Традиционно структурно-функциональной единицей печени считают печеночную дольку, имеющую на гистологических схемах шестиугольный вид. Согласно классическому представлению, эта долька образована печеночными балками, радиально расположенными вокруг терминальной печеночной венулы (центральной вены) и составленными из двух рядов гепатоцитов (схема 17.1). Между рядами печеночных клеток находятся желчные капилляры. В свою очередь между печеночными балками тоже радиально, от периферии к центру, проходят внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в балке одной своей стороной обращен к просвету желчного капилляра, в который он секретирует желчь, а другой стороной - к кровеносному капилляру, в который он выделяет глюкозу, мочевину, белки и другие продукты.

Желчные капилляры - это канальцы диаметром 1-2 мкм, которые в каждой печеночной балке сформированы двумя рядами тесно расположенных гепатоцитов. Никакой специальной выстилки у них нет. Поверхность гепатоцитов, формирующая желчные капилляры, снабжена микроворсинками. Вместе с микрофиламентами актина и миозина, имеющимися в печеночных клетках, эти микроворсинки способствуют движению желчи в холангиолы (канальцы Геринга; K.E.K.Hering). В холангиолах, находящихся на периферии печеночных долек, появляются уплощенные эпителиальные клетки. Эти холангиолы впадают в перилобулярные (междольковые) желчные протоки, которые вместе с перилобулярными ветвями портальной вены, а также ветвями печеночной артерии образуют триады. Триады проходят в междольковой соединительной ткани - строме печени. У здорового человека печеночные дольки плохо отграни-

Схема 17.1.

Строение печеночной дольки

Обозначения: 1 - терминальная печеночная венула (центральная вена); 2 - печеночные балки, состоящие из двух рядов гепатоцитов; 3 - желчные капилляры; 4 - синусоиды; 5 - триады портальных трактов (ветви воротной вены, печеночной артерии и желчевыводящий проток).

Чены друг от друга, поскольку между ними практически нет стромы (рис. 17.1, А). Однако стромальные тяжи лучше развиты в стыковых зонах углов трех соседних долек и известны под названием портальных трактов (см. схему 17.1). Артериальные и венозные (портальные) ветви, составляющие часть триад в портальных трактах (см. рис. 17.1, А), называются осевыми сосудами.

Синусоиды, проходящие между балками, выстланы прерывистым эндотелием, имеющим отверстия (фенестры). Базальная мембрана на большом протяжении отсутствует, за исключением зоны выхода из перилобулярных сосудов и зоны, примыкающей к терминальной венуле. В указанных зонах вокруг синусоидов располагаются гладкомышечные клетки, играющие роль сфинктеров, которые контролируют кровоток. В просвете синусоидов к поверхности некоторых эндотелиоцитов прикрепляются звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки; K.W.Kupffer). Эти клетки относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Между эндотелием и гепатоцитами, т.е. снаружи от синусоида, имеются узкие щели - перисинусоидальные пространства Диссе (J.Disse). В эти пространства выступают многочисленные микроворсинки гепатоцитов. Там же изредка встречаются мелкие жиросодержащие клетки - липоциты (клетки Ито\ T.Ito), имеющие мезенхимальное происхождение. Эти липоциты играют важную роль в депонировании и метаболизме витамина А. Они также содействуют выработке коллагеновых волокон в нормальной и патологически измененной печени.

Печеночная долька образует структурно-функциональную единицу печени в том отношении, что из нее осуществляется дренаж крови в терминальную печеночную венулу (рис. 17.1, Б).

Рис. 17.1.

Печень взрослого человека

А (вверху) - терминальная печеночная венула (ветвь v.hcpatica) и триала портального тракта (слева вверху), содержащая артерию, вену (ветвь v.portae) и желчный проток. Б - центральный перивенулярный отдел печеночной дольки Схема 17.2.

Участок (единица) кровеносной системы печени

Обозначения: 1 - ветви воротной вены (светлый фон) и печеночной артерии; 2 - долевые ветви; 3 - сегментарные ветви; 4 - междольковые (интерлобулярные) ветви; 5 - перилобулярные ветви; 6 - синусоиды; 7 - терминальная печеночная венула; 8 - собирательная вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька.

На схеме 17.2 видно, как печеночная долька получает венозную и артериальную кровь из перилобулярных ветвей - соответственно V. portae и a. hepatica. Далее смешанная кровь по внутридольковым синусоидам направляется к центру дольки в терминальную печеночную венулу. Таким образом, печеночная долька обеспечивает перемещение крови из портальной системы в кавальную, так как все терминальные (центральные) венулы впадают в печеночные вены, которые затем вливаются в нижнюю полую вену. Кроме того, желчь, образующаяся в дольке, дренируется (в обратном направлении по отношению к кровотоку) в перилобулярные, а затем в портальные желчные протоки.

Начиная с 1954 г. распространилось иное представление о структурно-функциональной единице печени, в качестве которой стали выдвигать печеночный ацинус. Последний образован сегментами двух рядом расположенных долек и имеет ромбовидную форму (схема 17.3). У его острых углов проходят терминальные печеночные венулы, а у тупых углов - триады портальных трактов, от которых внутрь ацинуса распространяются перилобулярные ветви. В свою очередь синусоиды, идущие от указанных ветвей к терминальным (центральным) венулам, заполняют значительную часть ромбовидного ацинуса. Таким образом, в отличие от печеночной дольки кровообращение в ацинусе направлено из его центральных районов к периферическим. В настоящее время широко принято территориальное разделение печеночных ацинусов на 3 зоны (см. схему 17.3). Зона 1 (нерипортальная) включает гепатоциты периферических отделов печеночной дольки; эти гепатоциты ближе прочих своих аналогов располагаются к осевым сосудам портальных трактов и получают кровь, богатую питательными веществами и кислородом, и потому являются метаболически более активными, нежели гепатоциты других зон. Зона 2 (срединная) и зона 3 (перивенулярная) удалены от осевых сосудов. Гепатоциты перивенулярной зоны, расположенные на периферии ацинуса, наиболее уязвимы для гипоксического повреждения.

Схема 17.3.

Строение печеночного ацинуса

Обозначения: 1 - перипортальная зона ацинуса: 2 - срединная зона; 3 - перивенулярная зона; 4 - портальная триада; 5 - терминальная печеночная венула.

Концепция печеночного ацинуса удачно отражает не только зональные функциональные отличия гепатоцитов, касающиеся выработки ферментов и билирубина, но и связь этих отличий со степенью удаления гепатоцитов от осевых сосудов. Кроме того, эта концепция позволяет лучше понять многие патологические процессы в печени.

Рассмотрим посмертные морфологические изменения в паренхиме печени, которые иногда препятствуют правильному распознаванию патологических процессов в этом органе. Почти тотчас же после наступления смерти из гепатоцитов изчезает гликоген. Далее в зависимости от скорости и адекватности методов сохранения трупа (прежде всего нахождение в холодильной камере) печень быстрее других органов способна подвергаться посмертному аутолизу (см. главу 10). Как правило, аутолитические изменения проявляются уже через 1 сут после смерти. Они выражаются в размягчении, разъединении и ферментной дезинтеграции гепатоцитов. Постепенно бледнеют и исчезают ядра печеночных клеток, а потом и сами клетки исчезают из ретикулярного остова органа. По прошествии некоторого времени в зонах аутолиза паренхимы происходит размножение бактерий.

В некоторых случаях из кишечника через портальную систему (в агональный период) проникает такой представитель кишечной микрофлоры, как газообразующая палочка Clostridium welchii. Размножение этого микроба и освобождение газа могут приводить к формированию макро- или микроскопически определяемых пузырьков газа («пенистая печень»).

Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Печень-- самая крупная железа тела (весит до 1,5 кг), имеет темно-бурый цвет. Она выполняет разнообразные функции в организме человека. В эмбриональном периоде в печени происходит кроветворение, которое постепенно угасает к концу внутриутробного развития, а после рождения прекращается. После рождения и во взрослом организме функции печени связаны в основном с обменом веществ. Она вырабатывает желчь, которая поступает в двенадцатиперстную кишку и участвует в переваривании жиров. В печени синтезируются фосфолипиды, необходимые для построения клеточных мембран, в частности в нервной ткани; холестерин превращается в желчные кислоты. Кроме того, печень участвует в белковом обмене, в ней синтезируется ряд белков плазмы крови (фибриноген, альбумины, протромбин и др.). Из углеводов в печени образуется гликоген, который необходим для поддержания уровня глюкозы в крови. В печени разрушаются старые эритроциты. Макрофаги поглощают из крови вредные вещества и микроорганизмы. Одна из главных функций печени заключается в детоксикации веществ, в частности фенола, индола и других продуктов гниения, всосавшихся в кровь в кишечнике. Здесь аммиак превращается в мочевину, которая выводится почками.

Большая часть печени находится в правом подреберье, меньшая заходит на левую сторону полости брюшины. Печень прилегает к диафрагме, достигая справа уровня IV, а слева V межреберного промежутка. Правый нижний тонкий ее край только при глубоком вдохе незначительно выступает из-под правого подреберья. Но и тогда здоровую печень невозможно прощупать через стенку живота, так как она мягче последней. На небольшом участке («под ложечкой») железа прилегает к передней брюшной стенке.

Различают две поверхности печени: верхнюю -- диафрагмальную и нижнюю -- висцеральную. Они отделены друг от друга передним острым краем и задним -- тупым. Диафрагмальная поверхность печени обращена вверх и вперед. Она делится продольно идущей серповидной связкой на две неравные части: более массивную -- правую и меньшую -- левую доли - Висцеральная поверхность печени вогнутая, обращена вниз и имеет вдавления от соседних органов. На ней видны три борозды: правая и левая продольные (сагиттальные) и расположенная между ними поперечная, которые образуют фигуру, напоминающую букву Н. В задней части правой продольной борозды проходит нижняя полая вена, в которую здесь открываются печеночные вены. В передней части этой же борозды лежит желчный пузырь. Поперечная борозда является воротами печени. Через них входят печеночная артерия, воротная вена и нервы, а выходят желчные протоки и лимфатические сосуды. В воротах все эти образования покрываются серозными листками, которые переходят с них на орган, образуя его покров.

Позади поперечной борозды находится хвостатая, а впереди -- квадратная доли, ограниченные сагиттальными бороздами. Большая часть печени, за исключением заднего края, покрыта брюшиной. Последняя, продолжаясь на нее с соседних органов, образует связки, фиксирующие печень в определенном положении. Венечная связка, идущая вдоль заднего края печени, и упомянутая серповидная связка (остаток вентральной брыжейки) связывают печень с диафрагмой. На нижней поверхности печени в передней части левой продольной борозды проходит круглая связка (заросшая пупочная вена плода), которая продолжается до задней части борозды, где превращается в венозную связку (заросший венозный проток, соединяющий у плода воротную и нижнюю полую вены). Круглая связка заканчивается на передней брюшной стенке около пупка. Связки, идущие от ворот печени к двенадцатиперстной кишке и к малой кривизне желудка, образуют малый сальник. Задний край печени брюшиной не покрыт и сращен с диафрагмой. Лежащая под покровом брюшины соединительная ткань образует капсулу, придающую определенную форму печени, которая продолжается в ткань печени в виде соединительнотканных прослоек.

Ранее считалось, что паренхима печени состоит из мелких образований, называемых печеночными дольками. Диаметр дольки не более 1,5 мм. Каждая долька в поперечном сечении имеет форму шестигранника, в центре ее проходит центральная вена, а по периферии в местах соприкосновения соседних долек расположены ветви почечной артерии, воротной вены, лимфатический сосуд и желчный проток. Они вместе образуют воротные тракты. Соседние дольки у животных разделены прослойками рыхлой соединительной ткани. Однако у человека такие прослойки в норме не выявляются, что затрудняет определение границ дольки.

Воротная вена приносит в печень кровь от непарных органов брюшной полости: пищеварительного тракта и селезенки. Ветви печеночной артерии повторяют ход ветвей воротной вены. Окруженные прослойками соединительной ткани они входят в печень, многократно делятся и образуют междольковые ветви, от которых отходят капилляры. Последние имеют неправильную форму и поэтому были названы синусоидными. Они радиально пронизывают дольки от периферии к центру. Печеночные клетки (гепатоциты) расположены в дольке между капиллярами. Они складываются в тяжи, или печеночные балки, направленные радиально. Капилляры изливают кровь в центральную вену, которая пронизывает дольку продольно по оси и открывается в одну из собирательных под-дольковых вен, впадающих в печеночные вены. Эти вены выходят из печени на ее задней поверхности и впадают в нижнюю полую вену.

Между гепатоцитами в балках начинаются слепозамкнутые желчные капилляры, собирающиеся в желчные протоки, которые соединяются и дают начало правому и левому (соответственно долям железы) печеночным протокам. Последние, слившись, образуют общий печеночный проток. По этой непрерывной системе протоков выделяется желчь. Образующаяся в печени лимфа выводится по лимфатическим сосудам.

Длительные исследования структуры печеночных долек показали, что каждый гепатоцит одной своей стороной обращен к желчному капилляру, а другой -- к стенке одного или двух синусоидов. Стенку каждого желчного капилляра образует тяж из двух или трех гепатоцитов, называемый трабекулой. Между собой гепатоциты прочно связаны межклеточными контактами. Другими словами, капилляр представляет собой щель между мембранами гепатоцитов. Трабекулы, как и синусоидные капилляры, их окружающие, анастомозируют друг с другом. Все они ориентированы от периферии дольки к ее центру. Таким образом, кровь из междольковых ветвей воротной вены и печеночной артерии, лежащих в портальных трактах, попадает в синусоиды. Здесь она смешивается и течет к центральной вене дольки. Желчь, секретируемая гепатоцитами в желчные капилляры, движется по ним к желчному протоку, находящемуся в портальном тракте. Каждый желчный проток собирает желчь от капилляров, занимающих определенное положение в классических печеночных дольках. Этот участок имеет приблизительно треугольную форму и носит название «портальная долька».

Клетки печени выполняют большое количество функций, связанных с обеспечением метаболических процессов в организме. В связи с этим большое значение имеет кровоснабжение гепатоцитов. Для облегчения понимания этого вопроса введено понятие «ацинус печени». В ацинус входят по 1/6 части двух соседних долек, он имеет форму ромба. Проходя по синусоидам, кровь отдает кислород и питательные вещества ге-патоцитам печеночных балок, а забирает от них двуокись углерода и продукты обмена. Поэтому можно было бы предположить, что клетки, лежащие вблизи центральных вен долек, получают из крови меньшее количество этих веществ, чем клетки, находящиеся возле портальных трактов. Однако кровь из печеночной артерии и воротной вены, прежде чем попасть в синусоиды, проходит по сети сосудов, прогрессивно уменьшающегося диаметра. Эти сосуды пронизывают паренхиму печени и открываются в синусоиды. Таким образом, гепатоциты, находящиеся вблизи этих сосудов, получают больше веществ из крови, чем более удаленные (зоны II и III). Часть ацинуса, расположенная вблизи центральной вены, получает самую обедненную кровь. Такое различие в кровоснабжении приводит к тому, что метаболические процессы в этих зонах ацинуса несколько отличаются друг от друга. На недостаток в рационе питательных веществ или на некоторые токсины клетки этих зон реагируют по-разному: более уязвимы клетки, лежащие вблизи центральных вен.

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени . Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы - печеночные дольки. Образование долек - это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени . В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки

Печень - самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой – глиссоновой капсулой. Печень – мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.

Традиционно структурно-функциональной единицей печени считают печеночную дольку, имеющую на гистологических схемах шестиугольный вид. Согласно классическому представлению, эта долька образована печеночными балками, радиально расположенными вокруг терминальной печеночной венулы (центральной вены) и составленными из двух рядов гепатоцитов. Между рядами печеночных клеток находятся желчные капилляры. В свою очередь между печеночными балками тоже радиально, от периферии к центру, проходят внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в балке одной своей стороной обращен к просвету желчного капилляра, в который он секретирует желчь, а другой стороной - к кровеносному капилляру, в который он выделяет глюкозу, мочевину, белки и другие продукты.

Портальная печёночная долька имеет треугольную форму. Печёночная триада находится в центре. Центральные вены трёх смежных классических долек находятся в углах треугольника. Концепция портальной дольки построена на том, что печень является экзокринной железой, у которой выводний проток расположен в центре. Выводной проток печени – это желчный проток (ductus choledochus).

Ацинус – это 2 классические печёночные дольки. На препарате имеют ромбовидную форму. В острых углах ромба расположены центральные вены, а в тупых углах – триады. Это связано с тем, что часть классической печёночной дольки, располагающаяся вблизи кровеносных сосудов, получает более оксигенированную кровь, чем те часть, которая располагается вблизи печёночной вены.

Функции печени:

· Обмен веществ. Клетки печени (гепатоциты) участвуют практически во всех обменных процессах: углеводном, жировом, белковом, водном, минеральном, пигментном, витаминном, гормональном. Через воротную вену в печень идет кровь из всего желудочно-кишечного тракта и селезенки. Полезные вещества, проходя через печень, подвергаются обработке для лучшего усвоения организмом, после чего пополняют запасы в печени либо распределяются дальше через печеночные вены.

· Очистка организма от токсинов. Печень выполняет функцию фильтра между пищеварительным трактом и большим кругом кровообращения. В зависимости от условий существования человека, качества его питания и других факторов его кровь насыщена в разных пропорциях не только питательными, но и токсичными веществами. Токсины, находящиеся в крови, подвергаются в печени разрушению. Печень не только обезвреживает яды, постоянно образующиеся в результате обменных реакций, но и преобразует их в нетоксичные и даже полезные вещества. Например, печень участвует в образовании мочевины (конечного продукта белкового обмена)

· Секреция и выделение желчи. Кроме кровеносных сосудов, справляться с ролью надежного фильтра печени помогает сеть желчных капилляров и протоков. В сутки печень производит из отслуживших эритроцитов около одного литра желчи. Желчь нейтрализует кислую пищевую кашицу, переходящую из желудка в двенадцатиперстную кишку, помогает переваривать жиры, способствует нормальному распространению питательных веществ и выведению токсинов из организма.

· Синтез биологически активных веществ. Печень участвует более чем в 500 биохимических реакциях. Исходным материалом при этом могут быть любые компоненты, попадающие в наш организм через пищеварительный тракт, дыхательную систему и кожу. Печень задействована в производстве около половины всей вырабатываемой организмом лимфы. Клетки печени производят белки, факторы свёртывания крови, сахар, жирные кислоты и холестерин.

· Накопление необходимых организму веществ. Печень - настоящий склад питательных веществ. В ее ткани откладываются многие витамины, железо, гликоген (вещество, которое при больших энергетических затратах может очень быстро переходить в легко усваиваемый энергоноситель - глюкозу). В случае необходимости печень снабжает этими веществами другие органы и клетки. Кроме того, печень - самый важный резервуар крови, в ней происходит образование и накопление эритроцитов.

Гепатоциты имеют многоугольную форму, 1 или 2 ядра. Составляют 80% всех клеток печени, живут более 1 года. В печеночных балках гепатоциты располагаются в 2 ряда. Между собой клетки соединяются при помощи десмосом (15), плотных контактов, по типу «замка». Между рядами располагаются желчные капилляры (14), которые не имеют собственной стенки (ею являются билиарные поверхности гепатоцитов) и начинаются они слепо. Поверхность гепатоцита обращенная к синусоидному капилляру называется васкулярной. Васкулярной поверхностью гепатоцит выделяет в кровь белки, витамины, глюкозу, липидные комплексы. Васкулярная и билиарная поверхности гепатоцитов имеют микроворсинки. В норме желчь не поступает в кровь. Возможность попадания желчи в кровь создается при повреждении гепатоцитов (возникает паренхиматозная желтуха).

Цитоплазма печеночных эпителиоцитов воспринимает кислые и основные красители. Клетки содержат много органелл. Хорошо развит комплекс Гольджи (7), где осуществляется биосинтез липопротеинов, гликопротеинов. Комплекс Гольджи может смещаться к той или иной поверхности гепатоцита в зависимости от того, что в данный момент синтезирует гепатоцит. Гранулярная ЭПС (11) располагается плотно, на ее поверхности синтезируется много белков, которые затем поступают в комплекс Гольджи. Агранулярная ЭПС отвечает за синтез гликогена, липидов. Много митохондрий (8), имеющих овальную форму, с малым количеством крист. Митохондрии обеспечивают энергетические процессы. Лизосомы располагаются вблизи ядра, принимают участие во внутриклеточном переваривании. Пероксисомы расщепляют эндогенные перекиси. Включения гликогена (13), жира относят к трофическим. Их количество связано с пищеварением. Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (17) – клетки Купфера. Их функция осуществляется за счет высокой фагоцитарной активности, наличия лизосомального аппарата. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов; фагоцитируют поврежденные эритроциты. Со стороны просвета капилляра с помощью псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (3). В их цитоплазме содержатся гранулы с биологически активными веществами и пептидными гормонами. Ямочные клетки относят к натуральным киллерам. Они уничтожают поврежденные гепатоциты; обладают эндокринной функцией (стимулируют пролиферацию печеночных клеток), их относят к APUD системе.

Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное) (2), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов. Перисинусоидальные липоциты (16) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель), в патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к фиброзу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.

Фрагмент какого органа изображен на рисунке? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 11. Синусоидный капилляр в печеночной дольке.

Капилляр. 2.Перывистая базальная мембрана. 3.Эритроцит. 4.Эндотелиоцит. 5.Фрагмент печеночного эпителиоцита (гепатоцита). 6.Звездчатый макрофаг (клетка Купфера). 7.Перисинусоидальный липоцит (клетка Ито). 8.Пространство Диссе (периваскулярное).

Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (6) – клетки Купфера образующиеся из моноцитов крови. Этих клеток больше на периферии печеночной дольки. Отростки этих клеток проникают в пространство Диссе (8). Их функция состоит в высокой фагоцитарной активности. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов, фагоцитируют поврежденные эритроциты, стимулируют регенерацию гепатоцитов.

Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное, пространство Диссе), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов (6). Перисинусоидальные липоциты (клетки Ито) (7) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Их отростки контактируют как с синусоидными капиллярами, так и с гепатоцитами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Клетки располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель) и другие жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К). В патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к циррозу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.