Vesikulaarinen siirto voidaan jakaa kahteen tyyppiin: eksosytoosi - makromolekyylituotteiden poistaminen solusta ja endosytoosi - makromolekyylien imeytyminen soluun.

Endosytoosin aikana tietty osa plasmalemmasta vangitsee ikään kuin ympäröiden solunulkoisen materiaalin sulkemalla sen kalvovakuoliin, joka on syntynyt plasmakalvon invaginaatiosta. Mitkä tahansa biopolymeerit, makromolekyyliset kompleksit, solujen osat tai jopa kokonaiset solut voivat päästä sellaiseen primaariseen vakuoliin tai endosomiin, jossa ne sitten hajoavat, depolymeroituvat monomeereiksi, jotka pääsevät hyaloplasmaan transmembraanisen siirron kautta.

Endosytoosin pääasiallinen biologinen merkitys on rakennuspalikoiden hankkiminen solunsisäisen pilkkomisen kautta, joka suoritetaan endosytoosin toisessa vaiheessa primaarisen endosomin fuusioitumisen jälkeen lysosomiin, joukon hydrolyyttisiä entsyymejä sisältävään vakuoliin.

Endosytoosi jaetaan muodollisesti pinosytoosiin ja fagosytoosiin.

Fagosytoosi - suurten hiukkasten sieppaaminen ja imeytyminen soluun (joskus jopa soluihin tai niiden osiin) - kuvasi ensimmäisenä I. I. Mechnikov. Fagosytoosia, solun kykyä siepata suuria hiukkasia, löytyy eläinsoluista, sekä yksisoluisista (esimerkiksi amebat, jotkut petolliset ripset) että monisoluisten eläinten erikoistuneita soluja. Erikoistuneet solut, fagosyytit

Se on tyypillistä sekä selkärangattomille (veren amoebosyytit tai onteloneste) että selkärankaisille (neutrofiilit ja makrofagit). Pinosytoosin lisäksi fagosytoosi voi olla epäspesifistä (esimerkiksi kolloidisen kullan tai dekstraanipolymeerin hiukkasten absorptio fibroblasteihin tai makrofagiin) ja spesifistä, plasmakalvon pinnalla olevien reseptorien välittämää

fagosyyttisiä soluja. Fagosytoosin aikana muodostuu suuria endosyyttisiä vakuoleja - fagosomeja, jotka sitten yhdistyvät lysosomien kanssa muodostaen fagolysosomeja.

Pinosytoosi määriteltiin alun perin veden tai erilaisten aineiden vesiliuosten imeytymiseksi soluun. Nyt tiedetään, että sekä fagosytoosi että pinosytoosi etenevät hyvin samalla tavalla, ja siksi näiden termien käyttö voi kuvastaa vain eroja imeytyneiden aineiden tilavuuksissa ja massassa. Yhteistä näille prosesseille on se, että plasmakalvon pinnalla imeytyviä aineita ympäröi solun sisällä liikkuva vakuoli - endosomi - muotoinen kalvo.

Endosytoosi, mukaan lukien pinosytoosi ja fagosytoosi, voi olla epäspesifistä tai konstitutiivista, pysyvää ja spesifistä, reseptorien (reseptori) välittämää. Epäspesifinen endosytoosi

(pinosytoosi ja fagosytoosi), ns. koska se etenee ikään kuin automaattisesti ja voi usein johtaa solulle täysin vieraiden tai välinpitämättömien aineiden sieppaamiseen ja imeytymiseen, esim.

noki- tai väriainehiukkasia.

Seuraavassa vaiheessa tapahtuu muutos solun pinnan morfologiassa: se on joko pienten plasmakalvon invaginaatioiden ilmaantumista, invaginaatiota tai solun pinnalla kasvamien, laskosten tai "röyhelöiden" ilmaantumista (rafl - englanniksi), jotka ikään kuin menevät päällekkäin, taittuvat ja erottavat pienet nestemäiset väliainetilavuudet.

Tämän pinnan uudelleenjärjestelyn jälkeen seuraa kontaktikalvojen adheesio- ja fuusioprosessi, joka johtaa penisyyttirakkulan (pinosomin) muodostumiseen, joka irtoaa solukalvosta.

pintaan ja ulottuu syvälle sytoplasmaan. Sekä epäspesifistä että reseptoriendosytoosia, joka johtaa kalvorakkuloiden pilkkoutumiseen, esiintyy plasmakalvon erikoistuneilla alueilla. Nämä ovat niin sanottuja rajattuja kaivoja. Niitä kutsutaan siksi

Sytoplasman sivuilla plasmakalvo on peitetty, päällystetty ohuella (noin 20 nm) kuitukerroksella, joka ultraohuissa osissa rajaa ja peittää pieniä ulkonemia ja kuoppia. Nämä reiät ovat

lähes kaikissa eläinsoluissa ne vievät noin 2 % solun pinnasta. Rajakerros koostuu pääasiassa klatriiniproteiinista, joka liittyy useisiin muihin proteiineihin.

Nämä proteiinit sitoutuvat integraalisiin reseptoriproteiineihin sytoplasman puolelta ja muodostavat sidekerroksen kehittyvän pinosomin kehää pitkin.

Kun reunustettu vesikkeli erottuu plasmolemmasta ja alkaa liikkua syvälle sytoplasmaan, klatriinikerros hajoaa, dissosioituu ja endosomikalvo (pinosomit) saa tavanomaisen muotonsa. Klatriinikerroksen häviämisen jälkeen endosomit alkavat sulautua toisiinsa.

Reseptorivälitteinen endosytoosi. Endosytoosin tehokkuus lisääntyy merkittävästi, jos sitä välittävät kalvoreseptorit, jotka sitoutuvat imeytyneen aineen molekyyleihin tai fagosytoosoidun kohteen pinnalla sijaitseviin molekyyleihin - ligandeihin (latinasta u^age - sitoa). Myöhemmin (aineen imeytymisen jälkeen) reseptori-ligandikompleksi pilkkoutuu ja reseptorit voivat palata taas plasmalemmaan. Esimerkki reseptorivälitteisestä vuorovaikutuksesta on bakteerileukosyytin aiheuttama fagosytoosi.

Transsytoosi(lat. 1gash - läpi, läpi ja kreikaksi suYuz - solu) prosessi, joka on tyypillinen joillekin solutyypeille, jossa yhdistyvät endosytoosin ja eksosytoosin merkit. Solun yhdelle pinnalle muodostuu endosyyttinen vesikkeli, joka siirtyy vastakkaiselle solupinnalle ja eksosyyttiseksi rakkulaksi muodostuessaan vapauttaa sisältönsä solunulkoiseen tilaan.

Eksosytoosi

Plasmakalvo osallistuu aineiden poistamiseen solusta käyttämällä eksosytoosia, joka on endosytoosin käänteinen prosessi.

Eksosytoosin tapauksessa solunsisäiset tuotteet, jotka on suljettu tyhjiin tai rakkuloihin ja jotka on erotettu hyaloplasmasta kalvolla, lähestyvät plasmakalvoa. Plasmakalvo ja tyhjiökalvo sulautuvat kosketuspisteissään ja kupla tyhjenee ympäristöön. Eksosytoosin avulla tapahtuu endosytoosiin osallistuvien kalvojen kierrätysprosessi.

Eksosytoosi liittyy solussa syntetisoitujen erilaisten aineiden vapautumiseen. Erittäessään, vapauttaen aineita ympäristöön, solut voivat tuottaa ja vapauttaa pienimolekyylisiä yhdisteitä (asetyylikoliinia, biogeenisiä amiineja jne.) sekä useimmissa tapauksissa makromolekyylejä (peptidejä, proteiineja, lipoproteiineja, peptidoglykaaneja jne.). Eksosytoosi tai eritys tapahtuu useimmissa tapauksissa vasteena ulkoiselle signaalille (hermoimpulssi, hormonit, välittäjät jne.). Vaikka joissakin tapauksissa eksosytoosia esiintyy jatkuvasti (fibronektiinin ja kollageenin eritys fibroblastien toimesta).

41 .Endoplasminen verkkokalvo (verkkokalvo).

Fibriblasteissa valomikroskoopissa fiksaation ja värjäyksen jälkeen voidaan nähdä, että solujen reuna (ektoplasma) värjäytyy heikosti, kun taas solujen keskusosa (endoplasma) havaitsee värit hyvin. Joten K. Porter näki vuonna 1945 elektronimikroskoopissa, että endoplasminen vyöhyke on täynnä suuria määriä pieniä tyhjiä ja kanavia, jotka liittyvät toisiinsa ja muodostavat jotain löysän verkon (verkkokalvon) kaltaista. Havaittiin, että näiden vakuolien ja tubulusten pinot olivat ohuita kalvoja. Joten se löydettiin endoplasminen verkkokalvo, tai endoplasminen verkkokalvo. Myöhemmin, 1950-luvulla, ultraohuiden leikkeiden menetelmällä pystyttiin selvittämään tämän muodostuman rakennetta ja havaita sen heterogeenisuus. Tärkeintä osoittautui, että endoplasminen verkkokalvo (ER) löytyy melkein kaikista eukaryooteista.

Tällainen elektronimikroskooppinen analyysi teki mahdolliseksi erottaa kaksi ER-tyyppiä: rakeinen (karkea) ja sileä.

Vesikulaarinen siirto voidaan jakaa kahteen tyyppiin: eksosytoosi - makromolekyylituotteiden poistaminen solusta ja endosytoosi - makromolekyylien imeytyminen soluun.

Endosytoosin aikana tietty osa plasmalemmasta vangitsee ikään kuin ympäröiden solunulkoisen materiaalin sulkemalla sen kalvovakuoliin, joka on syntynyt plasmakalvon invaginaatiosta. Mitkä tahansa biopolymeerit, makromolekyyliset kompleksit, solujen osat tai jopa kokonaiset solut voivat päästä sellaiseen primaariseen vakuoliin tai endosomiin, jossa ne sitten hajoavat, depolymeroituvat monomeereiksi, jotka pääsevät hyaloplasmaan transmembraanisen siirron kautta.

Endosytoosin pääasiallinen biologinen merkitys on rakennuspalikoiden hankkiminen solunsisäisen pilkkomisen kautta, joka suoritetaan endosytoosin toisessa vaiheessa primaarisen endosomin fuusioitumisen jälkeen lysosomiin, joukon hydrolyyttisiä entsyymejä sisältävään vakuoliin.

Endosytoosi jaetaan muodollisesti pinosytoosiin ja fagosytoosiin.

Fagosytoosi - suurten hiukkasten sieppaaminen ja imeytyminen soluun (joskus jopa soluihin tai niiden osiin) - kuvasi ensimmäisenä I. I. Mechnikov. Fagosytoosia, solun kykyä siepata suuria hiukkasia, löytyy eläinsoluista, sekä yksisoluisista (esimerkiksi amebat, jotkut petolliset ripset) että monisoluisten eläinten erikoistuneita soluja. Erikoistuneet solut, fagosyytit

Se on tyypillistä sekä selkärangattomille (veren amoebosyytit tai onteloneste) että selkärankaisille (neutrofiilit ja makrofagit). Pinosytoosin lisäksi fagosytoosi voi olla epäspesifistä (esimerkiksi kolloidisen kullan tai dekstraanipolymeerin hiukkasten absorptio fibroblasteihin tai makrofagiin) ja spesifistä, plasmakalvon pinnalla olevien reseptorien välittämää

fagosyyttisiä soluja. Fagosytoosin aikana muodostuu suuria endosyyttisiä vakuoleja - fagosomeja, jotka sitten yhdistyvät lysosomien kanssa muodostaen fagolysosomeja.

Pinosytoosi määriteltiin alun perin veden tai erilaisten aineiden vesiliuosten imeytymiseksi soluun. Nyt tiedetään, että sekä fagosytoosi että pinosytoosi etenevät hyvin samalla tavalla, ja siksi näiden termien käyttö voi kuvastaa vain eroja imeytyneiden aineiden tilavuuksissa ja massassa. Yhteistä näille prosesseille on se, että plasmakalvon pinnalla imeytyviä aineita ympäröi solun sisällä liikkuva vakuoli - endosomi - muotoinen kalvo.

Endosytoosi, mukaan lukien pinosytoosi ja fagosytoosi, voi olla epäspesifistä tai konstitutiivista, pysyvää ja spesifistä, reseptorien (reseptori) välittämää. Epäspesifinen endosytoosi

(pinosytoosi ja fagosytoosi), ns. koska se etenee ikään kuin automaattisesti ja voi usein johtaa solulle täysin vieraiden tai välinpitämättömien aineiden sieppaamiseen ja imeytymiseen, esim.

noki- tai väriainehiukkasia.

Seuraavassa vaiheessa tapahtuu muutos solun pinnan morfologiassa: se on joko pienten plasmakalvon invaginaatioiden ilmaantumista, invaginaatiota tai solun pinnalla kasvamien, laskosten tai "röyhelöiden" ilmaantumista (rafl - englanniksi), jotka ikään kuin menevät päällekkäin, taittuvat ja erottavat pienet nestemäiset väliainetilavuudet.

Tämän pinnan uudelleenjärjestelyn jälkeen seuraa kontaktikalvojen adheesio- ja fuusioprosessi, joka johtaa penisyyttirakkulan (pinosomin) muodostumiseen, joka irtoaa solukalvosta.

pintaan ja ulottuu syvälle sytoplasmaan. Sekä epäspesifistä että reseptoriendosytoosia, joka johtaa kalvorakkuloiden pilkkoutumiseen, esiintyy plasmakalvon erikoistuneilla alueilla. Nämä ovat niin sanottuja rajattuja kaivoja. Niitä kutsutaan siksi

Sytoplasman sivuilla plasmakalvo on peitetty, päällystetty ohuella (noin 20 nm) kuitukerroksella, joka ultraohuissa osissa rajaa ja peittää pieniä ulkonemia ja kuoppia. Nämä reiät ovat

lähes kaikissa eläinsoluissa ne vievät noin 2 % solun pinnasta. Rajakerros koostuu pääasiassa klatriiniproteiinista, joka liittyy useisiin muihin proteiineihin.

Nämä proteiinit sitoutuvat integraalisiin reseptoriproteiineihin sytoplasman puolelta ja muodostavat sidekerroksen kehittyvän pinosomin kehää pitkin.

Kun reunustettu vesikkeli erottuu plasmolemmasta ja alkaa liikkua syvälle sytoplasmaan, klatriinikerros hajoaa, dissosioituu ja endosomikalvo (pinosomit) saa tavanomaisen muotonsa. Klatriinikerroksen häviämisen jälkeen endosomit alkavat sulautua toisiinsa.

Reseptorivälitteinen endosytoosi. Endosytoosin tehokkuus lisääntyy merkittävästi, jos sitä välittävät kalvoreseptorit, jotka sitoutuvat imeytyneen aineen molekyyleihin tai fagosytoosoidun kohteen pinnalla sijaitseviin molekyyleihin - ligandeihin (latinasta u^age - sitoa). Myöhemmin (aineen imeytymisen jälkeen) reseptori-ligandikompleksi pilkkoutuu ja reseptorit voivat palata taas plasmalemmaan. Esimerkki reseptorivälitteisestä vuorovaikutuksesta on bakteerileukosyytin aiheuttama fagosytoosi.

Transsytoosi(lat. 1gash - läpi, läpi ja kreikaksi suYuz - solu) prosessi, joka on tyypillinen joillekin solutyypeille, jossa yhdistyvät endosytoosin ja eksosytoosin merkit. Solun yhdelle pinnalle muodostuu endosyyttinen vesikkeli, joka siirtyy vastakkaiselle solupinnalle ja eksosyyttiseksi rakkulaksi muodostuessaan vapauttaa sisältönsä solunulkoiseen tilaan.

Eksosytoosi

Plasmakalvo osallistuu aineiden poistamiseen solusta käyttämällä eksosytoosia, joka on endosytoosin käänteinen prosessi.

Eksosytoosi liittyy solussa syntetisoitujen erilaisten aineiden vapautumiseen. Erittäessään, vapauttaen aineita ympäristöön, solut voivat tuottaa ja vapauttaa pienimolekyylisiä yhdisteitä (asetyylikoliinia, biogeenisiä amiineja jne.) sekä useimmissa tapauksissa makromolekyylejä (peptidejä, proteiineja, lipoproteiineja, peptidoglykaaneja jne.). Eksosytoosi tai eritys tapahtuu useimmissa tapauksissa vasteena ulkoiselle signaalille (hermoimpulssi, hormonit, välittäjät jne.). Vaikka joissakin tapauksissa eksosytoosia esiintyy jatkuvasti (fibronektiinin ja kollageenin eritys fibroblastien toimesta).

41 .Endoplasminen verkkokalvo (verkkokalvo).

Fibriblasteissa valomikroskoopissa fiksaation ja värjäyksen jälkeen voidaan nähdä, että solujen reuna (ektoplasma) värjäytyy heikosti, kun taas solujen keskusosa (endoplasma) havaitsee värit hyvin. Joten K. Porter näki vuonna 1945 elektronimikroskoopissa, että endoplasminen vyöhyke on täynnä suuria määriä pieniä tyhjiä ja kanavia, jotka liittyvät toisiinsa ja muodostavat jotain löysän verkon (verkkokalvon) kaltaista. Havaittiin, että näiden vakuolien ja tubulusten pinot olivat ohuita kalvoja. Joten se löydettiin endoplasminen verkkokalvo, tai endoplasminen verkkokalvo. Myöhemmin, 1950-luvulla, ultraohuiden leikkeiden menetelmällä pystyttiin selvittämään tämän muodostuman rakennetta ja havaita sen heterogeenisuus. Tärkeintä osoittautui, että endoplasminen verkkokalvo (ER) löytyy melkein kaikista eukaryooteista.

Tällainen elektronimikroskooppinen analyysi teki mahdolliseksi erottaa kaksi ER-tyyppiä: rakeinen (karkea) ja sileä.

1. Hooke havaitsi solujen olemassaolon 2. Leeuwenhoek löysi yksisoluisten organismien olemassaolosta

4. Soluja, jotka sisältävät ytimen, kutsutaan eukaryooteiksi

5. Eukaryoottisolun rakenteellisia komponentteja ovat ydin, ribosomit, plastidit, mitokondriot, golgi-kompleksi ja endoplasminen retikulumi

6. Solunsisäistä rakennetta, johon tärkeimmät perinnölliset tiedot on tallennettu, kutsutaan ytimeksi

7. Ydin koostuu ydinmatriisista ja kahdesta kalvosta

8. Yhdessä solussa on yleensä 1 ytimiä

9. Kompakti intranukleaarinen rakenne, jota kutsutaan kromatiiniksi

10. Koko solun peittävää biologista kalvoa kutsutaan sytoplasmakalvoksi

11. Kaikkien biologisten kalvojen perusta on polysakkaridit

12. Biologisten kalvojen tulee sisältää proteiineja

13. Plasmakalvon ulkopinnalla olevaa ohutta hiilihydraattikerrosta kutsutaan glykokaliksiksi.

14. Biologisten kalvojen pääominaisuus on niiden selektiivinen läpäisevyys

15. Kasvisoluja suojaa kalvo, joka koostuu selluloosasta

16. Suurten hiukkasten imeytymistä soluun kutsutaan fagosytoosiksi.

17. Nestepisaroiden imeytymistä soluun kutsutaan pinosytoosiksi.

18. Osa elävästä solusta ilman plasmakalvoa ja ydintä kutsutaan sytoplasmaksi 19. Sytoplasman koostumus sisältää protoplastin ja ytimen

20. Sytoplasman pääaine, joka liukenee veteen, on nimeltään glukoosi.

21. Osaa sytoplasmasta, jota edustavat tuki-supistuvia rakenteita (komplekseja), kutsutaan vakuoleiksi

22. Solunsisäisiä rakenteita, jotka eivät ole sen pakollisia komponentteja, kutsutaan sulkeumiksi

23. Ei-membraanisia organelleja, jotka tarjoavat geneettisesti määrätyn rakenteen omaavien proteiinien biosynteesin, kutsutaan ribosomeiksi.

24. Täydellinen ribosomi koostuu 2 alayksiköstä

25. Ribosomin koostumus sisältää ... .

26. Ribosomien päätehtävä on proteiinisynteesi

27. Yhden mRNA-molekyylin (mRNA) ja siihen liittyvien kymmenien ribosomien komplekseja kutsutaan ....

28. Solukeskuksen perusta on mikrotubulukset

29. Yksi sentrioli on ... .

30. Liikeorganelleja ovat siimat, värekärpit

31. Säiliöiden ja tubulusten järjestelmää, jotka on yhdistetty yhdeksi solunsisäiseksi tilaan, joka on rajattu muusta sytoplasmasta suljetulla solunsisäisellä kalvolla, kutsutaan EPS:ksi.

32. EPS:n päätehtävä on orgaanisten aineiden synteesi.

33. Ribosomit sijaitsevat karkean ER:n pinnalla

34. Osaa endoplasmisesta retikulumista, jonka pinnalla ribosomit sijaitsevat, kutsutaan karkeaksi EPS:ksi.
35. Rakeisen ER:n päätehtävä on proteiinien synteesi.

36. Osaa endoplasmisesta retikulumista, jonka pinnalla ei ole ribosomeja, kutsutaan sileäksi eps.

37. Sokereiden ja lipidien synteesi tapahtuu agranulaarisen ER:n ontelossa

38. Litteisten yksikalvoisten vesisäiliöiden järjestelmää kutsutaan Golgi-kompleksiksi

39. Aineiden kerääntyminen, niiden muuntaminen ja lajittelu, lopputuotteiden pakkaaminen yksikalvoisiksi vesikkeleiksi, erittyvien vakuolien erittyminen solun ulkopuolelle ja primääristen lysosomien muodostuminen - nämä ovat Golgi-kompleksin tehtäviä

40. Yksikalvoisia vesikkelejä, jotka sisältävät hydrolyyttisiä entsyymejä, kutsutaan Goljilysosomikompleksiksi.

41. Nestetäytteisiä suuria yksikalvoisia onteloita kutsutaan tyhjiöiksi.

42. Vakuolien sisältöä kutsutaan solumehuksi

43. Kaksikalvoisia organelleja (joihin kuuluu ulko- ja sisäkalvot) kuuluvat plastidit ja mitokondriot

44. Organellit, jotka sisältävät oman DNA:n, kaiken tyyppisiä RNA:ta, ribosomeja ja pystyvät syntetisoimaan joitain proteiineja, ovat plastideja ja mitokondrioita.
45. Mitokondrioiden päätehtävä on saada energiaa soluhengitysprosessissa.

46. ​​Pääaine, joka on solun energianlähde, on ATP

Suuret biopolymeerimolekyylit eivät käytännössä kulje kalvojen läpi, mutta silti ne voivat päästä solun sisään endosytoosi. Se on jaettu fagosytoosi ja pinosytoosi. Nämä prosessit liittyvät sytoplasman voimakkaaseen toimintaan ja liikkuvuuteen. Fagosytoosi on suurten hiukkasten sieppaamista ja imeytymistä soluun (joskus jopa kokonaisia ​​soluja ja niiden osia). Fagosytoosi ja pinosytoosi etenevät hyvin samalla tavalla, joten nämä käsitteet heijastavat vain eroa imeytyneiden aineiden tilavuuksissa. Niille on yhteistä se, että solun pinnalla imeytyviä aineita ympäröi tyhjiön muodossa oleva kalvo, joka liikkuu solun sisällä (joko fagosyyttinen tai pinosyyttinen vesikkeli. Näihin prosesseihin liittyy energiankulutus; ATP-synteesi estää niitä kokonaan. , esimerkiksi suoliston seinämät, monet mikrovillit, mikä lisää merkittävästi pintaa, jonka läpi absorptio tapahtuu. Plasmakalvo osallistuu myös aineiden poistoon solusta, tämä tapahtuu prosessissa eksosytoosi. Näin hormonit, polysakkaridit, proteiinit, rasvapisarat ja muut solutuotteet erittyvät. Ne ovat suljettuina kalvoon sitoutuneisiin vesikkeleihin ja lähestyvät plasmalemmaa. Molemmat kalvot sulautuvat ja vesikkelin sisältö vapautuu solua ympäröivään ympäristöön.

Solut pystyvät myös absorboimaan makromolekyylejä ja hiukkasia käyttämällä vastaavaa eksosytoosi mekanismi, mutta päinvastaisessa järjestyksessä. Imeytynyttä ainetta ympäröi vähitellen pieni alue plasmakalvo, joka ensin tunkeutuu ja sitten halkeaa muodostaen solunsisäinen vesikkeli jotka sisältävät solun vangitsemaa materiaalia. Tätä solunsisäisten rakkuloiden muodostumisprosessia solun absorboiman materiaalin ympärille kutsutaan endosytoosiksi.

Muodostuneiden vesikkeleiden koosta riippuen erotetaan kaksi endosytoosityyppiä:

1) pinosytoosi- nesteen ja liuenneiden aineiden imeytyminen pienten kuplien läpi ja

2) fagosytoosi- suurten hiukkasten, kuten mikro-organismien tai solujätteen, imeytyminen. Tässä tapauksessa muodostuu suuria kuplia, ns tyhjiöt ja verisolumateriaalin imeytyminen: bakteerit, suuret virukset, kuolevat omat kehon solut tai vieraat solut, kuten esimerkiksi erityyppiset punasolut, suorittavat solut ( makrofagit ,neutrofiilit)

Useimmat solut ottavat jatkuvasti nesteitä ja liuenneita aineita pinosytoosin kautta, kun taas suuret hiukkaset pääosin erikoistuneet solut - fagosyytit. Siksi termejä "pinosytoosi" ja "endosytoosi" käytetään yleensä samassa merkityksessä.

pinosytoosi jolle on tunnusomaista makromolekyyliyhdisteiden, kuten proteiinien ja proteiinikompleksien, nukleiinihappojen, polysakkaridien, lipoproteiinien, imeytyminen ja solunsisäinen tuhoutuminen. Pinosytoosin kohteena epäspesifisen immuunipuolustuksen tekijänä ovat erityisesti mikro-organismien myrkyt. Aineiden tarttuminen solun pinnalle johtaa kalvon paikalliseen invaginaatioon (invaginaatioon), joka huipentuu erittäin pienen koon (noin 0,1 mikronia) pinosyyttirakkulan muodostumiseen. Useat yhdistyneet kuplat muodostavat suuremman muodostelman - pinosomi. Seuraavassa vaiheessa pinosomit sulautuvat yhteen lysosomit sisältää hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka hajottavat polymeerimolekyylejä monomeereiksi. Tapauksissa, joissa pinosytoosiprosessi toteutetaan reseptorilaitteiston kautta, pinosomeissa, ennen fuusiota lysosomien kanssa, havaitaan siepattujen molekyylien irtoaminen reseptoreista, jotka osana tytärrakkuloita palaavat solun pintaan.

Makromolekyylit, kuten proteiinit, nukleiinihapot, polysakkaridit, lipoproteiinikompleksit ja muut, eivät kulje solukalvojen läpi, toisin kuin ionit ja monomeerit kuljetetaan. Mikromolekyylien, niiden kompleksien, hiukkasten kuljetus soluun ja sieltä ulos tapahtuu täysin eri tavalla - rakkulasiirron kautta. Tämä termi tarkoittaa, että erilaiset makromolekyylit, biopolymeerit tai niiden kompleksit eivät pääse soluun plasmakalvon kautta. Eikä vain sen kautta: mitkään solukalvot eivät pysty siirtämään biopolymeerejä kalvon läpi, lukuun ottamatta kalvoja, joissa on erityisiä proteiinikompleksin kantajia - poriineja (mitokondrioiden kalvot, plastidit, peroksisomit). Makromolekyylit pääsevät soluun tai kalvoosastosta toiseen vakuolien tai rakkuloiden sisällä. Sellainen vesikulaarinen siirto voidaan jakaa kahteen tyyppiin: eksosytoosi- makromolekyylituotteiden poistaminen solusta ja endosytoosi- makromolekyylien absorptio soluun (kuva 133).

Endosytoosin aikana tietty osa plasmalemmasta vangitsee ikään kuin ympäröiden solunulkoisen materiaalin sulkemalla sen kalvovakuoliin, joka on syntynyt plasmakalvon invaginaatiosta. Tällaisessa primaarisessa vakuolissa tai sisään endosomi, mitkä tahansa biopolymeerit, makromolekyyliset kompleksit, solun osat tai jopa kokonaiset solut voivat päästä sisään, missä ne sitten hajoavat, depolymeroituvat monomeereiksi, jotka pääsevät hyaloplasmaan transmembraanisiirrolla. Endosytoosin tärkein biologinen merkitys on rakennuspalikoiden hankkiminen sen kautta solunsisäinen ruoansulatus, joka suoritetaan endosytoosin toisessa vaiheessa sen jälkeen, kun primaarinen endosomi on fuusioitunut lysosomiin, vakuoliin, joka sisältää joukon hydrolyyttisiä entsyymejä (katso alla).

Endosytoosi on muodollisesti jaettu pinosytoosi ja fagosytoosi(Kuva 134). Fagosytoosi - suurten hiukkasten sieppaaminen ja imeytyminen soluun (joskus jopa soluihin tai niiden osiin) - kuvasi ensimmäisenä I. I. Mechnikov. Fagosytoosia, solun kykyä siepata suuria hiukkasia, löytyy eläinsoluista, sekä yksisoluisista (esimerkiksi amebat, jotkut petolliset ripset) että monisoluisten eläinten erikoistuneita soluja. Erikoistuneet solut, fagosyytit, ovat ominaisia ​​sekä selkärangattomille (veren tai ontelonesteen amoebosyytit) että selkärankaisille (neutrofiilit ja makrofagit). Pinosytoosi määriteltiin alun perin veden tai erilaisten aineiden vesiliuosten imeytymiseksi soluun. Nyt tiedetään, että sekä fagosytoosi että pinosytoosi etenevät hyvin samalla tavalla, ja siksi näiden termien käyttö voi kuvastaa vain eroja imeytyneiden aineiden tilavuuksissa ja massassa. Yhteistä näille prosesseille on se, että plasmakalvon pinnalla imeytyviä aineita ympäröi solun sisällä liikkuva vakuoli - endosomi - muotoinen kalvo.

Endosytoosi, mukaan lukien pinosytoosi ja fagosytoosi, voi olla epäspesifistä tai konstitutiivista, pysyvää ja spesifistä, reseptorien (reseptori) välittämää. Epäspesifinen endosyto h (pinosytoosi ja fagosytoosi), niin sanottu, koska se etenee ikään kuin automaattisesti ja voi usein johtaa solulle täysin vieraiden tai välinpitämättömien aineiden, esimerkiksi noki- tai väriainehiukkasten, sieppaamiseen ja imeytymiseen.

Epäspesifiseen endosytoosiin liittyy usein kiinnittävän materiaalin alkuperäinen sorptio plasmamembraanin glykokalyyksin toimesta. Glykokalyksilla on polysakkaridien happamien ryhmien vuoksi negatiivinen varaus ja se sitoutuu hyvin erilaisiin positiivisesti varautuneisiin proteiiniryhmiin. Tällaisella adsorptiolla ei-spesifinen endosytoosi, makromolekyylit ja pienet hiukkaset (happamat proteiinit, ferritiini, vasta-aineet, virionit, kolloidiset hiukkaset) imeytyvät. Nestefaasipinosytoosi johtaa sellaisten liukoisten molekyylien imeytymiseen nestemäisen väliaineen kanssa, jotka eivät sitoudu plasmalemmaan.

Seuraavassa vaiheessa tapahtuu muutos solun pinnan morfologiassa: se on joko pienten plasmakalvon invaginaatioiden ilmaantumista, invaginaatiota tai solun pinnalla kasvamien, laskosten tai "röyhelöiden" ilmaantumista (rafl - englanniksi), jotka ikään kuin menevät päällekkäin, taittuvat ja erottavat pieniä määriä nestemäistä väliainetta (kuvat 135, 136). Pinosyyttisen rakkulan ensimmäinen esiintymistyyppi, pinosomit, on tyypillistä suoliston epiteelin soluille, endoteelille, ameboille, toinen - fagosyyteille ja fibroblasteille. Nämä prosessit riippuvat energian saannista: hengityksen estäjät estävät nämä prosessit.

Tämän pinnan uudelleenjärjestelyn jälkeen seuraa kontaktikalvojen adheesio- ja fuusioprosessi, joka johtaa penisyyttirakkulan (pinosomin) muodostumiseen, joka irtoaa solun pinnasta ja menee syvälle sytoplasmaan. Sekä epäspesifistä että reseptoriendosytoosia, joka johtaa kalvorakkuloiden pilkkoutumiseen, esiintyy plasmakalvon erikoistuneilla alueilla. Nämä ovat ns rajattuja kuoppia. Niitä kutsutaan niin, koska sytoplasman puolelta plasmakalvo on peitetty, puettu ohuella (noin 20 nm) kuitukerroksella, joka ultraohuilla osilla ikään kuin rajoittuu, peittää pieniä ulkonemia, kuoppia (kuva 1). 137). Lähes kaikissa eläinsoluissa on näitä kuoppia; ne vievät noin 2% solun pinnasta. Ympäröivä kerros koostuu pääasiassa proteiinista klatriini liittyy useisiin muihin proteiineihin. Kolme klatriinimolekyyliä yhdessä kolmen pienen molekyylipainon proteiinin molekyylin kanssa muodostavat triskelionin rakenteen, joka muistuttaa kolmisäteistä hakaristia (kuva 138). Plasmakalvon kuoppien sisäpinnalla olevat klatriinitriskelionit muodostavat löysän verkoston, joka koostuu viisikulmioista ja kuusikulmioista, jotka muistuttavat yleensä koria. Klatriinikerros peittää erottelevien primaaristen endosyyttisten vakuolien koko kehän, jota reunustavat vesikkelit.

Klatriini kuuluu yhteen niin sanotuista lajeista. "dressing" -proteiinit (COP - päällystetyt proteiinit). Nämä proteiinit sitoutuvat integraalisiin reseptoriproteiineihin sytoplasman puolelta ja muodostavat sidekerroksen nousevan pinosomin, primaarisen endosomaalisen vesikkelin - "reunuksellisen" vesikkelin, kehän ympärille. primaarisen endosomin erottamisessa ovat mukana myös proteiinit - dynamiinit, jotka polymeroituvat erottelevan vesikkelin kaulan ympärille (kuva 139).

Kun reunustettu vesikkeli erottuu plasmolemmasta ja alkaa siirtyä syvälle sytoplasmaan, klatriinikerros hajoaa, dissosioituu, endosomikalvo (pinosomit) saa tavanomaisen muotonsa. Klatriinikerroksen häviämisen jälkeen endosomit alkavat sulautua toisiinsa.

Rajattujen kuoppien kalvoissa havaittiin suhteellisen vähän kolesterolia, mikä voi vaikuttaa kalvon jäykkyyden vähenemiseen ja edistää kuplien muodostumista. Klatriinin "päällysteen" ilmaantumisen rakkuloiden reunaa pitkin biologinen merkitys voi olla se, että se tarjoaa reunustuneiden rakkuloiden kiinnittymisen sytoskeletonin elementteihin ja niiden myöhemmän kuljetuksen soluun ja estää niitä sulautumasta toisiinsa. .

Nestefaasin epäspesifisen pinosytoosin intensiteetti voi olla erittäin korkea. Joten ohutsuolen epiteelisolu muodostaa jopa 1000 pinosomia sekunnissa ja makrofagit noin 125 pinosomia minuutissa. Pinosomien koko on pieni, niiden alaraja on 60–130 nm, mutta niiden runsaus johtaa siihen, että endosytoosin aikana plasmolemma korvautuu nopeasti, ikään kuin "käytetty" monien pienten vakuolien muodostumiseen. Joten makrofageissa koko plasmakalvo korvataan 30 minuutissa, fibroblasteissa - kahdessa tunnissa.

Endosomien tuleva kohtalo voi olla erilainen, osa niistä voi palata solun pinnalle ja sulautua siihen, mutta suurin osa niistä siirtyy solunsisäiseen ruoansulatusprosessiin. Primaariset endosomit sisältävät enimmäkseen vieraita molekyylejä, jotka ovat jääneet nestemäiseen väliaineeseen, eivätkä ne sisällä hydrolyyttisiä entsyymejä. endosomit voivat sulautua toisiinsa samalla kun niiden koko kasvaa. Sitten ne fuusioituvat primääristen lysosomien kanssa (katso alla), jotka vievät endosomin onteloon entsyymejä, jotka hydrolysoivat erilaisia ​​biopolymeerejä. Näiden lysosomaalisten hydrolaasien toiminta aiheuttaa solunsisäistä hajoamista – polymeerien hajoamista monomeereiksi.

Kuten jo mainittiin, fagosytoosin ja pinosytoosin aikana solut menettävät suuren alueen plasmolemmasta (katso makrofagit), joka kuitenkin palautuu nopeasti kalvon kierrätyksen aikana vakuolien palautumisen ja niiden sisällyttämisen plasmolemmaan vuoksi. Tämä johtuu siitä, että pienet rakkulat voivat erota endosomeista tai vakuoleista sekä lysosomeista, jotka taas sulautuvat plasmakalvoon. Tällaisella kierrätyksellä tapahtuu eräänlainen kalvojen "sukkula" -siirto: plasmolemma - pinosomi - vakuoli - plasmolemma. Tämä johtaa plasmakalvon alkuperäisen alueen palauttamiseen. Havaittiin, että tällaisella paluulla, kalvon kierrätyksellä, kaikki imeytynyt materiaali säilyy jäljellä olevassa endosomissa.

Erityinen tai reseptorivälitteinen endosytoosilla on useita eroja epäspesifiseen. Tärkeintä on, että molekyylit imeytyvät, joille plasmakalvolla on erityisiä reseptoreita, jotka liittyvät vain tämäntyyppisiin molekyyleihin. Usein kutsutaan sellaisia ​​molekyylejä, jotka sitoutuvat solun pinnalla oleviin reseptoriproteiineihin ligandit.

Reseptorivälitteinen endosytoosi kuvattiin ensin proteiinien kerääntymisessä linnun munasoluihin. Keltuaisen rakeiden proteiinit, vitellogeniinit, syntetisoidaan eri kudoksissa, mutta sitten ne tulevat verenkierron mukana munasarjoihin, joissa ne sitoutuvat oosyyttien erityisiin kalvoreseptoreihin ja tulevat sitten soluun endosytoosin avulla, jossa keltuaisen rakeet kerrostuvat.

Toinen esimerkki selektiivisestä endosytoosista on kolesterolin kuljetus soluun. Tämä lipidi syntetisoituu maksassa ja muodostaa yhdessä muiden fosfolipidien ja proteiinimolekyylin kanssa ns. matalatiheyksinen lipoproteiini (LDL), jota maksasolut erittävät ja jota verenkiertoelimistö kuljettaa koko kehoon (kuva 140). Erityiset plasmamembraanireseptorit, jotka sijaitsevat diffuusisesti eri solujen pinnalla, tunnistavat LDL:n proteiinikomponentin ja muodostavat spesifisen reseptori-ligandi-kompleksin. Tämän jälkeen tällainen kompleksi siirtyy rajattujen kuoppien vyöhykkeelle ja sisäistetään - ympäröi kalvo ja upotetaan syvälle sytoplasmaan. On osoitettu, että mutanttireseptorit voivat sitoa LDL:ää, mutta eivät keräänty rajattujen kuoppien alueelle. LDL-reseptorien lisäksi on löydetty yli kaksi tusinaa muuta eri aineiden reseptorin endosytoosiin osallistuvaa ainetta, jotka kaikki käyttävät samaa internalisaatioreittiä rajattujen kuoppien läpi. Todennäköisesti niiden rooli on reseptorien kerääntyminen: samaan reunustettuun kuoppaan mahtuu noin 1000 eri luokkia olevaa reseptoria. Kuitenkin fibroblasteissa LDL-reseptoriklusterit sijaitsevat rajattujen kuoppien vyöhykkeellä, vaikka väliaineessa ei ole ligandia.

Imeytyneen LDL-partikkelin lisäkohtalo on, että se hajoaa koostumuksessa sekundaarinen lysosomi. LDL:llä kuormitetun rajatun vesikkelin sytoplasmaan upotuksen jälkeen klatriinikerros häviää nopeasti, kalvovesikkelit alkavat sulautua toisiinsa muodostaen endosomin - tyhjiön, joka sisältää imeytyneitä LDL-partikkeleita, jotka ovat edelleen yhteydessä kalvon pinnalla oleviin reseptoreihin. . Sitten tapahtuu ligandi-reseptorikompleksin dissosiaatio, endosomista irtoaa pieniä vakuoleja, joiden kalvot sisältävät vapaita reseptoreita. Nämä vesikkelit kierrätetään, liitetään plasmakalvoon, ja siten reseptorit palaavat solun pinnalle. LDL:n kohtalo on, että lysosomien kanssa fuusion jälkeen ne hydrolysoituvat vapaaksi kolesteroliksi, joka voidaan liittää solukalvoihin.

Endosomeille on ominaista alhaisempi pH-arvo (pH 4-5), happamampi ympäristö kuin muille soluvakuoleille. Tämä johtuu niiden kalvoissa olevista protonipumppuproteiineista, jotka pumppaavat sisään vetyioneja ja kuluttavat samanaikaisesti ATP:tä (H + -riippuvaista ATPaasi). Endosomien happamalla ympäristöllä on kriittinen rooli reseptorien ja ligandien dissosiaatiossa. Lisäksi hapan ympäristö on optimaalinen lysosomien hydrolyyttisten entsyymien aktivoitumiselle, jotka aktivoituvat lysosomien fuusioituessa endosomien kanssa ja johtavat niiden muodostumiseen. endolysosomit, jossa tapahtuu absorboituneiden biopolymeerien halkeamista.

Joissakin tapauksissa dissosioituneiden ligandien kohtalo ei liity lysosomaaliseen hydrolyysiin. Joten joissakin soluissa, kun plasmolemma-reseptorit ovat sitoutuneet tiettyihin proteiineihin, klatriinilla päällystetyt vakuolit vajoavat sytoplasmaan ja siirtyvät solun toiselle alueelle, missä ne fuusioituvat jälleen plasmakalvon kanssa ja sitoutuneet proteiinit dissosioituvat reseptorit. Näin tapahtuu joidenkin proteiinien siirtyminen, transsytoosi, endoteelisolun seinämän läpi veriplasmasta solujen väliseen ympäristöön (kuva 141). Toinen esimerkki transsytoosista on vasta-aineiden siirto. Niinpä nisäkkäissä äidin vasta-aineet voivat tarttua pennulle maidon kautta. Tässä tapauksessa reseptori-vasta-ainekompleksi pysyy muuttumattomana endosomissa.

Fagosytoosi

Kuten jo mainittiin, fagosytoosi on endosytoosin muunnelma ja se liittyy suurten makromolekyyliaggregaattien absorptioon solussa eläviin tai kuolleisiin soluihin. Pinosytoosin lisäksi fagosytoosi voi olla epäspesifistä (esimerkiksi kolloidisen kullan tai dekstraanipolymeerin hiukkasten absorptio fibroblasteihin tai makrofagiin) ja spesifistä, fagosyyttisolujen plasmamembraanin pinnalla olevien reseptorien välittämää. Fagosytoosin aikana muodostuu suuria endosyyttisiä vakuoleja - fagosomi, jotka sitten yhdistyvät lysosomien kanssa muodostaen fagolysosomit.

Fagosytoosiin kykenevien solujen pinnalla (nisäkkäillä nämä ovat neutrofiilejä ja makrofageja) on joukko reseptoreja, jotka ovat vuorovaikutuksessa ligandiproteiinien kanssa. Siten bakteeri-infektioissa bakteeriproteiinien vasta-aineet sitoutuvat bakteerisolujen pintaan muodostaen kerroksen, jossa vasta-aineiden Fc-alueet näyttävät ulospäin. Makrofagien ja neutrofiilien pinnalla olevat spesifiset reseptorit tunnistavat tämän kerroksen, ja niiden sitoutumispaikoissa bakteerin imeytyminen alkaa peittämällä se solun plasmakalvolla (kuva 142).

Eksosytoosi

Plasmakalvo osallistuu aineiden poistamiseen solusta eksosytoosi- endosytoosin käänteinen prosessi (katso kuva 133).

Eksosytoosin tapauksessa solunsisäiset tuotteet, jotka on suljettu tyhjiin tai rakkuloihin ja jotka on erotettu hyaloplasmasta kalvolla, lähestyvät plasmakalvoa. Plasmakalvo ja tyhjiökalvo sulautuvat kosketuspisteissään ja kupla tyhjenee ympäristöön. Eksosytoosin avulla tapahtuu endosytoosiin osallistuvien kalvojen kierrätysprosessi.

Eksosytoosi liittyy solussa syntetisoitujen erilaisten aineiden vapautumiseen. Erittäessään, vapauttaen aineita ympäristöön, solut voivat tuottaa ja vapauttaa pienimolekyylisiä yhdisteitä (asetyylikoliinia, biogeenisiä amiineja jne.) sekä useimmissa tapauksissa makromolekyylejä (peptidejä, proteiineja, lipoproteiineja, peptidoglykaaneja jne.). Eksosytoosi tai eritys tapahtuu useimmissa tapauksissa vasteena ulkoiselle signaalille (hermoimpulssi, hormonit, välittäjät jne.). Vaikka joissakin tapauksissa eksosytoosia esiintyy jatkuvasti (fibronektiinin ja kollageenin eritys fibroblastien toimesta). Samoin jotkut polysakkaridit (hemiselluloosat), jotka osallistuvat soluseinien muodostukseen, poistetaan kasvisolujen sytoplasmasta.

Useimpia erittyneitä aineita käyttävät muut monisoluisten organismien solut (maidon, ruuansulatusnesteiden, hormonien jne. eritys). Mutta usein solut erittävät aineita omiin tarpeisiinsa. Esimerkiksi plasmakalvon kasvu suoritetaan upottamalla kalvon osia osaksi eksosyyttisiä vakuoleja, joitain glykokaliksin elementtejä solu erittää glykoproteiinimolekyylien muodossa jne.

Soluista eksosytoosilla eristetyt hydrolyyttiset entsyymit voivat sorboitua glykokalyyksikerrokseen ja saada aikaan erilaisten biopolymeerien ja orgaanisten molekyylien kalvoon sitoutuneen solunulkoisen katkaisun. Membraaninen ei-solunsulatus on erittäin tärkeää eläimille. Havaittiin, että nisäkkäiden suoliston epiteelissä absorboivan epiteelin ns. harjareunan alueella, joka on erityisen runsaasti glykokaliksia, löytyy valtava määrä erilaisia ​​entsyymejä. Jotkut näistä entsyymeistä ovat haimaperäisiä (amylaasi, lipaasit, erilaiset proteinaasit jne.), ja jotkut ovat epiteelisolujen itsensä erittämiä (eksohydrolaasit, jotka hajottavat pääasiassa oligomeerejä ja dimeerejä muodostaen kuljetettuja tuotteita).

©2015-2019 sivusto
Kaikki oikeudet kuuluvat niiden tekijöille. Tämä sivusto ei vaadi tekijää, mutta tarjoaa ilmaisen käytön.
Sivun luomispäivämäärä: 2016-04-15

vesikulaarinen siirto eksosytoosi endosytoosi

endosomi

pinosytoosi ja fagosytoosi(Kuva 134). Se on tyypillistä sekä selkärangattomille (veren amoebosyytit tai onteloneste) että selkärankaisille (neutrofiilit ja makrofagit).

Epäspesifinen endosyto noki- tai väriainehiukkasista.

pintaan ja ulottuu syvälle sytoplasmaan. Sekä epäspesifistä että reseptoriendosytoosia, joka johtaa kalvorakkuloiden pilkkoutumiseen, esiintyy plasmakalvon erikoistuneilla alueilla. Nämä ovat ns rajattuja kuoppia klatriini

Erityinen tai reseptorivälitteinen ligandit.

sekundaarinen lysosomi

endolysosomit

Fagosytoosi

fagosomi fagolysosomit.

Eksosytoosi

eksosytoosi

©2015-2019 sivusto
Kaikki oikeudet kuuluvat niiden tekijöille. Tämä sivusto ei vaadi tekijää, mutta tarjoaa ilmaisen käytön.
Sivun luomispäivämäärä: 2016-04-15

Fagosytoosi - suurten hiukkasten sieppaaminen ja imeytyminen soluun (joskus jopa soluihin tai niiden osiin) - kuvasi ensimmäisenä I. I. Mechnikov. Fagosytoosia, solun kykyä siepata suuria hiukkasia, löytyy eläinsoluista, sekä yksisoluisista (esimerkiksi amebat, jotkut petolliset ripset) että monisoluisten eläinten erikoistuneita soluja. Erikoistuneet solut, fagosyytit

Pinosytoosi määriteltiin alun perin veden tai erilaisten aineiden vesiliuosten imeytymiseksi soluun. Nyt tiedetään, että sekä fagosytoosi että pinosytoosi etenevät hyvin samalla tavalla, ja siksi näiden termien käyttö voi kuvastaa vain eroja imeytyneiden aineiden tilavuuksissa ja massassa. Yhteistä näille prosesseille on se, että plasmakalvon pinnalla imeytyviä aineita ympäröi solun sisällä liikkuva vakuoli - endosomi - muotoinen kalvo.

(pinosytoosi ja fagosytoosi), ns. koska se etenee ikään kuin automaattisesti ja voi usein johtaa solulle täysin vieraiden tai välinpitämättömien aineiden sieppaamiseen ja imeytymiseen, esim.

noki- tai väriainehiukkasia.

Tämän pinnan uudelleenjärjestelyn jälkeen seuraa kontaktikalvojen adheesio- ja fuusioprosessi, joka johtaa penisyyttirakkulan (pinosomin) muodostumiseen, joka irtoaa solukalvosta.

Transsytoosi

Eksosytoosi

Eksosytoosin tapauksessa solunsisäiset tuotteet, jotka on suljettu tyhjiin tai rakkuloihin ja jotka on erotettu hyaloplasmasta kalvolla, lähestyvät plasmakalvoa. Plasmakalvo ja tyhjiökalvo sulautuvat kosketuspisteissään ja kupla tyhjenee ympäristöön. Eksosytoosin avulla tapahtuu endosytoosiin osallistuvien kalvojen kierrätysprosessi.

Vesikulaarinen siirto voidaan jakaa kahteen tyyppiin: eksosytoosi - makromolekyylituotteiden poistaminen solusta ja endosytoosi - makromolekyylien imeytyminen soluun.

Endosytoosin aikana tietty osa plasmalemmasta vangitsee ikään kuin ympäröiden solunulkoisen materiaalin sulkemalla sen kalvovakuoliin, joka on syntynyt plasmakalvon invaginaatiosta. Mitkä tahansa biopolymeerit, makromolekyyliset kompleksit, solujen osat tai jopa kokonaiset solut voivat päästä sellaiseen primaariseen vakuoliin tai endosomiin, jossa ne sitten hajoavat, depolymeroituvat monomeereiksi, jotka pääsevät hyaloplasmaan transmembraanisen siirron kautta.

Endosytoosin pääasiallinen biologinen merkitys on rakennuspalikoiden hankkiminen solunsisäisen pilkkomisen kautta, joka suoritetaan endosytoosin toisessa vaiheessa primaarisen endosomin fuusioitumisen jälkeen lysosomiin, joukon hydrolyyttisiä entsyymejä sisältävään vakuoliin.

Endosytoosi jaetaan muodollisesti pinosytoosiin ja fagosytoosiin.

Fagosytoosi - suurten hiukkasten sieppaaminen ja imeytyminen soluun (joskus jopa soluihin tai niiden osiin) - kuvasi ensimmäisenä I. I. Mechnikov. Fagosytoosia, solun kykyä siepata suuria hiukkasia, löytyy eläinsoluista, sekä yksisoluisista (esimerkiksi amebat, jotkut petolliset ripset) että monisoluisten eläinten erikoistuneita soluja. Erikoistuneet solut, fagosyytit

Se on tyypillistä sekä selkärangattomille (veren amoebosyytit tai onteloneste) että selkärankaisille (neutrofiilit ja makrofagit). Pinosytoosin lisäksi fagosytoosi voi olla epäspesifistä (esimerkiksi kolloidisen kullan tai dekstraanipolymeerin hiukkasten absorptio fibroblasteihin tai makrofagiin) ja spesifistä, plasmakalvon pinnalla olevien reseptorien välittämää

fagosyyttisiä soluja. Fagosytoosin aikana muodostuu suuria endosyyttisiä vakuoleja - fagosomeja, jotka sitten yhdistyvät lysosomien kanssa muodostaen fagolysosomeja.

Pinosytoosi määriteltiin alun perin veden tai erilaisten aineiden vesiliuosten imeytymiseksi soluun. Nyt tiedetään, että sekä fagosytoosi että pinosytoosi etenevät hyvin samalla tavalla, ja siksi näiden termien käyttö voi kuvastaa vain eroja imeytyneiden aineiden tilavuuksissa ja massassa. Yhteistä näille prosesseille on se, että plasmakalvon pinnalla imeytyviä aineita ympäröi solun sisällä liikkuva vakuoli - endosomi - muotoinen kalvo.

Endosytoosi, mukaan lukien pinosytoosi ja fagosytoosi, voi olla epäspesifistä tai konstitutiivista, pysyvää ja spesifistä, reseptorien (reseptori) välittämää. Epäspesifinen endosytoosi

(pinosytoosi ja fagosytoosi), ns. koska se etenee ikään kuin automaattisesti ja voi usein johtaa solulle täysin vieraiden tai välinpitämättömien aineiden sieppaamiseen ja imeytymiseen, esim.

noki- tai väriainehiukkasia.

Seuraavassa vaiheessa tapahtuu muutos solun pinnan morfologiassa: se on joko pienten plasmakalvon invaginaatioiden ilmaantumista, invaginaatiota tai solun pinnalla kasvamien, laskosten tai "röyhelöiden" ilmaantumista (rafl - englanniksi), jotka ikään kuin menevät päällekkäin, taittuvat ja erottavat pienet nestemäiset väliainetilavuudet.

Tämän pinnan uudelleenjärjestelyn jälkeen seuraa kontaktikalvojen adheesio- ja fuusioprosessi, joka johtaa penisyyttirakkulan (pinosomin) muodostumiseen, joka irtoaa solukalvosta.

pintaan ja ulottuu syvälle sytoplasmaan. Sekä epäspesifistä että reseptoriendosytoosia, joka johtaa kalvorakkuloiden pilkkoutumiseen, esiintyy plasmakalvon erikoistuneilla alueilla. Nämä ovat niin sanottuja rajattuja kaivoja. Niitä kutsutaan siksi

Sytoplasman sivuilla plasmakalvo on peitetty, päällystetty ohuella (noin 20 nm) kuitukerroksella, joka ultraohuissa osissa rajaa ja peittää pieniä ulkonemia ja kuoppia. Nämä reiät ovat

lähes kaikissa eläinsoluissa ne vievät noin 2 % solun pinnasta. Rajakerros koostuu pääasiassa klatriiniproteiinista, joka liittyy useisiin muihin proteiineihin.

Nämä proteiinit sitoutuvat integraalisiin reseptoriproteiineihin sytoplasman puolelta ja muodostavat sidekerroksen kehittyvän pinosomin kehää pitkin.

Kun reunustettu vesikkeli erottuu plasmolemmasta ja alkaa liikkua syvälle sytoplasmaan, klatriinikerros hajoaa, dissosioituu ja endosomikalvo (pinosomit) saa tavanomaisen muotonsa. Klatriinikerroksen häviämisen jälkeen endosomit alkavat sulautua toisiinsa.

Reseptorivälitteinen endosytoosi. Endosytoosin tehokkuus lisääntyy merkittävästi, jos sitä välittävät kalvoreseptorit, jotka sitoutuvat imeytyneen aineen molekyyleihin tai fagosytoosoidun kohteen pinnalla sijaitseviin molekyyleihin - ligandeihin (latinasta u^age - sitoa). Myöhemmin (aineen imeytymisen jälkeen) reseptori-ligandikompleksi pilkkoutuu ja reseptorit voivat palata taas plasmalemmaan. Esimerkki reseptorivälitteisestä vuorovaikutuksesta on bakteerileukosyytin aiheuttama fagosytoosi.

Transsytoosi(lat. 1gash - läpi, läpi ja kreikaksi suYuz - solu) prosessi, joka on tyypillinen joillekin solutyypeille, jossa yhdistyvät endosytoosin ja eksosytoosin merkit. Solun yhdelle pinnalle muodostuu endosyyttinen vesikkeli, joka siirtyy vastakkaiselle solupinnalle ja eksosyyttiseksi rakkulaksi muodostuessaan vapauttaa sisältönsä solunulkoiseen tilaan.

Eksosytoosi

Plasmakalvo osallistuu aineiden poistamiseen solusta käyttämällä eksosytoosia, joka on endosytoosin käänteinen prosessi.

Eksosytoosin tapauksessa solunsisäiset tuotteet, jotka on suljettu tyhjiin tai rakkuloihin ja jotka on erotettu hyaloplasmasta kalvolla, lähestyvät plasmakalvoa. Plasmakalvo ja tyhjiökalvo sulautuvat kosketuspisteissään ja kupla tyhjenee ympäristöön. Eksosytoosin avulla tapahtuu endosytoosiin osallistuvien kalvojen kierrätysprosessi.

Eksosytoosi liittyy solussa syntetisoitujen erilaisten aineiden vapautumiseen. Erittäessään, vapauttaen aineita ympäristöön, solut voivat tuottaa ja vapauttaa pienimolekyylisiä yhdisteitä (asetyylikoliinia, biogeenisiä amiineja jne.) sekä useimmissa tapauksissa makromolekyylejä (peptidejä, proteiineja, lipoproteiineja, peptidoglykaaneja jne.). Eksosytoosi tai eritys tapahtuu useimmissa tapauksissa vasteena ulkoiselle signaalille (hermoimpulssi, hormonit, välittäjät jne.). Vaikka joissakin tapauksissa eksosytoosia esiintyy jatkuvasti (fibronektiinin ja kollageenin eritys fibroblastien toimesta).

41 .Endoplasminen verkkokalvo (verkkokalvo).

Fibriblasteissa valomikroskoopissa fiksaation ja värjäyksen jälkeen voidaan nähdä, että solujen reuna (ektoplasma) värjäytyy heikosti, kun taas solujen keskusosa (endoplasma) havaitsee värit hyvin. Joten K. Porter näki vuonna 1945 elektronimikroskoopissa, että endoplasminen vyöhyke on täynnä suuria määriä pieniä tyhjiä ja kanavia, jotka liittyvät toisiinsa ja muodostavat jotain löysän verkon (verkkokalvon) kaltaista. Havaittiin, että näiden vakuolien ja tubulusten pinot olivat ohuita kalvoja. Joten se löydettiin endoplasminen verkkokalvo, tai endoplasminen verkkokalvo. Myöhemmin, 1950-luvulla, ultraohuiden leikkeiden menetelmällä pystyttiin selvittämään tämän muodostuman rakennetta ja havaita sen heterogeenisuus. Tärkeintä osoittautui, että endoplasminen verkkokalvo (ER) löytyy melkein kaikista eukaryooteista.

Tällainen elektronimikroskooppinen analyysi teki mahdolliseksi erottaa kaksi ER-tyyppiä: rakeinen (karkea) ja sileä.

Osa 3. Makromolekyylien transmembraaninen liike

Makromolekyylejä voidaan kuljettaa plasmakalvon läpi. Prosessia, jolla solut ottavat vastaan ​​suuria molekyylejä, kutsutaan endosytoosi. Jotkut näistä molekyyleistä (esimerkiksi polysakkaridit, proteiinit ja polynukleotidit) toimivat ravintoaineiden lähteinä. Endosytoosi mahdollistaa myös tiettyjen kalvokomponenttien, erityisesti hormonireseptorien, sisällön säätelyn. Endosytoosilla voidaan tutkia solujen toimintoja tarkemmin. Yhden tyypin solut voidaan transformoida toisen tyyppisellä DNA:lla ja siten muuttaa niiden toimintaa tai fenotyyppiä.

Tällaisissa kokeissa käytetään usein tiettyjä geenejä, mikä tarjoaa ainutlaatuisen mahdollisuuden tutkia niiden säätelymekanismeja. Solujen transformaatio DNA:n avulla tapahtuu endosytoosilla - tällä tavalla DNA saapuu soluun. Transformaatio suoritetaan yleensä kalsiumfosfaatin läsnä ollessa, koska Ca 2+ stimuloi endosytoosia ja DNA:n saostumista, mikä helpottaa sen pääsyä soluun endosytoosin kautta.

Makromolekyylit poistuvat solusta eksosytoosi. Sekä endosytoosissa että eksosytoosissa muodostuu rakkuloita, jotka sulautuvat plasmakalvoon tai irtoavat siitä.

3.1. Endosytoosi: endosytoosityypit ja mekanismi

Kaikki eukaryoottisolut osa plasmakalvosta on jatkuvasti sytoplasman sisällä. Tämä tapahtuu seurauksena plasmakalvon fragmentin invaginaatio, koulutus endosyyttinen vesikkeli , sulkemalla rakkulan kaula ja kiinnittämällä sen sytoplasmaan sisällön kanssa (Kuva 18). Myöhemmin vesikkelit voivat fuusioitua muiden kalvorakenteiden kanssa ja siten siirtää sisältönsä muihin soluosastoihin tai jopa takaisin solunulkoiseen tilaan. Useimmat endosyyttiset vesikkelit fuusioitua primääristen lysosomien kanssa ja muodostavat sekundaarisia lysosomeja, jotka sisältävät hydrolyyttisiä entsyymejä ja ovat erikoistuneita organelleja. Makromolekyylit pilkkoutuvat niissä aminohapoiksi, yksinkertaisiksi sokereiksi ja nukleotideiksi, jotka diffundoituvat rakkuloista ja hyödynnetään sytoplasmassa.

Endosytoosiin tarvitset:

1) energiaa, jonka lähde yleensä on ATP;

2) solunulkoinen Ca 2+;

3) supistuvia elementtejä solussa(luultavasti mikrofilamenttijärjestelmät).

Endosytoosi voidaan jakaa alaryhmiin kolme päätyyppiä:

1. Fagosytoosi suoritetaan vain erikoistuneita soluja (kuvio 19), kuten makrofagit ja granulosyytit. Fagosytoosin aikana suuret hiukkaset imeytyvät - virukset, bakteerit, solut tai niiden fragmentit. Makrofagit ovat tässä suhteessa poikkeuksellisen aktiivisia ja voivat kytkeä päälle 25 % omasta tilavuudestaan ​​tunnissa, mikä sisäistää 3 % plasmakalvostaan ​​joka minuutti tai koko kalvo 30 minuutin välein.

2. pinosytoosi esiintyy kaikissa soluissa. Sen kanssa solu imee nesteitä ja siihen liuenneet komponentit (kuva 20). Nestefaasipinosytoosi on ei-valikoiva prosessi , jossa vesikkeleiden koostumukseen imeytyneen liuenneen aineen määrä on yksinkertaisesti verrannollinen sen pitoisuuteen solunulkoisessa nesteessä. Tällaiset vesikkelit muodostuvat yksinomaan aktiivisesti. Esimerkiksi fibroblasteissa plasmakalvon internalisaationopeus on 1/3 makrofageille ominaisesta nopeudesta. Tässä tapauksessa kalvo kuluu nopeammin kuin se syntetisoidaan. Samanaikaisesti solun pinta-ala ja tilavuus eivät muutu juurikaan, mikä viittaa siihen, että kalvo palautuu eksosytoosin tai sen takaisinsaastumisen vuoksi samalla nopeudella kuin se kulutetaan.

3. Reseptorivälitteinen endosytoosi(neurotransmitterin takaisinotto) - endosytoosi, jossa kalvoreseptorit sitoutuvat imeytyneen aineen molekyyleihin tai molekyyleihin, jotka sijaitsevat fagosytoosikohteen pinnalla - ligandit (lat. ligare–sitoa(Kuva 21) ) . Myöhemmin (aineen tai esineen imeytymisen jälkeen) reseptori-ligandi-kompleksi pilkkoutuu ja reseptorit voivat palata taas plasmalemmaan.

Yksi esimerkki reseptorivälitteisestä endosytoosista on bakteerin fagosytoosi leukosyytin toimesta. Koska leukosyyttien plasmolemmassa on immunoglobuliinireseptoreita (vasta-aineita), fagosytoosinopeus lisääntyy, jos bakteerisolun seinämän pinta on peitetty vasta-aineilla (opsoniinit - kreikasta opson–mauste).

Reseptorivälitteinen endosytoosi on aktiivinen spesifinen prosessi, jossa solukalvo pullistuu sisään soluun muodostaen rajattuja kuoppia . Rajatun kuopan solunsisäinen puoli sisältää joukko mukautuvia proteiineja (adaptiini, klatriini, joka määrittää pullistuman tarvittavan kaarevuuden ja muut proteiinit) (Kuva 22). Kun ligandi sitoutuu solua ympäröivästä ympäristöstä, reunustetut kuopat muodostavat solunsisäisiä rakkuloita (reunustettuja vesikkelejä). Reseptorivälitteinen endosytoosi kytketään päälle sopivan ligandin nopeaa ja kontrolloitua soluun ottamista varten. Nämä vesikkelit menettävät nopeasti rajansa ja sulautuvat toisiinsa muodostaen suurempia rakkuloita - endosomeja.

klatriini- solunsisäinen proteiini, reunusoitujen rakkuloiden kalvon pääkomponentti, joka muodostuu reseptorin endosytoosin aikana (kuvio 23).

Kolme klatriinimolekyyliä liittyy toisiinsa C-terminaalisessa päässä siten, että klatriinitrimeeri on triskelionin muotoinen. Polymeroinnin seurauksena klatriini muodostaa suljetun kolmiulotteisen verkoston, joka muistuttaa jalkapalloa. Klatriinirakkuloiden koko on noin 100 nm.

Reunustetut kuopat voivat peittää jopa 2 % joidenkin solujen pinnasta. Pienitiheyksisiä lipoproteiineja (LDL) sisältävät endosyyttiset vesikkelit ja niiden reseptorit fuusioituvat solussa olevien lysosomien kanssa. Reseptorit vapautuvat ja palautuvat solukalvon pinnalle, ja LDL-apoproteiini pilkkoutuu ja vastaava kolesteroliesteri metaboloituu. LDL-reseptorien synteesiä säätelevät pinosytoosin sekundaariset tai tertiaariset tuotteet, ts. LDL-aineenvaihdunnan aikana muodostuvia aineita, kuten kolesterolia.

3.2. Eksosytoosi: kalsiumista riippuvainen ja kalsiumista riippumaton.

Useimmat solut vapauttaa makromolekyylejä ympäristöön eksosytoosin kautta . Tällä prosessilla on myös oma roolinsa kalvon uusiminen kun sen Golgi-laitteistossa syntetisoidut komponentit toimitetaan vesikkeleinä plasmakalvoon (kuva 24).

Riisi. 24. Endosytoosin ja eksosytoosin mekanismien vertailu.

Ekso- ja endosytoosin välillä on aineiden liikesuunnan eron lisäksi toinen merkittävä ero: kun eksosytoosi menossa kahden sisäisen sytoplasmisen yksikerroksen fuusio , kun klo endosyoosi ulommat yksikerroksiset sulake sulavat.

Eksosytoosin kautta vapautuvat aineet, voidaan jakaa kolmeen kategoriaan:

1) aineet, jotka sitoutuvat solun pintaan ja kehittyminen perifeerisiksi proteiineiksi, kuten antigeeneiksi;

2) solunulkoiseen matriisiin sisältyvät aineet esim. kollageeni ja glykosaminoglykaanit;

3) solunulkoiseen ympäristöön vapautuvia aineita ja toimivat signalointimolekyyleina muille soluille.

Eukaryootit erotetaan toisistaan kahdenlaista eksosytoosia:

1. Kalsiumista riippumaton konstitutiivista eksosytoosia esiintyy lähes kaikissa eukaryoottisoluissa. Se on välttämätön prosessi rakentaa solunulkoinen matriksi ja kuljettaa proteiineja ulompaan solukalvoon. Tässä tapauksessa erittäviä vesikkelejä kuljetetaan solun pinnalle ja ne sulautuvat ulkokalvon kanssa muodostuessaan.

2. kalsiumista riippuvainen ei-konstitutiivista eksosytoosia esiintyy esim. kemiallisissa synapseissa tai soluissa, jotka tuottavat makromolekyylihormoneja. Tämä eksosytoosi palvelee mm. välittäjäaineiden eristämiseen. Tämän tyyppisessä eksosytoosissa soluun kerääntyy eritysrakkuloita ja niiden vapauttamisprosessi käynnistyy tietyllä signaalilla pitoisuuden nopean nousun välittämänä kalsiumionit solun sytosolissa. Presynaptisissa kalvoissa prosessin suorittaa erityinen kalsiumista riippuvainen proteiinikompleksi SNARE.

Vesikulaarinen kuljetus: endosytoosi ja eksosytoosi

Makromolekyylit, kuten proteiinit, nukleiinihapot, polysakkaridit, lipoproteiinikompleksit ja muut, eivät kulje solukalvojen läpi, toisin kuin ionit ja monomeerit kuljetetaan. Mikromolekyylien, niiden kompleksien, hiukkasten kuljetus soluun ja sieltä ulos tapahtuu täysin eri tavalla - rakkulasiirron kautta. Tämä termi tarkoittaa, että erilaiset makromolekyylit, biopolymeerit tai niiden kompleksit eivät pääse soluun plasmakalvon kautta. Eikä vain sen kautta: mitkään solukalvot eivät pysty siirtämään biopolymeerejä kalvon läpi, lukuun ottamatta kalvoja, joissa on erityisiä proteiinikompleksin kantajia - poriineja (mitokondrioiden kalvot, plastidit, peroksisomit). Makromolekyylit pääsevät soluun tai kalvoosastosta toiseen vakuolien tai rakkuloiden sisällä. Sellainen vesikulaarinen siirto voidaan jakaa kahteen tyyppiin: eksosytoosi- makromolekyylituotteiden poistaminen solusta ja endosytoosi- makromolekyylien absorptio soluun (kuva 133).

Endosytoosin aikana tietty osa plasmalemmasta vangitsee ikään kuin ympäröiden solunulkoisen materiaalin sulkemalla sen kalvovakuoliin, joka on syntynyt plasmakalvon invaginaatiosta. Tällaisessa primaarisessa vakuolissa tai sisään endosomi, mitkä tahansa biopolymeerit, makromolekyyliset kompleksit, solun osat tai jopa kokonaiset solut voivat päästä sisään, missä ne sitten hajoavat, depolymeroituvat monomeereiksi, jotka pääsevät hyaloplasmaan transmembraanisiirrolla. Endosytoosin tärkein biologinen merkitys on rakennuspalikoiden hankkiminen sen kautta solunsisäinen ruoansulatus, joka suoritetaan endosytoosin toisessa vaiheessa sen jälkeen, kun primaarinen endosomi on fuusioitunut lysosomiin, vakuoliin, joka sisältää joukon hydrolyyttisiä entsyymejä (katso alla).

Endosytoosi on muodollisesti jaettu pinosytoosi ja fagosytoosi

Endosytoosi, mukaan lukien pinosytoosi ja fagosytoosi, voi olla epäspesifistä tai konstitutiivista, pysyvää ja spesifistä, reseptorien (reseptori) välittämää. Epäspesifinen endosyto

Epäspesifiseen endosytoosiin liittyy usein kiinnittävän materiaalin alkuperäinen sorptio plasmamembraanin glykokalyyksin toimesta. Glykokalyksilla on polysakkaridien happamien ryhmien vuoksi negatiivinen varaus ja se sitoutuu hyvin erilaisiin positiivisesti varautuneisiin proteiiniryhmiin. Tällaisella adsorptiolla ei-spesifinen endosytoosi, makromolekyylit ja pienet hiukkaset (happamat proteiinit, ferritiini, vasta-aineet, virionit, kolloidiset hiukkaset) imeytyvät. Nestefaasipinosytoosi johtaa sellaisten liukoisten molekyylien imeytymiseen nestemäisen väliaineen kanssa, jotka eivät sitoudu plasmalemmaan.

Seuraavassa vaiheessa tapahtuu muutos solun pinnan morfologiassa: se on joko pienten plasmakalvon invaginaatioiden ilmaantumista, invaginaatiota tai solun pinnalla kasvamien, laskosten tai "röyhelöiden" ilmaantumista (rafl - englanniksi), jotka ikään kuin menevät päällekkäin, taittuvat ja erottavat pieniä määriä nestemäistä väliainetta (kuvat 135, 136). Pinosyyttisen rakkulan ensimmäinen esiintymistyyppi, pinosomit, on tyypillistä suoliston epiteelin soluille, endoteelille, ameboille, toinen - fagosyyteille ja fibroblasteille. Nämä prosessit riippuvat energian saannista: hengityksen estäjät estävät nämä prosessit.

rajattuja kuoppia. Niitä kutsutaan niin, koska sytoplasman puolelta plasmakalvo on peitetty, puettu ohuella (noin 20 nm) kuitukerroksella, joka ultraohuilla osilla ikään kuin rajoittuu, peittää pieniä ulkonemia, kuoppia (kuva 1). 137). Lähes kaikissa eläinsoluissa on näitä kuoppia; ne vievät noin 2% solun pinnasta. Ympäröivä kerros koostuu pääasiassa proteiinista klatriini liittyy useisiin muihin proteiineihin. Kolme klatriinimolekyyliä yhdessä kolmen pienen molekyylipainon proteiinin molekyylin kanssa muodostavat triskelionin rakenteen, joka muistuttaa kolmisäteistä hakaristia (kuva 138). Plasmakalvon kuoppien sisäpinnalla olevat klatriinitriskelionit muodostavat löysän verkoston, joka koostuu viisikulmioista ja kuusikulmioista, jotka muistuttavat yleensä koria. Klatriinikerros peittää erottelevien primaaristen endosyyttisten vakuolien koko kehän, jota reunustavat vesikkelit.

Klatriini kuuluu yhteen niin sanotuista lajeista. "dressing" -proteiinit (COP - päällystetyt proteiinit). Nämä proteiinit sitoutuvat integraalisiin reseptoriproteiineihin sytoplasman puolelta ja muodostavat sidekerroksen nousevan pinosomin, primaarisen endosomaalisen vesikkelin - "reunuksellisen" vesikkelin, kehän ympärille. primaarisen endosomin erottamisessa ovat mukana myös proteiinit - dynamiinit, jotka polymeroituvat erottelevan vesikkelin kaulan ympärille (kuva 139).

Kun reunustettu vesikkeli erottuu plasmolemmasta ja alkaa siirtyä syvälle sytoplasmaan, klatriinikerros hajoaa, dissosioituu, endosomikalvo (pinosomit) saa tavanomaisen muotonsa. Klatriinikerroksen häviämisen jälkeen endosomit alkavat sulautua toisiinsa.

Rajattujen kuoppien kalvoissa havaittiin suhteellisen vähän kolesterolia, mikä voi vaikuttaa kalvon jäykkyyden vähenemiseen ja edistää kuplien muodostumista. Klatriinin "päällysteen" ilmaantumisen rakkuloiden reunaa pitkin biologinen merkitys voi olla se, että se tarjoaa reunustuneiden rakkuloiden kiinnittymisen sytoskeletonin elementteihin ja niiden myöhemmän kuljetuksen soluun ja estää niitä sulautumasta toisiinsa. .

Nestefaasin epäspesifisen pinosytoosin intensiteetti voi olla erittäin korkea. Joten ohutsuolen epiteelisolu muodostaa jopa 1000 pinosomia sekunnissa ja makrofagit noin 125 pinosomia minuutissa. Pinosomien koko on pieni, niiden alaraja on 60–130 nm, mutta niiden runsaus johtaa siihen, että endosytoosin aikana plasmolemma korvautuu nopeasti, ikään kuin "käytetty" monien pienten vakuolien muodostumiseen. Joten makrofageissa koko plasmakalvo korvataan 30 minuutissa, fibroblasteissa - kahdessa tunnissa.

Endosomien tuleva kohtalo voi olla erilainen, osa niistä voi palata solun pinnalle ja sulautua siihen, mutta suurin osa niistä siirtyy solunsisäiseen ruoansulatusprosessiin. Primaariset endosomit sisältävät enimmäkseen vieraita molekyylejä, jotka ovat jääneet nestemäiseen väliaineeseen, eivätkä ne sisällä hydrolyyttisiä entsyymejä. endosomit voivat sulautua toisiinsa samalla kun niiden koko kasvaa. Sitten ne fuusioituvat primääristen lysosomien kanssa (katso alla), jotka vievät endosomin onteloon entsyymejä, jotka hydrolysoivat erilaisia ​​biopolymeerejä. Näiden lysosomaalisten hydrolaasien toiminta aiheuttaa solunsisäistä hajoamista – polymeerien hajoamista monomeereiksi.

Kuten jo mainittiin, fagosytoosin ja pinosytoosin aikana solut menettävät suuren alueen plasmolemmasta (katso makrofagit), joka kuitenkin palautuu nopeasti kalvon kierrätyksen aikana vakuolien palautumisen ja niiden sisällyttämisen plasmolemmaan vuoksi. Tämä johtuu siitä, että pienet rakkulat voivat erota endosomeista tai vakuoleista sekä lysosomeista, jotka taas sulautuvat plasmakalvoon. Tällaisella kierrätyksellä tapahtuu eräänlainen kalvojen "sukkula" -siirto: plasmolemma - pinosomi - vakuoli - plasmolemma. Tämä johtaa plasmakalvon alkuperäisen alueen palauttamiseen. Havaittiin, että tällaisella paluulla, kalvon kierrätyksellä, kaikki imeytynyt materiaali säilyy jäljellä olevassa endosomissa.

Erityinen tai reseptorivälitteinen endosytoosilla on useita eroja epäspesifiseen. Tärkeintä on, että molekyylit imeytyvät, joille plasmakalvolla on erityisiä reseptoreita, jotka liittyvät vain tämäntyyppisiin molekyyleihin. Usein kutsutaan sellaisia ​​molekyylejä, jotka sitoutuvat solun pinnalla oleviin reseptoriproteiineihin ligandit.

Reseptorivälitteinen endosytoosi kuvattiin ensin proteiinien kerääntymisessä linnun munasoluihin. Keltuaisen rakeiden proteiinit, vitellogeniinit, syntetisoidaan eri kudoksissa, mutta sitten ne tulevat verenkierron mukana munasarjoihin, joissa ne sitoutuvat oosyyttien erityisiin kalvoreseptoreihin ja tulevat sitten soluun endosytoosin avulla, jossa keltuaisen rakeet kerrostuvat.

Toinen esimerkki selektiivisestä endosytoosista on kolesterolin kuljetus soluun. Tämä lipidi syntetisoituu maksassa ja muodostaa yhdessä muiden fosfolipidien ja proteiinimolekyylin kanssa ns. matalatiheyksinen lipoproteiini (LDL), jota maksasolut erittävät ja jota verenkiertoelimistö kuljettaa koko kehoon (kuva 140). Erityiset plasmamembraanireseptorit, jotka sijaitsevat diffuusisesti eri solujen pinnalla, tunnistavat LDL:n proteiinikomponentin ja muodostavat spesifisen reseptori-ligandi-kompleksin. Tämän jälkeen tällainen kompleksi siirtyy rajattujen kuoppien vyöhykkeelle ja sisäistetään - ympäröi kalvo ja upotetaan syvälle sytoplasmaan. On osoitettu, että mutanttireseptorit voivat sitoa LDL:ää, mutta eivät keräänty rajattujen kuoppien alueelle. LDL-reseptorien lisäksi on löydetty yli kaksi tusinaa muuta eri aineiden reseptorin endosytoosiin osallistuvaa ainetta, jotka kaikki käyttävät samaa internalisaatioreittiä rajattujen kuoppien läpi. Todennäköisesti niiden rooli on reseptorien kerääntyminen: samaan reunustettuun kuoppaan mahtuu noin 1000 eri luokkia olevaa reseptoria. Kuitenkin fibroblasteissa LDL-reseptoriklusterit sijaitsevat rajattujen kuoppien vyöhykkeellä, vaikka väliaineessa ei ole ligandia.

Imeytyneen LDL-partikkelin lisäkohtalo on, että se hajoaa koostumuksessa sekundaarinen lysosomi. LDL:llä kuormitetun rajatun vesikkelin sytoplasmaan upotuksen jälkeen klatriinikerros häviää nopeasti, kalvovesikkelit alkavat sulautua toisiinsa muodostaen endosomin - tyhjiön, joka sisältää imeytyneitä LDL-partikkeleita, jotka ovat edelleen yhteydessä kalvon pinnalla oleviin reseptoreihin. . Sitten tapahtuu ligandi-reseptorikompleksin dissosiaatio, endosomista irtoaa pieniä vakuoleja, joiden kalvot sisältävät vapaita reseptoreita. Nämä vesikkelit kierrätetään, liitetään plasmakalvoon, ja siten reseptorit palaavat solun pinnalle. LDL:n kohtalo on, että lysosomien kanssa fuusion jälkeen ne hydrolysoituvat vapaaksi kolesteroliksi, joka voidaan liittää solukalvoihin.

Endosomeille on ominaista alhaisempi pH-arvo (pH 4-5), happamampi ympäristö kuin muille soluvakuoleille. Tämä johtuu niiden kalvoissa olevista protonipumppuproteiineista, jotka pumppaavat sisään vetyioneja ja kuluttavat samanaikaisesti ATP:tä (H + -riippuvaista ATPaasi). Endosomien happamalla ympäristöllä on kriittinen rooli reseptorien ja ligandien dissosiaatiossa. Lisäksi hapan ympäristö on optimaalinen lysosomien hydrolyyttisten entsyymien aktivoitumiselle, jotka aktivoituvat lysosomien fuusioituessa endosomien kanssa ja johtavat niiden muodostumiseen. endolysosomit, jossa tapahtuu absorboituneiden biopolymeerien halkeamista.

Joissakin tapauksissa dissosioituneiden ligandien kohtalo ei liity lysosomaaliseen hydrolyysiin. Joten joissakin soluissa, kun plasmolemma-reseptorit ovat sitoutuneet tiettyihin proteiineihin, klatriinilla päällystetyt vakuolit vajoavat sytoplasmaan ja siirtyvät solun toiselle alueelle, missä ne fuusioituvat jälleen plasmakalvon kanssa ja sitoutuneet proteiinit dissosioituvat reseptorit. Näin tapahtuu joidenkin proteiinien siirtyminen, transsytoosi, endoteelisolun seinämän läpi veriplasmasta solujen väliseen ympäristöön (kuva 141). Toinen esimerkki transsytoosista on vasta-aineiden siirto. Niinpä nisäkkäissä äidin vasta-aineet voivat tarttua pennulle maidon kautta. Tässä tapauksessa reseptori-vasta-ainekompleksi pysyy muuttumattomana endosomissa.

Fagosytoosi

Kuten jo mainittiin, fagosytoosi on endosytoosin muunnelma ja se liittyy suurten makromolekyyliaggregaattien absorptioon solussa eläviin tai kuolleisiin soluihin. Pinosytoosin lisäksi fagosytoosi voi olla epäspesifistä (esimerkiksi kolloidisen kullan tai dekstraanipolymeerin hiukkasten absorptio fibroblasteihin tai makrofagiin) ja spesifistä, fagosyyttisolujen plasmamembraanin pinnalla olevien reseptorien välittämää. Fagosytoosin aikana muodostuu suuria endosyyttisiä vakuoleja - fagosomi, jotka sitten yhdistyvät lysosomien kanssa muodostaen fagolysosomit.

Fagosytoosiin kykenevien solujen pinnalla (nisäkkäillä nämä ovat neutrofiilejä ja makrofageja) on joukko reseptoreja, jotka ovat vuorovaikutuksessa ligandiproteiinien kanssa. Siten bakteeri-infektioissa bakteeriproteiinien vasta-aineet sitoutuvat bakteerisolujen pintaan muodostaen kerroksen, jossa vasta-aineiden Fc-alueet näyttävät ulospäin. Makrofagien ja neutrofiilien pinnalla olevat spesifiset reseptorit tunnistavat tämän kerroksen, ja niiden sitoutumispaikoissa bakteerin imeytyminen alkaa peittämällä se solun plasmakalvolla (kuva 142).

Eksosytoosi

Plasmakalvo osallistuu aineiden poistamiseen solusta eksosytoosi- endosytoosin käänteinen prosessi (katso kuva 133).

Eksosytoosin tapauksessa solunsisäiset tuotteet, jotka on suljettu tyhjiin tai rakkuloihin ja jotka on erotettu hyaloplasmasta kalvolla, lähestyvät plasmakalvoa. Plasmakalvo ja tyhjiökalvo sulautuvat kosketuspisteissään ja kupla tyhjenee ympäristöön. Eksosytoosin avulla tapahtuu endosytoosiin osallistuvien kalvojen kierrätysprosessi.

Eksosytoosi liittyy solussa syntetisoitujen erilaisten aineiden vapautumiseen. Erittäessään, vapauttaen aineita ympäristöön, solut voivat tuottaa ja vapauttaa pienimolekyylisiä yhdisteitä (asetyylikoliinia, biogeenisiä amiineja jne.) sekä useimmissa tapauksissa makromolekyylejä (peptidejä, proteiineja, lipoproteiineja, peptidoglykaaneja jne.). Eksosytoosi tai eritys tapahtuu useimmissa tapauksissa vasteena ulkoiselle signaalille (hermoimpulssi, hormonit, välittäjät jne.). Vaikka joissakin tapauksissa eksosytoosia esiintyy jatkuvasti (fibronektiinin ja kollageenin eritys fibroblastien toimesta). Samoin jotkut polysakkaridit (hemiselluloosat), jotka osallistuvat soluseinien muodostukseen, poistetaan kasvisolujen sytoplasmasta.

Useimpia erittyneitä aineita käyttävät muut monisoluisten organismien solut (maidon, ruuansulatusnesteiden, hormonien jne. eritys). Mutta usein solut erittävät aineita omiin tarpeisiinsa. Esimerkiksi plasmakalvon kasvu suoritetaan upottamalla kalvon osia osaksi eksosyyttisiä vakuoleja, joitain glykokaliksin elementtejä solu erittää glykoproteiinimolekyylien muodossa jne.

Soluista eksosytoosilla eristetyt hydrolyyttiset entsyymit voivat sorboitua glykokalyyksikerrokseen ja saada aikaan erilaisten biopolymeerien ja orgaanisten molekyylien kalvoon sitoutuneen solunulkoisen katkaisun. Membraaninen ei-solunsulatus on erittäin tärkeää eläimille. Havaittiin, että nisäkkäiden suoliston epiteelissä absorboivan epiteelin ns. harjareunan alueella, joka on erityisen runsaasti glykokaliksia, löytyy valtava määrä erilaisia ​​entsyymejä. Jotkut näistä entsyymeistä ovat haimaperäisiä (amylaasi, lipaasit, erilaiset proteinaasit jne.), ja jotkut ovat epiteelisolujen itsensä erittämiä (eksohydrolaasit, jotka hajottavat pääasiassa oligomeerejä ja dimeerejä muodostaen kuljetettuja tuotteita).

Plasmalemman reseptorin rooli

Olemme jo tavanneet tämän plasmakalvon ominaisuuden tutustuessamme sen kuljetustoimintoihin. Kantajaproteiinit ja pumput ovat myös reseptoreita, jotka tunnistavat tiettyjä ioneja ja ovat vuorovaikutuksessa niiden kanssa. Reseptoriproteiinit sitoutuvat ligandeihin ja osallistuvat soluihin tulevien molekyylien valintaan.

Kalvoproteiinit tai glykokalyyksielementit - glykoproteiinit voivat toimia tällaisina reseptoreina solun pinnalla. Tällaiset yksittäisille aineille herkät kohdat voidaan hajauttaa solun pinnalle tai kerätä pienille vyöhykkeille.

Eläinorganismien eri soluilla voi olla erilaisia ​​reseptorijoukkoja tai saman reseptorin erilainen herkkyys.

Monien solureseptorien rooli ei ole vain tiettyjen aineiden sitoutumisessa tai kyvyssä reagoida fysikaalisiin tekijöihin, vaan myös solujen välisten signaalien välittämisessä pinnasta soluun. Tällä hetkellä järjestelmää signaalin välittämiseksi soluihin tiettyjen hormonien avulla, jotka sisältävät peptidiketjuja, on tutkittu hyvin. Näiden hormonien on havaittu sitoutuvan tiettyihin reseptoreihin solun plasmakalvon pinnalla. Sitoutuessaan hormoniin reseptorit aktivoivat toisen proteiinin, joka on jo plasmakalvon sytoplasmisessa osassa, adenylaattisyklaasia. Tämä entsyymi syntetisoi syklisen AMP-molekyylin ATP:stä. Syklisen AMP:n (cAMP) tehtävänä on, että se on toissijainen lähetti - entsyymien aktivaattori - kinaasit, jotka aiheuttavat muunnelmia muissa entsyymiproteiineissa. Joten kun haimahormoni glukagoni, jota Langerhansin saarekkeiden A-solut tuottavat, vaikuttaa maksasoluun, hormoni sitoutuu tiettyyn reseptoriin, joka stimuloi adenylaattisyklaasin aktivaatiota. Syntetisoitu cAMP aktivoi proteiinikinaasi A:ta, joka puolestaan ​​aktivoi entsyymikaskadin, joka lopulta hajottaa glykogeenin (eläinvarastopolysakkaridi) glukoosiksi. Insuliinin vaikutus on päinvastainen - se stimuloi glukoosin pääsyä maksasoluihin ja sen laskeutumista glykogeenin muodossa.

Yleensä tapahtumaketju etenee seuraavasti: hormoni on vuorovaikutuksessa spesifisesti tämän järjestelmän reseptoriosan kanssa ja tunkeutumatta soluun aktivoi adenylaattisyklaasia, joka syntetisoi cAMP:tä, joka aktivoi tai inhiboi solunsisäistä entsyymiä tai entsyymien ryhmää. . Siten käsky, signaali plasmakalvolta välitetään solun sisällä. Tämän adenylaattisyklaasijärjestelmän tehokkuus on erittäin korkea. Siten yhden tai useamman hormonimolekyylin vuorovaikutus voi johtaa useiden cAMP-molekyylien synteesin vuoksi signaalin tuhansia kertoja vahvistumiseen. Tässä tapauksessa adenylaattisyklaasijärjestelmä toimii ulkoisten signaalien muuntimena.

On myös toinen tapa, jolla muita toissijaisia ​​lähettiläitä käytetään - tämä on ns. fosfatidyyli-inositolireitti. Sopivan signaalin (jotkut hermovälittäjät ja proteiinit) vaikutuksesta aktivoituu fosfolipaasi C -entsyymi, joka pilkkoo fosfatidyyli-inositolidifosfaattifosfolipidin, joka on osa plasmakalvoa. Tämän lipidin hydrolyysituotteet toisaalta aktivoivat proteiinikinaasi C:n, joka aktivoi kinaasikaskadin, joka johtaa tiettyihin solureaktioihin, ja toisaalta johtaa kalsiumionien vapautumiseen, joka säätelee useita solujen toimintaa. prosessit.

Toinen esimerkki reseptoriaktiivisuudesta ovat asetyylikoliinin, tärkeän välittäjäaineen, reseptorit. Hermopäätteestä vapautuva asetyylikoliini sitoutuu lihaskuidun reseptoriin ja aiheuttaa Na +:n impulsiivisen virtauksen soluun (kalvon depolarisaatio), joka avaa välittömästi noin 2000 ionikanavaa hermo-lihaspäätteen alueella.

Solujen pinnalla olevien reseptorisarjojen monimuotoisuus ja spesifisyys johtaa erittäin monimutkaisen markkerijärjestelmän syntymiseen, jonka avulla voidaan erottaa omat (saman yksilön tai saman lajin) solut muiden soluista. Samanlaiset solut ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa, mikä johtaa pintojen tarttumiseen (konjugaatio alkueläimissä ja bakteereissa, kudossolukompleksien muodostuminen). Tässä tapauksessa solut, jotka eroavat determinanttimarkkerien joukosta tai eivät havaitse niitä, joko suljetaan pois tällaisesta vuorovaikutuksesta tai tuhoutuvat korkeammissa eläimissä immunologisten reaktioiden seurauksena (katso alla).

Plasmakalvo liittyy tiettyjen fysikaalisiin tekijöihin reagoivien reseptorien paikantamiseen. Joten plasmakalvossa tai sen johdannaisissa fotosynteettisissä bakteereissa ja sinilevässä valokvanttien kanssa vuorovaikutuksessa olevat reseptoriproteiinit (klorofyllit) ovat paikallisia. Valoherkkien eläinsolujen plasmakalvossa on erityinen fotoreseptoriproteiinien järjestelmä (rodopsiini), jonka avulla valosignaali muunnetaan kemialliseksi, mikä puolestaan ​​johtaa sähköisen impulssin muodostumiseen.

Solujen välinen tunnistus

Monisoluisissa organismeissa solujen välisistä vuorovaikutuksista johtuen muodostuu monimutkaisia ​​solukokonaisuuksia, joiden ylläpito voidaan suorittaa eri tavoin. Itku- ja alkiokudoksissa, erityisesti varhaisessa kehitysvaiheessa, solut pysyvät yhteydessä toisiinsa, koska niiden pinnat voivat tarttua yhteen. Tämä ominaisuus tarttuvuus solujen (liitos, adheesio) voidaan määrittää niiden pinnan ominaisuuksilla, jotka ovat spesifisesti vuorovaikutuksessa keskenään. Näiden yhteyksien mekanismi on hyvin tutkittu, se saadaan aikaan plasmakalvojen glykoproteiinien välisellä vuorovaikutuksella. Tällaisessa solujen välisessä vuorovaikutuksessa plasmakalvojen välillä jää aina noin 20 nm leveä rako, joka on täytetty glykokalyksilla. Kudosten käsittely entsyymeillä, jotka rikkovat glykokalyksin eheyttä (limakalvot, jotka vaikuttavat hydrolyyttisesti musiineihin, mukopolysakkarideihin) tai vaurioittavat plasmakalvoa (proteaasit), johtaa solujen eristämiseen toisistaan, niiden dissosioitumiseen. Kuitenkin, jos dissosiaatiotekijä poistetaan, solut voivat koota uudelleen ja aggregoitua. Joten on mahdollista erottaa eriväristen, oranssien ja keltaisten sienien solut. Kävi ilmi, että näiden solujen seoksessa muodostuu kahden tyyppisiä aggregaatteja: ne, jotka koostuvat vain keltaisista ja vain oransseista soluista. Tässä tapauksessa sekasolususpensiot organisoituvat itsestään palauttaen alkuperäisen monisoluisen rakenteen. Samanlaisia ​​tuloksia saatiin sammakkoeläinalkioiden erotetuilla solususpensioilla; tässä tapauksessa ektodermisolut erottuvat valikoivasti endodermista ja mesenkyymistä. Lisäksi, jos uudelleenaggregaatioon käytetään alkionkehityksen myöhäisten vaiheiden kudoksia, koeputkeen kootaan itsenäisesti erilaisia ​​solukokonaisuuksia, joilla on kudos- ja elinspesifisyys, muodostuu munuaistiehyen kaltaisia ​​epiteeliaggregaatteja jne.

Todettiin, että transmembraaniset glykoproteiinit ovat vastuussa homogeenisten solujen aggregaatiosta. Suoraan yhteyden, adheesion, solut ovat vastuussa molekyyleistä ns. CAM-proteiinit (soluadheesiomolekyylit). Jotkut niistä yhdistävät soluja toisiinsa molekyylien välisten vuorovaikutusten vuoksi, toiset muodostavat erityisiä solujen välisiä yhteyksiä tai kontakteja.

Vuorovaikutuksia tarttuvien proteiinien välillä voi olla homofiilinen kun viereiset solut sitoutuvat toisiinsa homogeenisten molekyylien avulla, heterofiiliset kun erilaiset CAM:t viereisissä soluissa ovat mukana adheesiossa. Solujen välinen sitoutuminen tapahtuu lisälinkkerimolekyylien kautta.

CAM-proteiineja on useita luokkia. Näitä ovat kadheriinit, immunoglobuliinin kaltaiset N-CAM (hermosoluadheesiomolekyylit), selektiinit, integriinit.

Kadheriinit ovat integraalisia fibrillaarisia kalvoproteiineja, jotka muodostavat rinnakkaisia ​​homodimeerejä. Näiden proteiinien erilliset domeenit liittyvät Ca 2+ -ioneihin, mikä antaa niille tietyn jäykkyyden. Kadheriineja on yli 40 lajia. Siten E-kadheriini on ominaista esiistutettujen alkioiden soluille ja aikuisten organismien epiteelisoluille. P-kadheriini on ominaista trofoblasti-, istukka- ja orvaskesisoluille; N-kadheriini sijaitsee hermosolujen pinnalla, linssisoluissa sekä sydän- ja luustolihaksissa.

Hermosolujen adheesiomolekyylit(N-CAM) kuuluvat immunoglobuliinien superperheeseen, ne muodostavat yhteyksiä hermosolujen välille. Jotkut N-CAM:eista ovat mukana synapsien yhdistämisessä sekä immuunijärjestelmän solujen kiinnittymisessä.

selektiinit myös plasmakalvon kiinteät proteiinit osallistuvat endoteelisolujen tarttumiseen, verihiutaleiden ja leukosyyttien sitoutumiseen.

Integriinit ovat heterodimeerejä, joissa on a- ja b-ketjut. Integriinit yhdistävät ensisijaisesti soluja solunulkoisiin substraatteihin, mutta ne voivat myös osallistua solujen kiinnittymiseen toisiinsa.

Vieraiden proteiinien tunnistaminen

Kuten jo mainittiin, kehoon päässeet vieraat makromolekyylit (antigeenit) kehittävät monimutkaisen monimutkaisen reaktion - immuunireaktion. Sen ydin on se, että jotkut lymfosyyteistä tuottavat erityisiä proteiineja - vasta-aineita, jotka sitoutuvat spesifisesti antigeeneihin. Esimerkiksi makrofagit tunnistavat antigeeni-vasta-ainekompleksit pintareseptoriensa kanssa ja absorboivat niitä (esimerkiksi bakteerien absorptio fagosytoosin aikana).

Lisäksi kaikkien selkärankaisten kehossa on järjestelmä vieraiden tai omien solujen vastaanottamiseksi, mutta muuttuneilla plasmamembraaniproteiineilla, esimerkiksi virusinfektioiden tai mutaatioiden aikana, jotka liittyvät usein solujen kasvaimen rappeutumiseen.

Proteiinit sijaitsevat kaikkien selkärankaisten solujen pinnalla, ns. suuri histoyhteensopivuuskompleksi(suurin histokompatibiliteettikompleksi - MHC). Nämä ovat integraaliproteiineja, glykoproteiineja, heterodimeerejä. On erittäin tärkeää muistaa, että jokaisella yksilöllä on erilainen sarja näitä MHC-proteiineja. Tämä johtuu siitä, että ne ovat hyvin polymorfisia, koska jokaisella yksilöllä on suuri määrä saman geenin vuorottelevia muotoja (yli 100), lisäksi MHC-molekyylejä koodaavia lokuksia on 7-8. Tämä johtaa siihen tosiasiaan, että tietyn organismin jokainen solu, jossa on joukko MHC-proteiineja, on erilainen kuin saman lajin yksilön solut. Lymfosyyttien erityinen muoto, T-lymfosyytit, tunnistaa kehonsa MHC:n, mutta pieninkin muutos MHC:n rakenteessa (esimerkiksi yhdistyminen virukseen tai yksittäisten solujen mutaation seuraus) johtaa tosiasia, että T-lymfosyytit tunnistavat tällaiset muuttuneet solut ja tuhoavat ne, mutta eivät fagosytoosin kautta. Ne erittävät spesifisiä perforiiniproteiineja eritysvakuoleista, jotka ovat upotettuina muuttuneen solun sytoplasmiseen kalvoon, muodostavat siihen kalvon läpäiseviä kanavia, mikä tekee plasmakalvosta läpäisevän, mikä johtaa muuttuneen solun kuolemaan (kuvat 143, 144).

Erityiset solujen väliset yhteydet

Näiden suhteellisen yksinkertaisten liimautuvien (mutta erityisten) sidosten (kuva 145) lisäksi on joukko erityisiä solujen välisiä rakenteita, koskettimia tai liitoksia, jotka suorittavat tiettyjä toimintoja. Nämä ovat lukitus-, ankkurointi- ja tiedonsiirtoliitännät (Kuva 146).

Lukitus tai tiukka yhteys yksikerroksiselle epiteelille ominaista. Tämä on alue, jossa kahden plasmakalvon ulkokerrokset ovat mahdollisimman lähellä. Kolmikerroksinen kalvo näkyy usein tässä kosketuksessa: molempien kalvojen kaksi ulompaa osmofiilistä kerrosta näyttävät sulautuvan yhdeksi yhteiseksi 2–3 nm paksuiseksi kerrokseksi. Kalvojen fuusio ei tapahdu koko tiiviin kosketuksen alueella, vaan se on sarja kalvojen pistekonvergenssia (kuvat 147a, 148).

Plasmakalvon murtumien tasomaisissa valmisteissa tiukan kosketuksen vyöhykkeellä jäädytys- ja sirutusmenetelmää käyttäen havaittiin, että kalvojen kosketuspisteet ovat pallorivejä. Nämä ovat okludiini- ja claudiiniproteiinit, plasmakalvon erityiset integraalit proteiinit, jotka on rakennettu riveihin. Tällaiset pallosten tai kaistaleiden rivit voivat leikata toisiaan siten, että ne muodostavat ikään kuin hilan tai verkon halkeamispinnalle. Tämä rakenne on hyvin tyypillinen epiteelille, erityisesti rauhasille ja suolistolle. Jälkimmäisessä tapauksessa tiivis kosketus muodostaa jatkuvan plasmakalvojen fuusiovyöhykkeen, joka ympäröi solua sen apikaalisessa (ylempi, suoliston luumeniin katsova) osassa (kuva 148). Siten jokainen kerroksen solu on ikään kuin tämän koskettimen nauhan ympäröimä. Tällaisia ​​rakenteita voidaan nähdä myös valomikroskoopissa erityisillä tahroilla. He saivat nimen morfologeilta päätylevyt. Kävi ilmi, että tässä tapauksessa sulkeutuvan tiiviin kontaktin rooli ei ole vain solujen mekaanisessa kytkennässä toisiinsa. Tämä kosketusalue on huonosti makromolekyylejä ja ioneja läpäisevä, ja siten se lukitsee, tukkii solujen välisiä onteloita eristäen ne (ja niiden kanssa kehon sisäisen ympäristön) ulkoisesta ympäristöstä (tässä tapauksessa suolen luumenista).

Tämä voidaan osoittaa käyttämällä elektronitiheitä kontrasteja, kuten lantaanihydroksidiliuosta. Jos suolen tai jonkin rauhasen kanavan ontelo on täytetty lantaanihydroksidiliuoksella, elektronimikroskoopin alla olevissa osissa tämä aine sijaitsee, ja niiden elektronitiheys on korkea ja ne ovat tummia. Kävi ilmi, että tiukan kosketuksen vyöhyke tai sen alla olevat solujen väliset tilat eivät tummu. Jos tiiviit liitokset vaurioituvat (kevyellä entsymaattisella käsittelyllä tai Ca ++ -ionien poistamisella), lantaani tunkeutuu myös solujen välisille alueille. Samoin tiiviiden liitoskohtien on osoitettu olevan hemoglobiinin ja ferritiinin läpäisemättömiä munuaistiehyissä.

Sivu 1/3

1. Solun rakennekomponentit sisältävät:

2. Ydin koostuu:

3. Solua peittävää biologista kalvoa kutsutaan:

4. Biologisten kalvojen koostumus sisältää:

5. Eukaryoottisolun sitä osaa, johon tärkeimmät perinnölliset tiedot on tallennettu, kutsutaan:

6. Organelleja ovat:

7. Sytoplasman koostumus:

8. Yhdessä solussa olevien ytimien lukumäärä on yleensä yhtä suuri:

9. Ohut hiilihydraattikerros plasmalemman ulkopinnalla on nimeltään:

10. Suurten hiukkasten soluabsorptiota kutsutaan: