Вилочковая железа – строение тимуса и функции органа. Тимус (вилочковая железа)

Тимус является лимфоэпителиальным органом, расположенным в средостении, он достигает максимального развития в молодости. Тогда как другие лимфоидные органы развиваются исключительно из мезенхимы (мезодермы), тимус имеет двойное эмбриональное происхождение. Его лимфоциты развиваются в костном мозге из клеток мезенхим -ного происхождения, они вселяются в эпителиальный зачаток, развившийся из энтодермы третьего и четвертого глоточных карманов.

Тимус покрыт соединительнотканной капсулой, которая внедряется в паренхиму и разделяет ее на неполные дольки, поэтому корковое и мозговое вещество соседних долек связаны друг с другом. Каждая долька содержит расположенную на ее периферии темную зону - корковое вещество и центрально лежащую светлоокрашенную зону - мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из крупной популяции клеток-предшественников Т-лимфоцитов (известных как тимоциты), эпителиоретикулярных клеток, образующих сеть, и макрофагов. Поскольку корковое вещество содержит больше малых лимфоцитов, чем мозговое вещество, оно окрашивается в более темный цвет. Эпителиоретикулярные клетки имеют звездчатую форму и светлоокрашенные овальные ядра. Обычно они связаны с аналогичными соседними клетками посредством десмосом.

На эпителиальное происхождение этих клеток указывают пучки промежуточных кератиновых филаментов (тонофибриллы) в их цитоплазме. Субпопуляция эпителиоретикулярных клеток, расположенных в корковом веществе, представлена тимусными клетками-няньками, которые в своей цитоплазме содержат многочисленные (20-100) созревающие лимфоциты.

Мозговое вещество содержит эпители ретикулярные клетки, многочисленные дифференцированные Т-лимфоциты и тимусные тельца, или тельца Гассаля - структуры с неизвестной функцией, характерные для этого участка органа. Эти тельца состоят из концентрически расположенных уплощенных эпителиоретикулярных клеток, которые заполнены кератиновыми филаментами. Иногда они подвергаются обызвествлению.

Кровоснабжение тимуса

Артериолы и капилляры в тимусе окружены отростками эпителиоретикулярных клеток. Капилляры тимуса образованы нефенестрированным эндотелием и содержат очень толстую базальную пластинку, что делает эти кровеносные сосуды особенно непроницаемыми для белков. Вследствие этого большая часть циркулирующих в крови антигенов не попадают в корковое вещество тимуса, поскольку этому препятствует так называемый гематотимусный барьер.

Участок тимуса. Корковое вещество можно узнать по его темной окраске, мозговое вещество - по его светлой окраске и наличию телец Гассаля, которые встречаются только в мозговом веществе. Окраска: парарозанилин - толуидиновый синий.

В тимусе отсутствуют приносящие лимфатические сосуды, и он, в отличие от лимфатических узлов, не является фильтром для лимфы. Малочисленные лимфатические сосуды, которые встречаются в тимусе, все являются выносящими; они располагаются в стенках кровеносных сосудов и в соединительной ткани, образующей перегородки (септы) и капсулу.

Роль тимуса в дифференцировке Т-клеток

В тимусе происходят терминальная дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов. Масса тимуса относительно массы тела максимальна сразу же после рождения; он достигает своих наибольших размеров при половом созревании, после чего подвергается инволюции, тем не менее он продолжает вырабатывать лимфоциты до старости.

Коммитированные предшественники Т-клеток , дающие начало Т-лимфоцитам, не содержат Т-клеточных рецепторов на своей поверхности и имеют фенотип CD4 и CD8. Впервые они появляются в печени у зародыша на ранних этапах плодного развития, в дальнейшем мигрируют из костного мозга в тимус как у плода, так и у взрослого. Проникнув в тимус, предшественники Т-клеток заселяют корковое вещество, где они делятся митозом.

В корковом веществе они распознают аутоантигены, связанные с молекулами МНС I и II классов, которые присутствуют на поверхности эпителиальных клеток, макрофагов и дендритных клеток. Созревание и селекция Т-лимфоцитов в тимусе являются очень сложными процессами, которые включают позитивную и негативную селекцию Т-клеток. Часть этих процессов, как предполагают, происходит внутри клеток-нянек. Вкратце, тимоциты, Т-клеточные рецепторы которых не способны связывать или, напротив, слишком сильно связывают аутоантигены (около 95% их общего числа), подвергаются индуцированной гибели механизмом апоптоза и удаляются макрофагами. Остающиеся Т-клетки выживают и мигрируют в мозговое вещество.

Миграция зависит от влияния хемокинов и от взаимодействия тимоцитов с межклеточным веществом тимуса. Зрелые CD4 или CD8 Т-клетки, содержащие Т-клеточные рецепторы на своей поверхности, покидают тимус, проникают в кровоток, проходя через стенки вен мозгового вещества, и распределяются по всему организму.

Процессы секреции в тимусе

Тимус вырабатывает несколько белков, которые действуют как факторы роста, стимулирующие пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов. По-видимому, они являются паракринными факторами, воздействующими на тимус. Идентифицированы, по крайней мере, четыре гормона: тимозин-а, тимопоэтин, тимулин и тимусный гуморальный фактор.

1. Лимфоцитопоэз. Дифференцировка лимфоцитов
2. Моноцитопоэз. Дифференцировка моноцитов
3. Тромбоцитопоэз. Дифференцировка тромбоцитов
4. Строение лимфоидной ткани. Гистология, функции
5. Строение миндалин. Гистология, функции
6. Строение тимуса. Гистология, функции
7. Строение лимфатического узла.

   Тимус. Развитие тимуса. Строение тимуса

   Гистология, функции

8. Строение селезенки. Гистология, функции
9. Строение пищеварительного тракта. Гистология, функции
10. Строение языка. Гистология, функции сосочков языка

Вилочковая железа

Вилочковая железа , она же тимус, представляет собой важный орган, отвечающий за качество иммунной системы человека или животного. Она закладывается в организме эмбриона на 7 неделе, и является первым органом эндокринной и лимфоидной системы.

Свое название железа получила за внешний вид, напоминающий вилку с двумя зубцами. Состоит из двух частей, разделенных на доли. Части железы могут быть сращенными, но могут быть просто плотно прижатыми. Они не всегда симметричны, одна часть железы может быть больше. Железа покрыта соединительной тканью.

Все, что нужно знать о тимусе

Располагается она в грудной клетке, в верхней ее части, и разделяется на кору (внешний слой) и мозговой слой. Корковый слой состоит из эпителиальных и гематопоэтических клеток. В эпителиальных клетках вырабатывается ряд гормонов, опорные клетки, и клетки, благодаря которым происходит созревание лимфоцитов. Гематопоэтические клетки также отвечают за рост Т-лимфоцитов и макрофагов.

Обе части железы содержат большое количество Т – лимфоцитов. Клетки этой группы отвечают за распознавание посторонних организмов и их устранение. Также в тимус попадают незрелые костномозговые клетки, которые предшествуют образованию Т-лимфоцитов. При созревании некоторая часть Т-лимфоцитов способна побороть не только вирусные клетки, но и здоровые. Чтобы этого не случилось, в мозговом слое тимуса эта часть лимфоцитов погибает. Остальные Т-лимфоциты, способные распознавать вирус, по кровотоку отправляются к месту воспаления.

Железа имеет ярко-розовый цвет у новорожденного, но после наступления полового созревания желтеет. Уникальность этой железы заключается в том, что у младенца она весит 15 г в норме, потом начинается активный рост в периоде детства и отрочества. После 18 лет железа постепенно уменьшается в размерах, и к старости совершенно исчезает, оставив после себя только соединительную ткань.

Функции железы состоят в обучении, формировании и перемещении иммунных Т-клеток. В течении первого года жизни ребенка вилочковая железа берет на себя все функции защиты организма. Постепенно, с развитием и ростом остальных органов, часть задач вилочковой железы распределяется на них.

Вилочковая железа вырабатывает ряд гормонов, необходимых для нормальной работы организма. К ним относятся тималин, тимозин, ИФР-1, тимопоэтин. Тимозин отвечает за рост скелета, за поддержание высокого уровня иммунитета, участвует в работе гипоталамуса и гипофиза.

До сих пор ведутся споры о том, к каким системам отнести вилочковую железу, и в чем именно состоит ее главная задача. На протяжении последний лет ее относят к эндокринной или лимфоидной системе. Чтобы отследить функции вилочковой железы, проводились эксперименты по ее удалению у животных. Результат всегда был одинаков – животные были подвержены инфекциям, отмечалась задержка развития костной ткани, деформация скелета.

Нарушения в работе вилочковой железы в раннем возрасте ведут к потере сопротивляемости бактериям и вирусам. Такой ребенок постоянно болеет, подвержен вирусным инфекциям. Защитные функции организма снижаются при увеличении вилочковой железы. Поставить такой диагноз можно, сделав рентген грудной области. Увеличенная железа выглядит темным пятном на фоне легких. При серьезных поражениях железы ее удаляют. Но чаще врачи советуют укреплять иммунитет медикаментозным способом.

Тимус, или вилочковая железа – Центральный орган лимфопоэза и иммунной защиты.

Развитие . Источником развития тимуса является многослойный эпителий, выстилающий III и частично IV пары жаберных карманов.

Исследованиями Ш. Д. Галустян (1949) показано, что культивирование эпителия тимуса приводит к образованию структуры, сходной с эпидермисом. В поверхностных клетках телец Гассаля найден антиген, характерный для клеток базального слоя эпидермиса, а в более глубоких клетках слоистых телец обнаружены антигены, экспрессируемые клетками шиповатого, зернистого и рогового слоев эпидермиса. Эпителий в виде парных тяжей, окружённых мезенхимой, опускается вдоль трахеи. В дальнейшем оба тяжа формируют единый орган.

Из мезенхимы образуется капсула, от которой внутрь эпителиальной закладки врастают соединительнотканные тяжи с кровеносными сосудами и делят её на дольки. Следовательно, строму тимуса образует соединительная ткань. Строму же его долек составляет эпителиальная ткань, в которую из желточного мешка, а позднее из печени и красного костного мозга мигрируют СКК. Под влиянием тимусного микроокружения они дифференцируются в Т-лимфоциты, образующие в совокупности паренхиму органа.

Строение . На гистологических срезах тимус выглядит в виде долек, разделённых соединительнотканными прослойками. Дольки состоят из мозгового и коркового вещества. Строма долек представлена эпителиальными клетки - эпителиоретикулоцитами, среди которых различают: 1) пограничные клетки субкапсулярной зоны (плоские с отростками); 2) несекреторные опорные клетки глубокой коры (звёздчатые); 3) секреторные клетки мозгового вещества; 4) клетки телец Гассаля

Эпителиальные клетки, расположенные на периферии долек, отделены от соединительнотканных прослоек базальной мембраной. Они довольно плотно прилежат друг к другу и связаны между собой десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами.

Пограничные эпителиоретикулоциты субкапсулярной зоны имеют многочисленные отростки и инвагинаты, в которых, как в колыбели, располагаются до 20 лимфоцитов, поэтому эти клетки получили название клеток-˝нянек˝, или ˝кормилок˝.

Несекреторные опорные эпителиоретикулоциты коркового вещества долек, контактируя между собой своими отростками, образуют своеобразный остов, в петлях которого находятся многочисленные лимфоциты. Плазмолемма этих клеток содержит на своей поверхности главный комплекс гистосовместимости, взаимодействуя с которым, лимфоциты приобретают способность узнавать «свои» маркеры, что лежит в основе межклеточных взаимодействий иммунокомпетентных клеток и считывания ими антигенной информации.

Секреторные клетки мозгового вещества в цитоплазме содержат гормоноподобные БАВ: α–тимозин, тимулин и тимопоэтины, под влиянием которых осуществляется антигеннезависимая пролиферация лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты.

Клетки телец Гассаля располагаются в мозговом веществе в виде напластований с элементами ороговения.

Эпителиоретикулоциты представляют, таким образом, своеобразное микроокружение для образующихся в тимусе Т-лимфоцитов. Кроме этого, к вспомогательным клеткам относятся макрофаги и интердигитирующие клетки (моноцитарного происхождения), дендритные и миоидные клетки, а также нейроэндокринные клетки, которые происходят из нервного гребня.

Наиболее активная пролиферация Т-лимфоцитов происходит в корковом веществе долек тимуса, в то время как в мозговом веществе их существенно меньше и они представляют преимущественно рециркулирующий пул («хоминг»- домой).

Установлено, что в молодых, активно пролиферирующих клетках эпителия кожи и ее производных содержится тимический гормональный фактор, активизирующий дифференцировку Т-лимфрцитов.

Поступление питательных и биологически активных веществ к клеткам микроокружения и Т-лимфобластическому дифферону коркового вещества долек тимуса осуществляется диффузно со стороны кровеносных сосудов, располагающихся в соединительнотканных прослойках между дольками. Лейкоциты коркового вещества тимуса отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим их от избытка антигенов. Не смотря на это, здесь, как и в ККМ, осуществляется селекция Т-лимфоцитов, в результате которой значительная их часть (до 95%) погибает и лишь около 5% клеток мигрируют в кровоток и заселяют тимусзависимые зоны периферических кроветворных органов: лимфоузлов, селезёнки и лимфатических образований, ассоциированных со слизистыми оболочками кишечника. При этом мигрировать в кровоток могут только те лимфоциты, которые прошли «обучение» в тимусе и приобрели специфические рецепторы к антигенам. Те же лимфоциты, которые имеют рецепторы к собственным антигенам, подвергаются апоптозу. В мозговом веществе вокруг гемокапилляров нет барьера. Посткапиллярные венулы здесь выстланы высоким призматическим эндотелием, через который происходит рециркуляция лимфоцитов.

С возрастом тимус подвергается инволютивным процессам (возрастная инволюция), но это может наблюдаться на любом этапе его развития под влиянием интоксикаций, облучения, голодания, тяжёлых травм и др. стрессовых воздействий (акцидентальная инволюция). Имеется предположение, что Т-лимфоциты киллеры, супрессоры и хелперы образуются из самостоятельных предшественников.

В начале прошлого столетия медики считали тимус зобной железой . Обусловлено это было тем, что он находился около щитовидной железы.

Тогда никто не подозревал об истинной важности этого органа . Так что же это такое – тимус, и какую роль он играет в организме человека?

Что это за орган и где находится?

Тимус (или вилочковая железа) – один из главных органов иммунной системы . Свое второе название он получил из-за своей схожести с двузубой вилкой. Именно в тимусе образуются и созревают иммунные клетки. Находится орган выше ключицы за грудиной.

Тимус обволакивает прочная капсула, которая состоит из соединительной ткани. От нее отходят две перемычки, делящие орган на две дольки. Дольки могут быть разных размеров. В обеих есть корковое и мозговое вещество .

Корковое вещество состоит из сетей эпителиальных клеток, в них находятся лимфоциты вилочковой железы. Эпителиальные клетки вырабатывают гормоны , клетки, принимающие участие в созревании лимфоцитов и опорные клетки. Мозговое вещество состоит из уплощенных ороговелых клеток.

О величине вилочковой железы сказать сложно, так как ее размер изменяется на протяжении всей жизни . У новорожденного ребенка тимус полностью развит и на протяжении первого года жизни его вес может достигать 20 грамм. У детей от 6 до 16 лет – до 35 грамм.

Вилочковая железа растет до наступления половой зрелости. Примерно с 16 лет начинается процесс инволюции (старения) и уже к двадцати годам ткани вилочковой железы частично замещается жировой. Тимус начинает ссыхаться. К 60 годам его вес составляет менее 15 грамм. К 70 годам – менее 7 грамм.

Бояться угасания тимуса не стоит, это естественный процесс. За первых несколько лет плодотворной работы тимус производит достаточно Т-лимфоцитов, этого количества организму хватит до конца жизни.

Стоит отметить, что у кого-то тимус стареет раньше, у кого-то позже. Медики связывают это с двумя факторами – генетическая предрасположенность и образ жизни . В редких случаях тимус не исчезает вовсе, на его месте остается скопление соединительной, лимфоидной и жировой тканей.

Посмотрите видео о вилочковой железе :

Функции и гормоны вилочковой железы

Тимус выделяет гормоны:

В таблице представлены функции гормонов:

Ознакомьтесь с основными функциями тимуса:

Если вилочковая железа обладает «секретом красоты», то почему никто не рассматривает вариант пересадки тимуса в качестве одного из способов омоложения? Вся проблема в том, что операции по пересадке тимуса очень сложные и довольно травматичные.

Медики нашли менее опасный способ омоложения – достаточно ввести эмбриональные стволовые клетки в тимус . Такая процедура восстанавливает вилочковую железу, что в последующем влечет за собой омоложение пациента.

Заболевания

Болезнь тимуса – явление редкое. Возможна гиперплазия, гипоплазия и аплазия тимуса:

Вырождение тимуса можно приостановить пополнением запаса цинка. Для восстановления и поддержания тимуса существуют методики внешнего воздействия: втирание эфирных мазей, тёплые компрессы, физиотерапии. Но увлекаться такими методами не рекомендуется – не более 10 дней.

Существует еще один довольно простой метод – делать лёгкие постукивания пальцами по месту, где находится тимус . Достаточно около 20 постукиваний несколько раз в день и в скором времени можно почувствовать заметный прилив бодрости и сил.

Тимус, несмотря на свою раннюю инволюцию и атрофию, удивительный орган. За первых пару лет после рождения, человек обретает набор клеточных рецепторов, которые в силах противостоять чужеродным антигенам на протяжении всей жизни .

Для поддержания долголетия тимуса употребляйте больше белков животного происхождения, витаминов группы В , продуктов, содержащих большое количество цинка и старайтесь избегать стрессов. Держать весь организм в тонусе поможет и хороший .

Рассматривая строение тимуса , стоит отметить, что врастающая мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет тимус на дольки.

Корковое вещество тимуса (КБ) – темная периферическая зона дольки, образованная очень плотно сконцентрированными Т-лимфоцитами (Л), среди которых трудно рассмотреть при малом увеличении капилляры и другие клетки. Корковое вещество отделено от капсулы поверхностным слоем уплощенных и прочно соединенных эпителиоретикулярных клеток (ЭРК), лежащих на общей базальной мембране (БМ). Последняя отрезана и отвернута в сторону, чтобы показать кровоснабжение эпителиоретикулярных клеток.

Мозговое вещество тимуса (MB) – светлая центральная зона дольки, в которой эпителиоретикулярные клетки легко различимы из-за относительно низкого числа лимфоцитов среди них. Группы плотно соединенных, концентрично расположенных эпителиоретикулярных клеток, формирующих тельца Гассаля (ТГ), присутствуют только в мозговом веществе. Между корковым и мозговым веществом находится слаборазличимая граница – кортико-медуллярная зона.

Артерии (А) идут вдоль перегородок и входят в паренхиму тимуса, все еще отделенные от нее базальной мембраной (БМ). В кортико-медуллярной зоне артерии делятся на артериолы (Авт), а последние распадаются на капилляры (указаны стрелками), большинство из которых снабжают кровью корковое вещество. Капилляры образуют подкапсульные аркады, обращенные к мозговому веществу, и соединяются вместе, формируя посткапиллярные венулы (ПКВ), также расположенные в кортико-медуллярной зоне. Несколько посткапиллярных венул, объединяясь, дают начало корково-медуллярным венулам (Вен), которые впадают в междольковые вены (В), сопровождающие артерии. Небольшая часть корковых капилляров впадает непосредственно в междольковые и капсулярные вены (КаВ).

В мозговом веществе тимуса эпителиоретикулярные клетки доминируют над Т-лимфоцитами и, объединяясь, формируют тельца Гассаля (ТГ), одно из которых изображено в левом нижнем углу.

Артерии (А) входят в тимус, сопровождая соединительнотканные перегородки (здесь опущены), и в кортико-медуллярной зоне делятся на артериолы (Apт). Вместе с мозговыми венулами (Вен) артериолы проходят в больших периваокулярных каналах (ПВК), ограничивая с одной стороны своими стенками периваскулярное пространство (ПВП).

Со стороны перикапиллярного пространства каналы отграничены неполной базальной мембраной (БМ), являющейся продолжением таковой, подстилающей периферические эпителиоретикулярные клетки. Артериолы разветвляются на капилляры (Кап), направляющиеся преимущественно в корковое вещество. Базальная мембрана (БМ) следует за разветвлениями сосудов и отделяет капилляры от окружающих их эпителиоретикулярных клеток.

Кровь из корковых капилляров собирается в посткапиллярные венулы (ПКВ), вокруг которых имеется узкое перикапиллярное пространство. Покров из эпителиоретикулярных клеток и базальной мембраны становится прерывистым вследствие прохождения многочисленных Т-лимфоцитов, которые пересекают оба этих слоя, чтобы попасть в посткапиллярную венулу. Кровь из посткапиллярных венул течет в корково-медуллярные венулы (Вен), затем в междольковую вену (В), идущую параллельно с артерией через междольковую перегородку. Капсулярные вены (КВе) проходят в соединительной ткани капсулы.

Два периваскулярных канала изображены выступающими из плоскости среза. Их стенки образованы неполным слоем эпителиоретикулярных клеток (ЭРК). Стенка такого канала перфорирована многочисленными отверстиями (О), через которые Т-лимфоциты, макрофаги и другие блуждающие клетки могут проходить в периваскулярное пространство и покидать его. В базальной мембране отверстия отсутствуют.

Артериолы часто сопровождаются мелкими лимфатическими сосудами (ЛС).

Тимус выполняет следующие функции:

В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, то есть он является центральным органом иммуногенеза;

В тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор.

Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. Особенно важно функционирование тимуса в раннем детском периоде. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, однако полностью не теряет своих функций даже с старческом возрасте.

Развитие

Тимус отличается от прочих кроветворных органов тем, что его строма имеет эпителиальную природу. Происходит из эпителия передней части первичной кишки.

Отсюда наинают расти сразу несколько эпителиальных тяжей: зачатки дыхательной системы, аденогипофиза, щитовидной и паращитовидных желез- и среди них парный зачаток стромы тимуса. Что же касается гемального компонента тимуса тимуса, то он происходит из предшественников Т-клеток-унипотентных клеток, мигрирующих в тимус из красного костного мозга.

Строение

Тимус - паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой. Отходящие от капсулы перегородки делят орган на дольки, однако это разделение неполное. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпителиоцитами. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань имеется только периваскулярно. Выделяют две разновидности ретикулоэпителиоцитов:

Клетки-кормилицы или клетки-няньки, расположены в субкапсулярной зоне;

Эпителиальные дендритные клетки лежащие в зоне глубокой коры.

Каждая долька делится на корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из двух зон: субкапсулярной или наружной и зоны глубокой коры. В субкапсулярную зону из красного костного мозга поступают пре-Т-лимфоциты. Они превращаются в лимфобласты и начинают пролиферировать, тесно контактируя с клетками-кормилицами. В это время клетки еще не имеют на своей поверхности Т-клеточного рецептора. Клетки-кормилицы вырабатывают тимозин и другие гормоны, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, то есть превращение предшественников в зрелые Т-лимфоциты. По мере дифференцировки Т-лимфоциты начинают экспрессировать на своей поверхности рецепторы и постепенно перемещаться в более глубокие зоны коры.

В глубокой коре тимоциты начинают контактировать с эпителиальными дендритными клетками. Эти клетки контролируют образование аутореактивных лимфоцитов. Если образующийся лимфоцит способен реагировать против собственных антигенов организма, то такой лимфоцит получает от эпителиальной дендритной клетки сигнал к апоптозу и уничтожается макрофагами. Толерантные к собственным антигенам лимфоциты проникают в самые глубокие зоны коры, на границе с мозговым веществом через посткапиллярные вены с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз. Функция коркового вещества - антигеннезависимая дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов.

Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальную основу и лимфоциты. Которых значительно меньше (3-5 % от всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитами. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрессах. Возможными их функциями являются:

Образование тимических гормонов;

Разрушение аутореактивных Т-лимфоцитов.

Васкуляризация тимуса

Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. Дуговые артерии распадаются до капилляров, образующих глубокую сеть в коре. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, в продолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.

Гистология органов ротовой полости. Закладка, развитие и прорезывание постоянных зубов. Смена зубов. Физиологическая и репаративная регенерация тканей зуба. Особенности развития многокорневых зубов.

К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

Функции переднего отдела: механическая и химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

Особенности строения:

Слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;

Подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);

Мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

Период закладки зубных зачатков;

Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

Период гистогенеза тканей зуба.

I период - период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

1 стадия - стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

2 стадия - стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период - период формирования и дифференцировки зубных зачатков - характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию "шапочки" и стадию "колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика"). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов - основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период - период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина - коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка - периодонт.

В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.

Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной - прорезываются.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6-7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

Клетки - резорбенты корня находятся в костных лакунах, крупные, многоядерные, с наличием характерной гофрированной каемки, митохондриями и лизосомальными ферментами в цитоплазме. В начальном этапе происходит деминерализация костного матрикса ткани корня - цемента и дентина, а в дальнейшем происходит внеклеточное разрушение и внутриклеточная утилизация продуктов распада их органического компонента. Разрушение дентина ускоряется по мере того, как отростки дентинокластов внедряются в дентинные канальца. Пульпа резорбируемого зуба сохраняет жизнеспособность и активно участвует в процессах разрушения корня. В ней дифференцируются дентинокласты, которые разрушают дентин изнутри, со стороны пульпы. Процесс начинается в корне и захватывает коронковую пульпу.

Разрушение периодонта временного зуба происходит в течение короткого времени и протекает без признаков воспалительной реакции. Фибробласты и гистиоциты погибают путем апоптоза и замещаются новыми клеточными элементами. Периоды активной резорбции временного корня перемежаются периодами относительного покоя, т.е. процесс протекает волнообразно.

У постоянных зубов, прорезывающихся на месте временных (замещающих) есть некоторые особенности: их развитие происходит одновременно и в зависимости от резорбции корня молочных зубов. У таких замещающих зубов имеется особая анатомическая структура, способствующая их прорезыванию - проводниковый канал, или проводниковый тяж. Закладка такого постоянного зуба первоначально размещается в одной костной альвеоле с его временным предшественником. В дальнейшем она почти полностью окружается альвеолярной костью, за исключением небольшого канала, содержащего остатки зубной пластинки и соединительную ткань; эти структуры носят название проводникового канала; предполагают, что в дальнейшем он способствует направленному движению зуба при его прорезывании.

Необходимо отметить особенности морфогенеза жевательных зубов со сложной конфигурацией коронки. Прежде всего обращает на себя внимание то, что у этих зубов медленнее идет процесс диффренцировки эмалевого органа. Кроме того, для их зачатков характерен больший объем пульпы эмалевого органа. В этом случае вновь проявляется важность пространственных взаимоотношений клеточных элементов зачатка. Образование дентина начинается именно в тех участках зубного сосочка, которые оказываются расположенными ближе к наружному слою эмалевого органа. Такие участки соответствуют боковым его отделам. Это приводит к формированию нескольких точек образования дентина, соответствующих будущим бугоркам коронки. При этом образование эмали в них начинается не ранее того, как соответствующий участок сосочка со слоем вещества дентина и расположенными поверх него амелобластами максимально сблизится с наружным эпителием эмалевого органа. Следовательно, в данном случае повторяется картина пространственных перемещений, наблюдаемая при развитии резцов и приводящая к началу амелогенеза. Характерно, что участки, размещающиеся между бугорками, оказываются наиболее удаленными от наружных слоев клеток эмалевого органа. По-видимому, по этой причине здесь происходит задержка окончательной дифференцировки энамелобластов и соответственно -начала образования эмали.

При формировании корней многокорневых зубов начальный широкий корневой канал подразделяется на два или три более узких канала за счет выростов краев эпителиальной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков направляются навстречу друг другу и, в конечном счете, сливаются.