Luku 10

Luku 10

Lyhyt katsaus ruoansulatuskanavan toimintaan

Kuluttamamme elintarvikkeet eivät ole sulavia tässä muodossa. Aluksi ruoka on käsiteltävä mekaanisesti, siirrettävä vesiliuokseen ja hajotettava kemiallisesti. Käyttämättömät jäämät on poistettava kehosta. Koska ruuansulatuskanavamme koostuu samoista komponenteista kuin ruoka, sen sisäpinta on suojattava ruoansulatusentsyymien vaikutuksilta. Koska otamme ruokaa useammin kuin se sulaa ja hajoamistuotteet imeytyvät, ja lisäksi myrkkyjen poisto tapahtuu kerran päivässä, ruuansulatuskanavan on kyettävä varastoimaan ruokaa tietyn ajan. Kaikkia näitä prosesseja koordinoivat ensisijaisesti: (1) autonominen tai gastroenteraalinen (sisäinen) hermosto (ruoansulatuskanavan plexukset); (2) saapuvat autonomisen hermoston hermot ja viskeraaliset afferentit ja (3) lukuisat maha-suolikanavan hormonit.

Lopuksi ruoansulatusputken ohut epiteeli on jättimäinen portti, jonka kautta taudinaiheuttajat voivat päästä kehoon. On olemassa useita erityisiä ja epäspesifisiä mekanismeja tämän ulkoisen ympäristön ja organismin sisäisen maailman välisen rajan suojelemiseksi.

Ruoansulatuskanavassa kehon nestemäisen sisäympäristön ja ulkoisen ympäristön erottaa toisistaan ​​vain hyvin ohut (20-40 mikronia), mutta pinta-alaltaan valtava epiteelin kerros (noin 10 m 2 ), jonka läpi kulkee elimistön tarvitsemat aineet voivat imeytyä.

Ruoansulatuskanava koostuu seuraavista osista: suu, nielu, ruokatorvi, mahalaukku, ohutsuoli, paksusuoli, peräsuoli ja peräaukko. Niihin on kiinnitetty lukuisia eksokriinisia rauhasia: sylkirauhasia

suuontelo, Ebnerin rauhaset, maharauhaset, haima, maksan sappijärjestelmä sekä ohutsuolen ja paksusuolen kryptat.

motorista toimintaa sisältää pureskelun suussa, nielemisen (nielu ja ruokatorvi), ruoan murskaamisen ja sekoittamisen mahanesteeseen distaalisessa mahassa, sekoittamisen (suussa, mahassa, ohutsuolessa) ruuansulatusnesteiden kanssa, liikkumisen kaikissa maha-suolikanavan osissa ja väliaikaisen varastoinnin ( proksimaalinen mahalaukun umpisuoli, nouseva paksusuoli, peräsuole). Ruoan kulku ruuansulatuskanavan kunkin osan läpi on esitetty kuvassa. 10-1. Eritys esiintyy koko ruoansulatuskanavan pituudella. Salaisuudet toimivat toisaalta voitelu- ja suojakalvoina, toisaalta ne sisältävät entsyymejä ja muita ruoansulatusta varmistavia aineita. Eritykseen liittyy suolojen ja veden kuljetus interstitiumista maha-suolikanavan onteloon sekä proteiinien synteesi epiteelin erityssoluissa ja niiden kuljettaminen apikaalisen (luminaalisen) plasmakalvon läpi ruoansulatuskanavan onteloon. putki. Vaikka eritystä voi tapahtua spontaanisti, suurin osa rauhaskudoksesta on hermoston ja hormonien hallinnassa.

ruoansulatus(proteiinien, rasvojen ja hiilihydraattien entsymaattinen hydrolyysi), joka tapahtuu suussa, mahassa ja ohutsuolessa, on yksi ruoansulatuskanavan päätoiminnoista. Se perustuu entsyymien toimintaan.

Reabsorptio(tai venäjänkielisessä versiossa imu) sisältää suolojen, veden ja orgaanisten aineiden (esim. glukoosin ja aminohappojen) kuljetuksen maha-suolikanavan luumenista vereen. Toisin kuin erittyminen, uudelleenabsorptionopeudet määräytyvät pikemminkin takaisinabsorboituneiden aineiden saatavuuden mukaan. Reabsorptio rajoittuu tiettyihin ruuansulatuskanavan alueisiin: ohutsuoleen (ravinteet, ionit ja vesi) ja paksusuoleen (ionit ja vesi).

Riisi. 10-1. Ruoansulatuskanava: ruoan yleinen rakenne ja kulumisaika.

Ruoka käsitellään mekaanisesti, sekoitetaan ruoansulatusmehujen kanssa ja hajotetaan kemiallisesti. Hajoamistuotteet sekä vesi, elektrolyytit, vitamiinit ja hivenaineet imeytyvät takaisin. Rauhaset erittävät limaa, entsyymejä, H + ja HCO 3 - -ioneja. Maksa toimittaa sappia, joka on välttämätön rasvojen sulatuksessa, ja sisältää myös elimistöstä erittyviä tuotteita. Ruoansulatuskanavan kaikissa osissa sisältö liikkuu proksimaali-distaalisuunnassa, kun taas välivarastointipaikat mahdollistavat erillisen ruoan saannin ja suolikanavan tyhjentymisen. Tyhjennysaika on yksilöllinen ja riippuu ensisijaisesti ruoan koostumuksesta.

Syljen toiminnot ja koostumus

Sylkeä tuotetaan kolmessa suuressa paritussa sylkirauhasessa: korvasylkirauhasessa (Glandula parotis), submandibulaarinen (Glandula submandibularis) ja kielen alle (Glandula sublingualis). Lisäksi poskien, kitalaen ja nielun limakalvoissa on monia rauhasia, jotka tuottavat limaa. Seroosia erittyy myös Abnerin rauhaset sijaitsevat kielen tyvessä.

Sylkeä tarvitaan ensisijaisesti makuärsykkeisiin, imemiseen (vastasyntyneillä), suuhygieniaan ja kiinteiden ruokapalojen kastelemiseen (valmisteltaessa niiden nielemistä). Ruoansulatusentsyymejä syljessä tarvitaan myös poistamaan ruokajätteet suuontelosta.

Toiminnot ihmisen sylki ovat seuraavat: (1) liuotin ravintoaineille, jotka vain makuhermot voivat imeytyä liuenneessa muodossa. Lisäksi sylki sisältää musiinia - voiteluaineet,- jotka helpottavat kiinteiden ruokahiukkasten pureskelua ja nielemistä. (2) Kosteuttaa suuonteloa ja estää tartunta-aineiden leviämisen sisällön vuoksi lysotsyymi, peroksidaasi ja immunoglobuliini A (IgA), nuo. aineet, joilla on epäspesifisiä tai IgA:n tapauksessa spesifisiä antibakteerisia ja virustenvastaisia ​​ominaisuuksia. (3) Sisältää ruoansulatusentsyymit.(4) Sisältää erilaisia kasvutekijät, kuten NGF (hermokasvutekijä) ja EGF (epidermaalinen kasvutekijä).(5) Vauvat tarvitsevat sylkeä pitääkseen huulensa tiukasti kiinni nännissä.

Sillä on lievästi emäksinen reaktio. Syljen osmolaliteetti riippuu syljen virtausnopeudesta sylkirauhasten kautta (Kuva 10-2 A).

Sylki muodostuu kahdessa vaiheessa (kuva 10-2 B). Aluksi sylkirauhasen lohkot tuottavat isotonista primaarista sylkeä, joka toissijaisesti muuntuu kulkiessaan rauhasen erityskanavien läpi. Na + ja Cl - imeytyvät takaisin ja K + ja bikarbonaatti erittyvät. Yleensä enemmän ioneja imeytyy takaisin kuin erittyy, joten sylki muuttuu hypotoniseksi.

primaarinen sylki tapahtuu erittymisen seurauksena. Useimmissa sylkirauhasissa kantajaproteiini, joka varmistaa Na + -K + -2Cl - (yhteiskuljetus) siirtymisen soluun, rakennettu basolateraaliseen kalvoon

acinussoluvaurio. Tämän kantajaproteiinin avulla varmistetaan Cl - ionien sekundaarinen aktiivinen kerääntyminen soluun, jotka sitten poistuvat passiivisesti rauhaskanavien onteloon.

Käytössä toinen taso syljen erityskanavissa Na+ ja Cl- imeytyvät takaisin. Koska kanavan epiteeli on suhteellisen vettä läpäisemätön, siinä oleva sylki muuttuu hypotoninen. Samanaikaisesti (pieniä määriä) K+ ja HCO 3 - erottuvat joukosta kanavan epiteeli sen onteloon. Veriplasmaan verrattuna syljessä on Na+- ja Cl--ionit vähän, mutta K+- ja HCO 3 --ioneja on runsaasti. Suurella syljen virtausnopeudella eritysteiden kuljetusmekanismit eivät kestä kuormitusta, joten K + -pitoisuus laskee ja NaCl - lisääntyy (kuva 10-2). HCO 3 -pitoisuus ei käytännössä riipu syljen virtauksen nopeudesta rauhasten kautta.

Sylkientsyymit - (1)α -amylaasi(kutsutaan myös ptyaliiniksi). Tätä entsyymiä erittää lähes yksinomaan korvasylkirauhanen. (2) Epäspesifiset lipaasit, Kielen tyvellä sijaitsevien Abner-rauhasten erittämät rauhaset ovat erityisen tärkeitä pikkulapselle, koska ne pystyvät sulattamaan maidon rasvaa jo vatsassa maidon kanssa niellyn sylkientsyymin ansiosta.

Syljen eritystä säätelee yksinomaan keskushermosto. Se on stimuloitu refleksiivisesti vaikutuksen alaisena ruoan tuoksu ja maku. Kaikki tärkeimmät ihmisen sylkirauhaset ovat hermotettuja sympaattinen, niin parasympaattinen hermosto. Riippuen välittäjien, asetyylikoliinin (M 1 -kolinergiset reseptorit) ja norepinefriinin (β 2 -adrenergiset reseptorit) määristä, syljen koostumus muuttuu lähellä acinussoluja. Ihmisillä sympaattiset kuidut aiheuttavat viskoosemman syljen erittymistä, jossa on vähän vettä, kuin parasympaattisen järjestelmän stimuloimana. Tällaisen kaksoishermotuksen fysiologista merkitystä, samoin kuin eroja syljen koostumuksessa, ei vielä tunneta. Asetyylikoliini aiheuttaa myös (M3-kolinergisten reseptorien kautta) supistumisen myoepiteliaaliset solut acinuksen ympärille (kuva 10-2 C), minkä seurauksena acinuksen sisältö puristuu ulos rauhastiehyen sisään. Asetyylikoliini edistää myös kallikreiinien muodostumista, jotka vapautuvat bradykiniini plasman kininogeenista. Bradykiniinillä on verisuonia laajentava vaikutus. Vasodilataatio lisää syljen eritystä.

Riisi. 10-2. Sylki ja sen muodostuminen.

MUTTA- syljen osmolaliteetti ja koostumus riippuvat syljen virtausnopeudesta. B- kaksi syljen muodostumisvaihetta. AT- myoepiteelisolut sylkirauhasessa. Voidaan olettaa, että myoepiteelisolut suojaavat lohkoja laajenemiselta ja repeytymiseltä, joka voi johtua niistä johtuvasta korkeasta paineesta erittymisen seurauksena. Kanavajärjestelmässä ne voivat suorittaa toiminnon, jonka tarkoituksena on pienentää tai laajentaa kanavan onteloa.

Vatsa

mahan seinä, sen poikkileikkauksessa (kuvat 10-3 B) on muodostettu neljästä kalvosta: limakalvo, submukosaalinen, lihaksikas, seroosi. limakalvo muodostaa pitkittäisiä poimuja ja koostuu kolmesta kerroksesta: epiteelikerros, lamina propria, lihaksikas lamina. Harkitse kaikkia kuoria ja kerroksia.

limakalvon epiteelikerros jota edustaa yksi kerros lieriömäistä rauhasepiteeliä. Sen muodostavat rauhasepiteelisolut - mukosyytit, erittää limaa. Lima muodostaa jatkuvan, jopa 0,5 mikronia paksun kerroksen, joka on tärkeä tekijä mahalaukun limakalvon suojaamisessa.

limakalvon lamina propria koostuu löysästä kuituisesta sidekudoksesta. Se sisältää pieniä veri- ja imusuonita, hermorunkoja, imusolmukkeita. Lamina proprian päärakenteet ovat rauhaset.

muscularis limakalvo koostuu kolmesta sileän lihaskudoksen kerroksesta: sisäinen ja ulkoinen pyöreä; keskipitkittäinen.

submukoosa muodostuu löysästä kuituisesta epäsäännöllisestä sidekudoksesta, sisältää valtimo- ja laskimopunoksia, Meissnerin limakalvonalaisen hermopunoksen ganglioita. Joissakin tapauksissa täällä voi olla suuria lymfaattisia follikkeleja.

Lihaskalvo Se muodostuu kolmesta sileän lihaskudoksen kerroksesta: sisäinen vino, keskimmäinen pyöreä, ulkoinen pitkittäinen. Vatsan pylorisessa osassa pyöreä kerros saavuttaa maksimikehityksensä muodostaen pylorisen sulkijalihaksen.

Seroottinen kalvo muodostuu kahdesta kerroksesta: irtonaisesta kuituisesta muodostamattomasta sidekudoksesta ja sen päällä olevasta mesoteelistä.

Kaikki mahalaukun rauhaset jotka ovat lamina proprian perusrakenteet - yksinkertaiset putkimaiset rauhaset. Ne avautuvat mahakuoppiin ja koostuvat kolmesta osasta: pohja, runko ja kaulat (Kuva 10-3 B). Lokalisoinnista riippuen rauhaset jakautuvat päällä sydän, major(tai perustavanlaatuinen) ja pyloric. Näiden rauhasten rakenne ja solukoostumus eivät ole samat. Määrällisesti dominoitu suuret rauhaset. Ne ovat kaikista mahalaukun rauhasista heikoimmin haarautuneita. Kuvassa Kuvissa 10-3B on esitetty mahalaukun rungon yksinkertainen putkimainen rauhanen. Näiden rauhasten solukoostumus sisältää (1) pinnalliset epiteelisolut, (2) rauhasen kaulan (tai lisäosan) limasolut, (3) regeneratiiviset solut,

(4) parietaalisolut (tai parietaalisolut),

(5) pääsolut ja (6) endokriiniset solut. Siten mahalaukun pääpinta on peitetty yhdellä kerroksella erittäin prismaattista epiteeliä, jonka keskeyttää lukuisat kuopat - kanavien ulostulokohdat. vatsan rauhaset(Kuva 10-3 B).

valtimot, kulkevat seroosi- ja lihaskalvojen läpi antaen niille pieniä oksia, jotka hajoavat kapillaareihin. Päärungot muodostavat punoksia. Voimakkain plexus on submukosaalinen. Pienet valtimot lähtevät siitä omalle levylleen, jossa ne muodostavat limakalvon. Kapillaarit lähtevät jälkimmäisestä, punomalla rauhasia ja ruokkien sisäepiteeliä. Kapillaarit sulautuvat suuriksi tähtilaskimoiksi. Suonet muodostavat limakalvopunoksen ja sitten submukosaalisen laskimopunoksen

(Kuva 10-3 B).

lymfaattinen järjestelmä maha on peräisin limakalvon lymfokapillaareista, jotka alkavat sokeasti aivan epiteelin alta ja rauhasten ympäriltä. Kapillaarit sulautuvat submukosaaliseen imusolmukkeeseen. Siitä lähtevät imusuonet kulkevat lihaskalvon läpi ja ottavat sisäänsä suonet lihaskerrosten välissä olevista plexuksista.

Riisi. 10-3. Vatsan anatomiset ja toiminnalliset osat.

MUTTA- Toiminnallisesti mahalaukku on jaettu proksimaaliseen osaan (tonisoiva supistuminen: ruoan varastointitoiminto) ja distaaliseen osaan (sekoitus- ja käsittelytoiminto). Distaalisen mahalaukun peristalttiset aallot alkavat mahan alueelta, jossa on sileitä lihassoluja, joiden kalvopotentiaali vaihtelee eniten. Tämän alueen solut ovat mahalaukun sydämentahdistimia. Kaavio mahalaukun anatomisesta rakenteesta, johon ruokatorvi sopii, on esitetty kuvassa. 10-3 A. Vatsa sisältää useita osia - mahalaukun sydänosan, mahalaukun pohjan, mahalaukun rungon tahdistimen vyöhykkeellä, mahalaukun antrumin, pyloruksen. Seuraavaksi tulee pohjukaissuoli. Vatsa voidaan myös jakaa proksimaaliseen mahalaukkuun ja distaaliseen mahalaukkuun.B- mahalaukun seinämän osa. AT- mahalaukun rungon putkimainen rauhanen

Vatsan putkimaisen rauhasen solut

Kuvassa Kuvassa 10-4 B on esitetty mahalaukun rungon putkimainen rauhanen ja upotettu (kuva 10-4 A) sen kerrokset, jotka on merkitty paneeliin. Riisi. Kuvat 10-4B esittävät solut, jotka muodostavat mahalaukun rungon yksinkertaisen putkimaisen rauhasen. Näistä soluista kiinnitämme huomiota tärkeimpiin soluihin, joilla on selvä rooli mahalaukun fysiologiassa. Tämä on ennen kaikkea parietaalisolut tai parietaalisolut(Kuva 10-4 B). Näiden solujen päätehtävä on suolahapon eritys.

Aktivoidut parietaalisolut vapauttaa suuria määriä isotonista nestettä, joka sisältää kloorivetyhappoa pitoisuudessa jopa 150 mmol; aktivaatioon liittyy selkeitä morfologisia muutoksia parietaalisoluissa (kuvat 10-4 C). Heikosti aktivoidulla solulla on kapea, haarautunut verkosto tubulukset(ontelon halkaisija - noin 1 mikroni), jotka avautuvat rauhasen onteloon. Lisäksi tubuluksen luumenin rajalla olevassa sytoplasman kerroksessa on suuri määrä tubulovesikkeli. Tubulovesikkelit on upotettu kalvoon K+/H+-ATP-faasi ja ioninen K+- ja Cl - - kanavat. Vahvalla soluaktivaatiolla tubulovesikkelit upotetaan putkimaiseen kalvoon. Siten tubuluskalvon pinta kasvaa merkittävästi ja siihen rakennetaan HCl:n erittymiseen tarvittavia kuljetusproteiineja (K + /H + -ATPaasi) sekä ionikanavia K +:lle ja Cl -:lle (kuvat 10-4 D). Kun soluaktivaatiotaso laskee, tubulovesikulaarinen kalvo irtoaa tubuluskalvosta ja jää rakkuloihin.

Itse HCl-erityksen mekanismi on epätavallinen (kuvat 10-4D), koska sen suorittaa H + - (ja K +) -kuljettava ATPaasi luminaalisessa (putkimaisessa) kalvossa, eikä siksi, että sitä esiintyy usein kaikkialla kehon - käyttämällä basolateraalikalvon Na + /K + -ATPaasia. Parietaalisolujen Na + /K + -ATPaasi varmistaa solun sisäisen ympäristön pysyvyyden: erityisesti se edistää K +:n kerääntymistä soluihin.

Kloorivetyhappo neutraloidaan niin sanotuilla antasideilla. Lisäksi HCl:n eritystä voidaan estää johtuen ranitidiinin H2-reseptorien salpauksesta. (Histamiini 2-reseptorit) parietaalisolut tai H +/K + -ATPaasiaktiivisuuden esto omepratsoli.

pääsolut erittävät endopeptidaaseja. Pepsiini on proteolyyttinen entsyymi, jota ihmisen mahalaukun rauhasten pääsolut erittävät inaktiivisessa muodossa. (pepsinogeeni). Pepsinogeeniaktivointi suoritetaan autokatalyyttisesti: ensin pepsinogeenimolekyylistä kloorivetyhapon (pH) läsnä ollessa<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksiini (= pepsiini C) vastaa labentsyymi(kymosiini, renniini) vasikka. Se pilkkoo spesifisen molekyylisidoksen fenyylialaniinin ja metioninonin välillä (Phe-Met-sidos) kaseinogeeni(liukoinen maitoproteiini), jonka ansiosta tämä proteiini muuttuu liukenemattomaksi, mutta paremmin sulavaksi kaseiiniksi (maidon "koagulaatio").

Riisi. 10-4. Mahalaukun rungon yksinkertaisen putkimaisen rauhasen solurakenne ja sen rakenteen määrittävien pääsolujen toiminnot.

MUTTA- mahalaukun rungon putkimainen rauhanen. Yleensä 5-7 näistä rauhasista virtaa mahalaukun limakalvon pinnalla olevaan reikään.B- solut, jotka ovat osa mahalaukun rungon yksinkertaista putkimaista rauhasta. AT- parietaalisolut levossa (1) ja aktivaation aikana (2). G- Parietaalisolujen HCl-eritys. HCl-erityksessä voidaan havaita kaksi komponenttia: ensimmäinen komponentti (ei altistunut stimulaatiolle) liittyy Na + /K + -ATPaasin aktiivisuuteen, joka on lokalisoitu basolateraaliseen kalvoon; toisen komponentin (stimulaation alaisena) tuottaa H+/K+-ATPaasi. 1. Na + /K + -ATPaasi ylläpitää korkeaa K + -ionien pitoisuutta solussa, joka voi poistua solusta kanavien kautta mahaonteloon. Samaan aikaan Na + /K + -ATPaasi edistää Na +:n poistumista solusta, joka kerääntyy soluun kantajaproteiinin työn seurauksena, mikä tarjoaa Na + / H +:n vaihdon (antiportti). ) sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla. Jokaista poistettua H+-ionia kohden soluun jää yksi OH-ioni, joka vuorovaikuttaa CO 2:n kanssa muodostaen HCO 3 -:a. Tämän reaktion katalyytti on hiilihappoanhydraasi. HCO 3 - poistuu solusta basolateraalisen kalvon kautta vastineeksi Cl - :stä, joka sitten erittyy mahaonteloon (apikaalikalvon Cl - kanavien kautta). 2. Luminealisella kalvolla H + / K + -ATPaasi varmistaa K + -ionien vaihdon H + -ioneiksi, jotka tulevat mahaonteloon, joka on rikastettu HCl:lla. Jokaista vapautuvaa H+-ionia kohden, ja tässä tapauksessa vastakkaiselta puolelta (basolateraalisen kalvon läpi), yksi HCO 3 -anioni poistuu solusta. K+-ionit kerääntyvät soluun, poistuvat mahaonteloon apikaalisen kalvon K+-kanavien kautta ja tulevat sitten takaisin soluun H+/K+-ATPaasin työn seurauksena (K+-kierto apikaalisen kalvon läpi)

Suoja vatsan seinämän itsesulamiselta

Mahalaukun epiteelin eheyttä uhkaa ensisijaisesti pepsiinin proteolyyttinen vaikutus suolahapon läsnä ollessa. Vatsa suojaa sellaiselta itsesulamiselta. paksu kerros tahmeaa limaa jota erittävät mahalaukun seinämän epiteeli, mahalaukun silmänpohjan ja rungon rauhasten lisäsolut sekä sydän- ja pylorirauhaset (kuvat 10-5 A). Vaikka pepsiini voi hajottaa liman limakalvoja suolahapon läsnäollessa, tämä rajoittuu enimmäkseen ylimpään liman kerrokseen, koska syvemmät kerrokset sisältävät bikarbonaatti, kissa-

Epiteelisolut erittävät ry:tä ja auttavat neutraloimaan kloorivetyhappoa. Siten limakerroksen läpi kulkee H+-gradientti: mahalaukun happammasta epiteelin pinnalla alkaliseen (Kuva 10-5 B).

Vatsan epiteelin vaurioituminen ei välttämättä johda vakaviin seurauksiin, jos vika korjataan nopeasti. Itse asiassa tällainen epiteelin vaurio on melko yleistä; ne kuitenkin eliminoituvat nopeasti, koska viereiset solut leviävät, kulkeutuvat sivusuunnassa ja sulkevat vian. Tämän jälkeen sisään rakennetaan uusia soluja, jotka muodostuvat mitoottisen jakautumisen seurauksena.

Riisi. 10-5. Vatsan seinämän itsesuojaus ruoansulatukselta liman ja bikarbonaatin erittymisen vuoksi

Ohutsuolen seinämän rakenne

Ohutsuoli koostuu kolmesta osastosta - pohjukaissuole, jejunum ja ileum.

Ohutsuolen seinämä koostuu useista kerroksista (kuvat 10-6). Yleisesti ottaen ulkona serosa kulkee ulompi lihaskerros joka koostuu ulompi pituussuuntainen lihaskerros ja sisempi rengasmainen lihaskerros, ja sisin on muscularis limakalvo, joka erottaa submucous kerros alkaen limakalvo. nippuja aukkoliitokset)

Pitkittäisten lihasten ulomman kerroksen lihakset supistavat suolen seinämää. Tämän seurauksena suolen seinämä siirtyy syrjään (ruokamuru) nähden, mikä edistää suolen sekoittumista ruuansulatusnesteiden kanssa. Rengasmaiset lihakset kaventavat suolen luumenia ja limakalvon lihaslevyä (Lamina muscularis mucosae) varmistaa villin liikkeen. Ruoansulatuskanavan hermosto (maha-suolikanavan hermosto) muodostuu kahdesta hermopunoksesta: intermuscular plexus ja submukosaalinen plexus. Keskushermosto pystyy vaikuttamaan maha-suolikanavan hermoston toimintaan sympaattisten ja parasympaattisten hermojen kautta, jotka lähestyvät ravintoputken hermoplexuksia. Hermoplexuksissa alkavat afferentit viskeraaliset kuidut, jotka

välittää hermoimpulsseja keskushermostoon. (Samanlainen seinämäjärjestely näkyy myös ruokatorvessa, mahassa, paksusuolessa ja peräsuolessa.) Uudelleenabsorption nopeuttamiseksi ohutsuolen limakalvon pinta kasvaa laskosten, villien ja harjan reunan ansiosta.

Ohutsuolen sisäpinnalla on tyypillinen helpotus useiden muodostumien läsnäolon vuoksi - Kerckringin pyöreät laskokset, villi ja krypta(Lieberkühnin suolirauhaset). Nämä rakenteet lisäävät ohutsuolen kokonaispinta-alaa, mikä edistää sen perusruoansulatustoimintoja. Suolen villit ja kryptat ovat ohutsuolen limakalvon tärkeimpiä rakenteellisia ja toiminnallisia yksiköitä.

Limainen(tai limakalvo) koostuu kolmesta kerroksesta - limakalvon epiteeli, oma levy ja lihaslevy (kuvat 10-6 A). Epiteelikerrosta edustaa yksi kerros lieriömäistä reunaepiteeliä. Villissä ja kryptoissa sitä edustavat erityyppiset solut. Villin epiteeli koostuu neljästä solutyypistä - pääsolut, pikarisolut, endokriiniset solut ja Paneth solut.Kryptan epiteeli- viisi lajia

(Kuvat 10-6 C, D).

Limbisissa enterosyyteissä

pikari enterosyytit

Riisi. 10-6. Ohutsuolen seinämän rakenne.

MUTTA- pohjukaissuolen rakenne. B- pohjukaissuolen suuren papillan rakenne:

1. Suuri pohjukaissuolen papilla. 2. Kanavan ampulli. 3. Kanavien sulkijalihakset. 4. Haimatiehy. 5. Yhteinen sappitiehy. AT- ohutsuolen eri osien rakenne: 6. Pohjukaissuolen rauhaset (Brunnerin rauhaset). 7. Seroottinen kalvo. 8. Lihaskalvon ulommat pitkittäiset ja pyöreät sisäkerrokset. 9. Submucosa. 10. Limakalvot.

11. lamina propria sileillä lihassoluilla. 12. Ryhmittele imusolmukkeet (lymfoidiplakit, Peyerin laastarit). 13. Villi. 14. Taittuu. G - ohutsuolen seinämän rakenne: 15. Villi. 16. Pyöreä taite.D- ohutsuolen limakalvon villit ja kryptat: 17. Limakalvo. 18. Oma limakalvolevy sileillä lihassoluilla. 19. Submucosa. 20. Lihaskalvon ulommat pitkittäiset ja pyöreät sisäkerrokset. 21. Seroottinen kalvo. 22. Villi. 23. Keski-maitoinen poskiontelo. 24. Yksittäinen imusolmuke. 25. Suolirauhanen (Lieberkunova-rauhanen). 26. Imusuoni. 27. Submukosaalinen hermoplexus. 28. Lihaskalvon pyöreä sisäkerros. 29. Lihashermopinta. 30. Lihaskalvon pituussuuntainen ulompi kerros. 31. Submukosaalisen kerroksen valtimo (punainen) ja laskimo (sininen).

Ohutsuolen limakalvon toiminnallinen morfologia

Ohutsuolen kolmella osalla on seuraavat erot: pohjukaissuolessa on suuret papillit - pohjukaissuolen rauhaset, pohjukaissuolesta sykkyräsuoleen kasvavien villien korkeus on erilainen, niiden leveys on erilainen (leveämpi - pohjukaissuolessa) , ja numero (suurin numero pohjukaissuolessa ). Nämä erot näkyvät kuvassa. 10-7 B. Edelleen sykkyräsuolessa on ryhmälymfoidisia follikkeleja (Peyerin laastareita). Mutta joskus niitä löytyy pohjukaissuolesta.

Villi- limakalvon sormimaiset ulkonemat suolen onteloon. Ne sisältävät verta ja imusolmukkeita. Villit voivat supistua aktiivisesti lihaslevyn komponenttien ansiosta. Tämä edistää chymen imeytymistä (villien pumppaustoiminto).

Kerkringin kippaukset(kuvat 10-7 D) muodostuvat limakalvojen ja limakalvonalaisten kalvojen työntymisen vuoksi suolen onteloon.

kryptat- nämä ovat epiteelin syvennykset limakalvon lamina propriassa. Niitä pidetään usein rauhasina (Lieberkühnin rauhasina) (kuvat 10-7 B).

Ohutsuoli on pääasiallinen ruuansulatuksen ja uudelleenabsorption paikka. Suurin osa suolen luumenista löydetyistä entsyymeistä syntetisoidaan haimassa. Ohutsuoli itse erittää noin 3 litraa musiinirikasta nestettä.

Suolen limakalvolle on ominaista suoliston villien esiintyminen (Villi intestinalis), jotka lisäävät limakalvon pintaa 7-14 kertaa. Villin epiteeli siirtyy Lieberkünin erityskryptoihin. Kryptat sijaitsevat villin juurella ja avautuvat kohti suolen luumenia. Lopuksi jokaisessa epiteelisolussa apikaalisella kalvolla on harjareuna (microvillus), joka

Rai lisää suolen limakalvon pintaa 15-40 kertaa.

Mitoottinen jakautuminen tapahtuu kryptien syvyyksissä; tytärsolut siirtyvät villun yläosaan. Kaikki solut, paitsi Paneth-solut (jotka antavat antibakteerisen suojan), osallistuvat tähän migraatioon. Koko epiteeli uusiutuu täysin 5-6 päivässä.

Ohutsuolen epiteeli on peitetty kerros hyytelömäistä limaa joka muodostuu kryptojen ja villien pikarisoluista. Kun pylorinen sulkijalihas avautuu, kymeen vapautuminen pohjukaissuoleen lisää liman eritystä. Brunnerin rauhaset. Kymeen kulkeutuminen pohjukaissuoleen aiheuttaa hormonien vapautumisen vereen sekretiini ja kolekystokiniini. Secretin laukaisee alkalisen mehun erittymisen haimatiehyen epiteelissä, mikä on myös tarpeen pohjukaissuolen limakalvon suojaamiseksi aggressiiviselta mahanesteeltä.

Noin 95 % villien epiteelistä on pylväsmäisten pääsolujen miehittämä. Vaikka niiden päätehtävä on reabsorptio, ne ovat tärkeimpiä ruoansulatusentsyymien lähteitä, jotka sijaitsevat joko sytoplasmassa (amino- ja dipeptidaasit) tai harjan reunakalvossa: laktaasi, sakkaroosi-isomaltaasi, amino- ja endopeptidaasit. Nämä siveltimen reuna-entsyymit ovat integraalisia kalvoproteiineja ja osa niiden polypeptidiketjusta suuntautuu yhdessä katalyyttisen keskuksen kanssa suolen onteloon, joten entsyymit voivat hydrolysoida aineita ruuansulatusputken ontelossa. Niiden erittyminen onteloon ei tässä tapauksessa ole välttämätöntä (parietaalinen ruoansulatus). Sytosoliset entsyymit epiteelisolut osallistuvat ruoansulatusprosesseihin, kun ne hajottavat solun takaisin imeytyviä proteiineja (sellunsisäinen digestio), tai kun niitä sisältävät epiteelisolut kuolevat, hylätään onteloon ja tuhoutuvat siellä vapauttaen entsyymejä (ontelonsulatus).

Riisi. 10-7. Ohutsuolen eri osien histologia - pohjukaissuolen, jejunumin ja sykkyräsuolen.

MUTTA- ohutsuolen limakalvon villit ja kryptat: 1. Limakalvo. 2. Oma limakalvolevy, jossa sileät lihassolut. 3. Submukoosa. 4. Lihaskalvon ulommat pitkittäiset ja sisemmät pyöreät kerrokset. 5. Seroottinen kalvo. 6. Villi. 7. Keski-maitoinen poskiontelo. 8. Yksittäinen imusolmuke. 9. Suolirauhanen (Lieberkunova-rauhanen). 10. Imusuoni. 11. Submukosaalinen hermoplexus. 12. Lihaskalvon pyöreä sisäkerros. 13. Lihashermoplexus. 14. Lihaskalvon ulompi pituussuuntainen kerros.

15. Submukosaalisen kerroksen valtimo (punainen) ja laskimo (sininen).B, C - Villuksen rakenne:

16. Pikarisolu (yksisoluinen rauhanen). 17. Prismaattisen epiteelin solut. 18. Hermokuitu. 19. Keski-maitoinen poskiontelo. 20. Villien mikroverenkierto, verisuonten verkosto. 21. Limakalvon oma levy. 22. Imusuoni. 23. Venule. 24. Arterioli

Ohutsuoli

Limainen(tai limakalvo) koostuu kolmesta kerroksesta - epiteelistä, omasta levystä ja limakalvon lihaslevystä (kuvat 10-8). Epiteelikerrosta edustaa yksi kerros lieriömäistä reunaepiteeliä. Epiteeli sisältää viisi pääsolupopulaatiota: pylväsepiteliosyyttejä, pikari-eksokrinosyytit, Paneth-solut tai eksokrinosyytit, joissa on asidofiilisiä rakeita, endokrinosyytit tai K-solut (Kulchitsky-solut) ja M-solut (mikrolaskosteineen), jotka ovat pylväsepiteliosyyttien muunnelmia.

peitetty epiteelillä villi ja heidän naapurinsa kryptat. Se koostuu enimmäkseen reabsorboivista soluista, joissa on harjareunus luminaalisen kalvon päällä. Niiden välissä on hajallaan olevia pikarisoluja, jotka muodostavat limaa, sekä Paneth-soluja ja erilaisia ​​​​umpierityssoluja. Epiteelisoluja muodostuu kryptien epiteelin jakautumisen seurauksena,

josta ne vaeltavat 1-2 päivää villin kärjen suuntaan ja hylätään siellä.

Villissä ja kryptoissa sitä edustavat erityyppiset solut. Villin epiteeli koostuu neljästä solutyypistä - pääsoluista, pikarisoluista, endokriinisistä soluista ja Paneth-soluista. Kryptan epiteeli- viisi tyyppiä.

Villien epiteelin pääasiallinen solutyyppi - reunustetut enterosyytit. Limbisissa enterosyyteissä

Villien epiteelissä kalvo muodostaa glykokalyksilla peittämiä mikrovilloja, ja se adsorboi parietaaliseen ruoansulatukseen osallistuvia entsyymejä. Mikrovillien ansiosta imupinta kasvaa 40-kertaiseksi.

M-solut(solut, joissa on mikrolaskoksia) ovat eräänlainen enterosyytti.

pikari enterosyytit villi epiteeli - yksisoluinen limakalvorauhanen. Ne tuottavat hiilihydraatti-proteiinikomplekseja - musiineja, jotka suorittavat suojaavan toiminnon ja edistävät ruoan komponenttien edistämistä suolistossa.

Riisi. 10-8. Ohutsuolen villin ja kryptan morfohistologinen rakenne

Kaksoispiste

Kaksoispiste koostuu limakalvoista, submukosaalisista, lihaksisista ja seroosikalvoista.

Limakalvo muodostaa paksusuolen helpotuksen - laskoksia ja kryptejä. Paksusuolessa ei ole vikoja. Limakalvon epiteeli on yksikerroksinen lieriömäinen reuna, ja se sisältää samat solut kuin ohutsuolen kryptien epiteeli - reuna-, pikari-endokriiniset, reunattomat, Paneth-solut (kuvat 10-9).

Submukoosin muodostaa löysä kuitumainen sidekudos.

Lihaksessa on kaksi kerrosta. Sisäinen pyöreä kerros ja ulompi pitkittäinen kerros. Pitkittäinen kerros ei ole jatkuva, vaan muotoutuu

kolme pitkittäistä nauhaa. Ne ovat lyhyempiä kuin suolisto ja siksi suolet kerätään "haitariin".

Seroosikalvo koostuu löysästä kuituisesta sidekudoksesta ja mesoteelistä, ja siinä on rasvakudosta sisältäviä ulkonemia.

Tärkeimmät erot paksusuolen seinämän (kuvat 10-9) ja ohutsuolen (kuvio 10-8) välillä ovat: 1) villien puuttuminen limakalvon kohokuviosta. Lisäksi kryptoilla on suurempi syvyys kuin ohutsuolessa; 2) suuren määrän pikarisoluja ja lymfosyyttejä esiintyminen epiteelissä; 3) suuren määrän yksittäisiä imusolmukkeita ja Peyerin laastarien puuttuminen lamina propriassa; 4) pituussuuntainen kerros ei ole jatkuva, vaan muodostaa kolme nauhaa; 5) ulkonemien esiintyminen; 6) rasvalisäkkeiden esiintyminen seroosikalvossa.

Riisi. 10-9. Paksusuolen morfologinen rakenne

Vatsan ja suoliston lihassolujen sähköinen toiminta

Suolen sileä lihas koostuu pienistä, karan muotoisista soluista, jotka muodostuvat nippuja ja poikittaisten sidosten muodostaminen viereisten palkkien kanssa. Yhden nipun sisällä solut on kytketty toisiinsa sekä mekaanisesti että sähköisesti. Tällaisten sähkökontaktien ansiosta toimintapotentiaalit etenevät (solujen välisten rakoliitosten kautta: aukkoliitokset) koko nipussa (eikä vain yksittäisissä lihassoluissa).

mahalaukun ja suoliston antrumin lihassoluille on yleensä ominaista rytmiset vaihtelut kalvopotentiaalissa (hitaat aallot) amplitudi 10-20 mV ja taajuus 3-15/min (kuvat 10-10). Hitaiden aaltojen esiintyessä lihaskimput ovat osittain pienentyneet, joten näiden maha-suolikanavan osien seinämä on hyvässä kunnossa; tämä tapahtuu toimintapotentiaalin puuttuessa. Kun kalvopotentiaali saavuttaa kynnysarvon ja ylittää sen, syntyy toimintapotentiaalia, jotka seuraavat toisiaan lyhyen väliajoin. (piikkien sarja). Aktiopotentiaalien muodostuminen johtuu Ca 2+ -virrasta (L-tyypin Ca 2+ -kanavat). Ca 2+ -pitoisuuden nousu sytosolissa laukaisee faasiset supistukset, jotka ilmenevät erityisesti mahalaukun distaalisessa osassa. Jos lepokalvopotentiaalin arvo lähestyy kynnyspotentiaalin arvoa (se ei kuitenkaan saavuta sitä; lepokalvopotentiaali siirtyy kohti depolarisaatiota), alkaa hitaiden värähtelyjen potentiaali.

ylittävät säännöllisesti kynnyspotentiaalin. Tässä tapauksessa piikkisekvenssien esiintymisessä on jaksollisuus. Sileä lihas supistuu aina, kun piikkisekvenssi luodaan. Rytmisten supistuksen taajuus vastaa kalvopotentiaalin hitaiden värähtelyjen taajuutta. Jos sileän lihassolun lepokalvopotentiaali lähestyy kynnyspotentiaalia vielä enemmän, piikkisekvenssien kesto pitenee. Kehittyy kouristus sileät lihakset. Jos lepokalvopotentiaali siirtyy kohti negatiivisempia arvoja (hyperpolarisaatiota kohti), piikin aktiivisuus pysähtyy ja rytmiset supistukset pysähtyvät sen mukana. Jos kalvo hyperpolarisoituu vielä enemmän, niin hitaiden aaltojen amplitudi ja lihasten sävy laskevat, mikä lopulta johtaa sileiden lihasten halvaantuminen (atonia). Mistä ionivirroista johtuen kalvopotentiaalin vaihtelut esiintyvät, ei ole vielä selvää; yksi asia on selvä, että hermosto ei vaikuta kalvopotentiaalin vaihteluihin. Jokaisen lihaskimpun soluilla on yksi vain niille ominainen hitaiden aaltojen taajuus. Koska vierekkäiset säteet on kytketty toisiinsa sähköisten solujen välisten kontaktien kautta, säde, jolla on korkeampi aaltotaajuus (tahdistin) asettaa tämän taajuuden viereiselle matalataajuiselle säteelle. Sileiden lihasten tonisoiva supistuminen proksimaalisessa mahassa, esimerkiksi, johtuu toisen tyyppisten Ca 2+ -kanavien avautumisesta, jotka ovat kemo-riippuvaisia ​​pikemminkin kuin jännitteestä riippuvaisia.

Riisi. 10-10. Ruoansulatuskanavan sileiden lihassolujen kalvopotentiaali.

1. Niin kauan kuin sileiden lihassolujen värähtelevä kalvopotentiaali (värähtelytaajuus: 10 min -1) pysyy potentiaalikynnysarvon (40 mV) alapuolella, toimintapotentiaalia (piikkejä) ei ole. 2. Kun depolarisaatio indusoidaan (esimerkiksi venyttämällä tai asetyylikoliinilla), piikkisekvenssi syntyy aina, kun kalvopotentiaaliaallon huippu ylittää kynnyspotentiaaliarvon. Näitä piikkisarjoja seuraavat sileän lihaksen rytmiset supistukset. 3. Piikkejä syntyy jatkuvasti, jos kalvopotentiaalin vaihteluiden minimiarvot ovat kynnysarvon yläpuolella. Pitkäaikainen supistuminen kehittyy. 4. Aktiopotentiaalia ei synny kalvopotentiaalin voimakkailla siirtymillä kohti depolarisaatiota. 5. Kalvopotentiaalin hyperpolarisaatio vaimentaa hitaita potentiaalivärähtelyjä ja sileät lihakset rentoutuvat täysin: atonia

Ruoansulatuskanavan hermoston refleksit

Osa maha-suolikanavan reflekseistä on omia gastroenteriset (paikalliset) refleksit, jossa sensorisesti herkkä afferentti neuroni aktivoi viereisiä sileitä lihassoluja hermottavan hermoplexussolun. Vaikutus sileisiin lihassoluihin voi olla kiihottavaa tai estävää riippuen siitä, minkä tyyppinen plexushermosolu aktivoituu (kuvat 10-11 2, 3). Muiden refleksien toteuttamiseen liittyy motorisia neuroneja, jotka sijaitsevat proksimaalisesti tai distaalisesti stimulaatiokohdasta. klo peristalttinen refleksi(esim. ruuansulatusputken seinämän venytyksen seurauksena) hermoston hermosolu kiihtyy

(Kuva 10-11 1), jolla on estävän interneuronin kautta estävä vaikutus ruoansulatusputken niiden osien pituussuuntaisiin lihaksiin, jotka sijaitsevat lähempänä, ja estovaikutus rengasmaisiin lihaksiin (kuvat 10-11). 4). Samalla pitkittäiset lihakset aktivoituvat distaalisesti eksitatorisen interneuronin kautta (ruokaputki lyhennetään) ja pyöreät lihakset rentoutuvat (kuvat 10-11 5). Peristalttinen refleksi laukaisee monimutkaisen sarjan motorisia tapahtumia, jotka johtuvat ruuansulatusputken lihasseinämän venymisestä (esim. ruokatorvi; kuva 10-11).

Ruokaboluksen liike siirtää refleksin aktivoitumiskohtaa kauemmaksi, mikä taas liikuttaa ruokabolusta, mikä johtaa lähes jatkuvaan kuljetukseen distaalisessa suunnassa.

Riisi. 10-11. Ruoansulatuskanavan hermoston refleksien refleksikaaria.

Afferentin hermosolun (vaaleanvihreä) viritys kemiallisesta tai, kuten kuvassa (1) mekaanisesta ärsykkeestä (ruokaputken seinämän venyminen ruokaboluksen seurauksena) aktivoi yksinkertaisimmassa tapauksessa vain yhden kiihotteen ( 2) tai vain yksi inhiboiva motorinen tai erittävä neuroni (3). Ruoansulatuskanavan hermoston refleksit etenevät edelleen yleensä monimutkaisempien vaihtokuvioiden mukaan. Peristalttisessa refleksissä esimerkiksi venytyksellä virittynyt neuroni (vaaleanvihreä) kiihottaa nousevassa suunnassa (4) inhiboivaa interneuronia (violetti), joka puolestaan ​​estää pitkittäistä hermottavaa kiihottavaa motorista neuronia (tummanvihreä). lihaksia ja poistaa pyöreän lihaksen eston (punainen) estävän motorisen neuronin (supistuminen). Samanaikaisesti aktivoituu alaspäin (5) kiihottava interneuroni (sininen), joka stimuloivien tai vastaavasti inhiboivien motoneuronien kautta suolen distaalisessa osassa aiheuttaa pitkittäislihasten supistumista ja lihasten rentoutumista. rengasmaiset lihakset

Ruoansulatuskanavan parasympaattinen hermotus

Ruoansulatuskanavan hermotus suoritetaan autonomisen hermoston avulla (parasympaattinen(Kuvat 10-12) ja sympaattinen hermotus - efferentit hermot), samoin kuin viskeraaliset afferentit(afferentti hermotus). Parasympaattiset preganglioniset kuidut, jotka hermottavat suurimman osan ruoansulatuskanavasta, tulevat osaksi vagushermoja. (N.vagus) ytimestä ja osana lantion hermoja (Nn. pelvici) sakraalisesta selkäytimestä. Parasympaattinen järjestelmä lähettää kuituja intermuskulaarisen hermopunoksen eksitatorisiin (kolinergisiin) ja inhiboiviin (peptidergisiin) soluihin. Preganglioniset sympaattiset kuidut ovat peräisin soluista, jotka sijaitsevat rintalastan selkäytimen lateraalisissa sarvissa. Niiden aksonit hermottavat suolen verisuonia tai lähestyvät hermosolujen soluja ja vaikuttavat inhiboivasti niiden kiihottaviin hermosoluihin. Ruoansulatuskanavan seinämästä peräisin olevat viskeraaliset afferentit kulkevat vagushermojen läpi (N.vagus), splanchnisissa hermoissa (Nn. splanchnici) ja lantiohermot (Nn. pelvici) pitkittäisydin, sympaattiset hermosolmut ja selkäydin. Sympaattisen ja parasympaattisen hermoston osallistuessa esiintyy monia maha-suolikanavan refleksejä, mukaan lukien laajentumisrefleksi täytön aikana ja suoliston pareesi.

Vaikka maha-suolikanavan hermoplexien suorittamat refleksit voivat edetä keskushermoston (CNS) vaikutuksesta riippumatta, ne ovat kuitenkin keskushermoston hallinnassa, mikä tarjoaa tiettyjä etuja: (1) kaukana toisistaan ​​sijaitsevat ruoansulatuskanavat voivat vaihtaa nopeasti tietoa keskushermoston kautta ja siten koordinoida omia toimintojaan, (2) ruuansulatuskanavan toiminnot voidaan alistaa kehon tärkeimmille intresseille, (3) ruoansulatuskanavan tiedot kanava voidaan integroida aivojen eri tasoille; joka esimerkiksi vatsakipujen yhteydessä voi aiheuttaa jopa tietoisia tuntemuksia.

Ruoansulatuskanavan hermotuksesta huolehtivat autonomiset hermot: parasympaattiset ja sympaattiset kuidut sekä lisäksi afferentit kuidut, ns. viskeraaliset afferentit.

Parasympaattiset hermot maha-suolikanavan kahdesta erillisestä keskushermoston osasta (kuvat 10-12). Ruokatorvea, vatsaa, ohutsuolea ja nousevaa paksusuolea (sekä haimaa, sappirakkoa ja maksaa) palvelevat hermot ovat peräisin ytimessä olevista neuroneista (Ydinjatke), jonka aksonit muodostavat vagushermon (N.vagus), kun taas muun ruoansulatuskanavan hermotus alkaa neuroneista sakraalinen selkäydin, joiden aksonit muodostavat lantion hermot (Nn. pelvici).

Riisi. 10-12. Ruoansulatuskanavan parasympaattinen hermotus

Parasympaattisen hermoston vaikutus lihaskudoksen hermosoluihin

Koko ruoansulatuskanavassa parasympaattiset kuidut aktivoivat kohdesoluja nikotiinikolinergisten reseptorien kautta: yksi kuitutyyppi muodostaa synapseja kolinerginen kiihottava, ja toinen tyyppi on peptidergisiä (NCNA) estäviä hermoplexusten solut (kuvat 10-13).

Parasympaattisen hermoston preganglionisten säikeiden aksonit siirtyvät intermuskulaarisessa hermopunoksessa eksitatoiviin kolinergisiin tai inhiboiviin ei-kolinergisiin-ei-adrenergisiin (NCNA-ergisiin) hermosoluihin. Sympaattisen järjestelmän postganglioniset adrenergiset neuronit vaikuttavat useimmissa tapauksissa estävästi plexushermosoluihin, jotka stimuloivat motorista ja eritysaktiivisuutta.

Riisi. 10-13. Ruoansulatuskanavan hermotus autonomisen hermoston toimesta

Ruoansulatuskanavan sympaattinen hermotus

Preganglioniset kolinergiset neuronit sympaattinen hermosto sijaitsevat intermediolateralisissa sarakkeissa rintakehän ja lannerangan selkäydin(Kuvat 10-14). Sympaattisen hermoston hermosolujen aksonit poistuvat rintakehän selkäytimestä anteriorin kautta

juuret ja kulkevat osana splanchnisia hermoja (Nn. splanchnici) kohtaan ylempi kohdunkaulan ganglio ja siihen prevertebraaliset hermosolmut. Siellä tapahtuu siirtyminen postganglionisiin noradrenergisiin hermosoluihin, joiden aksonit muodostavat synapseja intermuskulaarisen plexuksen kolinergisiin kiihtyviin soluihin ja vaikuttavat α-reseptoreiden kautta. jarrutus vaikutus näihin soluihin (katso kuvat 10-13).

Riisi. 10-14. Ruoansulatuskanavan sympaattinen hermotus

Ruoansulatuskanavan afferenttihermotus

Ruoansulatuskanavan hermotusta antavissa hermoissa on prosentteina mitattuna enemmän afferentteja kuin efferenttejä. Sensoriset hermopäätteet ovat erikoistumattomia reseptoreita. Yksi hermopäätteiden ryhmä sijaitsee limakalvon sidekudoksessa sen lihaskerroksen vieressä. Niiden oletetaan toimivan kemoreseptoreina, mutta vielä ei ole selvää, mitkä suolistossa uudelleen imeytyvistä aineista aktivoivat nämä reseptorit. On mahdollista, että peptidihormoni (parakriinivaikutus) osallistuu niiden aktivointiin. Toinen ryhmä hermopäätteitä sijaitsee lihaskerroksen sisällä ja sillä on mekanoreseptoreiden ominaisuuksia. Ne reagoivat mekaanisiin muutoksiin, jotka liittyvät ruoansulatusputken seinämän supistumiseen ja venymiseen. Afferenttihermosäikeet tulevat ruoansulatuskanavasta tai osana sympaattisen tai parasympaattisen hermoston hermoja. Jotkut afferentti kuidut, jotka ovat osa sympaattinen

hermot muodostavat synapseja prevertebraalisissa hermosolmuissa. Suurin osa afferenteista kulkee pre- ja paravertebraalisten hermosolmujen läpi ilman vaihtoa (kuvat 10-15). Afferenttikuituhermosolut sijaitsevat sensorisissa

selkäytimen takajuurten selkäydinhermosolmukkeet, ja niiden kuidut tulevat selkäytimeen takajuurten kautta. Vagushermon läpi kulkevat afferentit kuidut muodostavat afferentin linkin maha-suolikanavan refleksit, joita esiintyy vagus-parasympaattisen hermon osallistuessa. Nämä refleksit ovat erityisen tärkeitä ruokatorven ja proksimaalisen mahalaukun motorisen toiminnan koordinoinnissa. Sensoriset neuronit, joiden aksonit ovat osa vagushermoa, ovat paikallisia Ganglion nodosum. Ne muodostavat yhteyksiä yksinäisen polun ytimessä olevien neuronien kanssa. (Tractus solitarius). Niiden välittämä tieto saavuttaa preganglioniset parasympaattiset solut, jotka sijaitsevat vagushermon dorsaalisessa ytimessä. (Nucleus dorsalis n. vagi). Afferentit kuidut, jotka kulkevat myös lantion hermojen läpi (Nn. pelvici), osallistua ulostusrefleksiin.

Riisi. 10-15. Lyhyet ja pitkät viskeraaliset afferentit.

Pitkät afferentit kuidut (vihreät), joiden solurungot sijaitsevat selkäydinhermosolmun takajuurissa, kulkevat pre- ja paravertebraalisten hermosolmujen läpi vaihtamatta ja menevät selkäytimeen, jossa ne joko siirtyvät nousevan tai laskevan polun hermosoluiksi tai samassa selkäytimen segmentissä vaihtuvat preganglionisiin autonomisiin hermosoluihin, kuten lateraalisessa harmaassa aineessa (Substantia intermediolateralis) rintakehän selkäydin. Lyhyissä afferenteissa refleksikaari sulkeutuu johtuen siitä, että siirtyminen efferenttisiin sympaattisiin hermosoluihin tapahtuu jo sympaattisissa ganglioissa

Transepiteliaalisen erityksen perusmekanismit

Luminaaliseen ja basolateraaliseen kalvoon upotetut kantajaproteiinit sekä näiden kalvojen lipidikoostumus määräävät epiteelin polariteetin. Ehkä tärkein epiteelin polaarisuutta määräävä tekijä on erittävien epiteelisolujen läsnäolo basolateraalisessa kalvossa. Na + /K + -ATPaasi (Na + /K + - "pumppu"), herkkä oubainille. Na + /K + -ATPaasi muuntaa ATP:n kemiallisen energian sähkökemiallisiksi Na +- ja K + -gradienteiksi, jotka suuntautuvat soluun tai sieltä ulos, vastaavasti. (ensisijainen aktiivinen kuljetus). Näiden gradienttien energiaa voidaan käyttää uudelleen kuljettamaan muita molekyylejä ja ioneja aktiivisesti solukalvon läpi niiden sähkökemiallista gradienttia vastaan. (toissijainen aktiivinen kuljetus). Tämä vaatii erikoistuneita kuljetusproteiineja, ns kantajat, jotka joko varmistavat Na +:n samanaikaisen siirtymisen soluun yhdessä muiden molekyylien tai ionien kanssa (yhteiskuljetus) tai vaihtavat Na +:n

muut molekyylit tai ionit (antiportti). Ionien erittyminen ruuansulatusputken onteloon synnyttää osmoottisia gradientteja, joten vesi seuraa ioneja.

Aktiivinen kaliumin eritys

Epiteelisoluissa K + kerääntyy aktiivisesti basolateraalisessa kalvossa sijaitsevan Na + -K + -pumpun avulla ja Na + pumpataan ulos solusta (kuvat 10-16). Epiteelissä, joka ei eritä K+:aa, K+-kanavat sijaitsevat samassa paikassa, jossa pumppu sijaitsee (K +:n toissijainen käyttö basolateraalisella kalvolla, katso kuvat 10-17 ja kuviot 10-19). Yksinkertainen mekanismi K+:n erittymiseen voidaan saada aikaan yhdistämällä lukuisia K+-kanavia luminaaliseen kalvoon (basolateraalisen sijaan), ts. epiteelisolun kalvoon ruoansulatusputken ontelon puolelta. Tällöin soluun kertynyt K+ tulee ruuansulatusputken onteloon (passiivisesti; kuvat 10-16), ja anionit seuraavat K+:aa, mikä johtaa osmoottiseen gradienttiin, jolloin vettä vapautuu ruuansulatusputken onteloon. ruoansulatusputki.

Riisi. 10-16. KCl:n transepiteliaalinen eritys.

Na+Basolateraaliseen solukalvoon lokalisoituva /K + -ATPaasi käytettäessä 1 mol ATP:tä "pumppaa ulos" 3 mol Na + -ioneja solusta ja "pumppaa" 2 mol K + soluun. Kun Na + tulee soluun läpiNa+-kanavia, jotka sijaitsevat basolateraalisessa kalvossa, K + -ionit poistuvat solusta luminaalikalvossa olevien K + -kanavien kautta. K +:n liikkeen seurauksena epiteelin läpi muodostuu positiivinen transepiteliaalinen potentiaali ruuansulatusputken onteloon, minkä seurauksena Cl-ionit - solujenvälisesti (epiteelisolujen välisten tiiviiden kontaktien kautta) syöksyvät myös solujen onteloon. ruoansulatusputki. Kuten kuvan stoikiometriset arvot osoittavat, 2 moolia K +:a vapautuu 1 moolia ATP:tä kohden.

NaHC03:n transepiteliaalinen eritys

Useimmat erittävät epiteelisolut erittävät ensin anionin (esim. HCO 3 -). Tämän kuljetuksen liikkeellepaneva voima on Na + -sähkökemiallinen gradientti, joka suuntautuu solunulkoisesta tilasta soluun, joka muodostuu Na + -K + -pumpun suorittaman primaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismin ansiosta. Na + -gradientin potentiaalienergiaa käyttävät kantajaproteiinit, jolloin Na + siirtyy solukalvon läpi soluun yhdessä toisen ionin tai molekyylin kanssa (yhteiskuljetus) tai vaihdetaan toiseen ioniin tai molekyyliin (antiportti).

varten HCO 3 -eritys(esim. haimatiehyissä, Brunnerin rauhasissa tai sappitiehyissä) Na+/H+-vaihdin tarvitaan basolateraaliseen solukalvoon (kuvat 10-17). H + -ionit poistetaan solusta sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen avulla, minkä seurauksena siihen jää OH - ioneja, jotka vuorovaikuttavat CO 2:n kanssa muodostaen HCO 3 -:a. Hiilihappoanhydraasi toimii katalysaattorina tässä prosessissa. Tuloksena oleva HCO 3 - poistuu solusta maha-suolikanavan ontelon suuntaan joko kanavan kautta (kuvat 10-17) tai C1 - / HCO 3 - vaihtavan kantajaproteiinin avulla. Todennäköisesti molemmat mekanismit ovat aktiivisia haimatiehyessä.

Riisi. 10-17. NaHC03:n transepiteliaalinen erittyminen tulee mahdolliseksi, kun H + -ionit erittyvät aktiivisesti solusta basolateraalisen kalvon läpi. Tästä vastaa kantajaproteiini, joka sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla varmistaa H + -ionien siirron. Tämän prosessin liikkeellepaneva voima on Na + /K + -ATPaasin ylläpitämä kemiallinen gradientti. (Toisin kuin kuvioissa 10-16, K + -ionit poistuvat solusta basolateraalisen kalvon kautta K + -kanavien kautta, jotka tulevat soluun Na + /K + -ATPaasin työn seurauksena). Jokaista solusta poistuvaa H+-ionia kohti jää yksi OH-ioni, joka sitoutuu CO 2:een muodostaen HCO 3 -:a. Tätä reaktiota katalysoi hiilihappoanhydraasi. HCO 3 - diffundoituu anionikanavien kautta kanavan onteloon, mikä johtaa transepiteliaalisen potentiaalin syntymiseen, jossa kanavan ontelon sisältö on negatiivisesti varautunut interstitiumiin nähden. Tällaisen transepiteliaalisen potentiaalin vaikutuksesta Na + -ionit syöksyvät kanavan luumeniin solujen välisten tiiviiden kontaktien kautta. Kvantitatiivinen saldo osoittaa, että 1 mol ATP:tä kuluu 3 mol NaHC03:n eritykseen.

NaCl:n transepiteliaalinen eritys

Useimmat erittävät epiteelisolut erittävät ensin anionin (esim. Cl-). Tämän kuljetuksen liikkeellepaneva voima on Na + -sähkökemiallinen gradientti, joka suuntautuu solunulkoisesta tilasta soluun, joka muodostuu Na + -K + -pumpun suorittaman ensisijaisen aktiivisen kuljetuksen mekanismista. Na + -gradientin potentiaalienergiaa käyttävät kantajaproteiinit, jolloin Na + siirtyy solukalvon läpi soluun yhdessä toisen ionin tai molekyylin kanssa (yhteiskuljetus) tai vaihdetaan toiseen ioniin tai molekyyliin (antiportti).

Samanlainen mekanismi on vastuussa primaarisesta Cl-erityksestä, joka toimii liikkeellepanevana voimana nesteen erittymisprosessille terminaalissa.

suun sylkirauhasten osastoissa, haiman acinissa sekä kyynelrauhasissa. Na + /H + -vaihtimen sijaan basolateraalinen kalvo näiden elinten epiteelisoluissa on paikantunut kantaja, joka mahdollistaa Na + -K + -2Cl - konjugoidun siirron (yhteiskuljetus; riisi. 10-18). Tämä kuljettaja käyttää Na + -gradienttia Cl -:n (toissijaisesti aktiiviseen) keräämiseen soluun. Solusta Cl - voi passiivisesti poistua luminaalisen kalvon ionikanavien kautta rauhaskanavan onteloon. Tässä tapauksessa kanavan onteloon syntyy negatiivinen transepiteliaalinen potentiaali, ja Na + syöksyy kanavan onteloon: tässä tapauksessa solujen välisten tiiviiden kontaktien kautta (solujen välinen kuljetus). Suuri NaCl-pitoisuus kanavan luumenissa stimuloi veden virtausta osmoottista gradienttia pitkin.

Riisi. 10-18. Muunnos NaCl:n transepiteliaalisesta erityksestä, joka vaatii Cl:n aktiivista kertymistä soluun. Ruoansulatuskanavassa tästä on vastuussa ainakin kaksi mekanismia (katso myös kuvat 10-19), joista toinen vaatii kantajaa, joka on lokalisoitu basolateraaliseen kalvoon, mikä varmistaa Na + -2Cl - -K +:n samanaikaisen siirtymisen läpi. kalvo (yhteiskuljetus). Se toimii Na+-kemiallisen gradientin vaikutuksesta, jota puolestaan ​​ylläpitää Na+/K+-ATPaasi. K + -ionit tulevat soluun sekä yhteiskuljetusmekanismin että Na +/K + -ATPaasin kautta ja poistuvat solusta basolateraalisen kalvon kautta, kun taas Cl - poistuu solusta luminaalisessa kalvossa olevien kanavien kautta. Niiden avautumisen todennäköisyys kasvaa cAMP:n (ohutsuolen) tai sytosolisen Ca 2+:n (rauhasten terminaaliset osat, acini) vuoksi. Kanavan luumenissa on negatiivinen transepiteliaalinen potentiaali, joka tarjoaa solujen välisen Na + -erityksen. Kvantitatiivinen tasapaino osoittaa, että 6 moolia NaCl:a vapautuu yhtä moolia kohti ATP:tä.

NaCl:n transepiteliaalinen eritys (vaihtoehto 2)

Tämä erilainen eritysmekanismi havaitaan haiman acinuksen soluissa, jotka

niissä on kaksi kantajaa, jotka sijaitsevat basolateraalisessa kalvossa ja tarjoavat ioninvaihdot Na + / H + ja C1 - / HCO 3 - (antiportti; kuviot 10-19).

Riisi. 10-19. Muunnelma NaCl:n transepiteliaalisesta erityksestä (katso myös kuva 10-18), joka alkaa siitä, että basolaterisen Na + / H + -vaihtimen avulla (kuten kuvassa 10-17) HCO 3 - ionit kerääntyvät solussa. Myöhemmin tämä HCO 3 - (toisin kuin kuviot 10-17) kuitenkin poistuu solusta basolateraalisella kalvolla sijaitsevan Cl - -HCO 3 - kuljettajan (antiportin) avulla. Tämän seurauksena Cl - ("tertiäärisen") aktiivisen kuljetuksen seurauksena tulee soluun. Luminealisessa kalvossa olevien Cl-kanavien kautta Cl - jättää solun kanavan onteloon. Tämän seurauksena kanavan onteloon muodostuu transepiteliaalinen potentiaali, jossa kanavan ontelon sisältö kantaa negatiivista varausta. Na + ryntää transepiteliaalisen potentiaalin vaikutuksesta kanavan onteloon. Energiatase: tässä vapautuu 3 moolia NaCl:a per 1 mooli käytetty ATP, ts. 2 kertaa vähemmän kuin kuvassa 1 kuvatun mekanismin tapauksessa. 10-18 (DPC = difenyyliamiinikarboksylaatti; SITS = 4-asetamino-4'-isotiosyaani-2,2'-disulfoni stilbeeni)

Erittyneiden proteiinien synteesi maha-suolikanavassa

Tietyt solut syntetisoivat proteiineja ei vain omiin tarpeisiinsa, vaan myös erittymiseen. Viestiproteiinien synteesiin tarkoitettu lähetti-RNA (mRNA) kuljettaa paitsi tietoa proteiinin aminohapposekvenssistä, myös alkuun sisältyvästä aminohapposignaalisekvenssistä. Signaalisekvenssi varmistaa, että ribosomissa syntetisoitu proteiini pääsee karkean endoplasmisen retikulumin (RER) onteloon. Aminohapposignaalisekvenssin pilkkomisen jälkeen proteiini siirtyy Golgi-kompleksiin ja lopuksi kondensoituviin tyhjiöihin ja kypsiin varastorakeisiin. Tarvittaessa se poistetaan solusta eksosytoosin seurauksena.

Ensimmäinen askel missä tahansa proteiinisynteesissä on aminohappojen pääsy solun basolateraaliseen osaan. Aminoasyyli-tRNA-syntetaasin avulla aminohapot kiinnitetään sopivaan siirto-RNA:han (tRNA), joka kuljettaa ne proteiinisynteesikohtaan. Proteiinisynteesi suoritetaan

on päällä ribosomit, joka "lukee" tietoa aminohapposekvenssistä proteiinissa lähetti-RNA:sta (lähettää). Vietäväksi (tai solukalvoon lisättäväksi) tarkoitetun proteiinin mRNA sisältää paitsi tietoa peptidiketjun aminohapposekvenssistä, myös tietoa aminohapposignaalisekvenssi (signaalipeptidi). Signaalipeptidin pituus on noin 20 aminohappotähdettä. Kun signaalipeptidi on valmis, se sitoutuu välittömästi sytosolimolekyyliin, joka tunnistaa signaalisekvenssit - SRP(signaalintunnistushiukkanen). SRP estää proteiinisynteesiä, kunnes koko ribosomikompleksi on kiinnittynyt SRP-reseptori(kiinnitysproteiini) karkeasta sytoplasmisesta retikulumista (RER). Sen jälkeen synteesi alkaa uudelleen, kun taas proteiini ei vapaudu sytosoliin ja menee RER-onteloihin huokosten kautta (kuvat 10-20). Translaation päätyttyä RER-kalvossa sijaitseva peptidaasi katkaisee signaalipeptidin ja uusi proteiiniketju on valmis.

Riisi. 10-20. Vientiin tarkoitetun proteiinin synteesi proteiinia tuottavassa solussa.

1. Ribosomi sitoutuu mRNA-ketjuun ja syntetisoidun peptidiketjun pää alkaa poistua ribosomista. Vietävän proteiinin aminohapposignaalisekvenssi (signaalipeptidi) sitoutuu molekyyliin, joka tunnistaa signaalisekvenssit (SRP, tunnistussignaalihiukkanen). SRP estää ribosomin paikan (kohta A), johon tRNA, jossa on kiinnittynyt aminohappo, lähestyy proteiinisynteesin aikana. 2. Tämän seurauksena translaatio keskeytyy ja (3) SRP sitoutuu yhdessä ribosomin kanssa SRP-reseptoriin, joka sijaitsee karkealla endoplasmisella retikulumilla (RER) niin, että peptidiketjun pää on (hypoteettisessa) RER-kalvon huokoset. 4. SRP katkaistaan ​​5. Translaatio voi jatkua ja peptidiketju kasvaa RER-ontelossa: translokaatio

Proteiinien eritys maha-suolikanavassa

tiivisteet. Näistä tyhjiöistä tulee kypsät erittävät rakeet, jotka kerätään kennon luminaaliseen (apikaaliseen) osaan (kuvat 10-21 A). Näistä rakeista proteiini vapautuu solunulkoiseen tilaan (esimerkiksi acinuksen onteloon) johtuen siitä, että raekalvo fuusioituu solukalvon kanssa ja rikkoutuu: eksosytoosi(Kuvat 10-21 B). Eksosytoosi on jatkuva prosessi, mutta hermoston vaikutus tai humoraalinen stimulaatio voi nopeuttaa sitä suuresti.

Riisi. 10-21. Vientiin tarkoitetun proteiinin eritys proteiineja erittävässä solussa.

MUTTA- tyypillinen eksokriininen proteiinia erittävä solusisältää tiheästi pakkautuneita kerroksia karkeaa endoplasmista retikulumia (RER) solun tyviosassa, jonka ribosomeissa syntetisoidaan viedyt proteiinit (ks. kuva 10-20). RER:n sileistä päistä irtoaa proteiineja sisältävät rakkulat, jotka pääsevät sisään IVY- Golgi-laitteiston alueet (translation jälkeinen modifikaatio), joiden trans-alueista erotetaan tiivistyviä tyhjiöitä. Lopuksi, solun apikaalisella puolella on lukuisia kypsiä erittäviä rakeita, jotka ovat valmiita eksosytoosiin (paneeli B). B- kuvassa eksosytoosi. Kolme alempaa, kalvoon sitoutunutta vesikkeliä (eritysrae; paneeli A) ovat edelleen vapaita sytosolissa, kun taas vasen ylempi vesikkeli on plasmakalvon sisäpuolen vieressä. Oikeassa yläkulmassa oleva vesikkelikalvo on jo sulautunut plasmakalvoon ja vesikkelin sisältö valuu kanavan onteloon

RER-ontelossa syntetisoitu proteiini pakataan pieniksi vesikkeleiksi, jotka irtoavat RER:stä. Proteiinia sisältävät rakkulat lähestymistapa Golgin kompleksi ja sulake sen kalvoon. Golgi-kompleksissa peptidi on modifioitu (käännöksen jälkeinen muunnos), se esimerkiksi glykolisoituu ja jättää sitten Golgi-kompleksin sisään tiivistyviä tyhjiöitä. Niissä proteiinia muutetaan uudelleen ja

Eritysprosessin säätely maha-suolikanavassa

Ruoansulatuskanavan eksokriiniset rauhaset, jotka sijaitsevat ruokatorven, mahalaukun ja suoliston seinämien ulkopuolella, hermostuvat sekä sympaattisen että parasympaattisen hermoston efferenteillä. Ruoansulatusputken seinämän rauhasia hermottavat submukosaalisen plexuksen hermot. Limakalvon epiteeli ja sen upotetut rauhaset sisältävät endokriinisoluja, jotka vapauttavat gastriinia, kolekystokiniinia, sekretiiniä, GIP:tä (glukoosista riippuvainen insuliinia vapauttava peptidi) ja histamiini. Vereen päästettyään nämä aineet säätelevät ja koordinoivat liikkuvuutta, eritystä ja ruoansulatusta ruoansulatuskanavassa.

Monet, ehkä kaikki, erittävät solut erittävät pieniä määriä nesteitä, suoloja ja proteiineja levossa. Toisin kuin reabsorboivassa epiteelissä, jossa aineiden kuljetus riippuu basolateraalikalvon Na + /K + -ATPaasin aktiivisuuden tarjoamasta Na + -gradientista, erityksen tasoa voidaan tarvittaessa lisätä merkittävästi. Erityksen stimulaatio voidaan tehdä kuten hermosto, niin humoristinen.

Kaikkialla maha-suolikanavassa hormoneja syntetisoivat solut ovat hajallaan epiteelisolujen välissä. Ne vapauttavat erilaisia ​​signaaliaineita, joista osa kuljetetaan verenkierron kautta kohdesoluihinsa. (endokriininen toiminta) toiset - parahormonit - vaikuttavat naapurisoluihin (parakriininen toiminta). Hormonit eivät vaikuta vain eri aineiden eritykseen osallistuviin soluihin, vaan myös maha-suolikanavan sileisiin lihaksiin (stimuloivat tai estävät sen toimintaa). Lisäksi hormoneilla voi olla troofinen tai antitrofinen vaikutus maha-suolikanavan soluihin.

endokriiniset solut maha-suolikanavan osat ovat pullon muotoisia, kun taas kapea osa on varustettu mikrovillillä ja suunnattu suolen onteloon (kuvat 10-22 A). Toisin kuin epiteelisolut, jotka tarjoavat aineiden kuljetuksen, umpierityssolujen basolateraalisesta kalvosta löytyy proteiineja sisältäviä rakeita, jotka osallistuvat soluunkuljetusprosesseihin ja amiinien esiasteaineiden dekarboksylaatioon. Endokriiniset solut syntetisoivat, myös biologisesti aktiiviset 5-hydroksitryptamiini. Sellainen

endokriinisiä soluja kutsutaan APUDiksi (amiinin esiasteen otto ja dekarboksylaatio) solut, koska ne kaikki sisältävät kuljettajia, joita tarvitaan tryptofaanin (ja histidiinin) sieppaamiseen, ja entsyymejä, jotka varmistavat tryptofaanin (ja histidiinin) dekarboksyloinnin tryptamiiniksi (ja histamiiniksi). Kaikkiaan mahalaukun ja ohutsuolen endokriinisissä soluissa tuotetaan vähintään 20 signaaliainetta.

gastriini, esimerkkinä, syntetisoidaan ja vapautetaan Kanssa(astrin)-solut. Kaksi kolmasosaa G-soluista löytyy mahalaukun antrumin epiteelistä ja yksi kolmasosa pohjukaissuolen limakalvokerroksesta. Gastriinia on kahdessa aktiivisessa muodossa G34 ja G17(numerot nimessä osoittavat molekyylin muodostavien aminohappotähteiden lukumäärän). Molemmat muodot eroavat toisistaan ​​​​ruoansulatuskanavan synteesin paikan ja biologisen puoliintumisajan suhteen. Molempien gastriinimuotojen biologinen aktiivisuus johtuu peptidin C-pää,-Kokeile-Met-Asp-Phe(NH2). Tämä aminohappotähteiden sekvenssi sisältyy myös synteettiseen pentagastriiniin, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2), joka viedään kehoon mahan erityksen diagnosoimiseksi.

Kannustin varten vapauttaa gastriini veressä on ensisijaisesti proteiinien hajoamistuotteiden läsnäolo mahalaukussa tai pohjukaissuolen ontelossa. Vagushermon efferentit kuidut stimuloivat myös gastriinin vapautumista. Parasympaattisen hermoston kuidut aktivoivat G-soluja ei suoraan, vaan välihermosolujen kautta, jotka vapauttavat GPR(gastriinia vapauttava peptidi). Gastriinin vapautuminen mahalaukun antrumissa estyy, kun mahanesteen pH-arvo laskee alle 3:n; näin syntyy negatiivinen takaisinkytkentäsilmukka, jonka avulla liian voimakas tai liian pitkä mahanesteen eritys pysähtyy. Toisaalta alhainen pH estää suoraan G-solut mahalaukun antrum, ja toisaalta stimuloi viereistä D-solut jotka vapauttavat somatostatiinia (SIH). Myöhemmin somatostatiinilla on estävä vaikutus G-soluihin (parakriinivaikutus). Toinen mahdollisuus estää gastriinieritystä on se, että vagushermosäikeet voivat stimuloida somatostatiinin erittymistä D-soluista CGRP(kalsitoniinigeeniin liittyvä peptidi) - ergiset interneuronit (kuvat 10-22 B).

Riisi. 10-22. erittymisen säätely.

MUTTA- maha-suolikanavan endokriiniset solut. B- gastriinierityksen säätely mahalaukun antrumissa

Natriumin reabsorptio ohutsuolessa

Pääosastot, joissa prosessit tapahtuvat uudelleenabsorptio(tai venäjän terminologiassa imu) maha-suolikanavassa ovat jejunum, ileum ja paksusuolen yläosa. Jejunumin ja sykkyräsuolen spesifisyys on, että niiden luminaalisen kalvon pinta kasvaa yli 100-kertaiseksi suoliston villien ja korkean harjan reunan vuoksi.

Mekanismit, joilla suolat, vesi ja ravinteet imeytyvät takaisin, ovat samanlaisia ​​kuin munuaisissa. Aineiden kulkeutuminen maha-suolikanavan epiteelisolujen läpi riippuu Na + /K + -ATPaasin tai H + /K + -ATPaasin aktiivisuudesta. Kuljettajien ja ionikanavien erilainen liittyminen luminaaliseen ja/tai basolateraaliseen solukalvoon määrää, mikä aine imeytyy takaisin ruuansulatusputken ontelosta tai erittyy siihen.

Ohut- ja paksusuolessa tunnetaan useita imeytymismekanismeja.

Ohutsuolessa kuvassa 2 esitetyt absorptiomekanismit. 10-23 A ja

riisi. 10-23 V.

Liike 1(Kuvat 10-23 A) on paikallistettu ensisijaisesti ohutsuolessa. Na+ -ionit ylittävät harjan rajan täällä erilaisten avulla kantajaproteiinit, jotka käyttävät soluun suunnatun (sähkökemiallisen) Na+-gradientin energiaa takaisinabsorptioon glukoosi, galaktoosi, aminohapot, fosfaatti, vitamiinit ja muut aineet, joten nämä aineet pääsevät soluun (toissijaisen) aktiivisen kuljetuksen (yhteiskuljetuksen) seurauksena.

Liike 2(Kuvat 10-23 B) on luonnostaan ​​jejunumissa ja sappirakossa. Se perustuu kahden samanaikaiseen lokalisointiin kantajat luminaalisessa kalvossa, mikä tarjoaa ionien vaihtoa Na+/H+ ja Cl - /HCO 3 - (antiportti), mikä mahdollistaa NaCl:n imeytymisen takaisin.

Riisi. 10-23. Na +:n uudelleenabsorptio (absorptio) ohutsuolessa.

MUTTA- Na +:n, Cl -:n ja glukoosin sidottu reabsorptio ohutsuolessa (pääasiassa jejunumissa). Soluohjattu Na+ sähkökemiallinen gradientti, jota ylläpitää Na+/ K+ -ATPaasi toimii luminaalisen kuljettajan (SGLT1) liikkeellepanevana voimana, jonka avulla sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla Na + ja glukoosi pääsevät soluun (yhteiskuljetus). Koska Na +:lla on varaus ja glukoosi on neutraalia, luminaalinen kalvo depolarisoituu (elektrogeeninen kuljetus). Ruoansulatusputken sisältö saa negatiivisen varauksen, mikä edistää Cl:n uudelleenabsorptiota - tiiviiden solujen välisten kontaktien kautta. Glukoosi poistuu solusta basolateraalisen kalvon kautta helpotetun diffuusiomekanismin (glukoosin kuljettaja GLUT2) kautta. Seurauksena on, että yhtä kulutettua ATP-moolia kohden 3 moolia NaCl:a ja 3 moolia glukoosia imeytyy takaisin. Neutraalien aminohappojen ja useiden orgaanisten aineiden reabsorption mekanismit ovat samanlaisia ​​kuin glukoosille kuvatut.B- NaCl:n reabsorptio johtuen kahden luminaalisen kalvon kantajan (jejunum, sappirakko) rinnakkaisesta aktiivisuudesta. Jos solukalvoon rakennetaan kantaja, joka vaihtaa Na + /H + (antiportti) ja kantaja, joka varmistaa Cl - /HCO 3 - vaihdon (antiportti), niin niiden työn tuloksena Na + ja Cl - ionit kerääntyvät soluun. Toisin kuin NaCl:n erittyessä, kun molemmat kuljettajat sijaitsevat basolateraalisella kalvolla, tässä tapauksessa molemmat kuljettajat sijaitsevat luminaalisessa kalvossa (NaCl-reabsorptio). Kemiallinen Na+-gradientti on H+-erityksen liikkeellepaneva voima. H + -ionit menevät ruuansulatusputken onteloon ja OH - ionit jäävät soluun, jotka reagoivat CO 2:n kanssa (reaktion katalysoi hiilihappoanhydraasi). Anionit HCO 3 - kerääntyvät soluun, jonka kemiallinen gradientti toimii liikkeellepanevana voimana kantajalle, joka kuljettaa Cl:a soluun. Cl - poistuu solusta basolateristen Cl -kanavien kautta. (ruoansulatusputken luumenissa H + ja HCO 3 - reagoivat keskenään muodostaen H 2 O:ta ja CO 2:ta). Tässä tapauksessa 3 moolia NaCl:a imeytyy uudelleen per 1 mooli ATP:tä

Natriumin reabsorptio paksusuolessa

Mekanismit, joilla imeytyminen tapahtuu paksusuolessa, eroavat jonkin verran ohutsuolesta. Tässä voidaan myös tarkastella kahta tällä osastolla vallitsevaa mekanismia, joka on havainnollistettu kuvassa. 10-23 mekanismina 1 (kuvat 10-24 A) ja mekanismina 2 (kuvat 10-24 B).

Liike 1(Kuva 10-24 A) vallitsee proksimaalissa paksusuoli. Sen olemus piilee siinä, että Na + tulee soluun sen kautta luminaaliset Na + -kanavat.

Liike 2(Kuvat 10-24 B) esiintyy paksusuolessa valokalvolla sijaitsevan K + / H + -ATPaasin vuoksi, K + -ionit imeytyvät ensisijaisesti takaisin.

Riisi. 10-24. Na +:n uudelleenabsorptio (absorptio) paksusuolessa.

MUTTA- Na +:n uudelleenabsorptio luminaalin läpi Na+kanavia (pääasiassa proksimaalisessa paksusuolessa). Soluohjattua ionigradienttia pitkin Na+voidaan imeytyä uudelleen osallistumalla sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismeihin kantajien avulla (yhteiskuljetus tai antiportti) ja päästä soluun passiivisestiNa+-kanavat (ENaC = Epithelial Na+Kanava), joka sijaitsee luminaalisessa solukalvossa. Aivan kuten kuvassa. 10-23 A, tämä Na +:n soluun pääsymekanismi on sähkögeeninen, joten tässä tapauksessa ruokaputken ontelon sisältö on negatiivisesti varautunut, mikä edistää Cl:n uudelleenabsorptiota solujen välisten tiiviiden liitosten kautta. Energiatasapaino on, kuten kuvassa. 10-23 A, 3 moolia NaCl:a 1 moolia ATP:tä kohden.B- H + /K + -ATPaasin työ edistää H + -ionien erittymistä ja uudelleenabsorptioionit K + primaarisen aktiivisen kuljetusmekanismin kautta (vatsa, paksusuoli). Tämän mahalaukun parietaalisolujen kalvon "pumpun" ansiosta, joka vaatii ATP:n energiaa, H + -ionit kerääntyvät ruoansulatusputken onteloon erittäin korkeina pitoisuuksina (omepratsoli estää tämän prosessin). Paksusuolessa oleva H + /K + -ATPaasi edistää KHCO 3:n uudelleenabsorptiota (oubaiini estää). Jokaiselle eritetylle H+-ionille jää soluun OH-ioni, joka reagoi CO 2:n kanssa (reaktion katalysoi hiilihappoanhydraasi) muodostaen HCO 3 -:a. HCO 3 - poistuu parietaalisolusta basolateraalikalvon läpi kantajan avulla, joka tarjoaa Cl - /HCO 3 - vaihdon (antiportti; ei esitetty tässä), HCO 3 - poistuminen paksusuolen epiteelisolusta suoritetaan HCO ^ -kanavan kautta. 1 moolia kohti uudelleenabsorboitunutta KHCO 3:a kuluu 1 mooli ATP:tä, ts. Tämä on melko "kallis" prosessi. Tässä tapauksessaNa+/K + -ATPaasilla ei ole merkittävää roolia tässä mekanismissa, joten on mahdotonta paljastaa stoikiometristä suhdetta kulutetun ATP:n määrän ja siirrettyjen aineiden määrien välillä.

Haiman eksokriininen toiminta

Haima on eksokriininen laite(yhtä hyvin kuin endokriininen osa) joka koostuu klusterin muotoisista päätyosista - acini(viipale). Ne sijaitsevat haarautuneen kanavajärjestelmän päissä, joiden epiteeli näyttää suhteellisen tasaiselta (kuvat 10-25). Verrattuna muihin eksokriinisiin rauhasiin myoepiteelisolujen täydellinen puuttuminen on erityisen havaittavissa haimassa. Jälkimmäiset muissa rauhasissa tukevat päätyosia erittymisen aikana, kun paine ulostuskanavissa kasvaa. Myoepiteelisolujen puuttuminen haimasta tarkoittaa, että akinaarisolut puhkeavat helposti erittyessään, jolloin tietyt suolistoon vietäväksi tarkoitetut entsyymit pääsevät haiman interstitiumiin.

Eksokriininen haima

erittävät lobuleiden soluista ruuansulatusentsyymejä, jotka liuotetaan neutraalin pH:n ja Cl - ioneilla rikastettuun nesteeseen ja

eritysteiden solut - emäksinen neste, joka ei sisällä proteiineja. Ruoansulatusentsyymejä ovat amylaasit, lipaasit ja proteaasit. Bikarbonaattia eritteiden solujen erityksessä tarvitaan neutraloimaan suolahappoa, joka tulee mahalaukun mukana pohjukaissuoleen. Vagushermopäätteistä tuleva asetyylikoliini aktivoi eritystä lobulusten soluissa, kun taas erityskanavien solujen eritystä stimuloi ensisijaisesti ohutsuolen limakalvon S-soluissa syntetisoitunut sekretiini. Kolinergiseen stimulaatioon kohdistuvan moduloivan vaikutuksen vuoksi kolekystokiniini (CCK) vaikuttaa akinaarisoluihin, mikä johtaa niiden eritysaktiivisuuden lisääntymiseen. Kolekystokiniinillä on myös stimuloiva vaikutus haimatiehyen epiteelisolujen erittymistasoon.

Jos eritteen ulosvirtaus on vaikeaa, kuten kystisessä fibroosissa (kystinen fibroosi); jos haimamehu on erityisen viskoosia; tai kun eritystie on ahtautunut tulehduksen tai saostumien seurauksena, se voi johtaa haimatulehdukseen (haimatulehdus).

Riisi. 10-25. Eksokriinisen haiman rakenne.

Kuvan alaosa esittää kaavamaisesti tähän asti vallinneen idean haarautuneesta kanavajärjestelmästä, jonka päissä sijaitsevat acinit (pääteosat). Suurennetussa kuvassa näkyy, että todellisuudessa acinus on eritystiehyiden verkosto, jotka ovat yhteydessä toisiinsa. Ekstralobulaarinen kanava on yhdistetty ohuen intralobulaarisen kanavan kautta sellaisiin eritystiehyisiin

Haimasolujen bikarbonaatin erittymismekanismi

Haima erittää noin 2 litraa nestettä päivässä. Ruoansulatuksen aikana erittymistaso moninkertaistuu lepotilaan verrattuna. Lepotilassa, tyhjään mahaan, erittymistaso on 0,2-0,3 ml / min. Syömisen jälkeen eritystaso nousee 4-4,5 ml:aan / min. Tämä erittymisnopeuden lisääntyminen ihmisillä saavutetaan ensisijaisesti erityskanavien epiteelisolujen avulla. Acini erittää neutraalia, kloridipitoista mehua, johon on liuennut ruoansulatusentsyymejä, kun taas erityskanavien epiteeli toimittaa alkalista nestettä, jossa on korkea bikarbonaattipitoisuus (kuvat 10-26), joka ihmisellä on yli 100 mmol. Kun tämä salaisuus sekoitetaan HC1:tä sisältävään chymeen, pH nousee arvoihin, joissa ruoansulatusentsyymit aktivoituvat maksimaalisesti.

Mitä korkeampi haiman eritysnopeus, sitä korkeampi bikarbonaattipitoisuus sisään

haimamehu. Jossa kloridipitoisuus käyttäytyy kuin peilikuva bikarbonaattipitoisuudesta, joten molempien anionien pitoisuuksien summa kaikilla erityksen tasoilla pysyy samana; se on yhtä suuri kuin K+- ja Na+-ionien summa, joiden pitoisuudet muuttuvat yhtä vähän kuin haimanesteen isotonisuus. Tällaiset haimanesteen ainepitoisuuksien suhteet selittyvät sillä, että haimassa erittyy kahta isotonista nestettä: toinen runsaasti NaCl:a (acini) ja toinen runsaasti NaHC03:a (erityskanavat) (Kuva 10- 26). Lepotilassa sekä acini- että haimatiehyet erittävät pienen määrän eritystä. Kuitenkin levossa acinin eritys on hallitseva, mikä johtaa lopulliseen salaisuuteen, jossa on runsaasti C1 - . Kun stimuloi rauhasta sekretiini kanavan epiteelin erityksen taso kasvaa. Tässä suhteessa kloridin pitoisuus pienenee samanaikaisesti, koska anionien summa ei voi ylittää kationien (vakio) summaa.

Riisi. 10-26. NaHCO 3:n erittymismekanismi haimatiehyen soluissa on samanlainen kuin NaHC03:n eritys suolistossa, koska se riippuu myös basolateraaliselle kalvolle lokalisoidusta Na + /K + -ATPaasista ja kantajaproteiinista, joka vaihtaa Na + / H + -ionit (antiportti) basolateraalikalvon läpi. Tässä tapauksessa HCO 3 ei kuitenkaan pääse rauhaskanavaan ionikanavan kautta, vaan anioninvaihdon aikaansaavan kantajaproteiinin avulla. Toimintansa ylläpitämiseksi rinnakkain kytketyn Cl - kanavan tulee varmistaa Cl - ionien kierrätys. Tämä Cl-kanava (CFTR = Kystisen fibroosin transmembraanijohtavuuden säädin) puutteellinen potilailla, joilla on kystinen fibroosi (=kystinen fibroosi) mikä tekee haiman salaisuudesta viskoosisemman ja HCO 3 - köyhyyden. Rauhatiehyessä oleva neste varautuu negatiivisesti suhteessa interstitiaaliseen nesteeseen Cl - vapautumisen seurauksena solusta kanavan onteloon (ja K +:n tunkeutumisesta soluun basolateraalikalvon kautta), mikä vaikuttaa osaltaan Na +:n passiiviseen diffuusioon rauhaskanavaan solujen välisten tiiviiden liitoskohtien kautta. HCO 3 - erittymisen korkea taso on mahdollista ilmeisesti siksi, että HCO 3 - kuljetetaan toissijaisesti aktiivisesti soluun käyttämällä kantajaproteiinia, joka suorittaa Na + -HCO 3 - konjugoituneen kuljetuksen (symport; NBC-kantajaproteiini, ei esitetty kuvan kuvassa; SITS-kuljetusproteiini)

Haimaentsyymien koostumus ja ominaisuudet

Toisin kuin tiehyesolut, akinaarisolut erittävät ruoansulatusentsyymit(Taulukko 10-1). Lisäksi acini-tarjonta ei-entsymaattiset proteiinit kuten immunoglobuliinit ja glykoproteiinit. Ruoansulatusentsyymit (amylaasit, lipaasit, proteaasit, DNaasit) ovat välttämättömiä ruoan ainesosien normaalille sulamiselle. Dataa on

että entsyymisarja vaihtelee syödyn ruoan koostumuksen mukaan. Suojatakseen itseään omien proteolyyttisten entsyymiensä itsesulamiselta haima vapauttaa ne inaktiivisten esiasteiden muodossa. Joten esimerkiksi trypsiini erittyy trypsinogeenina. Lisäsuojana haimamehu sisältää trypsiini-inhibiittoria, joka estää sen aktivoitumisen erityssoluissa.

Riisi. 10-27. Akinaarisolujen ja atsinaaristen ei-entsymaattisten proteiinien erittämien tärkeimpien haiman ruoansulatusentsyymien ominaisuudet (taulukko 10-1)

Taulukko 10-1. haiman entsyymejä

*Monet haiman ruoansulatusentsyymit ovat kahdessa tai useammassa muodossa, jotka eroavat toisistaan ​​suhteellisissa molekyylipainoissa, optimaalisissa pH-arvoissa ja isoelektrisissä pisteissä

** Luokitusjärjestelmä Enzyme Commission, International Union of Biochemistry

haiman endokriininen toiminta

Saaristolaitteet On endokriininen haima ja se muodostaa vain 1-2 % pääasiallisesti eksokriinisen osan kudoksesta. Näistä noin 20 % - α -solut, jossa glukagonia muodostuu, 60-70 % on β -solut, jotka tuottavat insuliinia ja amyliiniä, 10-15 % - 8 -solut, jotka syntetisoivat somatostatiinia, joka estää insuliinin ja glukagonin eritystä. Toinen solutyyppi on F-solut tuottaa haiman polypeptidiä (toinen nimi on PP-solut), joka on mahdollisesti kolekystokiniiniantagonisti. Lopuksi on G-soluja, jotka tuottavat gastriinia. Hormonin vapautumisen vereen nopea modulaatio saadaan aikaan näiden hormonaalisesti aktiivisten solujen paikantamisella Langerhansin saarekkeiden (nimeltään

niin löytäjän - saksalaisen lääketieteen opiskelijan - kunniaksi, joka sallii suorittaa parakriininen valvonta ja aineiden - välittäjien ja substraattien suora solunsisäinen lisäkuljetus lukuisten Gap Junctions(tiukat solujen väliset kontaktit). Sikäli kuin V. pancreatica virtaa porttilaskimoon, kaikkien haimahormonien pitoisuus maksassa, aineenvaihdunnan tärkeimmässä elimessä, on 2-3 kertaa suurempi kuin muussa verisuonijärjestelmässä. Stimulaatiolla tämä suhde kasvaa 5-10 kertaa.

Yleensä endokriiniset solut erittävät kahta avainta hiilivetyaineenvaihdunnan säätelyyn hormoni: insuliinia ja glukagoni. Näiden hormonien erittyminen riippuu pääasiassa veren glukoosipitoisuus ja moduloitu somatostatiini, kolmanneksi tärkein saarekehormoni maha-suolikanavan hormonien ja autonomisen hermoston ohella.

Riisi. 10-28. Langerhansin saari

Glukagoni ja haiman insuliinihormonit

Glukagoni syntetisoituu α:ksi -solut. Glukagoni koostuu yhdestä 29 aminohapon ketjusta ja sen molekyylipaino on 3500 Da (kuvat 10-29 A, B). Sen aminohapposekvenssi on homologinen useiden ruoansulatuskanavan hormonien, kuten sekretiinin, vasoaktiivisen intestinaalipeptidin (VIP) ja GIP:n kanssa. Evoluution näkökulmasta tämä on hyvin vanha peptidi, joka on säilyttänyt paitsi muotonsa myös joitakin tärkeitä toimintoja. Glukagonia syntetisoidaan preprohormonin kautta haiman saarekkeiden a-soluissa. Ihmisten glukagonin kaltaisia ​​peptidejä tuotetaan lisäksi erilaisissa suolistosoluissa. (enteroglukagoni tai GLP 1). Proglukagonin translaation jälkeinen pilkkoutuminen suolen ja haiman eri soluissa tapahtuu eri tavoin, jolloin muodostuu useita peptidejä, joiden toimintoja ei ole vielä selvitetty. Veressä kiertävästä glukagonista noin 50 % sitoutuu plasman proteiineihin; tämä ns suuri plasma glukagoni, biologisesti inaktiivinen.

Insuliini syntetisoituu β:ksi -solut. Insuliini koostuu kahdesta peptidiketjusta, 21 aminohapon A-ketjusta ja 30 aminohapon B-ketjusta; sen molekyylipaino on noin 6000 Da. Molemmat ketjut on liitetty toisiinsa disulfidisillalla (kuvat 10-29 C) ja ne muodostuvat esiasteesta, proinsuliini C-ketjun (sitoutuva peptidi) proteolyyttisen katkaisun seurauksena. Insuliinin synteesin geeni sijaitsee ihmisen 11. kromosomissa (kuvat 10-29 D). Vastaavan mRNA:n avulla syntetisoidaan endoplasmisessa retikulumissa (ER). preproinsuliini jonka molekyylipaino on 11 500 Da. Signaalisekvenssin erottumisen ja ketjujen A, B ja C välisten disulfidisiltojen muodostumisen seurauksena ilmaantuu proinsuliinia, joka mikrovesikkeleissä

kulah kuljetetaan Golgi-laitteistoon. Siellä C-ketju katkeaa proinsuliinista ja sinkki-insuliiniheksameerien muodostuminen, varastointimuoto "kypsissä" eritysrakeissa, tapahtuu. Selvennetään, että eri eläinten ja ihmisten insuliini eroaa aminohappokoostumuksen lisäksi myös α-kierteestä, joka määrää hormonin toissijaisen rakenteen. Monimutkaisempi on tertiäärinen rakenne, joka muodostaa kohdat (keskukset), jotka vastaavat hormonin biologisesta aktiivisuudesta ja antigeenisistä ominaisuuksista. Monomeerisen insuliinin tertiäärinen rakenne sisältää hydrofobisen ytimen, joka muodostaa pinnalle styloidisia prosesseja, joilla on hydrofiilisiä ominaisuuksia, lukuun ottamatta kahta ei-polaarista aluetta, jotka tarjoavat insuliinimolekyylin aggregaatio-ominaisuudet. Insuliinimolekyylin sisäinen rakenne on tärkeä vuorovaikutuksessa sen reseptorin kanssa ja biologisen vaikutuksen ilmentymisessä. Röntgendiffraktioanalyysiä käyttävässä tutkimuksessa havaittiin, että yksi kiteisen sinkki-insuliinin heksameerinen yksikkö koostuu kolmesta dimeeristä, jotka on taitettu akselin ympärille, jolla sijaitsee kaksi sinkkiatomia. Proinsuliini, kuten insuliini, muodostaa dimeerejä ja sinkkiä sisältäviä heksameerejä.

Eksosytoosin aikana insuliinia (A- ja B-ketjut) ja C-peptidiä vapautuu ekvimolaarisina määrinä, ja noin 15 % insuliinista jää proinsuliiniksi. Proinsuliinilla itsessään on vain hyvin rajallinen biologinen vaikutus, C-peptidin biologisesta vaikutuksesta ei ole vielä luotettavaa tietoa. Insuliinin puoliintumisaika on hyvin lyhyt, noin 5-8 minuuttia, kun taas C-peptidillä on 4 kertaa pidempi. Klinikalla C-peptidin mittausta plasmassa käytetään β-solujen toiminnallisen tilan parametrina, ja sen avulla voidaan jopa insuliinihoidon aikana arvioida endokriinisen haiman jäännöserityskykyä.

Riisi. 10-29. Glukagonin, proinsuliinin ja insuliinin rakenne.

MUTTA- glukagonia syntetisoidaanα -solut ja niiden rakenne näkyvät paneelissa. B- insuliinia syntetisoidaanβ -solut. AT- haimassaβ insuliinia tuottavat solut jakautuvat tasaisesti Glukagonia tuottavat α-solut ovat keskittyneet haiman häntään. C-peptidin pilkkomisen seurauksena näille alueille ilmestyy insuliinia, joka koostuu kahdesta ketjusta:MUTTAja V. G- insuliinisynteesikaavio

Insuliinin erityksen solumekanismi

Haiman β-solut lisäävät solunsisäistä glukoositasoa kulkeutumalla GLUT2-kuljettajan kautta ja metaboloivat glukoosia sekä galaktoosia ja mannoosia, joista jokainen voi aiheuttaa insuliinin erittymistä saarekkeessa. Muut heksoosit (esim. 3-O-metyyliglukoosi tai 2-deoksiglukoosi), jotka kuljetetaan β-soluihin, mutta jotka eivät voi metaboloitua siellä, eivät stimuloi insuliinin eritystä. Jotkut aminohapot (erityisesti arginiini ja leusiini) ja pienet ketohapot (α-ketoisokaproaatti) sekä ketoheksoosit(fruktoosi), saattaa heikosti stimuloida insuliinin eritystä. Aminohapoilla ja ketohapoilla ei ole mitään yhteistä aineenvaihduntareittiä heksoosien kanssa kuin hapettuminen sitruunahappokierron läpi. Nämä tiedot ovat johtaneet siihen, että näiden eri aineiden metaboliassa syntetisoitu ATP saattaa olla osallisena insuliinin erittymisessä. Tämän perusteella ehdotettiin 6 vaihetta β-solujen insuliinin erittymiselle, jotka on kuvattu kuvan 1 otsikossa. 10-30.

Tarkastellaanpa koko prosessia tarkemmin. Insuliinin eritystä säätelevät pääasiassa veren glukoosipitoisuus, tämä tarkoittaa, että ruoan saanti stimuloi eritystä ja kun glukoosipitoisuus laskee esimerkiksi paaston aikana (paasto, ruokavalio), vapautuminen estyy. Insuliinia erittyy yleensä 15-20 minuutin välein. Sellainen sykkivä eritys, näyttää vaikuttavan insuliinin tehokkuuteen ja varmistaa insuliinireseptorien riittävän toiminnan. Sen jälkeen kun insuliinin eritystä on stimuloitu antamalla glukoosia suonensisäisesti, kaksivaiheinen eritysvaste. Ensimmäisessä vaiheessa, minuuteissa, vapautuu maksimi insuliinia, joka heikkenee uudelleen muutaman minuutin kuluttua. Noin 10 minuuttia myöhemmin toinen vaihe alkaa jatkuvalla lisääntyneellä insuliinin erityksellä. Uskotaan, että eri vaiheet ovat vastuussa molemmista vaiheista.

insuliinin varastointimuodot. On myös mahdollista, että saarekesolujen erilaiset parakriiniset ja autosäätelymekanismit ovat vastuussa tällaisesta kaksivaiheisesta erittymisestä.

Stimulaatiomekanismi glukoosin tai hormonien aiheuttama insuliinin eritys on suurelta osin selvitetty (kuvat 10-30). Tärkeintä on lisätä keskittymistä ATP glukoosin hapettumisen seurauksena, joka plasman glukoosipitoisuuden kasvaessa kuljettajavälitteisen kuljetuksen avulla pääsee β-soluihin lisääntyneenä määränä. Tämän seurauksena ATP- (tai ATP/ADP-suhteesta) riippuvainen K+-kanava estyy ja kalvo depolarisoituu. Tämän seurauksena jännitteestä riippuvaiset Ca 2+ -kanavat avautuvat, solunulkoinen Ca 2+ ryntää sisään ja aktivoi eksosytoosiprosessin. Insuliinin sykkivä vapautuminen on seurausta tyypillisestä β-solujen purkautumiskuviosta "purskeina".

Insuliinin solujen vaikutusmekanismit hyvin monipuolinen ja ei vielä täysin selvitetty. Insuliinireseptori on tetradimeeri ja koostuu kahdesta solunulkoisesta α-alayksiköstä, joissa on spesifiset sitoutumiskohdat insuliinille, ja kahdesta β-alayksiköstä, joissa on transmembraaninen ja solunsisäinen osa. Reseptori kuuluu perheeseen tyrosiinikinaasireseptorit ja se on rakenteeltaan hyvin samanlainen kuin somatomediini-C-(IGF-1-)-reseptori. Insuliinireseptorin β-alayksiköt solun sisäpuolella sisältävät suuren määrän tyrosiinikinaasidomeeneja, jotka aktivoituvat ensimmäisessä vaiheessa autofosforylaatio. Nämä reaktiot ovat välttämättömiä seuraavien kinaasien (esim. fosfatidyyli-inositoli-3-kinaasien) aktivoitumiselle, jotka sitten indusoivat erilaisia ​​fosforylaatioprosesseja, joilla useimmat metaboliset entsyymit aktivoituvat efektorisoluissa. Sitä paitsi, sisäistäminen insuliini ja sen reseptori soluun voivat myös olla tärkeitä spesifisten proteiinien ilmentymiselle.

Riisi. 10-30. Insuliinin erittymismekanismiβ -solut.

Solunulkoisten glukoositasojen nousu laukaisee erityksenβ-soluinsuliini, joka tapahtuu seitsemässä vaiheessa. (1) Glukoosi tulee soluun GLUT2-kuljettajan kautta, jota välittää glukoosin helpotettu diffuusio soluun. (2) Lisääntynyt glukoosin syöttö stimuloi glukoosin aineenvaihduntaa solussa ja johtaa [ATP] i:n tai [ATP] i / [ADP] i:n lisääntymiseen. (3) [ATP] i:n tai [ATP] i / [ADP] i:n kasvu estää ATP-herkkiä K+-kanavia. (4) ATP-herkkien K+-kanavien esto aiheuttaa depolarisaation, ts. V m saa positiivisempia arvoja. (5) Depolarisaatio aktivoi solukalvon jänniteriippuvaisia ​​Ca 2+ -kanavia. (6) Näiden jänniteriippuvaisten Ca 2+ -kanavien aktivointi lisää Ca 2+ -ionien sisäänpääsyä ja siten lisää i:tä, mikä myös aiheuttaa Ca 2+ -indusoidun Ca 2+:n vapautumisen endoplasmisesta retikulumista (ER). (7) i:n kerääntyminen johtaa eksosytoosiin ja eritysrakeiden sisältämän insuliinin vapautumiseen vereen

Maksan ultrarakenne

Maksan ja sappiteiden ultrarakenne on esitetty kuvassa. 10-31. Maksasolut erittävät sappia sappitiehyisiin. Sappitiehyet, jotka sulautuvat toisiinsa maksalohkon reunalla, muodostavat suurempia sappitiehyitä - perilobulaarisia sappitiehyitä, jotka on vuorattu epiteelillä ja hepatosyyteillä. Perilobulaariset sappitiehyet valuvat välilobulaarisiin sappitiehyihin, jotka on vuorattu kuutiomaisella epiteelillä. Anastomointi välillä

itse ja kasvaessaan kooltaan ne muodostavat suuria väliseinäkanavia, joita ympäröi portaaliteiden kuitukudos ja jotka sulautuvat vasempaan ja oikeaan maksatiehyeseen. Maksan alapinnalla, poikittaisen uurteen alueella, vasen ja oikea maksakanava yhdistyvät muodostaen yhteisen maksakanavan. Jälkimmäinen, sulautuen kystiseen tiehyeeseen, virtaa yhteiseen sappitiehyeseen, joka avautuu pohjukaissuolen onteloon pohjukaissuolen suuren papillan tai Vaterin papillan alueella.

Riisi. 10-31. Maksan ultrarakenne.

Maksa koostuuneilikka (halkaisija 1-1,5 mm), joiden reunalla on porttilaskimon haarat(V. portae) ja maksavaltimo(A.hepatica). Niistä tuleva veri virtaa sinusoidien läpi, jotka toimittavat verta hepatosyyteihin, ja sitten tulevat keskuslaskimoon. Maksasolujen välissä on putkimaisia, sivusuunnassa suljettuja tiukkojen kontaktien avulla ja joilla ei ole omia seinämärakoja, sappikapillaareja tai tubuluksia, Canaliculi biliferi. Ne erittävät sappia (katso kuva 10-32), joka poistuu maksasta sappitiejärjestelmän kautta. Maksasoluja sisältävä epiteeli vastaa tavallisten eksokriinisten rauhasten (esimerkiksi sylkirauhasten) päätyosia, sappikanavat päätyosan luumeniin, sappitiehyet rauhasen erityskanaviin ja sinusoidit verta. kapillaarit. Poikkeuksellisesti sinusoidit saavat valtimoveren (runsaasti O 2 ) ja laskimoveren seoksen porttilaskimosta (vähän O 2 -pitoisuutta, mutta runsaasti ravinteita ja muita aineita suolistosta). Kupfferin solut ovat makrofageja

Sappien koostumus ja eritys

Sappi on erilaisten yhdisteiden vesiliuos, jolla on kolloidisen liuoksen ominaisuuksia. Sappien pääkomponentit ovat sappihapot (kolihappo ja pieni määrä deoksikolia), fosfolipidit, sappipigmentit, kolesteroli. Sappien koostumus sisältää myös rasvahappoja, proteiineja, bikarbonaatteja, natriumia, kaliumia, kalsiumia, klooria, magnesiumia, jodia, pienen määrän mangaania sekä vitamiineja, hormoneja, ureaa, virtsahappoa, useita entsyymejä jne. Sappirakossa monien komponenttien pitoisuus on 5-10 kertaa suurempi kuin maksassa. Useiden komponenttien, kuten natriumin, kloorin, bikarbonaattien, pitoisuus on kuitenkin paljon pienempi, koska ne imeytyvät sappirakkoon. Maksan sapessa olevaa albumiinia ei havaita lainkaan kystisessä sapessa.

Sappi tuotetaan maksasoluissa. Maksasolussa erotetaan kaksi napaa: vaskulaarinen, joka vangitsee aineet ulkopuolelta mikrovillien avulla ja vie ne soluun, ja sappinapa, jossa aineet vapautuvat solusta. Maksasolun sappinavan mikrovillit muodostavat sappitiehyiden (kapillaarien) alkukohdat, joiden seinät muodostuvat kalvoista.

kaksi tai useampi vierekkäinen hepatosyytti. Sappien muodostuminen alkaa veden, bilirubiinin, sappihappojen, kolesterolin, fosfolipidien, elektrolyyttien ja muiden komponenttien erityksellä hepatosyyttien toimesta. Maksasolujen erityslaitteistoa edustavat lysosomit, lamellikompleksi, mikrovillit ja sappitiehyet. Eritys suoritetaan mikrovillien alueella. Bilirubiini, sappihapot, kolesteroli ja fosfolipidit, pääasiassa lesitiini, erittyvät erityisenä makromolekyylikompleksina - sappimisellinä. Näiden neljän pääkomponentin suhde, joka on normaalisti vakio, varmistaa kompleksin liukoisuuden. Lisäksi kolesterolin heikko liukoisuus kasvaa merkittävästi sappisuolojen ja lesitiinin läsnä ollessa.

Sappien fysiologinen rooli liittyy pääasiassa ruoansulatusprosessiin. Tärkeimmät ruuansulatukselle ovat sappihapot, jotka stimuloivat haiman eritystä ja joilla on rasvoja emulgoiva vaikutus, mikä on välttämätöntä niiden ruoansulatukselle haiman lipaasin vaikutuksesta. Sappi neutraloi mahalaukun happaman sisällön, joka tulee pohjukaissuoleen. Sappiproteiinit pystyvät sitomaan pepsiiniä. Myös vieraita aineita erittyy sappeen.

Riisi. 10-32. Sappien eritys.

Hepatosyytit erittävät elektrolyyttejä ja vettä sappitiehyisiin. Lisäksi hepatosyytit erittävät primäärisiä sappisuoloja, joita ne syntetisoivat kolesterolista, sekä sekundäärisiä sappisuoloja ja primäärisiä sappisuoloja, jotka ne sieppaavat sinusoideista (enterohepaattinen kierrätys). Sappihappojen erittymiseen liittyy ylimääräinen veden eritys. Bilirubiini, steroidihormonit, vieraat aineet ja muut aineet sitoutuvat glutationiin tai glukuronihappoon lisätäkseen niiden vesiliukoisuutta, ja ne erittyvät sappeen tässä konjugoituneessa muodossa.

Sappisuolojen synteesi maksassa

Maksan sappi sisältää sappisuoloja, kolesterolia, fosfolipidejä (pääasiassa fosfatidyylikoliini = lesitiini), steroideja sekä aineenvaihduntatuotteita, kuten bilirubiinia ja monia vieraita aineita. Sappi on isotoninen veriplasman suhteen, ja sen elektrolyyttikoostumus on samanlainen kuin veriplasman. Sappien pH-arvo on neutraali tai lievästi emäksinen.

sappisuolat ovat kolesterolin metaboliitteja. Maksasolut ottavat sappisuoloja porttilaskimon verestä tai syntetisoivat solunsisäisesti konjugoituttuaan glysiinin tai tauriinin kanssa apikaalisen kalvon kautta sappitiehyisiin. Sappisuolat muodostavat misellejä: sapessa - kolesterolin ja lesitiinin kanssa ja suoliston luumenissa - ensisijaisesti heikosti liukenevien lipolyysituotteiden kanssa, joille misellien muodostuminen on välttämätön edellytys uudelleenabsorptiolle. Kun lipidit imeytyvät uudelleen, sappisuolat vapautuvat uudelleen, imeytyvät takaisin sykkyräsuolen päähän ja pääsevät siten takaisin maksaan: gastrohepaattiseen verenkiertoon. Paksusuolen epiteelissä sappisuolat lisäävät epiteelin veden läpäisevyyttä. Sekä sappisuolojen että muiden aineiden erittymiseen liittyy veden liike osmoottisia gradientteja pitkin. Veden eritys sappisuolojen ja muiden aineiden erityksestä on joka tapauksessa 40 % primaarisen sapen määrästä. Loput 20%

vesi putoaa sappitiehyen epiteelin solujen erittämän nesteen päälle.

Yleisin sappisuolat- suola kolinen, kenode(h)oksikolinen, de(h)oksikolinen ja litokolinen sappihapot. Maksasolut ottavat ne sinimuotoisesta verestä NTCP-kuljettajan (yhteiskuljetus Na+:n kanssa) ja OATP-kuljettajan (Na+-riippumaton kuljetus; OATP=) kautta. O Luomu A nioni -T kuljetusta P olypeptidi) ja hepatosyyteissä muodostavat konjugaatin aminohapon kanssa, glysiini tai tauriini(Kuvat 10-33). konjugaatio polarisoi molekyylin aminohappopuolelta, mikä helpottaa sen liukoisuutta veteen, kun taas steroidirunko on lipofiilinen, mikä helpottaa vuorovaikutusta muiden lipidien kanssa. Siten konjugoidut sappisuolat voivat suorittaa tehtävän pesuaineet(liukoisuutta antavat aineet) normaalisti heikosti liukeneville lipideille: kun sappisuolojen pitoisuus sapessa tai ohutsuolen ontelossa ylittää tietyn (ns. kriittisen miselliarvon) arvon, ne muodostavat spontaanisti pieniä aggregaatteja lipidien kanssa, misellejä.

Erilaisten sappihappojen evoluutio liittyy tarpeeseen pitää lipidit liuoksessa laajalla pH-arvoalueella: pH = 7 - sapessa, pH = 1-2 - mahalaukussa ja pH:ssa = 4-5 - sen jälkeen, kun chyme on sekoitettu haimamehun kanssa. Tämä on mahdollista erilaisen pKa:n vuoksi " -yksittäisten sappihappojen arvot (kuvat 10-33).

Riisi. 10-33. Sappisuolojen synteesi maksassa.

Maksasolut muodostavat kolesterolia lähtöaineena käyttäessään sappisuoloja, pääasiassa kenodeoksikolaattia ja kolaattia. Kukin näistä (primäärisistä) sappisuoloista voi konjugoida aminohapon, ensisijaisesti tauriinin tai glysiinin kanssa, mikä alentaa suolan pKa"-arvon 5:stä 1,5:een tai 3,7:ään. Lisäksi kuvassa esitetty molekyylin osa oikealla muuttuu hydrofiiliseksi (keskipaneeli) Kuudesta erilaisesta konjugoidusta sappisuolasta molemmat kolaattikonjugaatit täydellisine kaavoineen näkyvät oikealla. Bakteerit dekonjugoivat konjugoidut sappisuolat osittain ohutsuolen alaosassa ja dehydroksyloivat sitten C:ssa -atomi, eli primäärisistä sappisuoloista kenodeoksikolaattia ja kolaatista muodostuvat sekundääriset sappisuolot litokolaatti (ei esitetty) ja deoksikolaatti, vastaavasti, jotka kierrätetään takaisin maksaan enterohepaattisen kierrätyksen seurauksena ja muodostavat jälleen konjugaatteja, joten että sapen kanssa erittymisen jälkeen ne osallistuvat jälleen rasvojen takaisinimeytymiseen

Sappisuolojen enterohepaattinen kierto

100 g rasvaa ruoansulatukseen ja takaisin imeytymiseen tarvitaan noin 20 g. sappisuolat. Sappisuolojen kokonaismäärä kehossa on kuitenkin harvoin yli 5 g, ja vain 0,5 g syntetisoituu päivittäin (kolaatti ja kenodoksikolaatti = primaariset sappisuolat). Rasvojen onnistunut imeytyminen pienellä määrällä sappisuoloja on mahdollista johtuen siitä, että sykkyräsuolessa 98% sapen mukana erittyvistä sappisuoloista imeytyy uudelleen sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla yhdessä Na +:n kanssa (yhteiskuljetus), joutuu vereen. porttilaskimosta ja palaa maksaan: enterohepaattinen kierrätys(Kuvat 10-34). Keskimäärin tämä sykli toistetaan yhdelle sappisuolamolekyylille jopa 18 kertaa ennen kuin se katoaa ulosteeseen. Tässä tapauksessa konjugoidut sappisuolat dekonjugoidaan

pohjukaissuolen alaosassa bakteerien avulla ja dekarboksyloituvat, kun kyseessä ovat primaariset sappisuolot (muodostumista sekundaariset sappisuolat; katso kuva 10-33). Potilaille, joiden sykkyräsuoli on poistettu kirurgisesti tai jotka kärsivät kroonisesta suolistotulehduksesta (Morbus Crohn) suurin osa sappisuoloista katoaa ulosteeseen, jolloin ruoansulatus ja rasvojen imeytyminen heikkenevät. Steatorrhea(rasvainen uloste) ja imeytymishäiriö ovat tällaisten rikkomusten seurauksia.

Mielenkiintoista on, että pienellä prosenttiosuudella paksusuoleen pääsevistä sappisuoloista on tärkeä fysiologinen rooli: sappisuolat ovat vuorovaikutuksessa luminaalisen solukalvon lipidien kanssa ja lisäävät sen veden läpäisevyyttä. Jos sappisuolojen pitoisuus paksusuolessa pienenee, veden takaisinimeytyminen paksusuolessa vähenee ja sen seurauksena kehittyy ripuli.

Riisi. 10-34. Sappisuolojen enterohepaattinen kierrätys.

Kuinka monta kertaa päivässä sappisuolapooli kiertää suoliston ja maksan välillä, riippuu ruuan rasvapitoisuudesta. Normaalia ruokaa sulatettaessa sappisuoloja kiertää maksan ja suoliston välillä 2 kertaa päivässä, rasvapitoisten ruokien kanssa verenkiertoa esiintyy 5 kertaa tai useammin. Siksi kuvan luvut ovat vain likimääräisiä.

sappipigmentit

Bilirubiini Se muodostuu pääasiassa hemoglobiinin hajoamisen aikana. Kun retikuloendoteliaalijärjestelmän makrofagit ovat tuhonneet ikääntyneet punasolut, hemirengas irtoaa hemoglobiinista, ja renkaan tuhoutumisen jälkeen hemoglobiini muuttuu ensin biliverdiiniksi ja sitten bilirubiiniksi. Bilirubiini kulkeutuu hydrofobisuuden vuoksi veriplasman mukana albumiiniin sitoutuneessa tilassa. Maksasolut ottavat bilirubiinin veriplasmasta ja sitoutuvat solunsisäisiin proteiineihin. Sitten bilirubiini muodostaa konjugaatteja gmukana, muuttuen vesiliukoisiksi mono- ja diglukuronidit. Mono- ja diglukuronidit vapautuvat kantaja-aineen (MRP2 = cMOAT) avulla, joiden toiminta vaatii ATP-energian kuluttamista.

Jos sapessa on lisääntynyt huonosti liukenevan, konjugoimattoman bilirubiinin määrä (yleensä 1-2 % miselli "liuos"), johtuuko tämä glukuronyylitransferaasin ylikuormituksesta (hemolyysi, katso alla) vai maksavauriosta tai bakteerien dekonjugaatiosta sapessa , sitten ns pigmenttikiviä(kalsiumbilirubinaatti jne.).

Hieno plasman bilirubiinipitoisuus alle 0,2 mmol. Jos se nousee arvoon yli 0,3-0,5 mmol, niin veriplasma näyttää keltaiselta ja sidekudos (ensin kovakalvo ja sitten iho) muuttuu keltaisiksi, ts. tällainen bilirubiinipitoisuuden nousu johtaa keltaisuus (ikterus).

Korkealla bilirubiinipitoisuudella veressä voi olla useita syitä: (1) Punasolujen massiivinen kuolema mistä tahansa syystä, jopa normaalilla maksan toiminnalla, nostaa verenpainetta.

konjugoimattoman ("epäsuoran") bilirubiinin pitoisuus plasmassa: hemolyyttinen keltaisuus.(2) Gvika johtaa myös konjugoimattoman bilirubiinin määrän lisääntymiseen veriplasmassa: hepatosellulaarinen (maksan) keltaisuus.(3) Hepatiitin jälkeinen keltaisuus tapahtuu, kun sappitiehyissä on tukos. Se voi tapahtua sekä maksassa (holostaasi), ja sen jälkeen (kasvaimen tai kiven seurauksena Ductus choleodochus):mekaaninen keltaisuus. Sappi kerääntyy tukosten yläpuolelle; se puristuu ulos konjugoidun bilirubiinin kanssa sappikanalikoista desmosomien kautta solunulkoiseen tilaan, joka on yhteydessä maksan poskionteloon ja siten maksan suoneihin.

Bilirubiini ja sen metaboliitit imeytyvät takaisin suolistossa (noin 15 % erittyneestä määrästä), mutta vasta sen jälkeen, kun glukuronihappo on irronnut niistä (anaerobisten suolistobakteerien toimesta) (kuvat 10-35). Bakteerit muuttavat vapaan bilirubiinin urobilinogeeniksi ja sterkobilinogeeniksi (molemmat värittömiä). Ne hapettuvat (värisiksi, kelta-oranssiksi) lopputuotteiksi urobiliini ja sterkobiliini, vastaavasti. Pieni osa näistä aineista joutuu verenkiertoelimistön verenkiertoon (ensisijaisesti urobilinogeeni) ja päätyy munuaisten glomerulussuodatuksen jälkeen virtsaan antaen sille tyypillisen kellertävän värin. Samaan aikaan ulosteeseen jääneet lopputuotteet, urobiliini ja sterkobiliini, värjäävät sen ruskeaksi. Nopeasti suoliston läpi kulkeutuessaan muuttumaton bilirubiini värjää ulosteet kellertäväksi. Kun ulosteesta ei löydy bilirubiinia eikä sen hajoamistuotteita, kuten holostasian tai sappitiehyen tukosten tapauksessa, seurauksena on ulosteen harmaa väri.

Riisi. 10-35. Bilirubiinin poisto.

Jopa 230 mg bilirubiinia erittyy päivässä, joka muodostuu hemoglobiinin hajoamisen seurauksena. Plasmassa bilirubiini sitoutuu albumiiniin. Maksasoluissa glukuronitransferaasin osallistuessa bilirubiini muodostaa konjugaatin glukuronihapon kanssa. Tällainen konjugoitu, paljon paremmin vesiliukoinen bilirubiini erittyy sappeen ja joutuu sen mukana paksusuoleen. Siellä bakteerit hajottavat konjugaatin ja muuttavat vapaan bilirubiinin urobilinogeeniksi ja sterkobilinogeeniksi, joista muodostuu hapettumisen seurauksena urobiliinia ja sterkobiliinia, mikä antaa ulosteelle ruskean värin. Noin 85 % bilirubiinista ja sen metaboliiteista erittyy ulosteeseen, noin 15 % imeytyy takaisin (enterohepaattinen verenkierto), 2 % kulkeutuu verenkiertoelimistön kautta munuaisiin ja erittyy virtsaan

Vatsa

Vatsan lihaksikas seinämä koostuu kolmesta sileän lihaksen kerroksesta: ulompi pitkittäinen, keskimmäinen pyöreä, sisempi vino. Lihaskerrosten välissä on hermoplenoksia. Ulkopuolelta vatsa on peitetty seroosikalvolla melkein kaikilta puolilta. Vatsan ontelo on vuorattu limakalvolla, joka on peitetty yhdellä kerroksella lieriömäistä epiteeliä. Lihaslevyn ja submukoosin läsnäolon ansiosta limakalvo muodostaa useita mahalaukun laskoksia. Limakalvon pinnalla on mahakuoppia, joiden pohjassa avautuu lukuisia maharauhasia.

Rauhaset, riippuen niiden sijainnista, jaetaan pohjaan (useimmat, jotka sijaitsevat mahalaukun kehossa ja pohjassa, erittävät pepsinogeenia, suolahappoa, limaa ja bikarbonaattia); sydän (tuottaa limakalvon eritystä) ja pyloric (erittää limaa ja suolistohormonia gastriinia) (kuva 2).

Maharauhasten solut erittävät 2-3 litraa mahamehua päivässä, joka sisältää vettä, suolahappoa, pepsinogeenia, bikarbonaattia, limaa, elektrolyyttejä, lipaasia ja Castlen sisäistä tekijää - entsyymiä, joka muuttaa B 12 -vitamiinin inaktiivisen muodon. toimitetaan ruoan kanssa aktiiviseksi, sulavaksi . Lisäksi mahalaukun pylorisessa osassa suolistohormoni gastriinia erittyy vereen.

Lima peittää mahan koko sisäpinnan muodostaen noin 0,6 mm paksuisen kerroksen, joka ympäröi limakalvoa ja suojaa sitä mekaanisilta ja kemiallisilta vaurioilta.

Maharauhasten pääsolut erittävät pepsinogeenia, joka HCl:n vaikutuksesta muuttuu aktiiviseksi proteolyyttiseksi entsyymiksi pepsiiniksi. Jälkimmäinen osoittaa ominaisaktiivisuutensa vain happamassa ympäristössä (optimaalinen pH-alue on 1,8–3,5). Alkalisessa ympäristössä (pH 7,0) pepsiini denaturoituu palautumattomasti. Pepsiinillä on useita isoformeja, joista jokainen vaikuttaa eri proteiiniluokkaan. Parietaalisoluilla on ainutlaatuinen kyky erittää erittäin väkevää suolahappoa mahalaukun onteloon H+- ja Cl-ionien muodossa.

Riisi. 2. Mahalaukun eritystoiminnan rakenne.

Mahalaukun erityksen säätely tapahtuu seuraavasti. Suolahapon erityksen lisääntyminen tapahtuu hermoärsykkeiden, histamiinin, gastriinihormonin vaikutuksesta, jonka vapautumista puolestaan ​​stimuloi mahalaukkuun tuleva ruoka, sen mekaaninen venyminen. Kloorivetyhapon erityksen estyminen tapahtuu suuren vetyionipitoisuuden H + vaikutuksesta, jotka estävät gastriinin vapautumista. Sisäistä tekijää tuotetaan myös parietaalisoluissa.

^

Ohutsuolen osat

Ohutsuolen toiminnot: chymeen sekoittuminen haiman, maksan ja suolistomehun salaisuuksiin, ruoansulatus, sulatetun materiaalin (proteiinit, rasvat, hiilihydraatit, kivennäisaineet, vitamiinit) imeytyminen, sulatetun materiaalin edistäminen ruoansulatuskanavan kautta, hormonien eritys, immunologinen suoja.

^

Limakalvon rakenteen ominaisuudet

ohutsuoli

Suolen limakalvo koostuu pyöreistä Kerkring-poimuista, villistä ja kryptoista. Limakalvon toiminnallinen yksikkö on villus sisäisellä sisällöllään ja viereisiä villoja erottava krypta (villun sisällä on veri- ja imusolmukekapillaareja). Villien epiteelisoluja kutsutaan enterosyyteiksi, enterosyytit osallistuvat aineiden ruoansulatukseen ja imeytymiseen.

Kryptien syvyyksissä muodostuu lieriömäisiä soluja, jotka lisääntyvät ja kypsyvät erittäin nopeasti (24–36 tunnin kuluessa) siirtyen villun yläosaan täydentäen hilseileviä soluja. Erilaisten ravinnon komponenttien imeytyminen tapahtuu villun yläosassa ja erittyminen kryptoissa.

Ohutsuolen epiteelisolut: enterosyytit (vastaavat ruoan imeytymisestä), mukosyytit (tuottavat limaa) Endokriiniset solut tuottavat aineita, jotka stimuloivat maksan, haiman ja enterosyyttien toimintaa.

Ohutsuolen entsyymejä ovat: enterokinaasi (kaikkien haiman entsyymien aktivaattori); hiilihydraatteihin vaikuttavat entsyymit (amylaasi, maltaasi, laktaasi, sakkaroosi); polypeptideihin vaikuttavat entsyymit (nukleotidaasi, erepsiini). Rasvoja (lipaaseja) vaikuttavat entsyymit toimitetaan suolistoon haimasta.
^

‏

Sappi yhtenä ruoansulatuksen komponenteista

^

Kaksoispiste

Paksusuolen limakalvossa ei ole villoja, vaikka epiteelisolujen pinnalla on mikrovilliä. Paksusuolessa, erityisesti umpilisäkkeen alueella, on suuri määrä imusolmukekudosta ja plasmasoluja, jotka tarjoavat elimistön immuunipuolustuksen.

Ruoansulatuskanavan kaikkien solujen neuroimmunoendokriininen yhteys näkyy erityisen selvästi kuvattaessa diffuusia endokriinistä järjestelmää, jota eivät edusta yksittäiset rauhaset, vaan yksittäiset solut.

^

Diffuusi endokriiniset järjestelmät: maha-suolikanavan apudosyytit

Tällä hetkellä käsite hajanaisesta endokriinisestä järjestelmästä on synonyymi APUD-järjestelmän käsitteen kanssa. Monet kirjoittajat suosittelevat käyttämään jälkimmäistä termiä ja kutsumaan tämän järjestelmän soluja "apudosyyteiksi". APUD on lyhenne, joka koostuu sanojen alkukirjaimista, jotka ilmaisevat näiden solujen tärkeimpiä ominaisuuksia - Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - amiiniprekursoreiden imeytymistä ja niiden dekarboksylaatiota. Amiineilla tarkoitetaan ryhmää neuroamiineja - katekoliamiineja (esimerkiksi adrenaliini, norepinefriini) ja indolamiineja (esimerkiksi serotoniini, dopamiini).

APUD-järjestelmän endokriinisten solujen monoaminergisten ja peptidergisten mekanismien välillä on läheinen metabolinen, toiminnallinen ja rakenteellinen suhde. Ne yhdistävät oligopeptidihormonien tuotannon neuroamiinin muodostukseen. Säätelyoligopeptidien ja neuroamiinien muodostumisen suhde eri neuroendokriinisoluissa voi olla erilainen. Neuroendokriinisolujen tuottamilla oligopeptidihormoneilla on paikallinen (parakriininen) vaikutus niiden elinten soluihin, joissa ne sijaitsevat, ja etäinen (endokriininen) vaikutus kehon yleisiin toimintoihin korkeampaan hermostotoimintaan asti. APUD-sarjan endokriiniset solut osoittavat läheistä ja suoraa riippuvuutta hermoimpulsseista, jotka tulevat niihin sympaattisen ja parasympaattisen hermotuksen kautta, mutta eivät reagoi aivolisäkkeen etuosan trooppisiin hormoneihin. APUD-järjestelmä sisältää noin 40 solutyyppiä, joita löytyy käytännössä kaikista elimistä. Lähes puolet apudosyyteistä sijaitsee maha-suolikanavassa. Ja jos otamme huomioon maksassa, haimassa, sylkirauhasissa, kielessä olevat solut, useimmat apudosyytit kuuluvat nimenomaan ruoansulatusjärjestelmään. Tässä suhteessa maha-suolikanavaa ja erityisesti pohjukaissuolea, jossa on monia apudosyyttejä, voidaan pitää endokriinisenä elimenä, ja tätä endokriinistä järjestelmää voidaan kutsua enterojärjestelmäksi, kun taas sen muodostavat solut ovat enterinosyyttejä. Niiden lajikkeet, jotka on merkitty englanninkielisillä kirjaimilla, ovat seuraavat:

1. EC-soluja (Kulchitsky-solu, enterokromafiinisolu) esiintyy kaikissa ruoansulatuskanavan osissa, mutta niitä löytyy pääasiassa mahalaukun pylorirauhasista ja ohutsuolen kryptoista. Ne tuottavat serotoniinia, melatoniinia, motiliinia. Noin 90 % kaikesta ihmiskehossa syntetisoidusta serotoniinista muodostuu enterokromafiinisoluissa.

2. D-solut sijaitsevat pääasiassa pohjukaissuolessa ja tyhjäsuolessa. Ne tuottavat somatostatiinia, joka alentaa kasvuhormonin tasoa.

3. D1-solut sijaitsevat pääasiassa pohjukaissuolessa. Ne tuottavat vasoaktiivista intestinaalipeptidiä (VIP), joka laajentaa verisuonia ja estää mahanesteen erittymistä.

4. ECL-soluja löydettiin mahalaukun pohjasta. Sisältää histamiinia ja katekoliamiinia.

5. P-solut sijaitsevat mahalaukun pylorisessa osassa, pohjukaissuolessa, tyhjäsuolessa. Syntetisoi bombesiinia, stimuloi suolahapon ja haimamehun eritystä.

6. N-solut sijaitsevat mahalaukussa, sykkyräsuolessa. Syntetisoi neurotensiiniä, joka stimuloi suolahapon ja muiden rauhassolujen eritystä.

7. G-solut sijaitsevat pääasiassa mahalaukun pylorisessa osassa. Syntetisoi gastriinia, joka stimuloi mahanesteen eritystä, sekä enkefaliini-morfiinin kaltaista peptidiä.

8. K-soluja löytyy pääasiassa pohjukaissuolesta. Syntetisoi gastriinia estävää hormonia (GIP), joka estää suolahapon erittymistä.

9. S-solut sijaitsevat myös pääasiassa pohjukaissuolessa. Ne tuottavat sekretiinihormonia, joka stimuloi haiman eritystä.

10. I-soluja löytyy pohjukaissuolesta. Syntetisoi kolekystokiniini-pankreosiliinihormonia, joka stimuloi haiman eritystä. EG-solut sijaitsevat ohutsuolessa ja tuottavat enteroglukagonia.

Ohutsuolen limakalvossa on villissä sijaitsevia rauhassoluja, jotka tuottavat suoleen erittyviä ruuansulatuksen salaisuuksia. Nämä ovat pohjukaissuolen Brunnerin rauhaset, Lieberkünin tyhjäsuolen kryptat ja pikarisolut.

Endokriiniset solut tuottavat hormoneja, jotka joutuvat solujen väliseen tilaan ja kulkeutuvat sieltä imusolmukkeisiin ja vereen. Myös solut, jotka erittävät proteiinin eritystä sytoplasmassa asidofiilisillä rakeilla (Paneth-solut), sijaitsevat myös täällä. Suolistomehun tilavuus (yleensä 2,5 litraan asti) voi kasvaa, jos se altistuu paikallisesti tietyille elintarvikkeille tai myrkyllisille aineille suolen limakalvolla. Ohutsuolen limakalvon progressiiviseen dystrofiaan ja atrofiaan liittyy suolistomehun erityksen väheneminen.

Rauhassolut muodostavat ja kerääntyvät salaisuutta ja tietyssä toimintavaiheessa hylätään suolen onteloon, jossa ne hajoaessaan vapauttavat tämän salaisuuden ympäröivään nesteeseen. Mehu voidaan jakaa nestemäisiin ja kiinteisiin osiin, joiden välinen suhde vaihtelee suoliston solujen ärsytyksen voimakkuuden ja luonteen mukaan. Mehun nestemäinen osa sisältää noin 20 g/l kuiva-ainetta, joka koostuu osittain verestä tulevien hilseilevien solujen pitoisuudesta orgaanisia (lima, proteiinit, urea jne.) ja epäorgaanisia aineita - noin 10 g/l (kuten bikarbonaatit, kloridit, fosfaatit). Suolistomehun tiheä osa näyttää limakalvoilta ja koostuu tuhoutumattomista hilseilevistä epiteelisoluista, niiden palasista ja limasta (pikerisolueritys).

Terveillä ihmisillä jaksoittaiselle erittymiselle on ominaista suhteellinen laadullinen ja kvantitatiivinen stabiilisuus, mikä osaltaan ylläpitää suolistoympäristön homeostaasia, joka on ensisijaisesti chyme.

Joidenkin laskelmien mukaan aikuisella, jolla on ruuansulatusnesteitä, jopa 140 g proteiinia päivässä tulee ruokaan, vielä 25 g proteiinisubstraatteja muodostuu suoliston epiteelin hilseilyn seurauksena. Ei ole vaikea kuvitella proteiinihäviöiden merkitystä, joita voi esiintyä pitkittyneen ja vaikean ripulin, kaikenlaisen ruoansulatushäiriön, enteraaliseen vajaatoimintaan liittyvien patologisten tilojen - lisääntyneen suolenerityksen ja heikentyneen reabsorption (reabsorptio) yhteydessä.

Ohutsuolen pikarisolujen tuottama lima on tärkeä osa eritysaktiivisuutta. Pikarisolujen määrä villissä on suurempi kuin kryptoissa (jopa noin 70 %) ja lisääntyy ohutsuolen distaalisessa osassa. Ilmeisesti tämä heijastaa liman ei-ruoansulatustoimintojen merkitystä. On todettu, että ohutsuolen soluepiteeli on peitetty jatkuvalla heterogeenisella kerroksella, joka on jopa 50 kertaa enterosyytin korkeus. Tämä limakalvojen epiteelikerros sisältää huomattavan määrän adsorboitunutta haimaa ja pienen määrän suoliston entsyymejä, jotka toteuttavat liman ruoansulatustoimintoa. Limakalvon eritteessä on runsaasti happamia ja neutraaleja mukopolysakkarideja, mutta vähän proteiineja. Tämä tarjoaa limakalvogeelin sytoprotektiivisen konsistenssin, limakalvon mekaanisen, kemiallisen suojan, suurten molekyyliyhdisteiden ja antigeenisten aggressorien tunkeutumisen eston syväkudosrakenteisiin.

Lisää erityksestä:

1. MUUT GLUKOOSI- JA haiman SISÄISEN ERITTYMISEN HÄIRIÖT (E15-E16)
2. ESSEE. INSULIININ ERITTUMISEN MOLEKULAARINEN MEKANISMIT JA SEN VAIKUTUS SOLUIHIN 2018, 2018
3. Lymfosyyttien osallisuus kroonisissa tulehdusprosesseissa Lymfokiinien erityksen suhde in vivo HSRT:hen
4. Hyperanprogenia on tila, joka aiheutuu muutoksesta miessukupuolihormonien erittymisessä ja aineenvaihdunnassa naisen kehossa (taulukko 8.1).
5. 12. Ruoansulatuskanavaan vaikuttavat lääkkeet. II. Motiliteettiin ja eritykseen vaikuttavat lääkkeet

Ruoansulatusjärjestelmä - III. SUOLET

Suolisto koostuu ohuesta ja paksusuolesta. Se jatkaa ruoansulatusprosessia, joka alkoi ruoansulatusputken päällä olevista osista.

Ohutsuolen pituus on 5 m ja se koostuu kolmesta osasta: pohjukaissuolesta (30 cm), tyhjäsuolesta (2 m) ja sykkyräsuolesta (3 m).

Rakenne. Ohutsuolen seinämä muodostuu kolme kuorta: limainen, lihaksikas ja seroosi. Limakalvo koostuu epiteeli, lamina propria, lihaksikas lamina ja submucosa, jota usein kuvataan itsenäiseksi kuoreksi. ominaisuus helpotus ohutsuolen limakalvolla on läsnäolo pyöreät laskokset, villit ja kryptat, jotka lisäävät ohutsuolen kokonaispinta-alaa ruoansulatusta ja imeytymistä varten.

Pyöreät taitokset ovat limakalvon (kaikki sen kerrokset) ulkonemia suolistonteloon.

suoliston villi ovat ulkonemia limakalvon oman levyn suolen onteloon, peitetty epiteelillä. Epiteelin tyvikalvon alla sijaitsevan villin sidekudospohjassa on tiheä verkko veren kapillaarit, ja villin keskustassa - lymfaattinen kapillaari. Villin stroomassa on yksittäisiä sileät myosyytit, jotka tarjoavat villien liikkeen, edistävät prosessia, joka edistää ruoansulatustuotteiden imeytymistä vereen ja imusolmukkeisiin. Villin pinta on peitetty yksikerroksinen prismaattinen reunaepiteeli . Se koostuu kolmen tyyppisistä soluista: prismaattiset epiteelisolut, pikarisolut ja endokriiniset.

Prismaattiset (pylväsmäiset, reuna-) epiteliosyytit useimmat, eroavat rakenteen selvästä napaisuudesta. Apikaalisella pinnalla on mikrovilli - sormimaisia ​​sytoplasman ulkonemia, joissa on sytoskeleton, korkeus noin 1 µm ja halkaisija 0,1 µm. Niiden määrä solussa saavuttaa 3 tuhatta ja yhdessä ne muodostavat juovaisen (harja) rajan, joka lisää limakalvon absorptiopintaa 30-40 kertaa. Mikrovillien pinnalla on glykokalyyksi, jota edustavat lipoproteiinit ja glykoproteiinit. Mikrovillien kalvo ja glykokalyyksi sisältävät suuren määrän entsyymejä, jotka osallistuvat parietaaliseen ja kalvon pilkkomiseen, sekä entsyymejä, jotka osallistuvat tuloksena olevien monomeerien (monosakkaridit, aminohapot sekä glyseroli ja rasvahapot) imeytymiseen.

Sytoplasmassa on kehittynyt sytoplasminen retikulumi, Golgi-kompleksi, mitokondriot, lysosomit. Apikaalisessa osassa muodostuu vierekkäisiä epiteliosyyttejä solujen välisiä yhteyksiä kytkentätyyppi (liimahihna) ja lukitustyyppi (tiukat liitokset) jotka estävät sulamattomien aineiden ja bakteerien tunkeutumisen suolistosta kehon sisäympäristöön.

pikari eksokrinosyytit Villissä sijaitsevat yksittäin rajaepiteelisolujen välissä ja tuottavat limakalvon eritystä. Ne ovat lasin muotoisia, joiden jalassa ydin ja organellit sijaitsevat, ja laajennetussa apikaalisessa osassa on erittäviä rakeita, joissa on limapitoista sisältöä. Jälkimmäiset, jotka erottuvat limakalvon pinnalta, kosteuttavat sitä, mikä edistää chymen liikkumista suolistoa pitkin.

endokrinosyytit – hormoneja tuottavat solut, jotka kuuluvat endokriinisen järjestelmän diffuusiin osaan. Kuten pikarisolut, ne ovat hajallaan yksittäin rajattujen epiteelisolujen välissä. Niiden apikaalinen osa saavuttaa epiteelin pinnan ja koskettaa suolen sisältöä vastaanottaen tietoa, ja tyviosa kerää hormoneja rakeiden muodossa, jotka vapautuvat solujen väliseen ympäristöön (vaikuttavat paikallisesti, parokriinisesti) tai vereen (säätelevät). ruoansulatus ja aineenvaihdunta kehossa).

Suoliston kryptat (rauhaset)- nämä ovat epiteelin putkimaisia ​​sisäänkasvuja limakalvon lamina propriaan. Niiden ontelo avautuu naapurivillien tyvien väliin. Ohutsuolessa niitä on noin 150 miljoonaa. Kryptien epiteelisoluista edellä mainittujen lisäksi osana villin epiteeliä ( prismaattinen, pikari, endokriininen) siellä on erilaistumattomia epiteliosyyttejä ja soluja, joissa on asidofiilisiä rakeita (Paneth-solut).

Prismaattiset epiteliosyytit, toisin kuin villien, niillä on matalampi korkeus, ohuempi juovainen reuna ja basofiilisempi sytoplasma. erilaistumattomia epiteliosyyttejä (solut ilman reunaa), edustavat solupopulaatiota, jotka ovat kryptojen ja villien epiteelin uudistumisen lähde. Kun ne lisääntyvät ja erilaistuvat, nämä solut liikkuvat tyvikalvoa pitkin kryptien pohjalta villien yläosaan korvaten ikääntyviä ja kuolevia prismaattisia, pikari- ja endokriinisiä soluja. Villien epiteelisolujen täydellinen korvaaminen kestää 3-5 päivää.

Solut, joissa on asidofiilisiä rakeita (Paneth-solut) sijaitsevat ryhmissä kryptien pohjassa. Nämä ovat prismaattisia soluja, joiden apikaalisessa osassa on suuria asidofiilisiä (happamilla väreillä värjättyjä) rakeita, jotka sisältävät lysotsyymiä (tuhoaa bakteerisolukalvoja) ja dipeptidaaseja (entsyymejä, jotka hajottavat dipeptidejä aminohapoiksi). Soluytimet ja sytoplasminen retikulumi siirtyvät tyvinapaan.

endokrinosyytit: EC-solut tuottaa hormonia serotoniini, joka stimuloi mahalaukun ja suoliston eritystä ja motorista toimintaa.

S-solut kehittää sekretiini stimuloi haiman mehun ja sapen eritystä.

I solut muodossa kolekystokiniini/pankreotsymiini, stimuloi haiman eritystä ja sappirakon supistumista.

A:n kaltaiset solut kehittää enteroglukagoni, joka nostaa verensokeritasoja ja stimuloi liman muodostumista mahalaukun epiteelin kautta.

D-solut muodossa somatostatiini ja D1-solut vasointestinaalinen polypeptidi (VIP). Somatostatiini tukahduttaa ruoansulatusjärjestelmän toimintoja, VIP - rentouttaa sileät lihakset, laajentaa verisuonia, alentaa verenpainetta.

limakalvon lamina propria Ohutsuolen muodostaa löysä, epäsäännöllinen sidekudos, joka muodostaa villin strooman ja ympäröi kryptejä. Se sisältää suuren määrän retikulaarisia ja elastisia kuituja, veri- ja imusolmukkeiden plexuksia. Se myös tapaa lymfaattiset follikkelit, joiden määrä kasvaa sykkyräsuolen suuntaan. Lymfaattiset follikkelit ovat yksittäinen ja ryhmitelty, koostettu (Peyerin laastarit). Jälkimmäiset ovat jopa 200 lymfaattisen follikkelin klustereita. Niitä on noin 30 ja ne sijaitsevat pääasiassa sykkyräsuolessa. Follikkelia peittävässä limakalvossa ei ole villiä ja kryptejä, ja epiteelissä on erityisiä M-solut(mikrotaitettuna). Niiden tyviosa muodostaa laskoksia, joihin kerääntyy lymfosyytit, joihin M-solut esittelevät antigeenejä, joita ne saavat bakteerien fagosytoosin seurauksena suolen luumenista. Sitten lymfosyytit siirtyvät perifeerisiin lymfoidielimiin, missä ne kloonataan ja palautetaan suurissa määrin takaisin suolistoon, jossa ne muuttuvat efektorisoluiksi, esimerkiksi plasmasoluiksi, jotka erittävät immunoglobuliineja (vasta-aineita), jotka tulevat suolen onteloon ja suorittavat suojaava toiminto.

muscularis lamina Limakalvo on heikosti kehittynyt ja sitä edustaa kaksi kerrosta sileitä lihassoluja.

Submucosa Se muodostuu löysästä, muodostumattomasta sidekudoksesta, jossa veri- ja imusuonten plexus ja hermoplenokset (submukosaalinen) sijaitsevat. Pohjukaissuolessa on rauhasten päätyosat . Rakenteeltaan nämä ovat monimutkaisia ​​haarautuneita putkimaisia ​​rauhasia. Ne erittävät limaista, emäksistä salaisuutta, joka neutraloi mahalaukusta ruoan mukana tulevan hapon. Tämä on tärkeää, koska suolen ja haiman ruoansulatusentsyymit ovat aktiivisia emäksisessä ympäristössä.

Lihaskalvo koostuu kahdesta sileän lihaskudoksen kerroksesta: sisempi pyöreä ja ulkona pituussuuntainen. Molemmilla kerroksilla on kuitenkin kierteinen suuntaus. Sidekudoskerroksen kerrosten välissä on lihasten välistä verisuonia ja hermostoa plexus säätelee motorista toimintaa, suoliston motiliteettia.

Seroottinen kalvo muodostaa mesoteelilla peitetty löysä sidekudoskerros.

Sävy Vihjesuoli on ehdollisesti jaettu kolmeen osaan: pohjukaissuole, jejunum ja ileum. Ohutsuolen pituus on 6 metriä ja pääosin kasviperäisiä ruokia syövillä ihmisillä se voi olla 12 metriä.

Ohutsuolen seinämä koostuu 4 kuorta: limakalvoinen, submukosaalinen, lihaksikas ja seroosi.

Ohutsuolen limakalvolla on omaa helpotusta, joka sisältää suolistopoimut, suolen villit ja suolen kryptat.

suolistopoimuja muodostuvat limakalvosta ja submukoosista ja ovat luonteeltaan pyöreitä. Pyöreät poimut ovat korkeimmat pohjukaissuolessa. Ohutsuolen aikana pyöreän poimujen korkeus pienenee.

suoliston villi ovat sormimaisia ​​limakalvon kasvaimia. Pohjukaissuolessa suolen villit ovat lyhyitä ja leveitä, ja sitten ohutsuolessa ne muuttuvat korkeiksi ja ohuiksi. Villien korkeus suolen eri osissa on 0,2 - 1,5 mm. Villien välissä avautuu 3-4 suolen kryptaa.

Suoliston kryptat ovat epiteelin painaumia omaan limakalvokerrokseensa, jotka lisääntyvät ohutsuolen kulkua pitkin.

Ohutsuolen tyypillisimpiä muodostumia ovat suolen villit ja suolen kryptat, jotka suurentavat pintaa suuresti.

Pinnalta ohutsuolen limakalvo (mukaan lukien villien ja kryptien pinta) peitetään yksikerroksisella prisma-epiteelillä. Suoliston epiteelin elinikä on 24-72 tuntia. Kiinteä ruoka nopeuttaa chaloneja tuottavien solujen kuolemaa, mikä johtaa kryptaepiteelisolujen proliferatiivisen aktiivisuuden lisääntymiseen. Nykyajan ideoiden mukaan generatiivinen vyöhyke suoliston epiteelin osa on kryptien pohja, jossa 12-14 % kaikista epiteelisyyteistä on synteettisellä jaksolla. Elämän aikana epiteliosyytit siirtyvät vähitellen kryptan syvyydestä villun yläosaan ja suorittavat samalla lukuisia tehtäviä: ne lisääntyvät, imevät suolistossa pilkkoutuneita aineita, erittävät limaa ja entsyymejä suolen onteloon . Entsyymien erottuminen suolistossa tapahtuu pääasiassa rauhassolujen kuoleman yhteydessä. Villun yläosaan nousevat solut hylätään ja hajoavat suolen ontelossa, jossa ne antavat entsyyminsä ruoansulatuskanavaan.

Suoliston enterosyyttien joukossa on aina intraepiteelin sisäisiä lymfosyyttejä, jotka tunkeutuvat tänne omalta levyltään ja kuuluvat T-lymfosyytteihin (sytotoksiset, T-muistisolut ja luonnolliset tappajat). Epiteelinsisäisten lymfosyyttien määrä lisääntyy erilaisissa sairauksissa ja immuunihäiriöissä. suoliston epiteeli sisältää usean tyyppisiä soluelementtejä (enterosyytit): reunustetut, pikari, reunattomat, tuftaiset, endokriiniset, M-solut, Paneth-solut.

Reunasolut(pylväsmäinen) muodostavat suoliston epiteelisolujen pääpopulaation. Nämä solut ovat muodoltaan prismaattisia, apikaalisella pinnalla on lukuisia mikrovilloja, joilla on kyky supistua hitaasti. Tosiasia on, että mikrovillit sisältävät ohuita filamentteja ja mikrotubuluksia. Jokaisessa mikrovillissä on keskellä nippu aktiinimikrofilamentteja, jotka on liitetty toiselta puolelta villusapexin plasmolemmaan, ja tyvestä ne on kytketty pääteverkkoon - vaakasuoraan suuntautuneisiin mikrofilamentteihin. Tämä kompleksi varmistaa mikrovillien supistumisen imeytymisen aikana. Villien reunasolujen pinnalla on 800-1800 mikrovilliä ja kryptojen reunasolujen pinnalla vain 225 mikrovilliä. Nämä mikrovillit muodostavat juovaisen reunuksen. Mikrovillit on pinnasta peitetty paksulla glykokaliksikerroksella. Reunasoluille organellien polaarinen järjestys on ominaista. Ydin sijaitsee tyviosassa, sen yläpuolella on Golgin laite. Mitokondriot sijaitsevat myös apikaalisessa navassa. Niillä on hyvin kehittynyt rakeinen ja agranulaarinen endoplasminen retikulumi. Solujen välissä ovat päätylevyt, jotka sulkevat solujen välisen tilan. Solun apikaalisessa osassa on hyvin rajattu päätekerros, joka koostuu solun pinnan suuntaisista filamenttien verkostosta. Pääteverkko sisältää aktiini- ja myosiinimikrofilamentteja ja se on kytketty enterosyyttien apikaalisten osien sivupinnoille solujen välisiin kontakteihin. Kun mikrofilamentit osallistuvat pääteverkkoon, enterosyyttien väliset solujen väliset aukot suljetaan, mikä estää erilaisten aineiden pääsyn niihin ruoansulatuksen aikana. Mikrovillien läsnäolo lisää solun pintaa 40 kertaa, minkä seurauksena ohutsuolen kokonaispinta kasvaa ja saavuttaa 500 m. Mikrovillien pinnalla on lukuisia entsyymejä, jotka mahdollistavat molekyylien hydrolyyttisen pilkkomisen, joita maha- ja suolistomehun entsyymit eivät tuhoa (fosfataasit, nukleosididifosfataasit, aminopeptidaasit jne.). Tätä mekanismia kutsutaan kalvo- tai parietaalisulatukseksi.

Kalvonsulatus ei vain erittäin tehokas mekanismi pienten molekyylien pilkkomiseen, vaan myös edistynein mekanismi, joka yhdistää hydrolyysin ja kuljetuksen prosessit. Mikrovillien kalvoilla sijaitsevilla entsyymeillä on kaksinkertainen alkuperä: ne ovat osittain adsorboituneita chymesta ja osittain syntetisoituvat rajasolujen rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa. Kalvon pilkkomisen aikana 80-90 % peptidi- ja glukosidisidoksista ja 55-60 % triglyserideistä katkeaa. Mikrovillien läsnäolo muuttaa suolen pinnan eräänlaiseksi huokoiseksi katalysaattoriksi. Uskotaan, että mikrovillit pystyvät supistumaan ja rentoutumaan, mikä vaikuttaa kalvon sulamisprosesseihin. Glykokalyksin läsnäolo ja hyvin pienet tilat mikrovillien välillä (15-20 mikronia) varmistavat ruoansulatuksen steriiliyden.

Pilkkomisen jälkeen hydrolyysituotteet tunkeutuvat mikrovillikalvoon, jolla on kyky kuljettaa aktiivisesti ja passiivisesti.

Kun rasvat imeytyvät, ne hajoavat ensin pienimolekyylisiksi yhdisteiksi ja sitten rasvat syntetisoidaan uudelleen Golgi-laitteen sisällä ja rakeisen endoplasmisen retikulumin tubuluksissa. Tämä koko kompleksi kuljetetaan solun sivupinnalle. Eksosytoosin avulla rasvat poistuvat solujen väliseen tilaan.

Polypeptidi- ja polysakkaridiketjujen katkaisu tapahtuu mikrovillien plasmakalvoon paikallisten hydrolyyttisten entsyymien vaikutuksesta. Aminohapot ja hiilihydraatit tulevat soluun aktiivisten kuljetusmekanismien avulla eli käyttämällä energiaa. Sitten ne vapautuvat solujen väliseen tilaan.

Siten villissä ja kryptoissa sijaitsevien rajasolujen päätehtävät ovat parietaalinen ruoansulatus, joka etenee useita kertoja intensiivisemmin kuin intrakavitaarinen ja johon liittyy orgaanisten yhdisteiden hajoaminen lopputuotteiksi ja hydrolyysituotteiden imeytyminen. .

pikarisoluja sijaitsevat yksinään limbisten enterosyyttien välissä. Niiden pitoisuus kasvaa pohjukaissuolesta paksusuoleen suunnassa. Epiteelissä on enemmän pikarisolujen kryptejä kuin villusepiteelissä. Nämä ovat tyypillisiä limakalvosoluja. Ne osoittavat syklisiä muutoksia, jotka liittyvät liman kertymiseen ja erittymiseen. Liman kertymisvaiheessa näiden solujen ytimet sijaitsevat solujen pohjassa, ja niillä on epäsäännöllinen tai jopa kolmion muotoinen. Organellit (Golgi-laitteisto, mitokondriot) sijaitsevat lähellä ydintä ja ovat hyvin kehittyneitä. Samaan aikaan sytoplasma on täynnä limapisaroita. Erityksen jälkeen solun koko pienenee, ydin pienenee, sytoplasma vapautuu limasta. Nämä solut tuottavat limakalvon pinnan kostuttamiseen tarvittavaa limaa, joka toisaalta suojaa limakalvoa mekaanisilta vaurioilta ja toisaalta edistää ruokapartikkelien liikkumista. Lisäksi lima suojaa infektiovaurioilta ja säätelee suolen bakteeriflooraa.

M-solut sijaitsevat epiteelissä lymfaattisten follikkelien (sekä ryhmä- että yksittäisten) lokalisaatioalueella. Näillä soluilla on litteä muoto, pieni määrä mikrovilliä. Näiden solujen apikaalisessa päässä on lukuisia mikrolaskoksia, joten niitä kutsutaan "soluiksi, joissa on mikrolaskoksia". Mikrolaskosten avulla ne pystyvät sieppaamaan makromolekyylejä suoliston luumenista ja muodostamaan endosyyttisiä vesikkelejä, jotka kuljetetaan plasmakalvoon ja vapautuvat solujen väliseen tilaan ja sitten limakalvon lamina propriaan. Sen jälkeen lymfosyytit t. antigeenin stimuloima propria siirtyy imusolmukkeisiin, missä ne lisääntyvät ja pääsevät verenkiertoon. Kierrettyään ääreisveressä ne asettuvat uudelleen lamina propriaan, jossa B-lymfosyytit muuttuvat IgA:ta erittäviksi plasmasoluiksi. Siten suolistontelosta tulevat antigeenit houkuttelevat lymfosyyttejä, mikä stimuloi immuunivastetta suolen lymfoidikudoksessa. M-soluissa sytoskeleton on erittäin huonosti kehittynyt, joten ne deformoituvat helposti interepiteliaalisten lymfosyyttien vaikutuksesta. Näissä soluissa ei ole lysosomeja, joten ne kuljettavat erilaisia ​​antigeenejä rakkuloiden kautta muuttumatta. Niistä puuttuu glykokaliksi. Poimujen muodostamissa taskuissa on lymfosyyttejä.

tuftaiset solut niiden pinnalla on pitkiä mikrovilloja, jotka työntyvät sisään suolen onteloon. Näiden solujen sytoplasmassa on monia sileän endoplasmisen retikulumin mitokondrioita ja tubuluksia. Niiden apikaalinen osa on hyvin kapea. Näiden solujen oletetaan toimivan kemoreseptoreina ja mahdollisesti suorittavan selektiivistä absorptiota.

Paneth solut(eksokrinosyytit, joilla on asidofiilinen rakeisuus) sijaitsevat kryptien pohjalla ryhmissä tai yksittäin. Niiden apikaalinen osa sisältää tiheitä oksifiilisiä värjäysrakeita. Nämä rakeet värjäytyvät helposti kirkkaan punaisiksi eosiinilla, liukenevat happoihin, mutta ovat emäksienkestäviä.Nämä solut sisältävät suuren määrän sinkkiä sekä entsyymejä (hapan fosfataasi, dehydrogenaasit ja dipeptidaasit. Organellit ovat kohtalaisen kehittyneitä (Golgi-laite on Solut Paneth-solut suorittavat antibakteerista toimintaa, joka liittyy näiden solujen lysotsyymin tuotantoon, mikä tuhoaa bakteerien ja alkueläinten soluseiniä.Nämä solut pystyvät aktiiviseen mikro-organismien fagosytoosiin.Näiden ominaisuuksien ansiosta Paneth-solut säätelevät suoliston mikroflooraa. Useissa sairauksissa näiden solujen määrä vähenee. Viime vuosina näistä soluista on löydetty IgA:ta ja IgG:tä. Lisäksi nämä solut tuottavat dipeptidaaseja, jotka hajottavat dipeptidit aminohapoiksi. Oletetaan, että että niiden eritys neutraloi chymin sisältämän suolahapon.

endokriiniset solut kuuluvat diffuusiin endokriiniseen järjestelmään. Kaikki endokriiniset solut on karakterisoitu

o erittyvien rakeiden esiintyminen tyviosassa ytimen alla, joten niitä kutsutaan perusrakeista. Apikaalisella pinnalla on mikrovilliä, jotka ilmeisesti sisältävät reseptoreita, jotka reagoivat pH:n muutokseen tai aminohappojen puuttumiseen mahalaukun syvyydessä. Endokriiniset solut ovat pääasiassa parakriinisiä. Ne erittävät salaisuutensa solujen tyvi- ja tyvisivupinnan kautta solujen väliseen tilaan, jolloin ne vaikuttavat suoraan viereisiin soluihin, hermopäätteisiin, sileisiin lihassoluihin ja verisuonten seinämiin. Osa näiden solujen hormoneista erittyy vereen.

Ohutsuolessa yleisimmät endokriiniset solut ovat: EC-solut (erittävät serotoniinia, motiliinia ja P-ainetta), A-solut (tuottavat enteroglukagonia), S-solut (tuottavat sekretiiniä), I-solut (tuottavat kolekystokiniinia), G-solut (tuottavat gastriini), D-solut (tuottavat somatostatiinia), D1-solut (erittävät vasoaktiivista suoliston polypeptidiä). Diffuusi endokriinisen järjestelmän solut ovat jakautuneet epätasaisesti ohutsuolessa: eniten niitä löytyy pohjukaissuolen seinämästä. Joten pohjukaissuolessa on 150 endokriinistä solua 100 kryptaa kohden ja vain 60 solua jejunumissa ja sykkyräsuolessa.

Reunattomat tai reunattomat solut sijaitsevat kryptojen alaosissa. Niissä näkyy usein mitoosia. Nykyaikaisten käsitteiden mukaan reunattomat solut ovat huonosti erilaistuneita soluja ja toimivat suoliston epiteelin kantasoluina.

oma limakalvokerros rakennettu löysästä, muodostumattomasta sidekudoksesta. Tämä kerros muodostaa suurimman osan villistä; kryptien välissä on ohuita kerroksia. Tässä oleva sidekudos sisältää monia verkkokuituja ja retikulaarisia soluja ja on hyvin löysää. Tässä kerroksessa, epiteelin alla olevassa villissä, on verisuonten plexus ja villin keskellä on imusolmukkeiden kapillaari. Aineet, jotka imeytyvät suolistossa ja kuljetetaan t.proprian epiteelin ja sidekudoksen sekä kapillaarin seinämän läpi, tulevat näihin suoniin. Proteiinien ja hiilihydraattien hydrolyysituotteet imeytyvät veren kapillaareihin ja rasvat - lymfaattisiin kapillaareihin.

Limakalvon omassa kerroksessaan sijaitsee lukuisia lymfosyyttejä, jotka sijaitsevat joko yksittäin tai muodostavat klustereita yksittäisten tai ryhmittyneiden imusolmukkeiden muodossa. Suuria imukudoskertymiä kutsutaan Peyerin plakeiksi. Lymfoidiset follikkelit voivat tunkeutua jopa limakalvon alle. Peyrovin plakit sijaitsevat pääasiassa sykkyräsuolessa, harvemmin ohutsuolen muissa osissa. Suurin pitoisuus Peyren plakkeja löytyy murrosiässä (noin 250), aikuisilla niiden määrä vakiintuu ja vähenee jyrkästi vanhuudessa (50-100). Kaikki t.propriassa sijaitsevat lymfosyytit (yksittäin ja ryhmiteltyinä) muodostavat suolistoon liittyvän lymfoidijärjestelmän, joka sisältää jopa 40 % immuunisoluista (effektoreista). Lisäksi tällä hetkellä ohutsuolen seinämän imukudos rinnastetaan Fabriciuksen pussiin. Eosinofiilejä, neutrofiilejä, plasmasoluja ja muita soluelementtejä löytyy jatkuvasti lamina propriasta.

Limakalvon lihaskalvo (lihaskerros). koostuu kahdesta kerroksesta sileitä lihassoluja: sisempi pyöreä ja ulompi pituussuuntainen. Sisäkerroksesta yksittäiset lihassolut tunkeutuvat villien paksuuteen ja edistävät villien supistumista sekä veren ja imusolmukkeiden, joissa on runsaasti imeytyviä tuotteita, puristamista ulos suolistosta. Tällaisia ​​supistuksia esiintyy useita kertoja minuutissa.

submukoosa Se on rakennettu löysästä, muodostamattomasta sidekudoksesta, joka sisältää suuren määrän elastisia kuituja. Tässä on voimakas vaskulaarinen (laskimo) plexus ja hermoplexus (submukosaalinen tai Meisnerin). Pohjukaissuolessa submukoosissa on lukuisia pohjukaissuolen (Brunnerin) rauhaset. Nämä rauhaset ovat rakenteeltaan monimutkaisia, haarautuneita ja alveolaarisia putkimaisia. Niiden pääteosat on vuorattu kuutiomaisilla tai sylinterimäisillä soluilla, joissa on litistetty tyvipohja, kehittynyt erityslaitteisto ja eritysrakeita apikaalisessa päässä. Niiden erityskanavat avautuvat kryptoiksi tai villin tyvestä suoraan suolistoonteloon. Mukosyytit sisältävät hajanaiseen endokriiniseen järjestelmään kuuluvia endokriinisiä soluja: Ec, G, D, S - soluja. Kambiasolut sijaitsevat kanavien suulla, joten rauhassolujen uusiutuminen tapahtuu kanavista kohti pääteosia. Pohjukaissuolen salaisuus sisältää limaa, joka reagoi alkalisesti ja suojaa siten limakalvoa mekaanisilta ja kemiallisilta vaurioilta. Näiden rauhasten salaisuus sisältää lysotsyymiä, jolla on bakteereja tappava vaikutus, urogastronia, joka stimuloi epiteelisolujen lisääntymistä ja estää suolahapon erittymistä mahassa, sekä entsyymejä (dipeptidaasit, amylaasi, enterokinaasi, joka muuttaa trypsinogeenin trypsiiniksi). Yleensä pohjukaissuolen rauhasten salaisuus suorittaa ruoansulatustoimintoa, osallistuen hydrolyysi- ja imeytymisprosesseihin.

Lihaskalvo Se on rakennettu sileästä lihaskudoksesta muodostaen kaksi kerrosta: sisempi pyöreä ja ulompi pituussuuntainen. Näitä kerroksia erottaa ohut kerros löysää, muodostumatonta sidekudosta, jossa on intermuskulaarinen (Auerbachin) hermoplexus. Lihaskalvon ansiosta ohutsuolen seinämän paikalliset ja peristalttiset supistukset suoritetaan koko pituudelta.

Seroottinen kalvo on vatsakalvon viskeraalinen levy, joka koostuu ohuesta kerroksesta löysää, muodostumatonta sidekudosta, jonka päällä on mesoteeli. Seroosikalvossa on aina suuri määrä elastisia kuituja.

Ohutsuolen rakenteellisen organisaation piirteet lapsuudessa. Vastasyntyneen lapsen limakalvo ohenee ja kohouma tasoitetaan (villien ja kryptien määrä on pieni). Murrosikään mennessä villien ja poimujen määrä kasvaa ja saavuttaa maksimiarvon. Kryptat ovat syvempiä kuin aikuisen. Pinnalla oleva limakalvo on peitetty epiteelillä, jonka erottuva piirre on korkea asidofiilisen rakeisuuden omaavien solujen pitoisuus, jotka eivät sijaitse vain kryptien pohjalla, vaan myös villien pinnalla. Limakalvolle on ominaista runsas vaskularisaatio ja korkea läpäisevyys, mikä luo suotuisat olosuhteet myrkkyjen ja mikro-organismien imeytymiselle vereen ja myrkytyksen kehittymiselle. Lymfaattiset follikkelit, joissa on reaktiivisia keskuksia, muodostuvat vasta vastasyntyneen ajanjakson loppupuolella. Submukosaalinen plexus on epäkypsä ja sisältää neuroblasteja. Pohjukaissuolessa rauhasia on vähän, pieniä ja haarautumattomia. Vastasyntyneen lihaksikas kerros ohenee. Ohutsuolen lopullinen rakenteellinen muodostuminen tapahtuu vasta 4-5 vuoden kuluttua.