Гистология печень. Печеночная долька: строение и функции Микроскопическое строение печени

Лекция по гистологии для 2 курса.

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.

5. Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

2. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:

· перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.

3. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого - рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс - триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).

Портальная печеночная долька.

Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре - триада, в острых углах - центральные вены.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).

эндокринная функция - секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.

СТРОЕНИЕ.

А. Экзокринная часть - составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками - экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части - пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.

Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).

Вставочный проток в поджелудочной железе врастает в секреторный отдел. На поперечном срезе ацинуса находятся экзокринные клетки и плоские эпителиальные клетки, образующие выстилку вставочного протока - центро-ацинарные клетки.

Вставочный проток продолжается в межацинусные проток (выстлан кубическим эпителием). Принимает участие в формировании жидкой части секрета. Далее внутридольковый проток (однослойный кубический эпителий. Вокруг лучше выражена рыхлая соединительная ткань), далее междольковый проток, располагается в прослойке междольковой соединительной ткани, выстлан однослойным призматическим эпителием. Затем общий проток поджелудочной железы (стенка толще, представлена слизистой, мышечной, адвентициальной оболочками, эпителий однослойный, высокий призматический). В протоке поджелудочной железы находятся бокаловидные гранулоциты и эндокриноциты (прежде всего Н). Синтезируют холецистокинин (усиливает сократительную активность желчного пузыря) и панкреозимин (регулирует сократительную активность железистых клеток поджелудочной железы).

Б. Эндокринная часть составляет 3%.

Представлена островками Лангерганса (insulla). Они образованы железистыми клетками - инсулоцитами, располагающимися в виде тяжей, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткни, а в них фенестрированные капилляры.

В юношеском возрасте этих островков от 200000 до 2.5 млн. штук. К старости их становится меньше. Размеры их от 100 до 500 мкм в диаметре. Вес 2-4 грамма (всех вместе).

Инсулоциты.

1. Клетки Б (базофильные) примерно 70%. Синтезируют инсулин, способствующий образованию гликогена из глюкозы. Усиливает потребление глюкозы тканями. Располагаются клетки в центре островков.

2. Клетки А (ацидофильные) примерно 20%. Располагаются на периферии. Синтезируют глюкагон (антагонист инсулина). Вместе с ним участвуют в регуляции уровня глюкозы в крови.

3. Клетки Д (дендритические) примерно 8%. Располагаются на периферии. Синтезируют соматостатин, который является ингибитором белкового синтеза.

4. Клетки Д1 примерно 5%. Располагаются на периферии. Синтезируют ВИП - расширяет кровеносные капилляры, участвует в регуляции давления, стимулирует секреторную активность железистых клеток желудка и поджелудочной железы.

5. РР-клетки синтезируют панкреатический полипептид - стимулятор белкового синтеза.

Регенерирует поджелудочная железа за счет внутриклеточных процессов. Митозы встречаются во вставочных протоках.

На границе экзокринной части островков Лангерганса встречаются ацинозно-инсулярные клетки. Содержат в цитоплазме и зимогенные гранулы с гормонами. Эти клетки продуцируют и трипсиноподобные фермент, который способствует превращению про-инсулина в инсулин.

Печень, являясь крупной застенной железой пищеварительной системы, выполняет также ряд жизненно необходимых для организма функций. Печень вырабатывает желчь, участвующую в переработке жиров; здесь синтезируются белки плазмы крови, обезвреживаются вредные для организма вещества азотистого обмена, поступающие с кровью из органов пищеварения. Печени присущи трофическая и защитная функции. В эмбриональный период жизни животного - это универсальный кроветворный орган.

Развивается печень в форме эпителиальной складки вентральной зоны стенки двенадцатиперстной кишки, которая затем делится на краниальную и каудальную части; из первой развивается печень, из второй образуются желчный пузырь и проток желчного пузыря. Из мезенхимы, которая особенно сильно развита в связи с кроветворной функцией эмбриональной печени, в дальнейшем возникает соединительнотканная часть органа - строма и многочисленные кровеносные сосуды.

Почти все разнообразные функции печени выполняются одним типом клеток печеночной паренхимы - печеноными клетками - гепатоцитами. Из них формируются так называемые балки, образующие печеночную дольку (рис. 277). Печеночная долька является морфологической и функциональной единицей печени (см. цв. табл. XII). Разделение печеночной паренхимы органа на дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Печеночная долька может быть окружена соединительной тканью, тогда границы долек хорошо выражены, например у свиньи, у других животных дольчатость заметна плохо.

Снаружи печень покрыта соединительнотканной капсулой, а затем серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек.

В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые. Эта часть сосудистой системы печени расположена в соединительной ткани, лежащей за пределами дольки. Междольковые артерии и вена - это компоненты триады. Здесь же, в соединительной ткани, находится междольковый желчный выводной проток.

Междольковая вена - это самый крупный сосуд в составе триады. Его стенка очень тонка и представлена эндотелием,

единичными, циркулярно расположенными гладкомышечными клетками и соединительнотканной адвентицией, переходящей в соединительную ткань триады. Междольковая артерия имеет незначительный диаметр и просвет, а также стенку, состоящую из внутренней, средней и наружной оболочек. Стенка междолькового выводного, протока образована однослойным кубическим эпителием. От междольковых вен и артерий, оплетая грани долек, отходят вокругдольковые - септальные вены и артерии. Последние проникают в

1 - печеночная долька; а - центральная вена; б - печеночные балки; в - гепатоцит; 2 - триада; г - междольковый желчный проток; д - междольковая вена; е - междольковая артерия; ж - рыхлая соединительная ткань.

1 - центральная вена; 2 - внутридольковые синусоиды; 3 - септальная вена; 4 - зона залегания печеночных балок; 5 - междольковые вены.

дольки, разветвляются и соединяются с сетью синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками. Венозные синусоиды в центре дольки формируют центральную вену (рис. 278, 279).

Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к центру дольки.

Центральная вена, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Из этой вены образуется печеночная вена.

Гепатоциты (печеночные клетки) многогранной формы; у них одно, два и больше ядер, хорошо развиты органеллы и включения (рис. 280). В цитоплазме расположены гранулярная эндоплазматическая сеть, которая развита в связи с образованием белков плазмы крови: рибосомы, множество мелких митохондрий и лизосом. Комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть принимают активное участие в синтезе желчи, а также гликогена.

1 - ветвь печеночной артерии; 2 - ветвь печеночной вены; 3 - желчный проток; 4 - балка из печеночных клеток; 5 - эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7 - венозный синус; 8 - желчные капилляры (по Хэму).

Последний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном количестве, содержатся и другие включения - жир, пигмент.

Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обращенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов также на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, через которые осуществляется транспорт веществ.

Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и печеночной клеткой.

На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к другу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца (капилляры), jax стенкой является плазмолемма двух соседних гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы. Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микроворсинками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. На

периферии дольки они приобретают собственную оболочку, построенную из однослойного кубического эпителия, и именуются междольковыми желчными протоками, входящими в состав триад.

Следовательно, печеночные балки имеют две стороны: одна обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая граничит с полостью, образованной эндотелием синусоидов. Первый полюс называется желчным, так как через него выделяется желчь и поступает в желчные капилляры. Второй полюс

1 - лизосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - клетки эндотелия синуса; 4 - эритроцит; 5 - периваскулярное пространство; 6 - липопротеид; 7 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 8 - гликоген; 9 - желчный каналец; 10 - митохондрии; 11 - комплекс Гольджи; 12 - пироксисома.

сосудистый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, белков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт компонентов, необходимых для этого синтеза.

Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соединительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон образуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.

Желчный пузырь . Его стенка построена из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции.

Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочисленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые трубчатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркулярный слой.

Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной складчатостью.

Страница 46 из 70

АНАТОМИЯ И МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ

Печень представляет собой массивную железу - самую крупную в организме; у взрослого она весит около 1,5 кг. Цвет печени красно-коричневый; она покрыта тонкой прочной соединительнотканной капсулой, которую часто, по автору, называют глиссоновой. Большая часть печени располагается в правой половине тела, причем ее верхняя гладкая выпуклая поверхность хорошо соответствует нижней куполообразной поверхности диафрагмы (см. рис. 21 - 1). Печень состоит из двух главных долей, из которых правая значительно крупнее левой. На рис. 21 - 1 показана ее нижняя поверхность; на ней видны вдавления от нескольких органов, с которыми печень в норме контактирует (некоторые части желудочно-кишечного тракта и правая почка); поэтому нижнюю поверхность часто называют висцеральной. На этой поверхности видна короткая глубокая поперечная бороздка, называемая воротами печени (на рис. 21 - 1 не показано). Как будет ясно из дальнейшего изложения, ворота печени - это участок, представляющий особый интерес с точки зрения микроскопического строения.
Подобно другим железам, печень состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена эпителиальными клетками энтодермального происхождения, которые называются печеночными клетками, или, чаще, гепатоцитами. Строма имеет мезодермальное происхождение и состоит из соединительной ткани обычного типа. Печень является одновременно и экзокринной и эндокринной железой. Ее эндокринный секрет выделяется в кровоток, как будет описано далее. Экзокринный секрет печени называется желчью; он направляется в систему протоков, которая в конечном итоге открывается в двенадцатиперстную кишку.
Печень обладает уникальным кровоснабжением, так как к ней приносится и артериальная и венозная кровь. Последняя представляет собой ту кровь, которая, будучи еще артериальной, прошла через большую часть желудочно-кишечного тракта, где в капиллярах, через которые она циркулировала, происходило всасывание. Здесь, например, всасывались продукты переваривания углеводов и белков -глюкоза и аминокислоты, а также многие другие вещества. Эта кровь, в большей или меньшей степени насыщенная продуктами переваривания, отводится в воротную вену, которая проникает в печень через ее ворота. Однако печень нуждается также и в артериальной крови; эта кровь приносится к ней по печеночной артерии, которая также проникает в орган в области ворот. Далее, так как печень является одновременно экзокринной и эндокринной железой, для выполнения первой из этих функций ей необходима система протоков. Ее экзокринный секрет - желчь - собирается внутри печени в эти протоки, как будет описано ниже. Конечный проток, в который она поступает, называется печеночным протоком; этот проток выходит из печени через ее ворота. Кроме того, в печени образуется какое-то количество лимфы, которая оттекает из органа по лимфатическим сосудам, сливающимся друг с другом около ворот и покидающим печень в этом месте. (Венозная кровь оттекает из печени по печеночным венам; они, однако, выходят из печени в другом месте.) Таким образом, в области ворот имеются четыре главных сосуда, входящих в печень или выходящих из нее; два сосуда, входящих в ее ткань, это воротная вена и печеночная артерия, и два других ее покидающие - это печеночный (желчный) проток и лимфатический сосуд.

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПО ДАННЫМ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ

При изучении гистологии печени, вероятно, самое главное это помнить, что она не только одновременно является и экзокринной и эндокринной железой; печень уникальна еще и тем, что в ней не существует «разделения труда» между клетками, вырабатывающими экзокринный и эндокринный секрет. Все ее паренхиматозные клетки (гепатоциты) вырабатывают оба вида секреторных продуктов. Паренхима печени, следовательно, должна быть построена таким образом, чтобы каждый гепатоцит контактировал бы как с протоком, относящимся к системе выведения экзокринного секрета (желчи), так и с кровеносным сосудом, в который он выделял бы свой эндокринный секрет. Прежде чем мы объясним, каким же образом это осуществляется, следует описать образование, называемое классической печеночной долькой, потому что именно дольки построены таким образом, что обеспечивается выработка и выведение как экзокринного, так и эндокринного секрета.

КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА

Как будет объяснено позднее, описано два типа печеночных долек. Сейчас же мы рассмотрим только «классическую» печеночную дольку, потому что именно она была описана сначала и именно ее все еще имеют в виду, когда употребляют термин печеночная долька без дополнительных пояснений.

Рис. 22 - 6. Микрофотография (малое увеличение) печени свиньи, показывающая классическую шестиугольную дольку, типичную для данного вида.
1 - центральная вена, 2 - междольковая прослойка соединительной ткани, 3 - трабекулы, между которыми располагаются синусоиды, 4 - две портальные зоны в участках соединений междольковых прослоек.

Как отмечалось в гл. 7, дольки железы обычно отделены друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани, которые называются междольковыми перегородками. Поэтому дольки рассматривают как участки железы, окруженные междольковыми перегородками. Именно этим критерием руководствовались, когда впервые были описаны печеночные дольки. Однако возникла трудность, потому что в печени человека междольковые прослойки не выявляются. (Далее будет описано то, как эта проблема преодолевается в гистологии.) Однако у свиней и некоторых других животных эти прослойки были обнаружены, причем они очень четко разграничивают дольки (рис. 22 - 6). Было замечено также, что дольки печени свиньи имеют полиэдрическую форму и на срезе выглядят шестиугольниками. Последние соприкасаются сторонами так, что в каждой вершине шестиугольника сходятся границы трех долек (рис. 22 - 6). В каждом углу дольки (там, где сходятся 3 междольковые границы) соединительная ткань содержится в большем количестве и при внимательном изучении в ней обнаруживаются на разрезе ветви воротной вены, печеночной артерии, желчного протока и лимфатический сосуд. Это скопление ветвей четырех трубчатых систем совместно с соединительной тканью, в которой они все находятся, образует так называемую воротную (портальную) зону, или воротный тракт. Два таких образования видны (хотя и не очень отчетливо) внизу слева на рис. 22 - 6. Как мы увидим далее, портальные зоны имеются и в печени человека (рис. 22 - 7), однако в ней они не связаны соединительнотканными прослойками. Тем не менее они служат ориентирами, соединив которые воображаемыми линиями, можно представить себе границы долек.
И наконец, обсуждая строение печеночных долек у свиньи, мы должны отметить еще один ориентир, который соответствует оси многогранной дольки; центральная вена (рис. 22 - 6), по которой кровь оттекает из дольки.

Классическая долька у человека

У человека идентифицировать классические дольки более сложно, так как они не отделены друг от друга соединительнотканными прослойками. Поэтому, для того чтобы увидеть классическую дольку, следует опознать два вида ориентиров: портальные зоны и центральные вены. Ниже приводится их более подробное описание.
Портальные тракты и их происхождение. Во-первых, как уже отмечалось, печень человека покрыта тонкой соединительнотканной (глиссоновой) капсулой, которая содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна и немногочисленные фибробласты; капсула в свою очередь покрыта слоем мезотелиальных клеток. Во-вторых, в воротах печени соединительная ткань капсулы продолжается, подобно стволу дерева, в ткань органа. Внутри печени это соединительнотканное дерево очень сильно ветвится, причем ветви расходятся во всех направлениях, так что в печеночной паренхиме нет участков, которые были бы удалены от одной или нескольких соединительнотканных ветвей далее чем на 1 мм. Так как эти соединительнотканные ветви расходятся в различных направлениях, то на тонких срезах, предназначенных для микроскопического исследования, они встречаются обычно в поперечном или косом разрезе. При малом или большом увеличении светового микроскопа они имеют вид мелких соединительнотканных прослоек приблизительно треугольной формы; внутри них находятся четыре образования, которые сначала кажутся просто отверстиями (рис. 22 - 7,Б). Эти отверстия, конечно же, являются просветами ветвей четырех видов трубчатых образований, которые проникают во все отделы печени. Далее рассмотрим природу этих образований.

Рис. 22 - 7. Печень человека (с любезного разрешения Н. Whittaker).
А. Микрофотография (малое увеличение) печени, на которой слева виден портальный тракт с ветвью воротной вены (1), а справа - центральная вена (2). Между ними располагаются трабекулы, состоящие из печеночных клеток, между которыми проходят синусоиды. Б. Портальный тракт при большом увеличении; ветвь воротной вены (/), печеночной артерии (5), желчного протока (4) и образование, которое, вероятно, является лимфатическим сосудом (5); обратите внимание на то, что вена, артерия, желчный проток и лимфатический сосуд располагаются в соединительнотканной строме. В. Центральная вена (2) при большом увеличении. Обратите внимание на синусоиды, открывающиеся в центральную вену чуть ниже центра, а также на то, что эндотелий, выстилающий ее, связан с очень малым количеством соединительной ткани.

Трубчатые образования в портальных трактах. Самая большая трубочка, которую можно заметить в каждой ветви соединительнотканного дерева,- это ветвь воротной вены (рис. 22 - 7). Кровоснабжение печени осуществляется артериями; артериальная кровь приносится в печеночную ткань ветвями печеночной артерии, которые также проходят в портальных трактах. Они, естественно, имеют более мелкий просвет, чем ветви воротной вены, что можно отчетливо видеть на рис. Б. Таким образом, кровь из системы воротной вены и печеночной артерии приносится из ворот печени по ветвям соединительнотканного дерева.
Две другие трубочки, которые видны в ветвях соединительнотканного дерева, осуществляют выведение жидкостей из печени. Одна из этих трубочек- желчный проток, состоящий из эпителиальных клеток; по нему экзокринный секрет паренхиматозных клеток (желчь) выводится из печени. Мелкие протоки, лежащие в ветвях соединительнотканного дерева, сливаются друг с другом на пути из печени и в конце концов в «стволе» дерева открываются в печеночный проток. Четвертый тип трубочек, который выявляется в каждой ветви соединительнотканного дерева и имеет очень тонкую стенку,- это лимфатический сосуд. Лимфатические сосуды в различных ветвях также сливаются в «стволе» дерева и выводят лимфу из печени.
Далее следует отметить, что при рассмотрении среза печени человека можно заметить, что размер портального тракта варьирует в зависимости от калибра ветви дерева, которая попала в срез. Так, например, мощная ветвь около ствола будет иметь значительные размеры и содержать крупные трубочки, а срез через мелкую ветвь около ее конца будет иметь очень малые размеры и содержать мелкие трубочки. Иногда встречаются такие срезы портальных трактов, где видны участки ветвления одной или нескольких трубочек, причем в таких участках в портальном тракте имеется более четырех трубочек.
Центральные вены и сосуды, в которые они впадают. Как только что указывалось, кровь направляется в печень по воротной вене и печеночной артерии, лежащим в воротных трактах, а отсюда попадает в ветвящиеся синусоиды, которые проходят через паренхиму дольки от периферии к центру, открываясь в центральную вену дольки. Более подробно синусоиды будут описаны далее. Центральная вена показана на рис. 22 - 6 и справа на рис.7,А. Другая центральная вена более детально показана на рис. 22 - 1,В. На последнем рисунке можно отчетливо видеть синусоиды (которые выглядят пустыми), открывающиеся в центральную вену. Центральные вены отводят кровь в более крупные вены, часто называемые поддольковыми, а эти в свою очередь открываются в печеночные вены, выходящие из печени на ее задней поверхности и несущие кровь в полую вену. В отличие от воротной вены и печеночной артерии, которые приносят кровь в печень, система вен, отводящих кровь из печени, не лежит в составе соединительнотканного дерева; более того, по всей печени эти две системы кровеносных сосудов отделены друг от друга. Центральные вены печени благодаря тому, что они не связаны с другими сосудами, являются надежным ориентиром, который можно использовать для определения центра долек, как будет описано далее.

Определение границ классических долек на срезах печени человека

Длина классических долек несколько превосходит их ширину. Они располагаются таким образом, что на любом срезе печени дольки попадают в срез в самых разнообразных плоскостях. Первый ориентир, который следует искать, это центральная вена, имеющая в поперечном разрезе круглое сечение. Далее необходимо поискать, нет ли вокруг нее портальных трактов, соединив которые воображаемыми линиями, можно было бы получить контур дольки по ее периферии. Не следует ожидать, что воображаемые линии, соединяющие портальные тракты, образуют идеальный шестиугольник, но обычно, повторив это упражнение с достаточным количеством центральных вен, мы все же находим такую центральную вену, вокруг которой имеется несколько воротных трактов (рис. 22 - 8) на более или менее одинаковом расстоянии от центральной вены. Если эти тракты соединить воображаемыми линиями, то определяются дольки, внутреннее строение которых и будет описано далее.
Паренхима. При малом увеличении, которое обязательно используется для изучения или фотографирования полного сечения дольки печени свиньи (рис. 22 - 6) или дольки печени человека (рис. 22 - 8), видно, что клетки паренхимы, гепатоциты (имеющие темную окраску на рис. 22 - 6 и 22 - 8), располагаются неправильными рядами, которые ветвятся и, направляясь от периферии дольки, сходятся к ее центральной вене. Между этими неправильными рядами гепатоцитов располагаются светлые щелевидные пространства, представляющие собой синусоиды печени.

Рис. 22 - 8. Микрофотография классической дольки печени человека (малое увеличение). Показаны 5 портальных зон (стрелки), располагающихся по наружной границе дольки. Обратите внимание на то, что соединительнотканные прослойки, хорошо заметные в печени свиньи (рис. 22 - 6), в печени человека отсутствуют.

Приложения

Приложение 1. КРАТКИЙ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Печень

Печень является самой крупной железой нашего организма. Ее масса составляет около 1,5 кг, а за счет содержащейся в ее сосудах крови она увеличивается до двух килограммов.
Печень расположена в верхней части брюшной полости, в основном в правом подреберье. Она находится под куполом диафрагмы, прикрепляясь к ней с помощью серповидной и веночной связок. Большая часть печени защищена от ударов и давления извне нижними ребрами и позвоночником (рис. 1).
В нормальном положении печень удерживается малым сальником, нижней полой веной и прилегающими к ней снизу желудком и кишечником.

Рис. 1. Расположение внутренних органов.
1 - гортань; 2 - трахея; 3 - правое легкое; 4 - сердце; 5 - желудок; 6 - печень; 7 - тонкая кишка; 8 - толстая кишка.

Своей верхней выпуклой частью она плотно прилегает к диафрагме, поэтому на диафрагмальной поверхности печени имеются легкие вдавливания от сердца и ребер.
Своей задней поверхностью печень соприкасается с верхним полюсом правой почки и надпочечником. Поверхность эта несколько вогнута, и на ней так же, как и на диафрагмальной, заметны следы вдавливания от органов, к которым печень прилежит: двенадцатиперстной кишки, правой почки, надпочечника и ободочной кишки.
Серповидная связка делит печень на две неравные доли, из которых правая большая, а левая меньшая. В средней части печени, на ее нижней поверхности, проходят три борозды (поперечная и две продольные), которые отграничивают еще две небольшие доли - хвостатую и квадратную. Таким образом, в печени имеются

Рис. 2. Долька печени.
1 - клетки печени; 2 - центральная вена; 3 - желчный проток; 4 - междольковая вена; 5 - желчный капилляр; 6 - междольковая артерия; 7 - печеночная балка.

Рис. 3. Двенадцатиперстная кишка (А), печень (Б - вид снизу); поджелудочная железа (В).
А: 1 - верхняя часть; 2 - нисходящая часть; 3 - горизонтальная часть; 4 - восходящая часть. Б: 5 - правая доля; 6 - левая часть; 7 - квадратная доля; 8 - хвостатая доля; 9 - желчный пузырь; 10 - круглая связка печени; 11 - нижняя полая вена; 12 - желудочное вдавление; 13 - двенадцатиперстно-кишечное (дуоденальное) вдавление; 14 - ободочно-кишечное вдавление; 15 - почечное вдавление; 16 - общий желчный проток. В: 17 - головка; 18 - тело; 19 - хвост; 20 - проток; 21 - добавочный проток

четыре доли: правая, левая, квадратная и хвостатая (рис. 2 и рис. 3).
В поперечной борозде, между квадратной и хвостатой долями, находятся так называемые ворота печени - участок, где в нее входят кровеносные сосуды, лимфати-

ческие сосуды, нервные волокна и выходит печеночный проток (рис. 4).
Строение кровеносного русла печени в какой-то мере необычно. В отличие от других органов человеческого тела, у нее имеются сразу два приносящих кровеносных сосуда - вена и артерия, одновременно доставляющих в печень артериальную и венозную кровь. По печеночной артерии к печени подводится только одна пятая объема крови. И хотя артериальная кровь насыщена кислородом на 95-100 %, в кровоснабжении паренхимы (ткани) печени печеночная артерия играет второстепенную роль, так как она питает лишь соединительную ткань, капсулу и стенки сосудов. Основное же значение в кровоснабжении печени принадлежит воротной вене, которая обеспечивает поступление четырех пятых от всего объема крови, подводимого к печени.
Через воротную вену печень получает кровь, оттекающую от желудка, тонкой и толстой кишки (до верхнего отдела прямой кишки включительно), желчного пузыря, селезенки и поджелудочной железы. И хотя эта кровь бедна кислородом, его содержание составляет лишь 70 %, но зато кровь воротной вены богата питательными веществами, которые она вобрала в себя, проходя через желудок и кишечник.
Вытекает из печени кровь по печеночным венам, впадающим в нижнюю полую вену. По ней кровь уже поступает в общее кровяное русло, а если быть более конкретным, то направляется в правое предсердие.
Печеночный проток, выйдя из ворот печени, соединяется с пузырным протоком, отходящим от желчного пузыря, и образует с ним общий желчный проток, который открывается в нисходящий отдел двенадцатиперстной кишки сфинктером Одди. Общий желчный проток у самого впадения в двенадцатиперстную кишку сливается с протоком поджелудочной железы.

Микроскопическое строение печени

Клетки печени - гепатоциты имеют полигональную (многоугольную) форму, их цитоплазма содержит ядро и большое количество ферментов. Гепатоциты обычно располагаются попарно и образуют столбики (печеночные балки), которые объединены в большое количество (от 50 000 до 100 000) печеночных долек. Печеночные дольки имеют очертания многогранных призм, имеющих в поперечнике 1,5-2,0 мм. Внутри печени мало соединительной ткани, поэтому границы долек определяются расположением кровеносных сосудов и желчных протоков. Каждая долька оплетена густой сетью капилляров из систем печеночной артерии и воротной вены, проникающих внутрь дольки между рядами радиально расположенных печеночных балок. Капилляры направляются к центру дольки, где проходит центральная вена, по которой кровь оттекает от дольки (рис. 5).
Капилляры вливаются в центральные вены печеночных долек, которые, сливаясь, образуют поддольковые вены, впадающие в печеночные вены. Последние являются притоками нижней полой вены.
В течение одной минуты через печень протекает более полутора литров крови.
Печеночные балки окружены сетью капилляров, а внутри между двумя рядами гепатоцитов проходит желчный каналец, в который выделяется желчь, вырабатываемая клетками печени.
Таким образом, конструкция печеночной балки дает возможность каждой клетке печени соприкасаться с несколькими капиллярами и с желчным канальцем. Желчные канальцы и капилляры полностью изолированы

Рис. 5. Схема печеночной балки. 1 - клетка печени; 2 - желчный капилляр; 3 - кровеносный капилляр.

друг от друга, в результате чего кровь и желчь никогда не смешиваются. Общая площадь всех капилляров и желчных канальцев, находящихся в печени, около 400 м2.
Стенки капилляров печени состоят из тонкой пленки, на которой расположена сеть звездчатых клеток, являющихся посредниками между кровью и печеночными клетками. Звездчатые клетки захватывают из крови различные вещества и передают их печеночным клеткам.
Вредные вещества путем органического биосинтеза инактивируются (обезвреживаются) в печеночных клетках, а затем вместе с желчью, уже обезвреженные, они экскретируются (выделяются) из них в желчные протоки.
Тем же путем, но в обратном направлении, происходит передача от гепатоцитов в кровь необходимых для жизнедеятельности человека веществ, вырабатываемых клетками печени.
Кроме того, звездчатые клетки выполняют защитную функцию, аналогичную функции лимфатических узлов и селезенки, - они способны к фагоцитозу и образованию антител.
Желчные канальцы, или ходы, направляются к краям долек и за их пределами соединяются в междольковые протоки. Последние образуют правый и левый печеночные протоки, которые в области ворот печени сливаются в общий печеночный проток.
Крупные желчные протоки покрыты изнутри цилиндрическим эпителием, а также имеют наружную оболочку, состоящую из фиброзной и мышечной тканей. За счет сокращения мышечного слоя стенок этих протоков желчь выводится из печени.

Основные функции печени

По многообразию выполняемых печенью функций ее можно без преувеличения назвать главной биохимической лабораторией человеческого организма. Печень является жизненно важным органом, без нее ни животные, ни человек существовать не могут.
Вырабатывая желчь, печень играет существенную роль в пищеварении и всасывании питательных веществ из кишечника в кровь. Она непосредственно участвует в процессах обмена белков, жиров и углеводов.
Печень несет защитную (дезинтоксикационную) функцию, обезвреживая целый ряд ядовитых веществ, образующихся в нашем организме в процессе метаболизма или поступающих в него извне.
Печень играет важную роль в поддержании постоянного состава крови, а в пренатальном (зародышевом) периоде она выполняет еще и функцию кроветворения.
Все вещества, поступающие из пищеварительного тракта в кровь по воротной вене, непосредственно доставляются в печень. Частично они используются ею для синтеза - построения новых сложных веществ, а частично подвергаются процессам расщепления. Так, из аминокислот, поступающих в печень с кровью, осуществляется синтез альбуминов, глобулинов и других белков плазмы крови.
Из простых углеводов глюкозы и фруктозы в печени формируется энергетически ценный животный крахмал - гликоген. Животный крахмал или, как его еще называют, животный жир, откладывается в клетках печени "про запас", а в тех случаях, когда организм нуждается в повышенном расходе энергии, например при активной мышечной работе, гликоген под действием ферментов превращается обратно в глюкозу, которая поступает в кровь. Таким образом, печень участвует в поддержании постоянного уровня сахара в крови (в пределах 80-100 мг глюкозы на 100 мл крови).
В печени образуются липоиды - жироподобные вещества, они легко транспортируются кровью в другие органы и ткани, где используются при разнообразных процессах обмена веществ.
В печени происходит синтез холестерина - составной части мозговой ткани, а также протромбина, фибриногена и гепарина - основных веществ, определяющих свертываемость крови.
В зависимости от потребностей организма в печени наблюдается взаимное превращение друг в друга основных групп питательных веществ - белков, жиров и углеводов.
Осуществляемые при участии различных ферментов процессы обмена веществ в печени регулируются как непосредственно нервной системой, так и при участии некоторых гормонов (адреналина, инсулина и др.).
Среди веществ, поступающих в печень от органов пищеварения, могут оказаться вредные и ядовитые для организма, встречающиеся в отдельных продуктах животного и растительного происхождения, а также случайные токсичные примеси к пище. Обезвреживание этих веществ и удаление их из организма с желчью - одна из важнейших функций печени.
Образующийся в нашем организме при распаде белков аммиак и мочевая кислота превращаются в печени в менее вредную и хорошо растворимую в воде мочевину, которая выводится из организма через почки.
При появлении или накоплении во внутренней среде организма большого количества вредных веществ основные функции печени нарушаются, что пагубным образом отражается на процессах обмена веществ и приводит ко многим тяжелым заболеваниям.

Желчь, желчеобразование и желчевылеление

Являясь самой крупной железой пищеварительного тракта, печень через печеночный проток выделяет вырабатываемую ею желчь в о0щем объеме от 500 до 1000 мл в сутки. Печеночная желчь - прозрачная желто-бурая или зеленоватая жидкость, имеющая щелочную реакцию. В ее состав входят соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин, лецитин, слизь, неорганические соли, вода (около 86 %) и другие вещества.
Качественное своеобразие желчи определяют следующие ее основные компоненты: желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. При этом желчные кислоты являются специфическими продуктами обмена веществ в печени, а билирубин и холестерин имеют внепеченочное происхождение.
Содержащийся в эритроцитах гемоглобин освобождается после разрушения в печени отживших свой "век" эритроцитов. А желчные пигменты - билирубин и биливердин являются конечными продуктами биохимического превращения гемоглобина в клетках печени.
Что же касается холестерина, выделяемого печенью из крови, то в гепатоцитах из него образуются первичные желчные кислоты, которые в дальнейшем принимают активное участие в кишечном пищеварении.
Таким образом, через функции желчеобразования и желчеотделения происходит удаление из внутренней среды нашего организма избыточного билирубина и холестерина. В желчи человека преобладает билирубин, который и придает ей золотисто-желтый оттенок.
Хотя в течение суток клетки печени продуцируют желчь непрерывно, ее поступление в просвет двенадцатиперстной кишки начинается только во время еды и продолжается до тех пор, пока последняя порция пищи не покинет желудок и двенадцатиперстную кишку.
Объясняется это тем, что сфинктер, которым заканчивается желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку, открывается лишь тогда, когда первая порция пищи из желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, а закрывается сфинктер, как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку. Все остальное время кольцевая мышца (сфинктер) общего желчного протока находится в напряженном состоянии, закрывая выходное отверстие, и непрерывно образующаяся желчь в этом случае вынуждена перетекать по пузырному протоку в желчный пузырь.
Поступив в просвет двенадцатиперстной кишки, желчь включается в процесс пищеварения и активно участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное.
Имея щелочную реакцию, желчь, во-первых, нейтрализует кислотность желудочного содержимого, переместившегося в двенадцатиперстную кишку, и тем самым защищает слизистую оболочку тонкого кишечника от разрушительного действия соляной кислоты. А во-вторых, она уничтожает активность фермента пепсина, попавшего в кишечник из желудка, предохраняя от разрушения некоторые ферменты поджелудочного сока, и в частности фермент трипсин, участвующий в расщеплении белков и продуктов их неполного распада.
Значение желчи в пищеварительном процессе очень велико. Ее желчные кислоты, снижая поверхностное натяжение капель жира, способствуют эмульгированию (размельчению) жиров до микроскопических капелек, что облегчает переваривание жиров (расщепление на глицерин и жирные кислоты) и их всасывание. При этом желчь повышает переваривающую силу некоторых ферментов поджелудочной железы, и в этом плане особенно активизируются липазы - ферменты панкреатического сока, непосредственно расщепляющие жиры на глицерин и жирные кислоты. Желчь резко повышает растворимость в воде жирных кислот, жирорастворимых витаминов (Д, Е, К) и некоторых других веществ, облегчая тем самым их всасывание слизистой оболочкой тонкого кишечника. Раздражая слизистую кишечника, желчь способствует повышению перистальтики или, иными словами, усилению двигательной функции кишок.
Имеются данные, что желчь задерживает рост и размножение патогенных бактерий, т. е. обладает бактерицидным действием на кишечную микрофлору, отчасти предупреждая и предотвращая развитие гнилостных процессов в тонком и толстом кишечнике.
Значительная доля составных частей желчи, выполнив свое назначение, из тонкого кишечника всасывается в кровь, чтобы затем по воротной вене поступить в печень, а оттуда снова в желчь.

Желчный пузырь

Желчный пузырь - это орган, в котором происходит накопление выделяемой печенью желчи. Он представляет собой мышечно-перепончатый мешок грушевидной формы, расположенный в ямке на нижней поверхности печени. Длина желчного пузыря составляет 8-10 см, емкость 50-60 см3.
Желчный пузырь имеет дно, тело и шейку (рис. 6). Его стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Наружная (серозная) оболочка представлена брюшиной, средняя (мышечная) образована гладкими

Рис. 6. Желчный пузырь и желчевыводящие протоки.
I - правый печеночный проток; 2 - левый печеночный
проток; 3 - общий печеночный проток; 4 - общий желчный
проток; 5 - пузырный проток; 6 - сфинктер Люткенса;
7 - привратник желудка; 8 - проток поджелудочной железы; 9 - шейка желчного пузыря; 10 - тело желчного пузыря;
II - дно желчного пузыря; 12 - сфинктер Одди.

мышцами, внутренняя (слизистая) оболочка желчного пузыря состоит из эпителиальных клеток, которые выделяют слизь, защищающую внутреннюю оболочку пузыря от действия желчи. В слизистой оболочке много складок, которые растягиваются при наполнении желчного пузыря. Внутренняя оболочка пузыря продолжается в оболочку желчепузырного протока, который начинается от шейки пузыря, имеет длину 4 см и, соединяясь с общим печеночным протоком, формирует общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстной кишке сфинктером Одди.
Желчный пузырь является резервуаром для накопления и концентрирования желчи. Вне процесса пищеварения сфинктер общего желчного протока (сфинктер Одди) закрыт, и желчь поступает в желчный пузырь. Жидкая и прозрачная, золотисто-желтого цвета печеночная желчь уже в процессе своего движения по протокам начинает претерпевать некоторые изменения в связи с всасыванием из нее воды и добавлением в нее муцина, вещества слизистой структуры, обусловливающего вязкость и тягучесть желчи.
Однако это существенно не изменяет ее физико-химических свойств. Наиболее значительные изменения в желчи происходят во внепищеварительный период, когда она направляется через пузырный проток в желчный пузырь. Здесь желчь концентрируется и становится темной. Присутствующий в желчном пузыре фермент муцин способствует увеличению ее вязкости, происходит нарастание удельного веса желчи. Всасывание бикарбонатов и образование солей желчных кислот приводит к снижению активной щелочной реакции
желчи с рН 7,5-8,0 до рН 6,0-7,0. В желчном пузыре за 24 часа желчь концентрируется в 7-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь человека, обладающий объемом не более 50-80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение 12 часов.
Во время пищеварения желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного протока расслабляется и желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Такая согласованная деятельность обеспечивается рефлекторными и гуморальными механизмами. При поступлении пищи в пищеварительный тракт возбуждается рецеп-торный аппарат ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки. Сигналы по нервным волокнам поступают в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему нерву к мышцам желчного пузыря и сфинктера Одди, вызывая сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, что обеспечивает выделение желчи в двенадцатиперстную кишку.

Занятие 34. ПЕЧЕНЬ

Цель занятия : изучить анатомо-гистологическое строение печени.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: печень крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты: печень свиньи (61). Таблицы и диапозитивы: гистологическое строение печени, ее дольки и пластинки, ультраструктура гепатоцита.

Печень - hepar - самая крупная железа в организме (рис. 84). Она обезвреживает экзогенные и эндогенные токсические вещества, фагоцитирует микроорганизмы и инородные частицы, участвует в белковом, углеводном, жировом, витаминном и других обменах, образует желчь. В эмбриональном периоде в печени осуществляется кроветворение.

Печень крупного рогатого скота А красно-бурого цвета, плотной консистенции, имеет уплощенную выпукло-вогнутую форму, расположена в подреберье. Выпуклая сторона, прилежащая к диафрагме, называется диафрагмальной , вогнутая, прилежащая к желудку

Рис. 84. Печень:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

и кишечнику, - висцеральной . Дорсально на ней различают тупой , вентрально - острый края . На тупом крае отмечают вдавление пищевода 13 и кау-дальной полой вены 14 . На висцеральной стороне печени расположен желчный пузырь 8 . На вентральном крае с висцеральной стороны находится неглубокая вырезка, в которой проходит круглая связка 11 (запустевшая пупочная вена). Слева от нее расположена левая доля 12 , справа - правая 7 . На правой доле различают почечное вдавление 75, квадратную долю 9 - внизу, между круглой связкой и желчным пузырем, и наверху хвостатую долю 3 с хвостатым отростком 4 . Границей между ними служит углубление - ворота печени . Здесь входят воротная вена 2 , приносящая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия 1 , выходят нервы, лимфатические сосуды и печеночный проток 10 . Последний в области ворот соединяется с пузырным протоком 6 желчного пузыря, образуя желчный проток 5 , который идет к двенадцатиперстной кишке. Печеночные вены впадают в каудальную полую вену в месте ее вдавления. Иннервируется печень блуждающим нервом и нервами чревного сплетения. Сосуды печени: печеночная артерия, воротная вена, печеночные вены.

У лошади Б левая доля разделена на левую латеральную 12а и медиальную 12б доли. Хвостатый отросток прилежит к правой доле 7 . Желчного пузыря нет. К двенадцатиперстной кишке идет печеночный проток 10 . Квадратная доля справа отделена вырезкой.

У свиньи печень желто-бурого цвета. Правая и левая доли разделены глубокими вырезками на правую латеральную 7а и медиальную 76 и левую латеральную 12а и медиальную 126 . Квадратная доля 9 маленькая, в форме треугольника.

Препарат 61 . ПЕЧЕНЬ СВИНЬИ (окраска гематоксилин-эозином).

Печень (рис. 85) - компактный орган, состоит из паренхимы эпителиального происхождения и соединительнотканной стромы, покрыта серозной оболочкой. Строма печени состоит из капсулы, крупнопетлистой сети соединительнотканных междольковых прослоек и мелкопетлистой сети внутридольковых ретикулярных волокон.

Паренхима печени разделяется прослойками междольковой соединительной ткани 1 на печеночные дольки многогранной формы 2 . У свиней дольчатость печени выражена более четко, у жвачных животных и у лошадей она менее заметна. В центре дольки виден просвет - центральная вена дольки 3 . От нее радиально отходят тяжи печеночных клеток - печеночные пластинки (балки) 4 . Между ними заметны щели - печеночные капилляры 5 .

Рис. 85. Гистологическое строение печени свиньи:
А - малое и Б - большое (печеночная пластинка) увеличение; В - субмикроскопическое
строение гепатоцита

В междольковой соединительной ткани проходят желчные выводные протоки 7, артерии 6 и вены 8 . Они лежат вблизи друг от друга, формируя триаду .

Переведите препарат под большое увеличение Б . Рассмотрите печеночную пластинку 4 . Клетки печени - гепатоциты 9 вплотную соприкасаются с капиллярами 5 . Капилляры печеночных долек синусоидные, с широким просветом, что способствует медленному току крови в печени. Стенка их образована эндотелием, среди клеток которого находятся звездчатые (купферовские) клетки 10 , способные превращаться в макрофаги и осуществлять фагоцитоз. Именно они выполняют защитную функцию печени. На препарате видны удлиненные темноокрашенные ядра этих клеток.

Особенностью эпителия печени является отсутствие базальной мембраны. Гепатоциты 9 полигональной формы, с крупным округлым ядром, в котором хорошо видны глыбки хроматина и одно-два ядрышка. Встречаются двуядерные клетки, образовавшиеся в результате эндомитоза.

Электронная микроскопия В показала, что в гепатоцитах сильно развита эндоплазматическая сеть 12, рибосомы, митохондрии 13 , много лизосом 14. Пластинчатый комплекс 18 в период активного синтеза веществ в клетке достигает такого развития, что становится заметным в световом микроскопе в виде зернистости. Цитоплазматическая мембрана 17 на стороне, обращенной к капилляру 5 , имеет микроворсинки 11 . Включения жира 16 и гликогена 19 в определенные моменты могут занимать более 50-60 % объема клетки. Желчь, синтезируемая в гепатоцитах из продуктов распада эритроцитов, попадает из клеток в желчные капилляры 15 - чрезвычайно мелкие канальцы, образованные вдавлениями цитолеммы рядом лежащих гепатоцитов. Только на границах дольки желчные канальцы приобретают собственную эпителиальную стенку, объединяясь в междольковые желчные протоки, которые, в свою очередь, образуют печеночный проток.