Suurin osa elämän ylläpitämiseen hyödyllisistä aineista saa ruoansulatuskanavan kautta.

Tavallisia elintarvikkeita, joita ihminen syö: leipää, lihaa, vihanneksia, elimistö ei kuitenkaan voi käyttää suoraan tarpeisiinsa. Tätä varten ruoka ja juomat on jaettava pienempiin komponentteihin - yksittäisiin molekyyleihin.

Veri kuljettaa nämä molekyylit kehon soluihin uusien solujen rakentamiseksi ja energian antamiseksi.

Miten ruoka sulatetaan?

Ruoansulatusprosessiin kuuluu ruoan sekoittaminen mahanesteeseen ja sen kuljettaminen maha-suolikanavan läpi. Tämän liikkeen aikana se puretaan osiin, joita käytetään kehon tarpeisiin.

Ruoansulatus alkaa suussa pureskelemalla ja nielemällä ruokaa. Se päättyy ohutsuoleen.

Miten ruoka liikkuu maha-suolikanavan läpi?

Ruoansulatuskanavan suurissa ontoissa elimissä - vatsassa ja suolessa - on lihaskerros, joka saa niiden seinät liikkeelle. Tämä liike sallii ruoan ja nesteen kulkea ruoansulatuskanavan läpi ja sekoittua.

Ruoansulatuskanavan supistumista kutsutaan peristaltiikkaa. Se on samanlainen kuin aalto, joka liikkuu lihasten avulla pitkin koko ruoansulatuskanavaa.

Suolen lihakset luovat kavennetun alueen, joka liikkuu hitaasti eteenpäin työntäen ruokaa ja nestettä eteensä.

Miten ruoansulatus toimii?

Ruoansulatus alkaa suussa, kun pureskeltava ruoka kostutetaan runsaasti syljellä. Sylki sisältää entsyymejä, jotka aloittavat tärkkelyksen hajoamisen.

Nielty ruoka tulee sisään ruokatorvi, joka yhdistää kurkku ja vatsa. Pyöreät lihakset sijaitsevat ruokatorven ja mahan risteyksessä. Tämä on ruokatorven alasulkijalihas, joka avautuu nieltyjen ruokien paineessa ja siirtää sen mahalaukkuun.

Vatsassa on kolme päätehtävää:

1. Varastointi. Jos haluat ottaa suuren määrän ruokaa tai nestettä, vatsan yläosan lihakset rentoutuvat. Tämä mahdollistaa elimen seinämien venymisen.

2. Sekoitus. Mahalaukun alaosa supistuu, jotta ruoka ja neste sekoittuvat mahanesteeseen. Tämä mehu koostuu suolahaposta ja ruoansulatusentsyymeistä, jotka auttavat proteiinien hajoamisessa. Vatsan seinämät erittävät suuren määrän limaa, mikä suojaa niitä suolahapon vaikutuksilta.

3. Kuljetus. Sekaruoka siirtyy mahalaukusta ohutsuoleen.

Vatsasta ruoka menee ohutsuolen yläosaan pohjukaissuoli. Täällä ruoka on alttiina mehulle haima ja entsyymejä ohutsuoli, joka edistää rasvojen, proteiinien ja hiilihydraattien sulamista.

Täällä ruokaa prosessoi sappi, jota maksa tuottaa. Aterioiden välillä sappi varastoituu sappirakko. Syömisen aikana se työnnetään pohjukaissuoleen, jossa se sekoittuu ruoan kanssa.

Sappihapot liuottavat rasvaa suolen sisällöstä samalla tavalla kuin pesuaineet liuottavat rasvaa pannulta: ne hajottavat sen pieniksi pisaroiksi. Kun rasva on murskattu, entsyymit hajottavat sen helposti aineosiksi.

Entsyymien pilkkomasta ruoasta saatavat aineet imeytyvät ohutsuolen seinämien läpi.

Ohutsuolen limakalvo on vuorattu pienillä villillä, jotka luovat laajan pinta-alan suurten ravintoaineiden imeytymiseen.

Erityisten solujen kautta nämä suolistosta tulevat aineet tulevat verenkiertoon ja kulkeutuvat sen mukana koko kehoon - varastointia tai käyttöä varten.

Ruoan sulamattomat osat menevät kaksoispiste jossa vesi ja jotkut vitamiinit imeytyvät. Ruoansulatuksen jälkeen jätetuotteet muodostuvat ulosteiksi ja poistuvat sen kautta peräsuolen.

Mikä häiritsee maha-suolikanavaa?

Tärkein

Ruoansulatuskanavan avulla elimistö pystyy pilkkomaan ruoan yksinkertaisimmiksi yhdisteiksi, joista voidaan rakentaa uusia kudoksia ja saada energiaa.

Ruoansulatus tapahtuu kaikissa maha-suolikanavan osissa - suusta peräsuoleen.

Syöminen on prosessi, jossa jokainen jättää kaikki asiansa ja huolensa useita kertoja päivässä, koska ruoka toimittaa hänen keholleen energiaa, voimaa ja kaikkia normaaliin elämään tarvittavia aineita. Tärkeää on myös, että ruoka tarjoaa sille materiaalia plastisiin prosesseihin, joiden ansiosta kehon kudokset voivat kasvaa ja uusiutua, ja tuhoutuneita soluja korvataan uusilla. Kun elimistö on saanut ruoasta kaiken tarvittavan, se muuttuu kuona-aineiksi, jotka poistuvat elimistöstä luonnollisesti.

Tällaisen monimutkaisen mekanismin koordinoitu työ on mahdollista ruuansulatusjärjestelmän (fyysinen ja kemiallinen käsittely), pilkkoutumistuotteiden imeytymisen (ne imeytyvät imusolmukkeeseen ja vereen limakalvon kautta) ja sulamattomien jäämien erittymisen ansiosta.

Siten ruoansulatusjärjestelmä suorittaa useita tärkeitä toimintoja:

• Moottorimekaaninen (ruoka murskataan, siirretään ja erittyy)
• Eritys (entsyymejä, ruoansulatusnesteitä, sylkeä ja sappia tuotetaan)
• Imukykyinen (proteiinit, rasvat, hiilihydraatit, vitamiinit, kivennäisaineet ja vesi imeytyvät)
• Erittyvät (sulamattomat ruokajäämät, ylimäärä ioneja, raskasmetallien suolat erittyvät)

Vähän ruoansulatuskanavan kehityksestä

Ruoansulatusjärjestelmä alkaa asettua jo ihmisalkion kehityksen ensimmäisissä vaiheissa. 7-8 päivän kuluttua hedelmöittyneen munasolun kehittymisestä primaarinen suolisto muodostuu endodermista (sisäinen itukerros). 12. päivänä se jaetaan kahteen osaan: keltuaispussi (alkion ulkopuolinen osa) ja tuleva ruoansulatuskanava - maha-suolikanava (alkionsisäinen osa).

Aluksi primaarinen suolisto ei ole yhteydessä suunnielun ja kloakaan kalvoihin. Ensimmäinen sulaa 3 viikon kohdunsisäisen kehityksen jälkeen ja toinen - 3 kuukauden kuluttua. Jos kalvon sulamisprosessi jostain syystä häiriintyy, kehittyy poikkeavuuksia.

4 viikon alkionkehityksen jälkeen ruoansulatuskanavan osat alkavat muodostua:

• Nielu, ruokatorvi, mahalaukku, pohjukaissuolen osa (maksa ja haima alkavat muodostua) - etusuolen johdannaiset
• Distaalinen osa, jejunum ja ileum ovat keskisuolen johdannaisia
• Paksusuolen osastot - takasuolen johdannaiset

Haiman perusta ovat etusuolen kasvut. Samanaikaisesti rauhasparenkyymin kanssa muodostuu haiman saarekkeita, jotka koostuvat epiteelisäikeistä. 8 viikkoa myöhemmin glukagonihormoni määrittää alfa-solut immunokemiallisesti ja 12. viikolla beetasoluissa määritetään insuliinihormoni. 18. ja 20. raskausviikon (raskaus, jonka kesto määräytyy kokonaisten raskausviikkojen lukumäärän mukaan, jotka ovat kuluneet viimeisten kuukautisten 1. päivästä vastasyntyneen napanuoran katkaisuhetkeen) välillä alfa- ja beetasolujen aktiivisuus lisääntyy.

Vauvan syntymän jälkeen maha-suolikanava jatkaa kasvuaan ja kehittymistä. Ruoansulatuskanavan muodostuminen päättyy noin kolmen vuoden iässä.

Ruoansulatuselimet ja niiden toiminta

Samanaikaisesti ruoansulatuselimien ja niiden toimintojen tutkimuksen kanssa analysoimme ruoan kulkemaa polkua siitä hetkestä lähtien, kun se tulee suuonteloon.

Ruoan muuntaminen ihmiskeholle välttämättömiksi aineiksi, kuten on jo käynyt selväksi, suorittaa ruoansulatuskanavan päätehtävän. Sitä ei todellakaan kutsuta vain poluksi, koska. on luonnon suunnittelema ruokatie, jonka pituus on noin 8 metriä! Ruoansulatuskanava on täynnä kaikenlaisia ​​"säätölaitteita", joiden avulla ruoka, pysähtyen, kulkee vähitellen tiensä.

Ruoansulatuskanavan alku on suuontelo, jossa kiinteä ruoka kostutetaan syljellä ja jauhetaan hampailla. Sylkeä erittää siihen kolme paria suuria ja monia pieniä rauhasia. Syömisen aikana syljen eritys lisääntyy moninkertaisesti. Yleensä 24 tunnin aikana rauhaset erittävät noin 1 litran sylkeä.

Sylkeä tarvitaan kastelemaan ruokabolukset, jotta ne pääsevät helpommin eteenpäin, ja lisäksi se toimittaa tärkeän entsyymin - amylaasin tai ptyaliinin, jonka kanssa hiilihydraatit alkavat hajota jo suuontelossa. Lisäksi sylki poistaa ontelosta kaikki aineet, jotka ärsyttävät limakalvoa (ne tulevat onteloon vahingossa, eivätkä ole ruokaa).

Hampailla pureskelut ja syljellä kostutetut ruokapalat, kun ihminen tekee nielemisliikkeitä, kulkeutuvat suun kautta nieluun, ohittavat sen ja menevät sitten ruokatorveen.

Ruokatorvea voidaan kuvata kapeaksi (halkaisijaltaan noin 2-2,5 cm ja noin 25 cm pitkä) pystysuoraksi putkeksi, joka yhdistää nielun ja mahalaukun. Huolimatta siitä, että ruokatorvi ei osallistu aktiivisesti ruoan käsittelyyn, sen rakenne on samanlainen kuin ruoansulatuskanavan alla olevien osien - mahalaukun ja suoliston - rakenne: jokaisessa näistä elimistä on seinät, jotka koostuvat kolmesta kerroksesta.

Mitä nämä kerrokset ovat?

• Sisäkerroksen muodostaa limakalvo. Se sisältää erilaisia ​​rauhasia, jotka eroavat ominaisuuksiltaan kaikissa maha-suolikanavan osissa. Ruoansulatusmehut erittyvät rauhasista, minkä ansiosta ruokatuotteet voivat hajota. Niistä erittyy myös limaa, mikä on välttämätöntä ruoansulatuskanavan sisäpinnan suojaamiseksi mausteisten, karkeiden ja muiden ärsyttävien ruokien vaikutuksilta.
• Keskikerros on limakalvon alla. Se on lihaksikas kalvo, joka koostuu pitkittäisistä ja pyöreistä lihaksista. Näiden lihasten supistukset antavat sinun tarttua tiukasti ruokaboluksiin ja sitten työntää niitä eteenpäin aaltomaisten liikkeiden avulla (näitä liikkeitä kutsutaan peristaltiksi). Huomaa, että ruoansulatuskanavan lihakset ovat sileiden lihasten ryhmän lihaksia, ja niiden supistuminen tapahtuu tahattomasti, toisin kuin raajojen, vartalon ja kasvojen lihakset. Tästä syystä henkilö ei voi rentoutua tai supistaa niitä haluamallaan tavalla. Vain peräsuole, jossa on poikkijuovaiset lihakset, ei sileät, voidaan tarkoituksella supistaa.
• Ulkokerrosta kutsutaan serosaksi. Sen pinta on kiiltävä ja sileä, ja se koostuu pääasiassa tiheästä sidekudoksesta. Vatsan ja suoliston ulkokerroksesta koko pituudelta syntyy leveä sidekudoslevy, jota kutsutaan suoliliepeksi. Sen avulla ruoansulatuselimet yhdistetään vatsaontelon takaseinään. Suoliliepeessä on imusuonet ja verisuonet - ne toimittavat imusolmuketta ja verta ruoansulatuselimille ja hermoille, jotka vastaavat niiden liikkeestä ja erityksestä.

Nämä ovat ruoansulatuskanavan seinämien kolmen kerroksen tärkeimmät ominaisuudet. Tietenkin jokaisella osastolla on omat eronsa, mutta yleinen periaate on sama kaikille alkaen ruokatorvesta ja päättyen peräsuoleen.

Ruokatorven läpi kulkemisen jälkeen, mikä kestää noin 6 sekuntia, ruoka menee mahaan.

Vatsa on ns. pussi, jolla on pitkänomainen muoto ja vino sijainti vatsaontelon yläosassa. Vatsan pääosa sijaitsee kehon keskiosan vasemmalla puolella. Se alkaa pallean vasemmasta kupusta (lihaksinen väliseinä, joka erottaa vatsan ja rintaontelon). Mahalaukun sisäänkäynti on kohta, jossa se kohtaa ruokatorven. Aivan kuten ulostulo (pylorus), se erottuu pyöreistä obturatorlihaksista - sulkijalihaksesta. Massan supistusten ansiosta mahaontelo erottuu sen takana sijaitsevasta pohjukaissuolesta sekä ruokatorvesta.

Kuvaannollisesti ilmaistuna vatsa ikään kuin "tietää", että ruoka tulee siihen pian. Ja hän alkaa valmistautua hänen uuteen vastaanottoon jo ennen kuin ruoka tulee suuhun. Muista itsellesi se hetki, kun näet herkullista ruokaa ja alat "kullata". Yhdessä näiden suussa esiintyvien "syljen" kanssa ruoansulatusmehu alkaa erottua mahassa (tämä tapahtuu ennen kuin henkilö alkaa syödä suoraan). Muuten, akateemikko I. P. Pavlov nimesi tämän mehun sytyttäväksi tai ruokahaluiseksi mehuksi, ja tiedemies antoi hänelle suuren roolin myöhemmässä ruoansulatusprosessissa. Ruokahalua herättävä mehu toimii katalysaattorina monimutkaisemmille kemiallisille prosesseille, jotka liittyvät pääasiassa mahalaukkuun joutuneen ruoan sulatukseen.

Huomaa, että jos ruoan ulkonäkö ei aiheuta herkullista mehua, jos syöjä on ehdottoman välinpitämätön edessään olevaan ruokaan, tämä voi luoda tiettyjä esteitä onnistuneelle ruoansulatukselle, mikä tarkoittaa, että ruoka joutuu mahalaukkuun, jota ei ole valmistettu. riittää ruuansulatukseen. Siksi on tapana kiinnittää niin suurta huomiota kauniiseen kattaukseen ja ruokien herkulliseen ulkonäköön. Tiedä, että ihmisen keskushermostossa (CNS) muodostuu ehdollisia refleksiyhteyksiä ruoan hajun ja tyypin sekä maharauhasten toiminnan välille. Nämä yhteydet auttavat määrittelemään ihmisen asenteen ruokaan myös etänä, ts. joissakin tapauksissa hän kokee mielihyvää, toisissa ei tunteita tai edes inhoa.

Ei olisi tarpeetonta huomata vielä yksi puoli tästä ehdollisista refleksiprosessista: siinä tapauksessa, että sytytysmehu on jostain syystä jo kutsuttu, ts. jos "sylki" on jo "virrannut", ei ole suositeltavaa lykätä syömistä. Muutoin yhteys ruoansulatuskanavan toimintojen välillä katkeaa ja vatsa alkaa toimia "tyhjäkäynnillä". Jos tällaiset rikkomukset ovat yleisiä, tiettyjen sairauksien, kuten mahahaavan tai katarrin, todennäköisyys kasvaa.

Kun ruoka tulee suuonteloon, mahalaukun limakalvon rauhasten erittymisen intensiteetti kasvaa; synnynnäiset refleksit edellä mainittujen rauhasten toiminnassa tulevat voimaan. Refleksi välittyy nielun ja kielen makuhermojen herkkiä päitä pitkin ytimeen ja menee sitten mahalaukun seinämien kerroksiin upotettuihin hermoplexeihin. Mielenkiintoista on, että ruoansulatusmehut erittyvät vain, kun vain syötäviä tuotteita tulee suuonteloon.

Osoittautuu, että kun murskattu ja syljellä kostutettu ruoka on vatsassa, se on jo täysin valmis työhön ja edustaa itseään ruoansulatuskoneena. Ruoanpalat, jotka joutuvat vatsaan ja ärsyttävät automaattisesti sen seiniä niissä olevilla kemiallisilla alkuaineilla, edistävät ruoansulatusnesteiden entistä aktiivisempaa vapautumista, jotka vaikuttavat ruoan yksittäisiin elementteihin.

Mahalaukun ruoansulatusmehu sisältää suolahappoa ja pepsiiniä, erityistä entsyymiä. Yhdessä ne hajottavat proteiinit albumooseiksi ja peptoneiksi. Mehu sisältää myös kymosiinia, maitotuotteita juokseuttavaa juoksetetta, ja lipaasia, entsyymiä, joka on välttämätön rasvojen alkuvaiheessa. Joistakin rauhasista erittyy muun muassa limaa, joka suojaa mahalaukun sisäseinämiä ruoan liialliselta ärsyttäviltä vaikutuksilta. Samanlaisen suojatoiminnon suorittaa suolahappo, joka auttaa sulattamaan proteiineja - se neutraloi myrkyllisiä aineita, jotka joutuvat mahalaukkuun ruoan mukana.

Vatsasta lähes mitään ruoan hajoamistuotteita ei pääse verisuoniin. Suurin osa alkoholista ja alkoholia sisältävistä aineista, esimerkiksi alkoholiin liuenneena, imeytyy mahalaukkuun.

Ruoan "metamorfoosit" mahassa ovat niin suuria, että ruoansulatushäiriöissä jostain syystä kärsivät kaikki ruoansulatuskanavan osat. Tämän perusteella sinun on aina noudatettava. Tätä voidaan kutsua pääedellytykseksi vatsan suojaamiseksi kaikenlaisilta häiriöiltä.

Ruoka pysyy vatsassa noin 4-5 tuntia, jonka jälkeen se ohjataan toiseen osaan maha-suolikanavaa - pohjukaissuoleen. Hän perehtyy siihen pienissä osissa ja vähitellen.

Heti kun uusi osa ravinnosta on päässyt suolistoon, tapahtuu pyloruslihaksen supistuminen, ja seuraava osuus ei poistu mahasta ennen kuin pohjukaissuoleen ilmestynyt suolahappo jo saadun ruokapalan kanssa on neutraloitunut suolistomehujen sisältämät alkalit.

Muinaiset tutkijat nimesivät pohjukaissuolen, jonka syynä oli sen pituus - noin 26-30 cm, jota voidaan verrata 12 vierekkäisen sormen leveyteen. Muodollisesti tämä suoli muistuttaa hevosenkengää, ja haima sijaitsee sen mutkassa.

Ruoansulatusmehu vapautuu haimasta, joka kaadetaan pohjukaissuolen onteloon erillisen kanavan kautta. Se sisältää myös sappia, jota maksa tuottaa. Yhdessä lipaasientsyymin (se löytyy haimamehusta) kanssa sappi hajottaa rasvoja.

Haimamehussa on entsyymi trypsiini - se auttaa kehoa sulattamaan proteiineja sekä amylaasientsyymi - se auttaa hajottamaan hiilihydraatteja disakkaridien välivaiheeseen. Tämän seurauksena pohjukaissuoli toimii paikkana, jossa useat entsyymit vaikuttavat aktiivisesti kaikkiin ruoan orgaanisiin komponentteihin (proteiinit, rasvat ja hiilihydraatit).

Pohjukaissuolessa ruokamuruksi muuttuva ruoka jatkaa matkaansa ja menee ohutsuoleen. Esitetty maha-suolikanavan segmentti on pisin - noin 6 metriä pitkä ja 2-3 cm halkaisijaltaan. Entsyymit hajottavat lopulta monimutkaiset aineet yksinkertaisemmiksi orgaanisiksi alkuaineiksi matkan varrella. Ja jo näistä elementeistä tulee uuden prosessin alku - ne imeytyvät suoliliepeen vereen ja imusuoniin.

Ohutsuolessa ihmisen syömä ruoka muuttuu lopulta aineiksi, jotka imeytyvät imusolmukkeisiin ja vereen, joita kehon solut käyttävät sitten omiin tarkoituksiinsa. Ohutsuolessa on lenkkejä, jotka ovat jatkuvassa liikkeessä. Tällainen peristaltiikka tarjoaa täyden sekoittumisen ja ruokamassojen liikkumisen paksusuoleen. Tämä prosessi on melko pitkä: esimerkiksi tavallinen ihmisen ruokavalioon kuuluva sekaruoka kulkee ohutsuolen läpi 6-7 tunnissa.

Vaikka katsoisit tarkasti ohutsuolen limakalvoa ilman mikroskooppia, voit havaita pieniä karvoja - noin 1 mm korkeita villoja - koko sen pinnalla. Yksi neliömillimetri limakalvoa sisältää 20-40 villiä.

Kun ruoka kulkee ohutsuolen läpi, villit jatkuvasti (ja jokaisella villillä on oma rytminsä) pienenevät noin puolet koostaan ​​ja venyvät sitten uudelleen ylös. Näiden liikkeiden yhdistelmän ansiosta ilmaantuu imutoiminto - juuri tämä mahdollistaa jaettujen elintarvikkeiden siirtymisen suolistosta vereen.

Suuri määrä villuja lisää osaltaan ohutsuolen absorptiopintaa. Sen pinta-ala on 4-4,5 neliömetriä. m (joka on lähes 2,5 kertaa rungon ulkopinta!).

Mutta kaikki aineet eivät imeydy ohutsuolessa. Jäännökset lähetetään paksusuoleen, jonka pituus on noin 1 m ja halkaisija noin 5-6 cm. Paksusuoli erotetaan ohutsuolesta venttiilillä - bauginian-pellillä, joka kulkee ajoittain läpi osia chyme paksusuolen alkuosaan. Paksusuolia kutsutaan umpisuoleksi. Sen alapinnalla on matoa muistuttava prosessi - tämä on tunnettu liite.

Paksusuoli on U-muotoinen, ja sen yläkulmat ovat korotetut. Se koostuu useista osista, mukaan lukien sokea, nouseva, poikittainen kaksoispiste, laskeva ja sigmoidinen kaksoispiste (jälkimmäinen on kaareva kuin kreikkalainen kirjain sigma).

Paksusuoli on monien käymisprosesseja tuottavien bakteerien keskittymä. Nämä prosessit auttavat hajottamaan kuituja, joita löytyy runsaasti kasviperäisistä elintarvikkeista. Ja imeytymisen ohella tapahtuu veden imeytyminen, joka tulee paksusuoleen hymin kanssa. Välittömästi ulosteet alkavat muodostua.

Paksusuolet eivät ole yhtä aktiivisia kuin ohutsuolet. Tästä syystä chyme pysyy niissä paljon pidempään - jopa 12 tuntia. Tänä aikana ruoka käy läpi ruoansulatuksen ja kuivumisen viimeiset vaiheet.

Koko kehoon päässyt ruuan määrä (samoin kuin vesi) käy läpi monia erilaisia ​​​​muutoksia. Tämän seurauksena se vähenee merkittävästi paksusuolessa, ja muutamasta kilosta ruokaa jää 150 grammasta 350 grammaan. Nämä jäämät ulostetaan, mikä johtuu peräsuolen, vatsalihasten ja perineumin poikkijuovaisten lihasten supistumisesta. Ulostusprosessi täydentää ruoansulatuskanavan läpi kulkevan ruoan polun.

Terve keho käyttää 21–23 tuntia ruoan täydelliseen sulattamiseen. Jos havaitaan poikkeamia, niitä ei missään tapauksessa saa jättää huomiotta, koska. ne osoittavat, että joissakin ruoansulatuskanavan osissa tai jopa yksittäisissä elimissä on ongelmia. Rikkomuksen sattuessa on tarpeen kääntyä asiantuntijan puoleen - tämä ei anna taudin alkamista kroonistua ja johtaa komplikaatioihin.

Ruoansulatuselimistä puhuttaessa on sanottava paitsi pää-, myös apuelimistä. Olemme jo puhuneet yhdestä niistä (tämä on haima), joten on vielä mainittava maksa ja sappirakko.

Maksa on yksi tärkeimmistä parittomista elimistä. Se sijaitsee vatsaontelossa pallean oikean kupolin alla ja suorittaa valtavan määrän erilaisia ​​fysiologisia toimintoja.

Maksasäteet muodostuvat maksasoluista, ja ne saavat verta valtimo- ja porttilaskimoista. Säteistä veri lähtee alempaan onttolaskimoon, josta alkavat reitit, joita pitkin sappi vapautuu sappirakkoon ja pohjukaissuoleen. Ja sappi, kuten jo tiedämme, osallistuu aktiivisesti ruoansulatukseen, samoin kuin haiman entsyymit.

Sappirakko on maksan alapinnalla sijaitseva pussimainen säiliö, johon kehon tuottama sappi kerätään. Säiliössä on pitkänomainen muoto, jossa on kaksi päätä - leveä ja kapea. Kuplan pituus on 8-14 cm ja leveys 3-5 cm. Sen tilavuus on noin 40-70 kuutiometriä. cm.

Virtsarakossa on sappitiehy, joka liittyy maksatiehyen maksan kärjessä. Kahden tiehyen yhtymäkohta muodostaa yhteisen sappitiehyen, joka yhdistyy haimatiehyen kanssa ja avautuu pohjukaissuoleen Oddin sulkijalihaksen kautta.

Sappirakon arvoa ja sapen toimintaa ei voida aliarvioida, koska. he suorittavat useita tärkeitä tehtäviä. Ne osallistuvat rasvojen ruoansulatukseen, luovat emäksisen ympäristön, aktivoivat ruoansulatusentsyymejä, stimuloivat suolen motiliteettia ja poistavat myrkkyjä kehosta.

Yleensä ruoansulatuskanava on todellinen kuljetin ruoan jatkuvalle liikkeelle. Hänen työnsä on tiukan järjestyksen alainen. Jokainen vaihe vaikuttaa ruokaan tietyllä tavalla, minkä ansiosta se toimittaa elimistölle sen asianmukaiseen toimintaan tarvittavaa energiaa. Ja toinen tärkeä ruoansulatuskanavan ominaisuus on, että se mukautuu helposti erilaisiin ruokiin.

Ruoansulatuskanavaa "tarvitaan" ei vain ruoan käsittelyyn ja sen sopimattomien jäämien poistamiseen. Itse asiassa sen toiminnot ovat paljon laajempia, koska. aineenvaihdunnan (aineenvaihdunnan) seurauksena kaikkiin kehon soluihin ilmaantuu tarpeettomia tuotteita, jotka on poistettava, muuten niiden myrkyt voivat myrkyttää ihmisen.

Suuri osa myrkyllisistä aineenvaihduntatuotteista pääsee suolistoon verisuonten kautta. Siellä nämä aineet hajoavat ja erittyvät ulosteiden mukana ulostamisen aikana. Tästä seuraa, että maha-suolikanava auttaa kehoa pääsemään eroon monista myrkyllisistä aineista, joita siinä esiintyy elämänprosessissa.

Ruoansulatuskanavan kaikkien järjestelmien selkeä ja harmoninen toiminta on seurausta säätelystä, josta hermosto on pääosin vastuussa. Joitakin prosesseja, esimerkiksi ruoan nielemistä, pureskelua tai ulostamista, ohjaa ihmismieli. Mutta muut, kuten entsyymien eritys, aineiden hajottaminen ja imeytyminen, suoliston ja mahan supistukset jne., suoritetaan itsestään, ilman tietoista ponnistelua. Autonominen hermosto on vastuussa tästä. Lisäksi nämä prosessit liittyvät keskushermostoon ja erityisesti aivokuoreen. Joten kuka tahansa henkilö (ilo, pelko, stressi, jännitys jne.) vaikuttaa välittömästi ruoansulatusjärjestelmän toimintaan. Mutta se on vähän eri aihe. Teemme yhteenvedon ensimmäisestä oppitunnista.

Toisessa oppitunnissa puhumme yksityiskohtaisesti siitä, mistä ruoka koostuu, kerromme, miksi ihmiskeho tarvitsee tiettyjä aineita, ja annamme myös taulukon hyödyllisten elementtien sisällöstä tuotteissa.

Testaa tietosi

Jos haluat testata tietosi tämän oppitunnin aiheesta, voit suorittaa lyhyen testin, joka koostuu useista kysymyksistä. Vain yksi vaihtoehto voi olla oikea kussakin kysymyksessä. Kun olet valinnut yhden vaihtoehdoista, järjestelmä siirtyy automaattisesti seuraavaan kysymykseen. Saamiisi pisteisiin vaikuttavat vastaustesi oikeellisuus ja läpäisemiseen käytetty aika. Huomaa, että kysymykset ovat joka kerta erilaisia ​​ja vaihtoehdot sekoitetaan.

Matkaruokaa

Pysähdys 1: Suu
Ruoansulatuskanava alkaa suussa, itse asiassa ruoansulatusprosessi alkaa ennen kuin aloitat syömisen. Ruoan tuoksu stimuloi sylkirauhasia tuottamaan sylkeä, mikä kosteuttaa suuta. Kun maistuu ruokaa, syljen määrä nousee.
Heti kun aloitat ruoan pureskelun, se muuttuu pieniksi paloiksi, jotka alkavat sulaa. Enemmän sylkeä tuotetaan ruoan perusteelliseen sulatukseen, sen imeytymiseen. Tämän lisäksi tuotetaan "mehuja", jotka myös auttavat ruoansulatusprosessissa.

Pysähdys 2: Nielu ja ruokatorvi
Nielu tai kurkku muodostaa ruoansulatuskanavan osan, joka "ottaa" ruoan suusta. Ruokatorvi on nielun jatke, se vie ruokaa nielusta ja "kuljettaa" sen mahalaukkuun, ja ilma kulkee henkitorven tai henkitorven kautta keuhkoihin.
Ruoan nieleminen tapahtuu nielussa, se on refleksi, joka on osittain hallinnassa. Kieli ja pehmeä kitalaki työntävät ruokaa nieluun, mikä sulkee kanavan henkitorveen. Ruoka menee sitten ruokatorveen.
Ruokatorvi on lihaksikas putki. Ruoka "työntyy" ruokatorven kautta mahalaukkuun sarjan supistuksia, joita kutsutaan peristaltiksi.
Juuri ennen sisäänkäyntiä vatsaan on erittäin tärkeä lihas - ruokatorven alempi sulkijalihas. Sulkijalihas avautuu, jotta ruoka pääsee vatsaan, ja sulkeutuu pitääkseen ruoan mahassa. Jos sulkijalihas ei toimi kunnolla, gastroesofageaalinen refluksi (gastroesofageaalinen refluksitauti) voi kehittyä, mikä aiheuttaa närästystä ja ruoan liikkumista takaisin mahasta.

Pysähdys 3: vatsa ja ohutsuoli
Vatsa on elin, joka muistuttaa muodoltaan pussia, ja siinä on lihaksikkaat seinät. Ruoan säilyttämisen lisäksi vatsa toimii myös ruoan sekoittamiseen ja sulattamiseen. Vatsa tuottaa tarvittavia eritteitä ja voimakkaita entsyymejä, jotka osallistuvat ruoan sulatusprosessiin ja ruoan koostumuksen muuttamiseen, muuttaen sen nestemäiseksi seokseksi. Vatsasta ruoka tulee ohutsuoleen. Aterioiden välillä ruuan jäännökset poistuvat mahasta ja tulevat sitten suolistoon.
Ohutsuoli koostuu kolmesta osasta: pohjukaissuolesta, jejunumista ja sykkyräsuolesta, jotka myös osallistuvat ruoansulatusprosessiin haiman ja maksan sapen tuottamien entsyymien avulla. Peristaltiikka siirtää ruokaa suoliston läpi ja sekoittuu haiman ja maksan ruoansulatuseritteiden kanssa. Pohjukaissuoli osallistuu myös ruoansulatusprosessin jatkamiseen jejunumin ja sykkyräsuolen kanssa, joista ravinteiden imeytyminen vereen tapahtuu.
Peristaltiikka tai motiliteetti on maha-suolikanavan supistumiskykyä. Tämä prosessi riippuu täysin hermosolujen, hormonien ja lihasten monimutkaisen järjestelmän toiminnasta. Ongelmat joidenkin näiden komponenttien kanssa voivat johtaa komplikaatioihin.
Kun ohutsuolessa ruoasta saatavat ravintoaineet imeytyvät suolen seinämiin ja joutuvat verenkiertoon, ruokajätteet, jotka eivät imeydy elimistöön, siirtyvät paksu- tai paksusuoleen.
Kaikkea paksusuolen yläpuolella olevaa kutsutaan ylemmäksi maha-suolikanavaksi. Kaikkea alla olevaa kutsutaan alemmaksi maha-suolikanavaksi.

Pysähdys 4: paksusuoli, peräsuole ja peräaukko
Paksusuoli (osa paksusuolesta) on pitkä, lihaksikas putki, joka yhdistää ohutsuolen peräsuoleen. Se koostuu nousevasta kaksoispisteestä (oikealla), poikittaisesta paksusuolesta ja laskevasta kaksoispisteestä (vasemmalla), myös sigmoidisesta paksusuolesta, joka yhdistää sen peräsuoleen. Umpilisäke on pieni prosessi, joka kiinnittyy nousevaan paksusuoleen. Paksusuoli on elin, jonka tehtävänä on poistaa jätteitä kehosta.
Uloste tai ruoansulatuskanavan jätetuotteet kulkevat paksusuolen läpi peristaltiikan avulla. Kun sulamattoman ruoan jäännökset kulkevat paksusuolen läpi, niistä imeytyy vettä. Uloste säilytetään sigmoidissa paksusuolessa, kunnes se kulkeutuu peräsuoleen, yleensä kerran tai kahdesti päivässä.
Yleensä elämän jäänteiden siirtäminen paksusuolen läpi kestää 36 tuntia. Uloste koostuu pääasiassa sulamattoman ruoan ja bakteerien jäännöksistä. Nämä bakteerit suorittavat useita tärkeitä tehtäviä, kuten syntetisoivat erilaisia ​​vitamiineja, prosessoivat ruokajätteitä ja ylijäämiä, ja suorittavat myös suojaavan toiminnon (haitallisia bakteereja vastaan). Kun laskeva paksusuole on täytetty ulosteella, se alkaa päästä eroon siitä työntämällä sisällön peräsuoleen ja ulostusprosessi alkaa.
Peräsuoli on suoli, joka yhdistää paksusuolen ja peräaukon. Peräsuoli:
- Tulee ulostetta paksusuolesta
- Antaa henkilön "tietää" päästä eroon ulosteesta
- Säilyttää ulosteet, kunnes ulostusprosessi alkaa
Kun jotain (kaasua tai ulostetta) tulee peräsuoleen, anturit lähettävät signaaleja aivoihin. Ja aivot hallitsevat signaaleja ja antavat niitä, kun keho on puhdistettava (ulostus). Jos näin tapahtuu, sulkijalihas alkaa rentoutua, paksusuoli alkaa supistua, peräsuoli tyhjenee, ja siksi anturit lakkaavat toimimasta hetkeksi.
Peräaukko on ruoansulatuskanavan viimeinen osa. Se koostuu lantion lihaksista ja peräaukon sulkijalihaksista (ulkoisista ja sisäisistä).
Lantion lihakset luovat peräsuolen ja peräaukon välille kulman, joka estää ulosteen pyörtymisen, kun sitä ei tarvita. Peräaukon sulkijalihakset säätelevät ulosteen liikettä. Sisäinen sulkijalihas on aina tiukka, paitsi silloin, kun uloste menee peräsuoleen. Tämä estää meitä ulostamasta esimerkiksi nukkuessamme tai kun emme ole tietoisia ulosteiden kerääntymisestä. Kun aivomme saavat signaalin puhdistautua (käydä vessassa), luotamme siihen, että ulkoinen sulkijalihas pitää ulosteen suolistossamme vessassa käymiseen asti.

Ravinnon tulee siis olla järkevää. Mutta mitä tämä tarkoittaa käytännössä? Mitä fysiologisia ja biokemiallisia prosesseja tapahtuu kehossa, kun ruoka tulee siihen? Mitkä häiriöt ja sairaudet johtavat aliravitsemukseen?

Ensinnäkin muistetaan ehkä unohdetut koulutiedot ruoansulatusjärjestelmästä, sen rakenteesta.

Ruoansulatusjärjestelmä alkaa suuontelosta, joka siirtyy nieluun ja sitten ruokatorveen. Seuraavaksi - vatsa, joka sijaitsee hieman alemman kylkilivin vasemmalla puolella. Vatsan alla on haima ja oikealla kylkiluiden alla maksa, jonka alaosassa ovat sappirakko ja sappitiehy.

Vatsa siirtyy pohjukaissuoleen - siihen virtaavat sappitiehy ja haimatiehy. Seuraava on jejunum. Ohutsuoli päättyy sykkyräsuoleen. Se koostuu pohjukaissuolesta, jejunumista ja sykkyräsuolesta. Jälkimmäinen siirtyy paksusuoleen, ja suoraan tässä "polvessa" on umpisuole, jossa on umpilisäke. Umpisuolen jälkeen - paksusuolen nousevat ja laskevat osat, sigmoidinen paksusuoli ja sitten peräsuole. Takana, lannerangassa, ovat munuaiset.

Jokainen elin, jokainen tämän monimutkaisimman elämää ylläpitävän tehtaan osa, näyttelee omaa rooliaan, suorittaa tiettyjä toimintoja.

Ruoassa tapahtuu fysikaalisia ja kemiallisia muutoksia ruoansulatuksen aikana. Ensimmäinen kiehuu siihen tosiasiaan, että se murskataan, sekoitetaan, liukenee osittain. Toiset ovat poikkeuksellisen monimutkaisia ​​prosesseja, joilla on tietty järjestys. Entsyymit hajottavat proteiineja, rasvoja ja hiilihydraatteja. Itse entsyymit muodostuvat ruuansulatusrauhasten erityisissä erityssoluissa ja tulevat ruoansulatusjärjestelmään syljen, mahalaukun, haiman ja suoliston mehujen mukana.

Seuraa lyhyesti ruoan kulkua ruoansulatuskanavan läpi

Suuontelossa se pureskellaan, kostutetaan syljellä ja menee nieluun, ruokatorveen ja sitten mahalaukkuun. Täällä se sulautuu mahanesteen vaikutuksesta 6-8 tunnin kuluessa. Samaan aikaan mahanesteen sisältämällä suolahapolla on tärkeä rooli käynnissä olevissa reaktioissa. Se sisältää myös proteaaseja - ne hajottavat proteiineja ja lipaaseja, jotka vaikuttavat rasvoihin.

Mielenkiintoista on, että mahanesteen eritys riippuu ravinnosta - hiilihydraattipitoisten elintarvikkeiden pitkäaikaisessa käytössä se vähenee ja lisääntyy proteiinia sisältävien elintarvikkeiden järjestelmällisen käytön myötä.

Suolistossa haiman - muuten haimamehun vaikutuksesta - tapahtuu jatkokäsittelyä. Se on erittäin runsaasti ruoansulatusentsyymejä, jotka hajottavat proteiineja ja polypeptidejä sekä rasvoja ja hiilihydraatteja.

Erotuminen, mahanesteen erittyminen alkaa lähes välittömästi syömisen jälkeen ja kestää 6-14 tuntia, ja se on pisin, kun syömme rasvaisia ​​ruokia.

Pohjukaissuolessa maksan tuottama sappi osallistuu ruoansulatusprosessiin. Sen rooli on suuri, ja sen muodostumisen rikkomukset aiheuttavat muutoksia ruuansulatuksessa ja rasvojen imeytymisessä.

Ruoansulatus jatkuu ohutsuolessa suolistomehun vaikutuksesta, jolla on erittäin tärkeä tehtävä - inaktiivisten haimamehun entsyymien aktivointi. Ohutsuolessa proteiinihydrolyysin toiseksi viimeinen vaihe eli proteiinien ja veden välinen ioninvaihtoreaktio on valmis.

Kaikkien näiden monimutkaisten biokemiallisten prosessien seurauksena pilkkoutuneita ruoka-aineita imeytyvät imusolmukkeisiin ja vereen pienimolekyylisten yhdisteiden muodossa.

Suolistossa imeytyneiden ravintoaineiden ruoansulatustuotteet pääsevät porttilaskimon vereen, joka tulee maksaan. Täällä glukoosi muodostuu fruktoosista ja galaktoosista, joka pääsee yleiseen verenkiertoon. Sen ylimäärä muuttuu glykogeeniksi - päävarastohiilihydraatiksi - polysakkaridiksi, joka muodostuu maksassa ja lihaksissa. Aminohappojen aineenvaihdunta tapahtuu maksassa.

Ulosteet kerääntyvät paksusuoleen ja erittyvät elimistöstä peräsuolen kautta.

On helppo kuvitella, millaisia ​​kataklysmejä voi tapahtua koko tässä tähtitieteellisesti monimutkaisessa, luonnon vahvistamassa ja täydellisessä järjestelmässä, jos epäonnistumiset alkavat jossain sen osissa. Ja ne johtuvat eri syistä ja monella tapaa kohtuuttomuudesta.

Yleisimmistä tulehdusprosesseista voisi mainita gastriitti (vatsatulehdus), pohjukaissuolen tulehdus, enterokoliitti (ohu- ja paksusuolen), proktiitti (peräsuolen) jne.

Liikalihavuudella on erityinen paikka aliravitsemushäiriöiden joukossa. Hänestä ja siitä keskustellaan.

Luku 10

Luku 10

Lyhyt katsaus ruoansulatuskanavan toimintaan

Kuluttamamme elintarvikkeet eivät ole sulavia tässä muodossa. Aluksi ruoka on käsiteltävä mekaanisesti, siirrettävä vesiliuokseen ja hajotettava kemiallisesti. Käyttämättömät jäämät on poistettava kehosta. Koska ruuansulatuskanavamme koostuu samoista komponenteista kuin ruoka, sen sisäpinta on suojattava ruoansulatusentsyymien vaikutuksilta. Koska syömme useammin kuin se sulaa ja hajoamistuotteet imeytyvät, ja lisäksi myrkkyjen poisto tapahtuu kerran päivässä, ruuansulatuskanavan on kyettävä varastoimaan ruokaa tietyn ajan. Kaikkia näitä prosesseja koordinoivat ensisijaisesti: (1) autonominen tai maha-suolikanavan (sisäinen) hermosto (maha-suolikanavan plexukset); (2) sisään tulevat autonomiset hermot ja viskeraaliset afferentit ja (3) lukuisat maha-suolikanavan hormonit.

Lopuksi ruoansulatusputken ohut epiteeli on jättimäinen portti, jonka kautta taudinaiheuttajat voivat päästä kehoon. On olemassa useita erityisiä ja epäspesifisiä mekanismeja tämän ulkoisen ympäristön ja organismin sisäisen maailman välisen rajan suojelemiseksi.

Ruoansulatuskanavassa kehon nestemäisen sisäympäristön ja ulkoisen ympäristön erottaa toisistaan ​​vain hyvin ohut (20-40 mikronia), mutta pinta-alaltaan valtava epiteelin kerros (noin 10 m 2 ), jonka läpi kulkee elimistön tarvitsemat aineet voivat imeytyä.

Ruoansulatuskanava koostuu seuraavista osista: suu, nielu, ruokatorvi, mahalaukku, ohutsuoli, paksusuoli, peräsuoli ja peräaukko. Niihin on kiinnitetty lukuisia eksokriinisia rauhasia: sylkirauhasia

suuontelo, Ebnerin rauhaset, maharauhaset, haima, maksan sappijärjestelmä sekä ohutsuolen ja paksusuolen kryptat.

motorista toimintaa sisältää pureskelun suussa, nielemisen (nielu ja ruokatorvi), ruoan murskaamisen ja sekoittamisen mahanesteeseen distaalisessa mahassa, sekoittamisen (suussa, mahassa, ohutsuolessa) ruuansulatusnesteiden kanssa, liikkumisen kaikissa maha-suolikanavan osissa ja väliaikaisen varastoinnin ( proksimaalinen mahalaukun umpisuoli, nouseva paksusuoli, peräsuole). Ruoan kulkimisen aika maha-suolikanavan kunkin osan läpi on esitetty kuvassa. 10-1. Eritys esiintyy koko ruoansulatuskanavan pituudella. Salaisuudet toimivat toisaalta voitelu- ja suojakalvoina, toisaalta ne sisältävät entsyymejä ja muita ruoansulatusta varmistavia aineita. Eritykseen liittyy suolojen ja veden kuljetus interstitiumista maha-suolikanavan onteloon sekä proteiinien synteesi epiteelin erityssoluissa ja niiden kuljettaminen apikaalisen (luminaalisen) plasmakalvon läpi ruoansulatuskanavan onteloon. putki. Vaikka eritystä voi tapahtua spontaanisti, suurin osa rauhaskudoksesta on hermoston ja hormonien hallinnassa.

ruoansulatus(proteiinien, rasvojen ja hiilihydraattien entsymaattinen hydrolyysi), joka tapahtuu suussa, mahassa ja ohutsuolessa, on yksi ruoansulatuskanavan päätehtävistä. Se perustuu entsyymien toimintaan.

Reabsorptio(tai venäjänkielisessä versiossa imu) sisältää suolojen, veden ja orgaanisten aineiden (esim. glukoosin ja aminohappojen) kuljetuksen maha-suolikanavan luumenista vereen. Toisin kuin erittyminen, takaisinabsorptionopeudet määräytyvät pikemminkin takaisinabsorboituneiden aineiden saatavuuden mukaan. Reabsorptio rajoittuu tiettyihin ruoansulatuskanavan alueisiin: ohutsuoleen (ravinteet, ionit ja vesi) ja paksusuoleen (ionit ja vesi).

Riisi. 10-1. Ruoansulatuskanava: ruoan yleinen rakenne ja kulumisaika.

Ruoka käsitellään mekaanisesti, sekoitetaan ruoansulatusmehujen kanssa ja hajotetaan kemiallisesti. Hajoamistuotteet sekä vesi, elektrolyytit, vitamiinit ja hivenaineet imeytyvät takaisin. Rauhaset erittävät limaa, entsyymejä, H + ja HCO 3 - -ioneja. Maksa toimittaa sappia, joka on välttämätön rasvojen sulatuksessa, ja sisältää myös elimistöstä erittyviä tuotteita. Ruoansulatuskanavan kaikissa osissa sisältö liikkuu proksimaali-distaalisuunnassa, kun taas välivarastointipaikat mahdollistavat erillisen ruoan saannin ja suolikanavan tyhjentymisen. Tyhjennysajalla on yksilöllisiä ominaisuuksia ja se riippuu ensisijaisesti ruoan koostumuksesta.

Syljen toiminnot ja koostumus

Sylkeä tuotetaan kolmessa suuressa paritussa sylkirauhasessa: korvasylkirauhasessa (Glandula parotis), submandibulaarinen (Glandula submandibularis) ja kielen alle (Glandula sublingualis). Lisäksi poskien, kitalaen ja nielun limakalvoissa on monia rauhasia, jotka tuottavat limaa. Seroosia erittyy myös Abnerin rauhaset sijaitsevat kielen tyvessä.

Sylkeä tarvitaan ensisijaisesti makuärsykkeisiin, imemiseen (vastasyntyneillä), suuhygieniaan ja kovien ruokapalojen kastelemiseen (valmisteltaessa nielemistä). Ruoansulatusentsyymejä syljessä tarvitaan myös poistamaan ruokajätteet suuontelosta.

Toiminnot ihmisen sylki ovat seuraavat: (1) liuotin ravintoaineille, jotka vain makuhermot voivat imeytyä liuenneessa muodossa. Lisäksi sylki sisältää musiineja - voiteluaineet,- jotka helpottavat kiinteiden ruokahiukkasten pureskelua ja nielemistä. (2) Kosteuttaa suuonteloa ja estää tartunta-aineiden leviämisen sisällön vuoksi lysotsyymi, peroksidaasi ja immunoglobuliini A (IgA), nuo. aineet, joilla on epäspesifisiä tai IgA:n tapauksessa spesifisiä antibakteerisia ja antiviraalisia ominaisuuksia. (3) Sisältää ruoansulatusentsyymit.(4) Sisältää erilaisia kasvutekijät, kuten NGF (hermokasvutekijä) ja EGF (epidermaalinen kasvutekijä).(5) Vauvat tarvitsevat sylkeä pitääkseen huulensa tiukasti kiinni nännissä.

Sillä on lievästi emäksinen reaktio. Syljen osmolaliteetti riippuu syljen virtausnopeudesta sylkirauhasten kautta (Kuva 10-2 A).

Sylki muodostuu kahdessa vaiheessa (kuva 10-2 B). Aluksi sylkirauhasen lohkot tuottavat isotonista primaarista sylkeä, joka toissijaisesti muuntuu kulkiessaan rauhasen erityskanavien läpi. Na + ja Cl - imeytyvät takaisin ja K + ja bikarbonaatti erittyvät. Yleensä enemmän ioneja imeytyy takaisin kuin erittyy, joten sylki muuttuu hypotoniseksi.

primaarinen sylki tapahtuu erittymisen seurauksena. Useimmissa sylkirauhasissa kantajaproteiini, joka varmistaa Na + -K + -2Cl - (yhteiskuljetuksen) siirtymisen soluun, rakennettu basolateraaliseen kalvoon

acinus-soluvaurio. Tämän kantajaproteiinin avulla varmistetaan Cl - ionien sekundaarinen aktiivinen kerääntyminen soluun, jotka sitten poistuvat passiivisesti rauhaskanavien onteloon.

Päällä toinen taso syljen erityskanavissa Na+ ja Cl- imeytyvät takaisin. Koska kanavan epiteeli on suhteellisen vettä läpäisemätön, siinä oleva sylki muuttuu hypotoninen. Samanaikaisesti (pieniä määriä) K+ ja HCO 3 - erottuvat joukosta kanavan epiteeli sen onteloon. Veriplasmaan verrattuna syljessä on Na+- ja Cl--ionit vähän, mutta K+- ja HCO 3 --ioneja on runsaasti. Suurella syljen virtausnopeudella eritteiden kuljetusmekanismit eivät kestä kuormitusta, joten K + -pitoisuus laskee ja NaCl - lisääntyy (kuva 10-2). HCO 3 -pitoisuus ei käytännössä riipu syljen virtauksen nopeudesta rauhasten kautta.

Sylkientsyymit - (1)α -amylaasi(kutsutaan myös ptyaliiniksi). Tätä entsyymiä erittää lähes yksinomaan korvasylkirauhanen. (2) Epäspesifiset lipaasit, Kielen tyvellä sijaitsevien Abner-rauhasten erittämät rauhaset ovat erityisen tärkeitä lapselle, koska ne pystyvät sulattamaan maidon rasvaa jo vatsassa maidon kanssa niellyn sylkientsyymin ansiosta.

Syljen eritystä säätelee yksinomaan keskushermosto. Se on stimuloitu refleksiivisesti vaikutti ruoan tuoksu ja maku. Kaikki tärkeimmät ihmisen sylkirauhaset ovat hermotettuja sympaattinen, niin parasympaattinen hermosto. Riippuen välittäjien, asetyylikoliinin (M 1 -kolinergiset reseptorit) ja norepinefriinin (β 2 -adrenergiset reseptorit) määristä, syljen koostumus muuttuu lähellä acinussoluja. Ihmisillä sympaattiset kuidut aiheuttavat viskoosemman syljen erittymistä, jossa on vähän vettä, kuin parasympaattisen järjestelmän stimuloimana. Tällaisen kaksoishermotuksen fysiologista merkitystä, samoin kuin eroja syljen koostumuksessa, ei vielä tunneta. Asetyylikoliini aiheuttaa myös (M3-kolinergisten reseptorien kautta) supistumisen myoepiteliaaliset solut acinuksen ympärille (kuva 10-2 C), minkä seurauksena acinuksen sisältö puristuu ulos rauhastiehyeseen. Asetyylikoliini edistää myös kallikreiinien muodostumista, jotka vapautuvat bradykiniini plasman kininogeenista. Bradykiniinillä on verisuonia laajentava vaikutus. Vasodilataatio lisää syljen eritystä.

Riisi. 10-2. Sylki ja sen muodostuminen.

A- syljen osmolaliteetti ja koostumus riippuvat syljen virtausnopeudesta. B- syljen muodostumisen kaksi vaihetta. SISÄÄN- myoepiteelisolut sylkirauhasessa. Voidaan olettaa, että myoepiteelisolut suojaavat lohkoja laajenemiselta ja repeytymiseltä, joka voi johtua niistä johtuvasta korkeasta paineesta erittymisen seurauksena. Kanavajärjestelmässä ne voivat suorittaa toiminnon, jonka tarkoituksena on pienentää tai laajentaa kanavan onteloa.

Vatsa

mahan seinä, sen poikkileikkauksessa (kuvat 10-3 B) on muodostettu neljästä kalvosta: limakalvo, submukosaalinen, lihaksikas, seroosi. limakalvo muodostaa pitkittäisiä poimuja ja koostuu kolmesta kerroksesta: epiteelikerros, lamina propria, lihaksikas lamina. Harkitse kaikkia kuoria ja kerroksia.

limakalvon epiteelikerros jota edustaa yksi kerros lieriömäistä rauhasepiteeliä. Sen muodostavat rauhasepiteelisolut - mukosyytit, erittää limaa. Lima muodostaa jatkuvan, jopa 0,5 mikronia paksun kerroksen, joka on tärkeä tekijä mahalaukun limakalvon suojaamisessa.

limakalvon lamina propria koostuu löysästä kuituisesta sidekudoksesta. Se sisältää pieniä veri- ja imusuonita, hermorunkoja, imusolmukkeita. Lamina proprian päärakenteet ovat rauhaset.

muscularis limakalvo koostuu kolmesta sileän lihaskudoksen kerroksesta: sisäinen ja ulkoinen pyöreä; keskipitkittäinen.

submukoosa muodostuu löysästä kuituisesta epäsäännöllisestä sidekudoksesta, sisältää valtimo- ja laskimopunoksia, Meissnerin limakalvonalaisen hermopunoksen ganglioita. Joissakin tapauksissa täällä voi olla suuria lymfaattisia follikkeleja.

Lihaskalvo Se muodostuu kolmesta sileän lihaskudoksen kerroksesta: sisäinen vino, keskimmäinen pyöreä, ulkoinen pitkittäinen. Vatsan pylorisessa osassa pyöreä kerros saavuttaa maksimikehityksensä muodostaen pylorisen sulkijalihaksen.

Seroottinen kalvo muodostuu kahdesta kerroksesta: irtonaisesta kuituisesta muodostamattomasta sidekudoksesta ja sen päällä olevasta mesoteelistä.

Kaikki mahalaukun rauhaset jotka ovat lamina proprian perusrakenteet - yksinkertaiset putkimaiset rauhaset. Ne avautuvat mahakuoppiin ja koostuvat kolmesta osasta: pohja, runko Ja kaulat (Kuva 10-3 B). Riippuen lokalisaatiosta rauhaset jakautuvat päällä sydän, major(tai perustavanlaatuinen) Ja pyloric. Näiden rauhasten rakenne ja solukoostumus eivät ole samat. Määrällisesti dominoitu suuret rauhaset. Ne ovat kaikista mahalaukun rauhasista heikoimmin haarautuneita. Kuvassa Kuvissa 10-3B on esitetty mahalaukun rungon yksinkertainen putkimainen rauhanen. Näiden rauhasten solukoostumus sisältää (1) pinnalliset epiteelisolut, (2) rauhasen kaulan (tai lisäosan) limasolut, (3) regeneratiiviset solut,

(4) parietaalisolut (tai parietaalisolut),

(5) pääsolut ja (6) endokriiniset solut. Siten mahalaukun pääpinta on peitetty yhdellä kerroksella erittäin prismaattista epiteeliä, jonka keskeyttää lukuisat kuopat - kanavien ulostulokohdat. vatsan rauhaset(Kuva 10-3 B).

valtimot, kulkevat seroosi- ja lihaskalvojen läpi antaen niille pieniä oksia, jotka hajoavat kapillaareihin. Päärungot muodostavat punoksia. Voimakkain plexus on submukosaalinen. Pienet valtimot lähtevät siitä omalle levylleen, jossa ne muodostavat limakalvon. Kapillaarit lähtevät jälkimmäisestä, punomalla rauhasia ja ruokkien sisäepiteelin. Kapillaarit sulautuvat suuriksi tähtilaskimoiksi. Suonet muodostavat limakalvopunoksen ja sitten submukosaalisen laskimopunoksen

(Kuva 10-3 B).

lymfaattinen järjestelmä maha on peräisin limakalvon lymfokapillaareista, jotka alkavat sokeasti aivan epiteelin alta ja rauhasten ympäriltä. Kapillaarit sulautuvat submukosaaliseen imusolmukkeeseen. Siitä lähtevät imusuonet kulkevat lihaskalvon läpi ja ottavat sisäänsä suonet lihaskerrosten välissä olevista plexuksista.

Riisi. 10-3. Vatsan anatomiset ja toiminnalliset osat.

A- Toiminnallisesti mahalaukku on jaettu proksimaaliseen osaan (toninen supistuminen: ruoan varastointitoiminto) ja distaaliseen osaan (sekoitus- ja käsittelytoiminto). Distaalisen mahalaukun peristalttiset aallot alkavat mahan alueelta, jossa on sileät lihassolut, joiden kalvopotentiaali vaihtelee eniten. Tämän alueen solut ovat mahalaukun sydämentahdistimia. Kaavio mahalaukun anatomisesta rakenteesta, johon ruokatorvi sopii, on esitetty kuvassa. 10-3 A. Vatsa sisältää useita osia - mahalaukun sydänosan, mahan pohjan, mahalaukun rungon tahdistimen vyöhykkeellä, mahalaukun antrumin, pyloruksen. Seuraavaksi tulee pohjukaissuoli. Vatsa voidaan jakaa myös proksimaaliseen mahalaukkuun ja distaaliseen mahalaukkuun.B- vatsan seinämän osa. SISÄÄN- mahalaukun rungon putkimainen rauhanen

Vatsan putkimaisen rauhasen solut

Kuvassa Kuvassa 10-4 B on esitetty mahalaukun rungon putkimainen rauhanen ja upotettu (kuva 10-4 A) sen kerrokset, jotka on merkitty paneeliin. Riisi. Kuvat 10-4B esittävät solut, jotka muodostavat mahalaukun rungon yksinkertaisen putkimaisen rauhasen. Näistä soluista kiinnitämme huomiota tärkeimpiin soluihin, joilla on selvä rooli mahalaukun fysiologiassa. Tämä on ennen kaikkea parietaalisolut tai parietaalisolut(Kuva 10-4 B). Näiden solujen päätehtävä on suolahapon eritys.

Aktivoidut parietaalisolut vapauttaa suuria määriä isotonista nestettä, joka sisältää kloorivetyhappoa pitoisuudessa jopa 150 mmol; aktivaatioon liittyy selkeitä morfologisia muutoksia parietaalisoluissa (kuvat 10-4 C). Heikosti aktivoidulla solulla on kapea, haarautunut verkosto tubulukset(ontelon halkaisija - noin 1 mikroni), jotka avautuvat rauhasen onteloon. Lisäksi tubuluksen ontelon rajalla olevassa sytoplasman kerroksessa on suuri määrä tubulovesikkeli. Tubulovesikkelit on upotettu kalvoon K+/H+-ATP-faasi ja ioninen K+- Ja Cl - - kanavat. Vahvalla soluaktivaatiolla tubulovesikkelit upotetaan putkimaiseen kalvoon. Siten putkikalvon pinta kasvaa merkittävästi ja siihen rakennetaan HCI:n erittymiseen tarvittavat kuljetusproteiinit (K + /H + -ATPaasi) ja ionikanavat K +:lle ja Cl -:lle (kuvat 10-4 D). Kun soluaktivaatiotaso laskee, tubulovesikulaarinen kalvo irtoaa tubuluskalvosta ja jää rakkuloihin.

Itse HCl-erityksen mekanismi on epätavallinen (kuvat 10-4 D), koska sen suorittaa H + - (ja K +) -kuljettava ATPaasi luminaalisessa (putkimaisessa) kalvossa, eikä siksi, että sitä esiintyy usein koko kehossa - käyttämällä basolateraalikalvon Na + /K + -ATPaasia. Parietaalisolujen Na + /K + -ATPaasi varmistaa solun sisäisen ympäristön pysyvyyden: erityisesti se edistää K +:n kerääntymistä soluihin.

Kloorivetyhappo neutraloidaan niin sanotuilla antasideilla. Lisäksi HCl:n eritystä voidaan estää johtuen ranitidiinin H2-reseptorien salpauksesta. (Histamiini 2-reseptorit) parietaalisolut tai H + /K + -ATPaasiaktiivisuuden esto omepratsoli.

pääsolut erittävät endopeptidaaseja. Pepsiini on proteolyyttinen entsyymi, jota ihmisen mahalaukun rauhasten pääsolut erittävät inaktiivisessa muodossa. (pepsinogeeni). Pepsinogeeniaktivointi suoritetaan autokatalyyttisesti: ensin pepsinogeenimolekyylistä suolahapon (pH) läsnä ollessa<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksiini (= pepsiini C) vastaa labentsyymi(kymosiini, renniini) vasikka. Se pilkkoo spesifisen molekyylisidoksen fenyylialaniinin ja metioninonin välillä (Phe-Met-sidos) kaseinogeeni(liukoinen maitoproteiini), jonka ansiosta tämä proteiini muuttuu liukenemattomaksi, mutta paremmin sulavaksi kaseiiniksi (maidon "koagulaatio").

Riisi. 10-4. Mahalaukun rungon yksinkertaisen putkimaisen rauhasen solurakenne ja sen rakenteen määrittävien pääsolujen toiminnot.

A- mahalaukun rungon putkimainen rauhanen. Yleensä 5-7 näistä rauhasista virtaa mahalaukun limakalvon pinnalla olevaan reikään.B- solut, jotka ovat osa mahalaukun rungon yksinkertaista putkimaista rauhasta. SISÄÄN- parietaalisolut levossa (1) ja aktivaation aikana (2). G- Parietaalisolujen HCl-eritys. HCl-erityksessä voidaan havaita kaksi komponenttia: ensimmäinen komponentti (ei altistunut stimulaatiolle) liittyy Na + /K + -ATPaasin aktiivisuuteen, joka on lokalisoitu basolateraaliseen kalvoon; toisen komponentin (stimulaation alaisena) tuottaa H+/K+-ATPaasi. 1. Na + /K + -ATPaasi ylläpitää korkeaa K + -ionien pitoisuutta solussa, joka voi poistua solusta kanavien kautta mahaonteloon. Samaan aikaan Na + /K + -ATPaasi edistää Na +:n poistumista solusta, joka kerääntyy soluun kantajaproteiinin työn seurauksena, mikä tarjoaa Na + / H +:n vaihdon (antiportti). ) sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla. Jokaista poistettua H+-ionia kohden soluun jää yksi OH-ioni, joka vuorovaikuttaa CO 2:n kanssa muodostaen HCO 3 -:a. Tämän reaktion katalyytti on hiilihappoanhydraasi. HCO 3 - poistuu solusta basolateraalisen kalvon kautta vastineeksi Cl - :stä, joka sitten erittyy mahaonteloon (apikaalikalvon Cl - kanavien kautta). 2. Luminealisella kalvolla H + / K + -ATPaasi varmistaa K + -ionien vaihdon H + -ioneiksi, jotka tulevat mahaonteloon, joka on rikastettu HCl:lla. Jokaista vapautuvaa H+-ionia kohti, ja tässä tapauksessa vastakkaiselta puolelta (basolateraalisen kalvon läpi), yksi HCO 3 -anioni poistuu solusta. K+-ionit kerääntyvät soluun, poistuvat mahaonteloon apikaalisen kalvon K+-kanavien kautta ja tulevat sitten takaisin soluun H+/K+-ATPaasin työn seurauksena (K+-kierto apikaalisen kalvon läpi)

Suoja vatsan seinämän itsesulamiselta

Mahalaukun epiteelin eheyttä uhkaa ensisijaisesti pepsiinin proteolyyttinen vaikutus suolahapon läsnä ollessa. Vatsa suojaa sellaiselta itsesulamiselta. paksu kerros tahmeaa limaa jota erittävät mahalaukun seinämän epiteeli, vatsan pohjan ja rungon rauhasten lisäsolut sekä sydän- ja pylorirauhaset (kuvat 10-5 A). Vaikka pepsiini voi hajottaa liman limahappoja suolahapon läsnä ollessa, tämä rajoittuu useimmiten ylimpään liman kerrokseen, koska syvemmät kerrokset sisältävät bikarbonaatti, kissa-

Epiteelisolut erittävät ry:tä ja se edistää suolahapon neutralointia. Siten limakerroksen läpi kulkee H+-gradientti: mahalaukun happammasta epiteelin pinnalla alkaliseen (kuvat 10-5 B).

Vatsan epiteelin vaurioituminen ei välttämättä johda vakaviin seurauksiin, jos vika korjataan nopeasti. Itse asiassa tällainen epiteelin vaurioituminen on melko yleistä; ne kuitenkin eliminoituvat nopeasti, koska viereiset solut leviävät, kulkeutuvat sivusuunnassa ja sulkevat vian. Tämän jälkeen sisään rakennetaan uusia soluja, jotka muodostuvat mitoottisen jakautumisen seurauksena.

Riisi. 10-5. Vatsan seinämän itsesuojaus ruoansulatukselta liman ja bikarbonaatin erittymisen vuoksi

Ohutsuolen seinämän rakenne

Ohutsuoli koostuu kolmesta osastosta - pohjukaissuole, jejunum ja ileum.

Ohutsuolen seinämä koostuu useista kerroksista (kuvat 10-6). Yleisesti ottaen ulkona serosa kulkee ulompi lihaksikas kerros joka koostuu ulompi pituussuuntainen lihaskerros Ja sisempi rengasmainen lihaskerros, ja sisin on muscularis limakalvo, joka erottaa submucous kerros alkaen limakalvo. nippuja aukkoliitokset)

Pitkittäisten lihasten ulkokerroksen lihakset supistavat suolen seinämää. Tämän seurauksena suolen seinämä siirtyy syrjään (ruokamuru) nähden, mikä edistää suolen sekoittumista ruuansulatusnesteiden kanssa. Rengasmaiset lihakset kaventavat suolen luumenia ja limakalvon lihaslevyä (Lamina muscularis mucosae) varmistaa villin liikkeen. Ruoansulatuskanavan hermosto (maha-suolikanavan hermosto) muodostuu kahdesta hermopunoksesta: intermuscular plexus ja submukosaalinen plexus. Keskushermosto pystyy vaikuttamaan maha-suolikanavan hermoston toimintaan sympaattisten ja parasympaattisten hermojen kautta, jotka lähestyvät ravintoputken hermopinoja. Hermoplexuksissa alkavat afferentit viskeraaliset kuidut, jotka

välittää hermoimpulsseja keskushermostoon. (Samanlainen seinäjärjestely näkyy myös ruokatorvessa, mahassa, paksusuolessa ja peräsuolessa.) Uudelleenabsorption nopeuttamiseksi ohutsuolen limakalvon pinta suurenee poimujen, villien ja harjan reunan ansiosta.

Ohutsuolen sisäpinnalla on tyypillinen helpotus useiden muodostumien läsnäolon vuoksi - Kerckringin pyöreät laskokset, villi Ja krypta(Lieberkühnin suolirauhaset). Nämä rakenteet lisäävät ohutsuolen kokonaispinta-alaa, mikä edistää sen ruoansulatuskanavan perustoimintoja. Suolen villit ja kryptat ovat ohutsuolen limakalvon tärkeimpiä rakenteellisia ja toiminnallisia yksiköitä.

Limainen(tai limakalvo) koostuu kolmesta kerroksesta - limakalvon epiteeli, oma levy ja lihaslevy (kuvat 10-6 A). Epiteelikerrosta edustaa yksi kerros lieriömäistä reunaepiteeliä. Villissä ja kryptoissa sitä edustavat erityyppiset solut. Villin epiteeli koostuu neljästä solutyypistä - pääsolut, pikarisolut, endokriiniset solut Ja Paneth solut.Kryptan epiteeli- viisi tyyppiä

(Kuvat 10-6 C, D).

Limbisissa enterosyyteissä

pikari enterosyytit

Riisi. 10-6. Ohutsuolen seinämän rakenne.

A- pohjukaissuolen rakenne. B- pohjukaissuolen suuren papillan rakenne:

1. Suuri pohjukaissuolen papilla. 2. Kanavan ampulli. 3. Kanavien sulkijalihakset. 4. Haimatiehy. 5. Yhteinen sappitiehy. SISÄÄN- ohutsuolen eri osien rakenne: 6. Pohjukaissuolen rauhaset (Brunnerin rauhaset). 7. Seroottinen kalvo. 8. Lihaskalvon ulommat pitkittäiset ja pyöreät sisäkerrokset. 9. Submucosa. 10. Limakalvot.

11. lamina propria sileillä lihassoluilla. 12. Ryhmittele imusolmukkeet (lymfoidiplakit, Peyerin laastarit). 13. Villi. 14. Taittuu. G - ohutsuolen seinämän rakenne: 15. Villi. 16. Pyöreä taite.D- ohutsuolen limakalvon villit ja kryptat: 17. Limakalvo. 18. Oma limakalvolevy sileillä lihassoluilla. 19. Submucosa. 20. Lihaskalvon pitkittäiset ja pyöreät sisäkerrokset. 21. Seroottinen kalvo. 22. Villi. 23. Keski-maitoinen poskiontelo. 24. Yksittäinen imusolmuke. 25. Suolirauhanen (Lieberkunova-rauhanen). 26. Imusuoni. 27. Submukosaalinen hermoplexus. 28. Lihaskalvon pyöreä sisäkerros. 29. Lihashermopinta. 30. Lihaskalvon pituussuuntainen ulompi kerros. 31. Submukosaalisen kerroksen valtimo (punainen) ja laskimo (sininen).

Ohutsuolen limakalvon toiminnallinen morfologia

Ohutsuolen kolmella osalla on seuraavat erot: pohjukaissuolessa on suuret papillat - pohjukaissuolen rauhaset, pohjukaissuolesta sykkyräsuoleen kasvavien villien korkeus on erilainen, niiden leveys on erilainen (leveämpi - pohjukaissuolessa) , ja numero (suurin numero pohjukaissuolessa ). Nämä erot näkyvät kuvassa. 10-7 B. Edelleen sykkyräsuolessa on ryhmälymfoidisia follikkeleja (Peyerin laastareita). Mutta joskus niitä löytyy pohjukaissuolesta.

Villi- limakalvon sormimaiset ulkonemat suolen onteloon. Ne sisältävät verta ja imusolmukkeita. Villit voivat supistua aktiivisesti lihaslevyn komponenttien ansiosta. Tämä edistää chymen imeytymistä (villien pumppaustoiminto).

Kerkringin kippaukset(kuvat 10-7 D) muodostuvat limakalvojen ja limakalvonalaisten kalvojen työntymisen vuoksi suolen onteloon.

kryptat- nämä ovat epiteelin syvennykset limakalvon lamina propriassa. Niitä pidetään usein rauhasina (Lieberkühnin rauhasina) (kuvat 10-7 B).

Ohutsuoli on pääasiallinen ruuansulatuksen ja uudelleenabsorption paikka. Suurin osa suolen ontelossa olevista entsyymeistä syntetisoidaan haimassa. Ohutsuoli itse erittää noin 3 litraa musiinirikasta nestettä.

Suolen limakalvolle on ominaista suoliston villien esiintyminen (Villi intestinalis), jotka lisäävät limakalvon pintaa 7-14 kertaa. Villin epiteeli siirtyy Lieberkünin erityskryptoihin. Kryptat sijaitsevat villin juurella ja avautuvat kohti suolen luumenia. Lopuksi jokaisessa epiteelisolussa apikaalisella kalvolla on harjareuna (microvillus), joka

Rai lisää suolen limakalvon pintaa 15-40 kertaa.

Mitoottinen jakautuminen tapahtuu kryptien syvyyksissä; tytärsolut siirtyvät villuksen yläosaan. Kaikki solut, paitsi Paneth-solut (jotka antavat antibakteerisen suojan), osallistuvat tähän migraatioon. Koko epiteeli uusiutuu täysin 5-6 päivässä.

Ohutsuolen epiteeli on peitetty kerros hyytelömäistä limaa jonka muodostavat kryptien ja villien pikarisolut. Kun pylorinen sulkijalihas avautuu, kymeen vapautuminen pohjukaissuoleen laukaisee liman lisääntyneen erittymisen. Brunnerin rauhaset. Kymeen kulkeutuminen pohjukaissuoleen aiheuttaa hormonien vapautumisen vereen sekretiini ja kolekystokiniini. Sekretiini laukaisee alkalisen mehun erittymisen haimatiehyen epiteelissä, mikä on myös välttämätöntä pohjukaissuolen limakalvon suojaamiseksi aggressiiviselta mahanesteeltä.

Noin 95 % villien epiteelistä on pylväsmäisten pääsolujen miehittämä. Vaikka niiden päätehtävä on reabsorptio, ne ovat tärkeimpiä ruoansulatusentsyymien lähteitä, jotka sijaitsevat joko sytoplasmassa (amino- ja dipeptidaasit) tai harjan reunakalvossa: laktaasi, sakkaroosi-isomaltaasi, amino- ja endopeptidaasit. Nämä siveltimen reuna-entsyymit ovat integraalisia kalvoproteiineja, ja osa niiden polypeptidiketjusta suuntautuu yhdessä katalyyttisen keskuksen kanssa suolen onteloon, joten entsyymit voivat hydrolysoida aineita ruuansulatusputken ontelossa. Niiden erittyminen onteloon ei tässä tapauksessa ole välttämätöntä (parietaalinen ruoansulatus). Sytosoliset entsyymit epiteelisolut osallistuvat ruoansulatusprosesseihin, kun ne hajottavat solun takaisin imeytyviä proteiineja (sellunsisäinen digestio) tai kun niitä sisältävät epiteelisolut kuolevat, hylätään onteloon ja tuhoutuvat siellä vapauttaen entsyymejä (ontelonsulatus).

Riisi. 10-7. Ohutsuolen eri osien histologia - pohjukaissuolen, jejunumin ja sykkyräsuolen.

A- ohutsuolen limakalvon villit ja kryptat: 1. Limakalvo. 2. Oma limakalvolevy sileillä lihassoluilla. 3. Submucosa. 4. Lihaskalvon ulommat pitkittäiset ja sisemmät pyöreät kerrokset. 5. Seroottinen kalvo. 6. Villi. 7. Keski-maitoinen poskiontelo. 8. Yksittäinen imusolmuke. 9. Suolirauhanen (Lieberkunova-rauhanen). 10. Imusuoni. 11. Submukosaalinen hermoplexus. 12. Lihaskalvon pyöreä sisäkerros. 13. Lihashermoplexus. 14. Lihaskalvon ulompi pituussuuntainen kerros.

15. Submukosaalisen kerroksen valtimo (punainen) ja laskimo (sininen).B, C - Villuksen rakenne:

16. Pikarisolu (yksisoluinen rauhanen). 17. Prismaattisen epiteelin solut. 18. Hermokuitu. 19. Keski-maitoinen poskiontelo. 20. Villien mikroverenkierto, verisuonten verkosto. 21. Limakalvon oma levy. 22. Imusuoni. 23. Venule. 24. Arterioli

Ohutsuoli

Limainen(tai limakalvo) koostuu kolmesta kerroksesta - epiteelistä, omasta levystä ja limakalvon lihaslevystä (kuvat 10-8). Epiteelikerrosta edustaa yksi kerros lieriömäistä reunaepiteeliä. Epiteeli sisältää viisi pääsolupopulaatiota: pylväsepiteelisyyttejä, pikari-eksokrinosyytit, Paneth-solut tai eksokrinosyytit, joissa on asidofiilisiä rakeita, endokrinosyytit tai K-solut (Kulchitsky-solut) ja M-solut (mikrolaskosten kanssa), jotka ovat pylväsepiteliosyyttien modifikaatioita.

peitetty epiteelillä villi ja heidän naapurinsa kryptat. Se koostuu enimmäkseen reabsorboivista soluista, joissa on harjareunus luminaalisen kalvon päällä. Niiden välissä on hajallaan olevia pikarisoluja, jotka muodostavat limaa, sekä Paneth-soluja ja erilaisia ​​​​umpierityssoluja. Epiteelisoluja muodostuu kryptien epiteelin jakautumisen seurauksena,

josta ne vaeltavat 1-2 päivää villin kärjen suuntaan ja hylätään siellä.

Villissä ja kryptoissa sitä edustavat erityyppiset solut. Villin epiteeli koostuu neljästä solutyypistä - pääsoluista, pikarisoluista, endokriinisistä soluista ja Paneth-soluista. Kryptan epiteeli- viisi tyyppiä.

Villien epiteelin pääasiallinen solutyyppi - reunustavat enterosyytit. Limbisissa enterosyyteissä

Villien epiteelissä kalvo muodostaa glykokalyksilla peittämiä mikrovilloja, ja se adsorboi parietaaliseen ruoansulatukseen osallistuvia entsyymejä. Mikrovillien ansiosta imupinta kasvaa 40-kertaiseksi.

M-solut(solut, joissa on mikropoimuja) ovat eräänlainen enterosyytti.

pikari enterosyytit villi epiteeli - yksisoluinen limakalvorauhanen. Ne tuottavat hiilihydraatti-proteiinikomplekseja - musiineja, jotka suorittavat suojaavan toiminnon ja edistävät ruoan komponenttien edistämistä suolistossa.

Riisi. 10-8. Ohutsuolen villin ja kryptan morfohistologinen rakenne

Kaksoispiste

Kaksoispiste koostuu limakalvoista, submukosaalisista, lihaksisista ja seroosikalvoista.

Limakalvo muodostaa paksusuolen helpotuksen - laskoksia ja kryptejä. Paksusuolessa ei ole vikoja. Limakalvon epiteeli on yksikerroksinen lieriömäinen reunus ja sisältää samat solut kuin ohutsuolen kryptien epiteeli - reuna-, pikari-endokriiniset, reunattomat, Paneth-solut (kuvat 10-9).

Submukoosin muodostaa löysä kuitumainen sidekudos.

Lihaksessa on kaksi kerrosta. Sisäinen pyöreä kerros ja ulompi pitkittäinen kerros. Pitkittäinen kerros ei ole jatkuva, vaan muotoutuu

kolme pitkittäistä nauhaa. Ne ovat lyhyempiä kuin suolisto ja siksi suolet kerätään "haitariin".

Seroosikalvo koostuu löysästä kuituisesta sidekudoksesta ja mesoteelistä, ja siinä on rasvakudosta sisältäviä ulkonemia.

Tärkeimmät erot paksusuolen seinämän (kuvat 10-9) ja ohutsuolen (kuvio 10-8) välillä ovat: 1) villien puuttuminen limakalvon kohokuviossa. Lisäksi kryptoilla on suurempi syvyys kuin ohutsuolessa; 2) suuren määrän pikarisoluja ja lymfosyyttejä esiintyminen epiteelissä; 3) suuren määrän yksittäisiä imusolmukkeita ja Peyerin laastarien puuttuminen lamina propriassa; 4) pitkittäinen kerros ei ole jatkuva, vaan muodostaa kolme nauhaa; 5) ulkonemien esiintyminen; 6) rasvalisäkkeiden esiintyminen seroosikalvossa.

Riisi. 10-9. Paksusuolen morfologinen rakenne

Vatsan ja suoliston lihassolujen sähköinen toiminta

Suolen sileä lihas koostuu pienistä, karan muotoisista soluista, jotka muodostuvat nippuja ja poikittaisten sidosten muodostaminen viereisten palkkien kanssa. Yhden nipun sisällä solut on kytketty toisiinsa sekä mekaanisesti että sähköisesti. Tällaisten sähkökontaktien ansiosta toimintapotentiaalit etenevät (solujen välisten rakoliitosten kautta: aukkoliitokset) koko nipussa (eikä vain yksittäisissä lihassoluissa).

Mahalaukun ja suoliston antrumin lihassoluille on yleensä ominaista rytmiset vaihtelut kalvopotentiaalissa (hitaat aallot) amplitudi 10-20 mV ja taajuus 3-15/min (kuvat 10-10). Hitaiden aaltojen esiintyessä lihaskimput ovat osittain pienentyneet, joten näiden maha-suolikanavan osien seinämä on hyvässä kunnossa; tämä tapahtuu toimintapotentiaalin puuttuessa. Kun kalvopotentiaali saavuttaa kynnysarvon ja ylittää sen, syntyy toimintapotentiaalia, jotka seuraavat toisiaan lyhyen väliajoin. (piikkien sarja). Aktiopotentiaalien muodostuminen johtuu Ca 2+ -virrasta (L-tyypin Ca 2+ -kanavat). Ca 2+ -pitoisuuden nousu sytosolissa laukaisee faasiset supistukset, jotka ovat erityisen voimakkaita mahalaukun distaalisessa osassa. Jos lepokalvopotentiaalin arvo lähestyy kynnyspotentiaalin arvoa (se ei kuitenkaan saavuta sitä; lepokalvopotentiaali siirtyy kohti depolarisaatiota), alkaa hitaiden värähtelyjen potentiaali.

ylittävät säännöllisesti kynnyspotentiaalin. Tässä tapauksessa piikkisekvenssien esiintymisessä on jaksollisuus. Sileä lihas supistuu aina, kun piikkisekvenssi luodaan. Rytmisten supistuksen taajuus vastaa kalvopotentiaalin hitaiden värähtelyjen taajuutta. Jos sileän lihassolun lepokalvopotentiaali lähestyy kynnyspotentiaalia vielä enemmän, piikkisekvenssien kesto pitenee. Kehittyy kouristus sileät lihakset. Jos lepokalvopotentiaali siirtyy kohti negatiivisempia arvoja (hyperpolarisaatiota kohti), piikin aktiivisuus pysähtyy ja rytmiset supistukset pysähtyvät sen mukana. Jos kalvo hyperpolarisoituu vielä enemmän, niin hitaiden aaltojen amplitudi ja lihasten sävy laskee, mikä lopulta johtaa sileiden lihasten halvaantuminen (atonia). Vielä ei ole selvää, mistä ionivirroista johtuen kalvopotentiaalin vaihtelut esiintyvät; yksi asia on selvä, että hermosto ei vaikuta kalvopotentiaalin vaihteluihin. Jokaisen lihaskimpun soluilla on yksi, vain oma hitaiden aaltojen taajuus. Koska vierekkäiset säteet on kytketty toisiinsa sähköisten solujen välisten kontaktien kautta, säde, jolla on korkeampi aaltotaajuus (tahdistin) asettaa tämän taajuuden viereiselle matalataajuiselle säteelle. Sileiden lihasten tonisoiva supistuminen proksimaalisessa mahassa johtuu esimerkiksi toisen tyyppisten Ca 2+ -kanavien avautumisesta, jotka ovat kemo-riippuvaisia ​​pikemminkin kuin jännitteestä riippuvaisia.

Riisi. 10-10. Ruoansulatuskanavan sileiden lihassolujen kalvopotentiaali.

1. Niin kauan kuin sileiden lihassolujen värähtelevä kalvopotentiaali (värähtelytaajuus: 10 min -1) pysyy potentiaalikynnysarvon (40 mV) alapuolella, toimintapotentiaalia (piikkejä) ei ole. 2. Kun se johtuu (esimerkiksi venyttämisestä tai asetyylikoliinista) depolarisaatiosta, muodostuu sarja piikkejä joka kerta, kun kalvopotentiaaliaallon huippu ylittää kynnyspotentiaaliarvon. Näitä piikkisarjoja seuraavat sileän lihaksen rytmiset supistukset. 3. Piikkejä syntyy jatkuvasti, jos kalvopotentiaalin vaihteluiden minimiarvot ovat kynnysarvon yläpuolella. Pitkäaikainen supistuminen kehittyy. 4. Aktiopotentiaalia ei synny kalvopotentiaalin voimakkailla siirtymillä kohti depolarisaatiota. 5. Kalvopotentiaalin hyperpolarisaatio vaimentaa hitaita potentiaalivärähtelyjä ja sileät lihakset rentoutuvat täysin: atonia

Ruoansulatuskanavan hermoston refleksit

Osa maha-suolikanavan reflekseistä on omia gastroenteriset (paikalliset) refleksit, jossa sensorisesti herkkä afferentti neuroni aktivoi hermoplexussolun, joka hermottaa viereisiä sileitä lihassoluja. Vaikutus sileisiin lihassoluihin voi olla kiihottavaa tai estävää riippuen siitä, minkä tyyppinen plexushermosolu aktivoituu (kuvat 10-11 2, 3). Muiden refleksien toteuttamiseen liittyy motorisia neuroneja, jotka sijaitsevat proksimaalisesti tai distaalisesti stimulaatiopaikasta. klo peristalttinen refleksi(esim. ruuansulatusputken seinämän venytyksen seurauksena) hermostohermosolu kiihtyy

(Kuva 10-11 1), jolla on estävän interneuronin kautta estävä vaikutus ruoansulatusputken niiden osien pituussuuntaisiin lihaksiin, jotka sijaitsevat lähempänä, ja estovaikutus rengasmaisiin lihaksiin (kuvat 10-11). 4). Samalla pitkittäiset lihakset aktivoituvat distaalisesti eksitatorisen interneuronin kautta (ruokaputki lyhennetään) ja pyöreät lihakset rentoutuvat (kuvat 10-11 5). Peristalttinen refleksi laukaisee monimutkaisen sarjan motorisia tapahtumia, jotka johtuvat ruuansulatusputken lihasseinämän venymisestä (esim. ruokatorvi; kuva 10-11).

Ruokaboluksen liike siirtää refleksin aktivoitumiskohtaa kauemmaksi, mikä taas liikuttaa ruokabolusta, mikä johtaa lähes jatkuvaan kuljetukseen distaalisessa suunnassa.

Riisi. 10-11. Ruoansulatuskanavan hermoston refleksien refleksikaaria.

Afferentin hermosolun (vaaleanvihreä) viritys kemiallisesta tai, kuten kuvassa (1) mekaanisesta ärsykkeestä (ruokaputken seinämän venyminen ruokaboluksen seurauksena) aktivoi yksinkertaisimmassa tapauksessa vain yhden kiihtyvyyden ( 2) tai vain yksi inhiboiva motorinen tai erittävä neuroni (3). Ruoansulatuskanavan hermoston refleksit etenevät edelleen yleensä monimutkaisempien vaihtokuvioiden mukaan. Peristalttisessa refleksissä esimerkiksi venytyksellä virittynyt neuroni (vaaleanvihreä) virittää nousevassa suunnassa (4) estävän interneuronin (violetti), joka puolestaan ​​estää pitkittäistä hermottavaa kiihottavaa motorista neuronia (tummanvihreä). lihaksia ja poistaa pyöreän lihaksen eston (punainen) estävän motorisen neuronin (supistuminen). Samanaikaisesti aktivoidaan alaspäin (5) aktivoiva interneuroni (sininen), joka stimuloivien tai vastaavasti inhiboivien motoneuronien kautta suolen distaalisessa osassa aiheuttaa pitkittäislihasten supistumista ja lihasten rentoutumista. rengasmaiset lihakset

Ruoansulatuskanavan parasympaattinen hermotus

Ruoansulatuskanavan hermotus suoritetaan autonomisen hermoston avulla (parasympaattinen(Kuvat 10-12) ja sympaattinen hermotus - efferentit hermot), samoin kuin viskeraaliset afferentit(afferentti hermotus). Parasympaattiset preganglioniset kuidut, jotka hermottavat suurimman osan ruoansulatuskanavasta, tulevat osaksi vagushermoja. (N.vagus) ytimestä ja osana lantion hermoja (Nn. pelvici) sakraalisesta selkäytimestä. Parasympaattinen järjestelmä lähettää kuituja intermuskulaarisen hermopunoksen eksitatorisiin (kolinergisiin) ja inhiboiviin (peptidergisiin) soluihin. Preganglioniset sympaattiset kuidut ovat peräisin soluista, jotka sijaitsevat sternolumbar-selkäytimen lateraalisissa sarvissa. Niiden aksonit hermottavat suolen verisuonia tai lähestyvät hermosolujen soluja ja vaikuttavat inhiboivasti niiden kiihottaviin hermosoluihin. Ruoansulatuskanavan seinämästä peräisin olevat viskeraaliset afferentit kulkevat vagushermojen läpi (N.vagus), splanchnisissa hermoissa (Nn. splanchnici) ja lantiohermot (Nn. pelvici) pitkittäisydin, sympaattiset hermosolmut ja selkäydin. Sympaattisen ja parasympaattisen hermoston osallistuessa esiintyy monia maha-suolikanavan refleksejä, mukaan lukien laajentumisrefleksi täytön aikana ja suoliston pareesi.

Vaikka maha-suolikanavan hermoplexien suorittamat refleksit voivat edetä keskushermoston (CNS) vaikutuksesta riippumatta, ne ovat kuitenkin keskushermoston hallinnassa, mikä tarjoaa tiettyjä etuja: (1) kaukana toisistaan ​​sijaitsevat ruoansulatuskanavat voivat vaihtaa nopeasti tietoa keskushermoston kautta ja siten koordinoida omia toimintojaan, (2) ruuansulatuskanavan toiminnot voidaan alistaa kehon tärkeimmille intresseille, (3) ruoansulatuskanavan tiedot kanava voidaan integroida aivojen eri tasoille; joka esimerkiksi vatsakipujen yhteydessä voi aiheuttaa jopa tietoisia tuntemuksia.

Ruoansulatuskanavan hermotuksesta huolehtivat autonomiset hermot: parasympaattiset ja sympaattiset kuidut sekä lisäksi afferentit kuidut, ns. viskeraaliset afferentit.

Parasympaattiset hermot maha-suolikanavan kahdesta erillisestä keskushermoston osasta (kuvat 10-12). Ruokatorvea, vatsaa, ohutsuolea ja nousevaa paksusuolea (sekä haimaa, sappirakkoa ja maksaa) palvelevat hermot ovat peräisin ytimen neuroneista (Ydinjatke), jonka aksonit muodostavat vagushermon (N.vagus), kun taas muun ruoansulatuskanavan hermotus alkaa neuroneista sakraalinen selkäydin, joiden aksonit muodostavat lantion hermot (Nn. pelvici).

Riisi. 10-12. Ruoansulatuskanavan parasympaattinen hermotus

Parasympaattisen hermoston vaikutus lihaskudoksen hermosoluihin

Parasympaattiset kuidut aktivoivat kohdesoluja kaikkialla ruoansulatuskanavassa nikotiinikolinergisten reseptorien kautta: yksi kuitutyyppi muodostaa synapseja kolinerginen kiihottava, ja toinen tyyppi on peptidergisiä (NCNA) estäviä hermoplexusten solut (kuvat 10-13).

Parasympaattisen hermoston preganglionisten säikeiden aksonit siirtyvät intermuskulaarisessa plexuksessa eksitatorisiin kolinergisiin tai inhiboiviin ei-kolinergisiin-ei-adrenergisiin (NCNA-ergisiin) neuroneihin. Sympaattisen järjestelmän postganglioniset adrenergiset neuronit vaikuttavat useimmissa tapauksissa estävästi plexushermosoluihin, jotka stimuloivat motorista ja eritysaktiivisuutta.

Riisi. 10-13. Ruoansulatuskanavan hermotus autonomisen hermoston toimesta

Ruoansulatuskanavan sympaattinen hermotus

Preganglioniset kolinergiset neuronit sympaattinen hermosto sijaitsevat intermediolateralisissa sarakkeissa rintakehän ja lannerangan selkäydin(Kuvat 10-14). Sympaattisen hermoston hermosolujen aksonit poistuvat rintakehän selkäytimestä anteriorin kautta

juuret ja kulkevat osana splanchnisia hermoja (Nn. splanchnici) Vastaanottaja ylempi kohdunkaulan ganglio ja siihen prevertebraaliset hermosolmut. Siellä tapahtuu vaihto postganglionisiin noradrenergisiin hermosoluihin, joiden aksonit muodostavat synapseja intermuskulaarisen plexuksen kolinergisiin kiihtyviin soluihin ja vaikuttavat α-reseptorien kautta. jarrutus vaikutus näihin soluihin (katso kuvat 10-13).

Riisi. 10-14. Ruoansulatuskanavan sympaattinen hermotus

Ruoansulatuskanavan afferenttihermotus

Ruoansulatuskanavan hermotusta antavissa hermoissa on prosentteina mitattuna enemmän afferentteja kuin efferenttejä. Sensoriset hermopäätteet ovat erikoistumattomia reseptoreita. Yksi hermopäätteiden ryhmä sijaitsee limakalvon sidekudoksessa sen lihaskerroksen vieressä. Niiden oletetaan suorittavan kemoreseptoreiden tehtävää, mutta vielä ei ole selvää, mitkä suolistossa uudelleen imeytyvistä aineista aktivoivat nämä reseptorit. On mahdollista, että peptidihormoni (parakriinivaikutus) osallistuu niiden aktivoitumiseen. Toinen ryhmä hermopäätteitä sijaitsee lihaskerroksen sisällä ja sillä on mekanoreseptoreiden ominaisuuksia. Ne reagoivat mekaanisiin muutoksiin, jotka liittyvät ruoansulatusputken seinämän supistumiseen ja venymiseen. Afferenttihermosäikeet tulevat ruoansulatuskanavasta tai osana sympaattisen tai parasympaattisen hermoston hermoja. Jotkut afferentti kuidut, jotka ovat osa sympaattinen

hermot muodostavat synapseja prevertebraalisissa hermosolmuissa. Suurin osa afferenteista kulkee pre- ja paravertebraalisten hermosolmujen läpi ilman vaihtoa (kuvat 10-15). Afferenttikuituhermosolut sijaitsevat sensorisissa

selkäytimen takajuurten selkäydinhermosolmukkeet, ja niiden kuidut tulevat selkäytimeen takajuurten kautta. Vagushermon läpi kulkevat afferentit kuidut muodostavat afferentin linkin maha-suolikanavan refleksit, joita esiintyy vagus-parasympaattisen hermon osallistuessa. Nämä refleksit ovat erityisen tärkeitä ruokatorven ja proksimaalisen mahalaukun motorisen toiminnan koordinoinnissa. Sensoriset neuronit, joiden aksonit ovat osa vagushermoa, ovat paikallisia Ganglion nodosum. Ne muodostavat yhteyksiä yksinäisen polun ytimessä olevien neuronien kanssa. (Tractus solitarius). Niiden välittämä tieto saavuttaa preganglioniset parasympaattiset solut, jotka sijaitsevat vagushermon dorsaalisessa ytimessä. (Nucleus dorsalis n. vagi). Afferentit kuidut, jotka kulkevat myös lantion hermojen läpi (Nn. pelvici), osallistua ulostusrefleksiin.

Riisi. 10-15. Lyhyet ja pitkät viskeraaliset afferentit.

Pitkät afferentit kuidut (vihreät), joiden solurungot sijaitsevat selkäydinhermosolmujen takajuurissa, kulkevat pre- ja paravertebraalisten hermosolmujen läpi vaihtamatta ja menevät selkäytimeen, jossa ne joko siirtyvät nousevan tai laskevan polun hermosoluiksi tai samassa selkäytimen segmentissä siirtyy preganglionisiin autonomisiin hermosoluihin, kuten lateraalisessa harmaan aineen välissä (Substantia intermediolateralis) rintakehän selkäydin. Lyhyissä afferenteissa refleksikaari on suljettu johtuen siitä, että siirtyminen sympaattisiin hermosoluihin tapahtuu jo sympaattisissa ganglioissa

Transepiteliaalisen erityksen perusmekanismit

Luminaaliseen ja basolateraaliseen kalvoon upotetut kantajaproteiinit sekä näiden kalvojen lipidikoostumus määräävät epiteelin polariteetin. Ehkä tärkein epiteelin polaarisuutta määräävä tekijä on erittävien epiteelisolujen läsnäolo basolateraalisessa kalvossa. Na + /K + -ATPaasi (Na + /K + - "pumppu"), herkkä oubainille. Na + /K + -ATPaasi muuntaa ATP:n kemiallisen energian sähkökemiallisiksi Na +- ja K + -gradienteiksi, jotka suuntautuvat soluun tai sieltä ulos. (ensisijainen aktiivinen kuljetus). Näiden gradienttien energiaa voidaan käyttää uudelleen kuljettamaan muita molekyylejä ja ioneja aktiivisesti solukalvon läpi niiden sähkökemiallista gradienttia vastaan. (toissijainen aktiivinen kuljetus). Tämä vaatii erikoistuneita kuljetusproteiineja, ns kantajat, jotka joko varmistavat Na +:n samanaikaisen siirtymisen soluun yhdessä muiden molekyylien tai ionien kanssa (yhteiskuljetus) tai vaihtavat Na +:n

muut molekyylit tai ionit (antiportti). Ionien erittyminen ruuansulatusputken luumeniin synnyttää osmoottisia gradientteja, joten vesi seuraa ioneja.

Aktiivinen kaliumin eritys

Epiteelisoluissa K + kerääntyy aktiivisesti basolateraalisessa kalvossa sijaitsevan Na + -K + -pumpun avulla ja Na + pumpataan ulos solusta (kuvat 10-16). Epiteelissä, joka ei eritä K+:aa, K+-kanavat sijaitsevat samassa paikassa, jossa pumppu sijaitsee (K +:n toissijainen käyttö basolateraalisella kalvolla, katso kuvat 10-17 ja kuviot 10-19). Yksinkertainen mekanismi K+:n erittymiseen voidaan saada aikaan yhdistämällä lukuisia K+-kanavia luminaaliseen kalvoon (basolateraalisen sijaan), ts. epiteelisolun kalvoon ruoansulatusputken ontelon puolelta. Tällöin soluun kertynyt K+ tulee ruuansulatusputken onteloon (passiivisesti; kuvat 10-16), ja anionit seuraavat K+:aa, mikä johtaa osmoottiseen gradienttiin, jolloin vettä vapautuu ruuansulatusputken onteloon. ruoansulatusputki.

Riisi. 10-16. KCl:n transepiteliaalinen eritys.

Na+Basolateraaliseen solukalvoon lokalisoituva /K + -ATPaasi käytettäessä 1 mol ATP:tä "pumppaa ulos" 3 mol Na + -ioneja solusta ja "pumppaa" 2 mol K +:ta soluun. Kun Na + tulee soluun läpiNa+-kanavia, jotka sijaitsevat basolateraalisessa kalvossa, K + -ionit poistuvat solusta luminaalikalvossa olevien K + -kanavien kautta. K +:n liikkeen seurauksena epiteelin läpi muodostuu positiivinen transepiteliaalinen potentiaali ruoansulatusputken onteloon, minkä seurauksena Cl-ionit - solujenvälisesti (epiteelisolujen välisten tiiviiden kontaktien kautta) syöksyvät myös solujen onteloon. ruoansulatusputki. Kuten kuvan stoikiometriset arvot osoittavat, 2 moolia K+:a vapautuu yhtä moolia kohti ATP:tä

NaHC03:n transepiteliaalinen eritys

Useimmat erittävät epiteelisolut erittävät ensin anionin (esim. HCO 3 -). Tämän kuljetuksen liikkeellepaneva voima on Na + -sähkökemiallinen gradientti, joka on suunnattu solunulkoisesta tilasta soluun, joka muodostuu Na + -K + -pumpun suorittaman primaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismin ansiosta. Na + -gradientin potentiaalienergiaa käyttävät kantajaproteiinit, jolloin Na + siirtyy solukalvon läpi soluun yhdessä toisen ionin tai molekyylin kanssa (yhteiskuljetus) tai vaihdetaan toiseen ioniin tai molekyyliin (antiportti).

varten HCO 3 -eritys(esim. haimatiehyissä, Brunnerin rauhasissa tai sappitiehyissä) Na + /H + -vaihdin tarvitaan basolateraaliseen solukalvoon (kuvat 10-17). H + -ionit poistetaan solusta sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen avulla, minkä seurauksena siihen jää OH - ioneja, jotka vuorovaikuttavat CO 2:n kanssa muodostaen HCO 3 -:a. Hiilihappoanhydraasi toimii katalyyttinä tässä prosessissa. Tuloksena oleva HCO 3 - poistuu solusta maha-suolikanavan ontelon suuntaan joko kanavan kautta (kuvat 10-17) tai C1 - / HCO 3 - vaihtavan kantajaproteiinin avulla. Todennäköisesti molemmat mekanismit ovat aktiivisia haimatiehyessä.

Riisi. 10-17. NaHC03:n transepiteliaalinen erittyminen tulee mahdolliseksi, kun H + -ionit erittyvät aktiivisesti solusta basolateraalisen kalvon läpi. Tästä vastaa kantajaproteiini, joka sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla varmistaa H + -ionien siirron. Tämän prosessin liikkeellepaneva voima on Na + /K + -ATPaasin ylläpitämä kemiallinen gradientti. (Toisin kuin kuvioissa 10-16, K + -ionit poistuvat solusta basolateraalisen kalvon kautta K + -kanavien kautta, jotka tulevat soluun Na + /K + -ATPaasin työn seurauksena). Jokaista solusta poistuvaa H+-ionia kohti jää yksi OH-ioni, joka sitoutuu CO 2:een muodostaen HCO 3 -:a. Tätä reaktiota katalysoi hiilihappoanhydraasi. HCO 3 - diffundoituu anionikanavien kautta kanavan onteloon, mikä johtaa transepiteliaalisen potentiaalin syntymiseen, jossa kanavan ontelon sisältö on negatiivisesti varautunut interstitiumiin nähden. Tällaisen transepiteliaalisen potentiaalin vaikutuksesta Na + -ionit syöksyvät kanavan luumeniin solujen välisten tiiviiden kontaktien kautta. Kvantitatiivinen tasapaino osoittaa, että 1 mol ATP:tä kuluu 3 mol NaHC03:n eritykseen

NaCl:n transepiteliaalinen eritys

Useimmat erittävät epiteelisolut erittävät ensin anionin (esim. Cl-). Tämän kuljetuksen liikkeellepaneva voima on Na + -sähkökemiallinen gradientti, joka on suunnattu solunulkoisesta tilasta soluun, joka muodostuu Na + -K + -pumpun suorittaman primaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismin ansiosta. Na + -gradientin potentiaalienergiaa käyttävät kantajaproteiinit, jolloin Na + siirtyy solukalvon läpi soluun yhdessä toisen ionin tai molekyylin kanssa (yhteiskuljetus) tai vaihdetaan toiseen ioniin tai molekyyliin (antiportti).

Samanlainen mekanismi on vastuussa Cl-:n primaarisesta erityksestä, joka toimii liikkeellepanevana voimana nesteen erittymisprosessille terminaalissa.

suun sylkirauhasten osastoissa, haiman acinissa sekä kyynelrauhasissa. Na + /H + -vaihtimen sijaan basolateraalinen kalvo näiden elinten epiteelisolut, kantaja on paikallinen, joka mahdollistaa Na + -K + -2Cl - konjugoidun siirron (yhteiskuljetus; riisi. 10-18). Tämä kuljettaja käyttää Na + -gradienttia Cl -:n (toissijaisesti aktiiviseen) keräämiseen soluun. Solusta Cl - voi passiivisesti poistua luminaalisen kalvon ionikanavien kautta rauhaskanavan onteloon. Tässä tapauksessa kanavan onteloon syntyy negatiivinen transepiteliaalinen potentiaali, ja Na + ryntää kanavan onteloon: tässä tapauksessa solujen välisten tiiviiden kontaktien kautta (solujen välinen kuljetus). Korkea NaCl-pitoisuus kanavan luumenissa stimuloi veden virtausta osmoottista gradienttia pitkin.

Riisi. 10-18. Muunnos NaCl:n transepiteliaalisesta erityksestä, joka vaatii Cl:n aktiivista kertymistä soluun. Ruoansulatuskanavassa tästä on vastuussa ainakin kaksi mekanismia (katso myös kuvat 10-19), joista toinen vaatii kantajaa, joka on lokalisoitu basolateraaliseen kalvoon, mikä varmistaa Na + -2Cl - -K +:n samanaikaisen siirtymisen läpi. kalvo (yhteiskuljetus). Se toimii Na+-kemiallisen gradientin vaikutuksesta, jota puolestaan ​​ylläpitää Na+/K+-ATPaasi. K + -ionit tulevat soluun sekä yhteiskuljetusmekanismin että Na +/K + -ATPaasin kautta ja poistuvat solusta basolateraalisen kalvon kautta, kun taas Cl - poistuu solusta luminaalikalvossa olevien kanavien kautta. Niiden avautumisen todennäköisyys kasvaa cAMP:n (ohutsuolen) tai sytosolisen Ca 2+:n (rauhasten terminaaliset osat, acini) vuoksi. Kanavan luumenissa on negatiivinen transepiteliaalinen potentiaali, joka tarjoaa solujen välisen Na + -erityksen. Kvantitatiivinen tasapaino osoittaa, että 6 moolia NaCl:a vapautuu yhtä moolia kohti ATP:tä.

NaCl:n transepiteliaalinen eritys (vaihtoehto 2)

Tämä erilainen eritysmekanismi havaitaan haiman acinuksen soluissa, jotka

niissä on kaksi kantajaa, jotka sijaitsevat basolateraalisessa kalvossa ja tarjoavat ioninvaihdot Na + / H + ja C1 - / HCO 3 - (antiportti; kuviot 10-19).

Riisi. 10-19. Muunnelma NaCl:n transepiteliaalisesta erittymisestä (katso myös kuva 10-18), joka alkaa siitä, että basolaterisen Na + / H + -vaihtimen avulla (kuten kuvassa 10-17) HCO 3 - ionit kerääntyvät solussa. Myöhemmin tämä HCO 3 - (toisin kuin kuviot 10-17) kuitenkin poistuu solusta basolateraalisella kalvolla sijaitsevan Cl - -HCO 3 - kuljettajan (antiportin) avulla. Tämän seurauksena Cl - ("tertiäärisen") aktiivisen kuljetuksen seurauksena tulee soluun. Luminealisessa kalvossa olevien Cl-kanavien kautta Cl - jättää solun kanavan onteloon. Tämän seurauksena kanavan onteloon muodostuu transepiteliaalinen potentiaali, jossa kanavan ontelon sisältö kantaa negatiivista varausta. Na + ryntää transepiteliaalisen potentiaalin vaikutuksesta kanavan onteloon. Energiatasapaino: tässä vapautuu 3 moolia NaCl:a per 1 mooli käytetty ATP, ts. 2 kertaa vähemmän kuin kuvassa 1 kuvatun mekanismin tapauksessa. 10-18 (DPC = difenyyliamiinikarboksylaatti; SITS = 4-asetamino-4'-isotiosyaani-2,2'-disulfoni stilbeeni)

Erittyneiden proteiinien synteesi maha-suolikanavassa

Tietyt solut syntetisoivat proteiineja ei vain omiin tarpeisiinsa, vaan myös erittymiseen. Viestiproteiinien synteesiin tarkoitettu lähetti-RNA (mRNA) kuljettaa paitsi tietoa proteiinin aminohapposekvenssistä, myös alkuun sisältyvästä aminohapposignaalisekvenssistä. Signaalisekvenssi varmistaa, että ribosomissa syntetisoitu proteiini pääsee karkean endoplasmisen retikulumin (RER) onteloon. Aminohapposignaalisekvenssin pilkkomisen jälkeen proteiini siirtyy Golgi-kompleksiin ja lopulta kondensoituviin tyhjiöihin ja kypsiin varastorakeisiin. Tarvittaessa se poistetaan solusta eksosytoosin seurauksena.

Ensimmäinen askel missä tahansa proteiinisynteesissä on aminohappojen pääsy solun basolateraaliseen osaan. Aminoasyyli-tRNA-syntetaasin avulla aminohapot kiinnitetään sopivaan siirto-RNA:han (tRNA), joka kuljettaa ne proteiinisynteesikohtaan. Proteiinisynteesi suoritetaan

on päällä ribosomit, joka "lukee" tietoa aminohapposekvenssistä proteiinissa lähetti-RNA:sta (lähettää). Vietäväksi (tai solukalvoon lisättäväksi) tarkoitetun proteiinin mRNA sisältää paitsi tietoa peptidiketjun aminohapposekvenssistä, myös tietoa aminohapposignaalisekvenssi (signaalipeptidi). Signaalipeptidin pituus on noin 20 aminohappotähdettä. Kun signaalipeptidi on valmis, se sitoutuu välittömästi sytosolimolekyyliin, joka tunnistaa signaalisekvenssit - SRP(signaalintunnistushiukkanen). SRP estää proteiinisynteesiä, kunnes koko ribosomikompleksi on kiinnittynyt SRP-reseptori(kiinnitysproteiini) karkeasta sytoplasmisesta retikulumista (RER). Sen jälkeen synteesi alkaa uudelleen, kun taas proteiini ei vapaudu sytosoliin ja menee RER-onteloihin huokosten kautta (kuvat 10-20). Translaation päättymisen jälkeen RER-kalvossa sijaitseva peptidaasi katkaisee signaalipeptidin ja uusi proteiiniketju on valmis.

Riisi. 10-20. Vientiin tarkoitetun proteiinin synteesi proteiinia tuottavassa solussa.

1. Ribosomi sitoutuu mRNA-ketjuun ja syntetisoidun peptidiketjun pää alkaa poistua ribosomista. Vietävän proteiinin aminohapposignaalisekvenssi (signaalipeptidi) sitoutuu molekyyliin, joka tunnistaa signaalisekvenssit (SRP, tunnistussignaalihiukkanen). SRP estää sen ribosomissa (kohta A), johon tRNA, jossa on kiinnittynyt aminohappo, lähestyy proteiinisynteesin aikana. 2. Tämän seurauksena translaatio keskeytyy ja (3) SRP sitoutuu yhdessä ribosomin kanssa SRP-reseptoriin, joka sijaitsee karkealla endoplasmisella retikulumilla (RER) niin, että peptidiketjun pää on (hypoteettisessa) ) RER-kalvon huokoset. 4. SRP katkaistaan ​​5. Translaatio voi jatkua ja peptidiketju kasvaa RER-ontelossa: translokaatio

Proteiinien eritys maha-suolikanavassa

tiivisteet. Näistä tyhjiöistä tulee kypsät erittävät rakeet, jotka kerätään kennon luminaaliseen (apikaaliseen) osaan (kuvat 10-21 A). Näistä rakeista proteiini vapautuu solunulkoiseen tilaan (esimerkiksi acinuksen onteloon) johtuen siitä, että raekalvo fuusioituu solukalvon kanssa ja rikkoutuu: eksosytoosi(Kuvat 10-21 B). Eksosytoosi on jatkuva prosessi, mutta hermoston vaikutus tai humoraalinen stimulaatio voi nopeuttaa sitä suuresti.

Riisi. 10-21. Vientiin tarkoitetun proteiinin eritys proteiinia erittävässä solussa.

A- tyypillinen eksokriininen proteiinia erittävä solusisältää tiheästi pakkautuneita kerroksia karkeaa endoplasmista retikulumia (RER) solun tyviosassa, jonka ribosomeissa syntetisoidaan viedyt proteiinit (katso kuvat 10-20). RER:n sileistä päistä irtoaa proteiineja sisältävät rakkulat, jotka pääsevät sisään IVY- Golgi-laitteiston alueet (translation jälkeinen modifikaatio), joiden trans-alueista erotetaan tiivistyviä tyhjiöitä. Lopuksi, solun apikaalisella puolella on lukuisia kypsiä erittäviä rakeita, jotka ovat valmiita eksosytoosiin (paneeli B). B- kuvassa eksosytoosi. Kolme alempaa, kalvoon sitoutunutta vesikkeliä (eritysrae; paneeli A) ovat edelleen vapaita sytosolissa, kun taas vasen ylempi vesikkeli on plasmakalvon sisäpuolen vieressä. Oikeassa yläkulmassa oleva vesikkelikalvo on jo sulautunut plasmakalvoon ja vesikkelin sisältö valuu kanavan onteloon

RER-ontelossa syntetisoitu proteiini pakataan pieniksi vesikkeleiksi, jotka irtoavat RER:stä. Proteiinia sisältävät rakkulat lähestymistapa Golgin kompleksi ja sulake sen kalvoon. Golgi-kompleksissa peptidi on modifioitu (käännöksen jälkeinen muunnos), se esimerkiksi glykolisoituu ja jättää sitten Golgi-kompleksin sisään tiivistyviä tyhjiöitä. Niissä proteiinia muutetaan uudelleen ja

Eritysprosessin säätely maha-suolikanavassa

Ruoansulatuskanavan eksokriiniset rauhaset, jotka sijaitsevat ruokatorven, mahalaukun ja suoliston seinämien ulkopuolella, hermostuvat sekä sympaattisen että parasympaattisen hermoston efferenteillä. Ruoansulatusputken seinämän rauhasia hermottavat submukosaalisen plexuksen hermot. Limakalvon epiteeli ja sen upotetut rauhaset sisältävät endokriinisoluja, jotka vapauttavat gastriinia, kolekystokiniinia, sekretiiniä, GIP:tä (glukoosista riippuvainen insuliinia vapauttava peptidi) ja histamiini. Vereen päästettyään nämä aineet säätelevät ja koordinoivat liikkuvuutta, eritystä ja ruoansulatusta ruoansulatuskanavassa.

Monet, ehkä kaikki, erittävät solut erittävät pieniä määriä nesteitä, suoloja ja proteiineja levossa. Toisin kuin reabsorboivassa epiteelissä, jossa aineiden kuljetus riippuu basolateraalikalvon Na + /K + -ATPaasin aktiivisuuden tarjoamasta Na + -gradientista, erityksen tasoa voidaan tarvittaessa lisätä merkittävästi. Erityksen stimulaatio voidaan tehdä kuten hermosto, niin humoristinen.

Kaikkialla maha-suolikanavassa hormoneja syntetisoivat solut ovat hajallaan epiteelisolujen välissä. Ne vapauttavat erilaisia ​​signaaliaineita, joista osa kuljetetaan verenkierron kautta kohdesoluihinsa. (endokriininen toiminta) toiset - parahormonit - vaikuttavat naapurisoluihin (parakriininen toiminta). Hormonit eivät vaikuta vain soluihin, jotka osallistuvat erilaisten aineiden eritykseen, vaan myös maha-suolikanavan sileisiin lihaksiin (stimuloivat tai estävät sen toimintaa). Lisäksi hormoneilla voi olla troofinen tai antitrofinen vaikutus maha-suolikanavan soluihin.

endokriiniset solut maha-suolikanavan osat ovat pullon muotoisia, kun taas kapea osa on varustettu mikrovillillä ja suunnattu suolen onteloon (kuvat 10-22 A). Toisin kuin epiteelisolut, jotka tarjoavat aineiden kuljetusta, umpierityssolujen basolateraalisesta kalvosta löytyy proteiineja sisältäviä rakeita, jotka osallistuvat soluun kulkeutumiseen ja amiinien esiasteaineiden dekarboksylaatioon. Endokriiniset solut syntetisoivat, myös biologisesti aktiiviset 5-hydroksitryptamiini. Sellainen

endokriinisiä soluja kutsutaan APUDiksi (amiinin esiasteen otto ja dekarboksylaatio) solut, koska ne kaikki sisältävät kuljettajia, joita tarvitaan tryptofaanin (ja histidiinin) sieppaamiseen, ja entsyymejä, jotka varmistavat tryptofaanin (ja histidiinin) dekarboksyloinnin tryptamiiniksi (ja histamiiniksi). Kaikkiaan mahalaukun ja ohutsuolen endokriinisissä soluissa tuotetaan vähintään 20 signaaliainetta.

gastriini, esimerkkinä, syntetisoidaan ja vapautetaan KANSSA(astrin)-solut. Kaksi kolmasosaa G-soluista löytyy mahalaukun antrumin epiteelistä ja yksi kolmasosa pohjukaissuolen limakalvokerroksesta. Gastriinia on kahdessa aktiivisessa muodossa G34 Ja G17(Nimessä olevat numerot osoittavat molekyylin muodostavien aminohappotähteiden lukumäärän). Molemmat muodot eroavat toisistaan ​​​​ruoansulatuskanavan synteesin paikan ja biologisen puoliintumisajan suhteen. Molempien gastriinimuotojen biologinen aktiivisuus johtuu peptidin C-pää,-Kokeile-Met-Asp-Phe(NH2). Tämä aminohappotähteiden sekvenssi sisältyy myös synteettiseen pentagastriiniin, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2), joka viedään kehoon mahan erityksen diagnosoimiseksi.

Kannustin varten vapauttaa gastriini veressä on ensisijaisesti proteiinien hajoamistuotteiden läsnäolo mahalaukussa tai pohjukaissuolen ontelossa. Vagushermon efferent kuidut stimuloivat myös gastriinin vapautumista. Parasympaattisen hermoston kuidut aktivoivat G-soluja ei suoraan, vaan välihermosolujen kautta, jotka vapauttavat GPR(gastriinia vapauttava peptidi). Gastriinin vapautuminen mahalaukun antrumissa estyy, kun mahanesteen pH-arvo laskee alle 3:n; näin syntyy negatiivinen takaisinkytkentäsilmukka, jonka avulla liian voimakas tai liian pitkä mahanesteen eritys pysähtyy. Toisaalta alhainen pH estää suoraan G-solut mahalaukun antrum, ja toisaalta stimuloi viereistä D-solut jotka vapauttavat somatostatiinia (SIH). Myöhemmin somatostatiinilla on estävä vaikutus G-soluihin (parakriinivaikutus). Toinen mahdollisuus estää gastriinieritystä on se, että vagushermosäikeet voivat stimuloida somatostatiinin erittymistä D-soluista CGRP(kalsitoniinigeeniin liittyvä peptidi) - ergiset interneuronit (kuvat 10-22 B).

Riisi. 10-22. erittymisen säätely.

A- maha-suolikanavan endokriiniset solut. B- gastriinierityksen säätely mahalaukun antrumissa

Natriumin reabsorptio ohutsuolessa

Pääosastot, joissa prosessit tapahtuvat uudelleenabsorptio(tai venäjän terminologiassa imu) maha-suolikanavassa ovat jejunum, ileum ja paksusuolen yläosa. Jejunumin ja sykkyräsuolen spesifisyys on, että niiden luminaalisen kalvon pinta kasvaa yli 100-kertaiseksi suolen villien ja korkean harjan reunan vuoksi.

Mekanismit, joilla suolat, vesi ja ravinteet imeytyvät takaisin, ovat samanlaisia ​​kuin munuaisissa. Aineiden kulkeutuminen maha-suolikanavan epiteelisolujen läpi riippuu Na + /K + -ATPaasin tai H + /K + -ATPaasin aktiivisuudesta. Kuljettajien ja ionikanavien erilainen liittyminen luminaaliseen ja/tai basolateraaliseen solukalvoon määrää, mikä aine imeytyy takaisin ruoansulatusputken ontelosta tai erittyy siihen.

Ohut- ja paksusuoleen tunnetaan useita imeytymismekanismeja.

Ohutsuolessa kuvassa 2 esitetyt absorptiomekanismit. 10-23 A ja

riisi. 10-23 V.

Liike 1(Kuvat 10-23 A) on ensisijaisesti lokalisoitu ohutsuolessa. Na+ -ionit ylittävät harjan rajan täällä erilaisten avulla kantajaproteiinit, jotka käyttävät soluun suunnatun (sähkökemiallisen) Na+-gradientin energiaa takaisinabsorptioon glukoosi, galaktoosi, aminohapot, fosfaatti, vitamiinit ja muut aineet, joten nämä aineet pääsevät soluun (toissijaisen) aktiivisen kuljetuksen (yhteiskuljetuksen) seurauksena.

Liike 2(Kuvat 10-23 B) on luonnostaan ​​jejunumissa ja sappirakossa. Se perustuu kahden samanaikaiseen lokalisointiin kantajat luminaalisessa kalvossa, mikä tarjoaa ionien vaihtoa Na+/H+ Ja Cl - /HCO 3 - (antiportti), mikä mahdollistaa NaCl:n imeytymisen takaisin.

Riisi. 10-23. Na +:n uudelleenabsorptio (absorptio) ohutsuolessa.

A- Na +:n, Cl -:n ja glukoosin kytkeytynyt reabsorptio ohutsuolessa (pääasiassa jejunumissa). Soluohjattu Na+ sähkökemiallinen gradientti, jota ylläpitää Na+/ K+ -ATPaasi toimii luminaalisen kuljettajan (SGLT1) käyttövoimana, jonka avulla sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla Na + ja glukoosi pääsevät soluun (yhteiskuljetus). Koska Na +:lla on varaus ja glukoosi on neutraalia, luminaalinen kalvo depolarisoituu (elektrogeeninen kuljetus). Ruoansulatusputken sisältö saa negatiivisen varauksen, mikä edistää Cl:n uudelleenabsorptiota - tiukkojen solujen välisten kontaktien kautta. Glukoosi poistuu solusta basolateraalisen kalvon kautta helpotetun diffuusiomekanismin (glukoosin kuljettaja GLUT2) kautta. Tämän seurauksena 3 moolia kulutettua ATP:tä imeytyy takaisin 3 moolia NaCl:a ja 3 moolia glukoosia. Neutraalien aminohappojen ja useiden orgaanisten aineiden reabsorption mekanismit ovat samanlaisia ​​kuin glukoosille kuvatut.B- NaCl:n reabsorptio johtuen kahden luminaalikalvon kantajan (jejunum, sappirakko) rinnakkaisesta aktiivisuudesta. Jos solukalvoon rakennetaan kantaja, joka vaihtaa Na + /H + (antiport) ja kantaja, joka vaihtaa Cl - /HCO 3 - (antiport), niin niiden työn seurauksena Na + ja Cl - -ionit kerääntyvät. solussa. Toisin kuin NaCl:n erittyessä, kun molemmat kuljettajat sijaitsevat basolateraalisella kalvolla, tässä tapauksessa molemmat kuljettajat sijaitsevat luminaalisessa kalvossa (NaCl-reabsorptio). Kemiallinen Na+-gradientti on H+-erityksen liikkeellepaneva voima. H + -ionit menevät ruuansulatusputken onteloon ja OH - ionit jäävät soluun, jotka reagoivat CO 2:n kanssa (reaktion katalysoi hiilihappoanhydraasi). Anionit HCO 3 - kerääntyvät soluun, jonka kemiallinen gradientti toimii liikkeellepanevana voimana kantajalle, joka kuljettaa Cl:a soluun. Cl - poistuu solusta basolateristen Cl -kanavien kautta. (ruoansulatusputken luumenissa H + ja HCO 3 - reagoivat keskenään muodostaen H 2 O:ta ja CO 2:ta). Tässä tapauksessa 3 moolia NaCl:a imeytyy uudelleen per 1 mooli ATP:tä

Natriumin reabsorptio paksusuolessa

Mekanismit, joilla imeytyminen tapahtuu paksusuolessa, ovat jonkin verran erilaisia ​​kuin ohutsuolessa. Tässä voidaan myös tarkastella kahta tällä osastolla vallitsevaa mekanismia, joka on havainnollistettu kuvassa. 10-23 mekanismina 1 (kuvat 10-24 A) ja mekanismina 2 (kuvat 10-24 B).

Liike 1(Kuva 10-24 A) vallitsee proksimaalissa paksusuoli. Sen olemus piilee siinä, että Na + tulee soluun sen kautta luminaaliset Na + -kanavat.

Liike 2(Kuvat 10-24 B) esiintyy paksusuolessa luminaalikalvolla sijaitsevan K + / H + -ATPaasin vuoksi, K + -ionit imeytyvät ensisijaisesti takaisin.

Riisi. 10-24. Na +:n uudelleenabsorptio (absorptio) paksusuolessa.

A- Na +:n uudelleenabsorptio luminaalin läpi Na+kanavia (pääasiassa proksimaalisessa paksusuolessa). Soluohjattua ionigradienttia pitkin Na+voidaan imeytyä takaisin osallistumalla sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismeihin kantajien avulla (yhteiskuljetus tai antiportti) ja päästä soluun passiivisestiNa+-kanavat (ENaC = Epithelial Na+Kanava), joka sijaitsee luminaalisessa solukalvossa. Aivan kuten kuvassa. 10-23 A, tämä Na +:n soluun pääsymekanismi on sähkögeeninen, joten tässä tapauksessa ruokaputken ontelon sisältö on negatiivisesti varautunut, mikä edistää Cl:n uudelleenabsorptiota solujen välisten tiiviiden liitoskohtien kautta. Energiatasapaino on kuten kuvassa. 10-23 A, 3 moolia NaCl:a per 1 mooli ATP:tä.B- H + /K + -ATPaasin työ edistää H + -ionien eritystä ja uudelleenabsorptioioneja K + primaarisen aktiivisen kuljetusmekanismin avulla (vatsa, paksusuoli). Tämän mahalaukun parietaalisolujen kalvon "pumpun" ansiosta, joka vaatii ATP:n energiaa, H + -ionit kerääntyvät ruoansulatusputken onteloon erittäin korkeina pitoisuuksina (omepratsoli estää tämän prosessin). Paksusuolessa oleva H + /K + -ATPaasi edistää KHCO 3:n uudelleenabsorptiota (oubaiini estää). Jokaiselle eritetylle H+-ionille jää soluun OH-ioni, joka reagoi CO 2:n kanssa (reaktion katalysoi hiilihappoanhydraasi) muodostaen HCO 3 -:a. HCO 3 - poistuu parietaalisolusta basolateraalisen kalvon läpi kantajan avulla, joka tarjoaa Cl - /HCO 3 - vaihdon (antiportti; ei esitetty tässä), HCO 3 - poistuminen paksusuolen epiteelisolusta suoritetaan HCO ^ -kanavan kautta. 1 moolia kohti uudelleenabsorboitunutta KHCO 3:a kuluu 1 mooli ATP:tä, ts. Tämä on melko "kallis" prosessi. Tässä tapauksessaNa+/K + -ATPaasilla ei ole merkittävää roolia tässä mekanismissa, joten on mahdotonta paljastaa stoikiometristä suhdetta kulutetun ATP:n määrän ja siirrettyjen aineiden määrien välillä.

Haiman eksokriininen toiminta

Haima on eksokriininen laite(kera endokriininen osa) joka koostuu klusterin muotoisista päätyosista - acini(viipale). Ne sijaitsevat haarautuneen kanavajärjestelmän päissä, joiden epiteeli näyttää suhteellisen tasaiselta (kuvat 10-25). Verrattuna muihin eksokriinisiin rauhasiin, myoepiteelisolujen täydellinen puuttuminen on erityisen havaittavissa haimassa. Jälkimmäiset muissa rauhasissa tukevat päätyosia erittymisen aikana, kun paine erityskanavissa kasvaa. Myoepiteelisolujen puuttuminen haimasta tarkoittaa, että akinaarisolut repeävät helposti erittyessään, jolloin tietyt suolistoon vietäväksi tarkoitetut entsyymit pääsevät haiman interstitiumiin.

Eksokriininen haima

erittävät lobuleiden soluista ruoansulatusentsyymejä, jotka liuotetaan neutraalin pH:n ja Cl - ioneilla rikastettuun nesteeseen ja

eritysteiden solut - emäksinen neste, joka ei sisällä proteiineja. Ruoansulatusentsyymejä ovat amylaasit, lipaasit ja proteaasit. Bikarbonaattia eritteiden solujen erityksessä tarvitaan neutraloimaan suolahappoa, joka tulee mahalaukun mukana pohjukaissuoleen. Vagushermopäätteistä tuleva asetyylikoliini aktivoi eritystä lobulusten soluissa, kun taas erityskanavien solujen eritystä stimuloi ensisijaisesti ohutsuolen limakalvon S-soluissa syntetisoitunut sekretiini. Kolinergiseen stimulaatioon kohdistuvan moduloivan vaikutuksen ansiosta kolekystokiniini (CCK) vaikuttaa akinaarisoluihin, mikä lisää niiden eritysaktiivisuutta. Kolekystokiniinilla on myös stimuloiva vaikutus haimatiehyen epiteelisolujen erittymistasoon.

Jos eritteen ulosvirtaus on vaikeaa, kuten kystisessä fibroosissa (kystinen fibroosi); jos haimamehu on erityisen viskoosia; tai kun eritystie on ahtautunut tulehduksen tai saostumien seurauksena, se voi johtaa haimatulehdukseen (haimatulehdus).

Riisi. 10-25. Eksokriinisen haiman rakenne.

Kuvan alaosa esittää kaavamaisesti tähän asti vallinneen ajatuksen haarautuneesta kanavajärjestelmästä, jonka päissä sijaitsevat acinit (pääteosat). Suurennetussa kuvassa näkyy, että todellisuudessa acinus on eritystiehyiden verkosto, jotka ovat yhteydessä toisiinsa. Ekstralobulaarinen kanava on yhdistetty ohuen intralobulaarisen kanavan kautta tällaisiin eritystiehyisiin

Haimasolujen bikarbonaatin erittymismekanismi

Haima erittää noin 2 litraa nestettä päivässä. Ruoansulatuksen aikana erittymistaso moninkertaistuu lepotilaan verrattuna. Lepotilassa, tyhjään mahaan, erittymistaso on 0,2-0,3 ml / min. Syömisen jälkeen eritystaso nousee 4-4,5 ml:aan / min. Tämä erittymisnopeuden lisääntyminen ihmisillä saavutetaan ensisijaisesti erityskanavien epiteelisolujen avulla. Acini erittää neutraalia, kloridipitoista mehua, johon on liuennut ruoansulatusentsyymejä, kun taas erityskanavien epiteeli toimittaa alkalista nestettä, jossa on korkea bikarbonaattipitoisuus (kuvat 10-26), joka ihmisellä on yli 100 mmol. Kun tämä salaisuus sekoitetaan HC1:tä sisältävään chymeen, pH nousee arvoihin, joissa ruoansulatusentsyymit aktivoituvat maksimaalisesti.

Mitä korkeampi haiman eritysnopeus, sitä korkeampi bikarbonaattipitoisuus V

haimamehu. Jossa kloridipitoisuus käyttäytyy kuin peilikuva bikarbonaattipitoisuudesta, joten molempien anionien pitoisuuksien summa kaikilla erityksen tasoilla pysyy samana; se on yhtä suuri kuin K+- ja Na+-ionien summa, joiden pitoisuudet muuttuvat yhtä vähän kuin haimanesteen isotonisuus. Tällaiset haimanesteen ainepitoisuuksien suhteet voidaan selittää sillä, että haimassa erittyy kahta isotonista nestettä: toinen runsaasti NaCl:a (acini) ja toinen runsaasti NaHC03:a (erityskanavat) (Kuva 10- 26). Lepotilassa sekä acini- että haimatiehyet erittävät pienen määrän eritystä. Kuitenkin levossa acinin eritys hallitsee, mikä johtaa lopulliseen salaisuuteen, jossa on runsaasti C1 - . Kun stimuloi rauhasta sekretiini kanavan epiteelin erityksen taso kasvaa. Tässä suhteessa kloridin pitoisuus pienenee samanaikaisesti, koska anionien summa ei voi ylittää kationien (vakio) summaa.

Riisi. 10-26. NaHCO 3:n erittymismekanismi haimatiehyen soluissa on samanlainen kuin NaHC03:n eritys suolistossa, koska se riippuu myös basolateraaliselle kalvolle lokalisoidusta Na + /K + -ATPaasista ja kantajaproteiinista, joka vaihtaa Na + / H + -ionit (antiportti) basolateraalikalvon läpi. Tässä tapauksessa HCO 3 ei kuitenkaan pääse rauhaskanavaan ionikanavan kautta, vaan anioninvaihdon aikaansaavan kantajaproteiinin avulla. Rinnakkaiskytketyn Cl-kanavan on toimintansa ylläpitämiseksi varmistettava Cl-ionien kierrätys. Tämä Cl-kanava (CFTR = Kystisen fibroosin transmembraanijohtavuuden säädin) puutteellinen potilailla, joilla on kystinen fibroosi (=kystinen fibroosi) mikä tekee haiman salaisuudesta viskoosisemman ja HCO 3 - köyhyyden. Rauhatiehyessä oleva neste varautuu negatiivisesti suhteessa interstitiaaliseen nesteeseen Cl - vapautumisen seurauksena solusta kanavan onteloon (ja K +:n tunkeutumisesta soluun basolateraalikalvon kautta), mikä vaikuttaa osaltaan Na +:n passiiviseen diffuusioon rauhaskanavaan solujen välisten tiiviiden liitoskohtien kautta. HCO 3 - erityksen korkea taso on mahdollista ilmeisesti siksi, että HCO 3 - kuljetetaan toissijaisesti aktiivisesti soluun kantajaproteiinin avulla, joka kuljettaa Na + -HCO 3 - konjugoitua kuljetusta (symport; NBC-kantajaproteiini , ei näy kuvan kuvassa; SITS-kuljetusproteiini)

Haimaentsyymien koostumus ja ominaisuudet

Toisin kuin tiehyesolut, akinaarisolut erittävät ruoansulatusentsyymit(Taulukko 10-1). Lisäksi acini-tarjonta ei-entsymaattiset proteiinit kuten immunoglobuliinit ja glykoproteiinit. Ruoansulatusentsyymit (amylaasit, lipaasit, proteaasit, DNaasit) ovat välttämättömiä ruoan ainesosien normaalille ruoansulatukselle. Dataa on

että entsyymisarja vaihtelee syödyn ruoan koostumuksen mukaan. Suojatakseen itseään omien proteolyyttisten entsyymiensä itsesulamiselta haima vapauttaa ne inaktiivisten esiasteiden muodossa. Joten esimerkiksi trypsiini erittyy trypsinogeenina. Lisäsuojana haimamehu sisältää trypsiini-inhibiittoria, joka estää sen aktivoitumisen erityssoluissa.

Riisi. 10-27. Akinaarisolujen ja atsinaaristen ei-entsymaattisten proteiinien erittämien tärkeimpien haiman ruoansulatusentsyymien ominaisuudet (taulukko 10-1)

Taulukko 10-1. haiman entsyymejä

*Monet haiman ruoansulatusentsyymit ovat kahdessa tai useammassa muodossa, jotka eroavat toisistaan ​​suhteellisissa molekyylipainoissa, optimaalisissa pH-arvoissa ja isoelektrisissä pisteissä

** Luokitusjärjestelmä Enzyme Commission, International Union of Biochemistry

haiman endokriininen toiminta

Saaristolaitteet On endokriininen haima ja se muodostaa vain 1-2 % pääasiallisesti eksokriinisen osan kudoksesta. Näistä noin 20 % - α -solut, jossa glukagonia muodostuu, 60-70 % on β -solut, jotka tuottavat insuliinia ja amyliiniä, 10-15 % - 8 -solut, jotka syntetisoivat somatostatiinia, joka estää insuliinin ja glukagonin eritystä. Toinen solutyyppi on F-solut tuottaa haiman polypeptidiä (toinen nimi on PP-solut), joka on mahdollisesti kolekystokiniiniantagonisti. Lopuksi on G-soluja, jotka tuottavat gastriinia. Hormonin veren vapautumisen nopea modulaatio saadaan aikaan näiden hormonaalisesti aktiivisten solujen paikantamisella Langerhansin saarekkeiden (nimeltään

niin löytäjän - saksalaisen lääketieteen opiskelijan - kunniaksi, joka sallii suorittaa parakriininen valvonta ja aineiden - välittäjien ja substraattien suora solunsisäinen lisäkuljetus lukuisten Gap Junctions(tiukat solujen väliset kontaktit). Koska V. pancreatica virtaa porttilaskimoon, kaikkien haimahormonien pitoisuus maksassa, aineenvaihdunnan tärkeimmässä elimessä, on 2-3 kertaa suurempi kuin muussa verisuonijärjestelmässä. Stimulaatiolla tämä suhde kasvaa 5-10 kertaa.

Yleensä endokriiniset solut erittävät kahta avainta hiilivetyaineenvaihdunnan säätelyyn hormoni: insuliinia Ja glukagoni. Näiden hormonien erittyminen riippuu pääasiassa veren glukoosipitoisuus ja moduloitu somatostatiini, kolmanneksi tärkein saarekehormoni maha-suolikanavan hormonien ja autonomisen hermoston ohella.

Riisi. 10-28. Langerhansin saari

Glukagoni ja haiman insuliinihormonit

Glukagoni syntetisoituu α:ksi -solut. Glukagoni koostuu yhdestä 29 aminohapon ketjusta ja sen molekyylipaino on 3500 Da (kuvat 10-29 A, B). Sen aminohapposekvenssi on homologinen useille maha-suolikanavan hormoneille, kuten sekretiinille, vasoaktiiviselle intestinaalipeptidille (VIP) ja GIP:lle. Evoluution näkökulmasta tämä on hyvin vanha peptidi, joka on säilyttänyt paitsi muotonsa myös joitakin tärkeitä toimintoja. Glukagonia syntetisoidaan preprohormonin kautta haiman saarekkeiden α-soluissa. Ihmisten glukagonin kaltaisia ​​peptidejä tuotetaan lisäksi erilaisissa suolistosoluissa. (enteroglukagoni tai GLP 1). Proglukagonin posttranslationaalinen pilkkoutuminen suolen ja haiman eri soluissa tapahtuu eri tavoin, jolloin muodostuu useita peptidejä, joiden toimintoja ei ole vielä selvitetty. Veressä kiertävästä glukagonista noin 50 % sitoutuu plasman proteiineihin; tämä ns suuri plasma glukagoni, biologisesti inaktiivinen.

Insuliini syntetisoituu β:ksi -solut. Insuliini koostuu kahdesta peptidiketjusta, 21 aminohapon A-ketjusta ja 30 aminohapon B-ketjusta; sen molekyylipaino on noin 6000 Da. Molemmat ketjut on liitetty toisiinsa disulfidisillalla (kuvat 10-29 C) ja ne muodostuvat esiasteesta, proinsuliini C-ketjun (sitoutuva peptidi) proteolyyttisen katkaisun seurauksena. Insuliinin synteesin geeni sijaitsee ihmisen 11. kromosomissa (kuvat 10-29 D). Vastaavan mRNA:n avulla syntetisoidaan endoplasmisessa retikulumissa (ER). preproinsuliini jonka molekyylipaino on 11 500 Da. Signaalisekvenssin erottumisen ja ketjujen A, B ja C välisten disulfidisiltojen muodostumisen seurauksena ilmaantuu proinsuliinia, joka mikrovesikkeleissä

kulah kuljetetaan Golgi-laitteistoon. Siellä C-ketju katkeaa proinsuliinista ja sinkki-insuliiniheksameerien muodostuminen, varastointimuoto "kypsissä" eritysrakeissa, tapahtuu. Selvennetään, että eri eläinten ja ihmisten insuliini eroaa aminohappokoostumuksen lisäksi myös α-kierteestä, joka määrää hormonin toissijaisen rakenteen. Monimutkaisempi on tertiäärinen rakenne, joka muodostaa kohdat (keskukset), jotka vastaavat hormonin biologisesta aktiivisuudesta ja antigeenisistä ominaisuuksista. Monomeerisen insuliinin tertiäärinen rakenne sisältää hydrofobisen ytimen, joka muodostaa pinnalle styloidisia prosesseja, joilla on hydrofiilisiä ominaisuuksia, lukuun ottamatta kahta ei-polaarista aluetta, jotka tarjoavat insuliinimolekyylin aggregaatio-ominaisuudet. Insuliinimolekyylin sisäinen rakenne on tärkeä vuorovaikutuksessa sen reseptorin kanssa ja biologisen vaikutuksen ilmentymisessä. Röntgendiffraktioanalyysillä tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että yksi kiteisen sinkki-insuliinin heksameerinen yksikkö koostuu kolmesta dimeeristä, jotka on taitettu akselin ympärille, jolla sijaitsee kaksi sinkkiatomia. Proinsuliini, kuten insuliini, muodostaa dimeerejä ja sinkkiä sisältäviä heksameerejä.

Eksosytoosin aikana insuliinia (A- ja B-ketjuja) ja C-peptidiä vapautuu ekvimolaarisina määrinä, ja noin 15 % insuliinista jää proinsuliiniksi. Proinsuliinilla itsessään on vain hyvin rajallinen biologinen vaikutus, C-peptidin biologisesta vaikutuksesta ei ole vielä luotettavaa tietoa. Insuliinin puoliintumisaika on hyvin lyhyt, noin 5-8 minuuttia, kun taas C-peptidillä on 4 kertaa pidempi. Klinikalla C-peptidin mittausta plasmassa käytetään β-solujen toiminnallisen tilan parametrina, ja sen avulla voidaan arvioida jopa insuliinihoidon aikana endokriinisen haiman jäännöserityskapasiteettia.

Riisi. 10-29. Glukagonin, proinsuliinin ja insuliinin rakenne.

A- glukagonia syntetisoidaanα -solut ja niiden rakenne näkyvät paneelissa. B- insuliinia syntetisoidaanβ -solut. SISÄÄN- haimassaβ insuliinia tuottavat solut jakautuvat tasaisesti Glukagonia tuottavat α-solut ovat keskittyneet haiman häntään. C-peptidin pilkkomisen seurauksena näille alueille ilmestyy insuliinia, joka koostuu kahdesta ketjusta:AJa V. G- insuliinisynteesikaavio

Insuliinin erityksen solumekanismi

Haiman β-solut lisäävät solunsisäistä glukoositasoa siirtymällä GLUT2-kuljettajan kautta ja metaboloivat glukoosia sekä galaktoosia ja mannoosia, joista jokainen voi aiheuttaa insuliinin eritystä. Muut heksoosit (esim. 3-O-metyyliglukoosi tai 2-deoksiglukoosi), jotka kuljetetaan β-soluihin, mutta jotka eivät voi metaboloitua siellä, eivät stimuloi insuliinin eritystä. Jotkut aminohapot (erityisesti arginiini ja leusiini) ja pienet ketohapot (α-ketoisokaproaatti) sekä ketoheksoosit(fruktoosi), saattaa heikosti stimuloida insuliinin eritystä. Aminohapoilla ja ketohapoilla ei ole mitään yhteistä aineenvaihduntareittiä heksoosien kanssa kuin hapettuminen sitruunahappokierron läpi. Nämä tiedot ovat johtaneet siihen, että näiden eri aineiden metaboliassa syntetisoitu ATP saattaa olla osallisena insuliinin erittymisessä. Tämän perusteella ehdotettiin 6 vaihetta β-solujen insuliinin erittymiselle, jotka on kuvattu kuvan 1 otsikossa. 10-30.

Tarkastellaanpa koko prosessia tarkemmin. Insuliinin eritystä säätelevät pääasiassa veren glukoosipitoisuus, tämä tarkoittaa, että ruoan saanti stimuloi eritystä ja kun glukoosipitoisuus laskee esimerkiksi paaston aikana (paasto, ruokavalio), vapautuminen estyy. Insuliinia erittyy yleensä 15-20 minuutin välein. Sellainen sykkivä eritys, näyttää vaikuttavan insuliinin tehokkuuteen ja varmistaa insuliinireseptorien riittävän toiminnan. Sen jälkeen kun insuliinin eritystä on stimuloitu antamalla glukoosia laskimoon, kaksivaiheinen eritysvaste. Ensimmäisessä vaiheessa, minuuteissa, vapautuu maksimi insuliinia, joka heikkenee uudelleen muutaman minuutin kuluttua. Noin 10 minuuttia myöhemmin toinen vaihe alkaa jatkuvalla lisääntyneellä insuliinin erityksellä. Uskotaan, että eri vaiheet ovat vastuussa molemmista vaiheista.

insuliinin varastointimuodot. On myös mahdollista, että saarekesolujen erilaiset parakriiniset ja autosäätelymekanismit ovat vastuussa tällaisesta kaksivaiheisesta erittymisestä.

Stimulaatiomekanismi glukoosin tai hormonien aiheuttama insuliinin eritys on suurelta osin selvitetty (kuvat 10-30). Tärkeintä on lisätä keskittymistä ATP glukoosin hapettumisen seurauksena, joka plasman glukoosipitoisuuden kasvaessa kuljettajavälitteisen kuljetuksen avulla pääsee β-soluihin lisääntyneenä määränä. Tämän seurauksena ATP- (tai ATP/ADP-suhteesta) riippuvainen K+-kanava estyy ja kalvo depolarisoituu. Tämän seurauksena jännitteestä riippuvaiset Ca 2+ -kanavat avautuvat, solunulkoinen Ca 2+ ryntää sisään ja aktivoi eksosytoosiprosessin. Insuliinin sykkivä vapautuminen on seurausta tyypillisestä β-solujen purkautumiskuviosta "purskeina".

Insuliinin solujen vaikutusmekanismit hyvin monipuolinen ja ei vielä täysin selvitetty. Insuliinireseptori on tetradimeeri ja koostuu kahdesta solunulkoisesta a-alayksiköstä, joissa on spesifiset sitoutumiskohdat insuliinille, ja kahdesta β-alayksiköstä, joissa on transmembraani- ja solunsisäiset osat. Reseptori kuuluu perheeseen tyrosiinikinaasireseptorit ja on rakenteeltaan hyvin samanlainen kuin somatomediini-C-(IGF-1-)-reseptori. Insuliinireseptorin β-alayksiköt solun sisäpuolella sisältävät suuren määrän tyrosiinikinaasidomeeneja, jotka aktivoituvat ensimmäisessä vaiheessa autofosforylaatio. Nämä reaktiot ovat välttämättömiä seuraavien kinaasien (esim. fosfatidyyli-inositoli-3-kinaasien) aktivoitumiselle, jotka sitten indusoivat erilaisia ​​fosforylaatioprosesseja, joilla useimmat metaboliset entsyymit aktivoituvat efektorisoluissa. Sitä paitsi, sisäistäminen insuliini ja sen reseptori soluun voivat myös olla tärkeitä spesifisten proteiinien ilmentymiselle.

Riisi. 10-30. Insuliinin erittymismekanismiβ -solut.

Solunulkoisten glukoositasojen nousu laukaisee erityksenβ-soluinsuliini, joka tapahtuu seitsemässä vaiheessa. (1) Glukoosi tulee soluun GLUT2-kuljettajan kautta, jota välittää glukoosin helpotettu diffuusio soluun. (2) Lisääntynyt glukoosin syöttö stimuloi glukoosin aineenvaihduntaa solussa ja johtaa [ATP] i:n tai [ATP] i / [ADP] i:n lisääntymiseen. (3) [ATP] i:n tai [ATP] i / [ADP] i:n kasvu estää ATP-herkkiä K+-kanavia. (4) ATP-herkkien K+-kanavien esto aiheuttaa depolarisaation, ts. V m saa positiivisempia arvoja. (5) Depolarisaatio aktivoi solukalvon jänniteriippuvaisia ​​Ca 2+ -kanavia. (6) Näiden jänniteohjattujen Ca 2+ -kanavien aktivointi lisää Ca 2+ -ionien sisäänpääsyä ja siten lisää i:tä, mikä myös aiheuttaa Ca 2+ -indusoidun Ca 2+:n vapautumisen endoplasmisesta retikulumista (ER). (7) i:n kerääntyminen johtaa eksosytoosiin ja eritysrakeiden sisältämän insuliinin vapautumiseen vereen

Maksan ultrarakenne

Maksan ja sappiteiden ultrarakenne on esitetty kuvassa. 10-31. Maksasolut erittävät sappia sappitiehyissä. Sappitiehyet, jotka sulautuvat toisiinsa maksalohkon reunalla, muodostavat suurempia sappitiehyitä - perilobulaarisia sappitiehyitä, jotka on vuorattu epiteelillä ja hepatosyyteillä. Perilobulaariset sappitiehyet valuvat välilobulaarisiin sappitiehyihin, jotka on vuorattu kuutiomaisella epiteelillä. Anastomointi välillä

itse ja kasvaessaan kooltaan, ne muodostavat suuria väliseinäkanavia, joita ympäröi portaaliteiden kuitukudos ja jotka sulautuvat vasempaan ja oikeaan maksakanavaan. Maksan alapinnalla, poikittaisen uurteen alueella, vasen ja oikea maksakanava yhdistyvät muodostaen yhteisen maksakanavan. Jälkimmäinen, sulautuen kystiseen tiehyeeseen, virtaa yhteiseen sappitiehyeseen, joka avautuu pohjukaissuolen onteloon pohjukaissuolen suuren papillan tai Vaterin papillan alueella.

Riisi. 10-31. Maksan ultrarakenne.

Maksa koostuuneilikka (halkaisija 1-1,5 mm), joiden reunalla on porttilaskimon haarat(V. portae) ja maksavaltimo(A.hepatica). Niistä tuleva veri virtaa sinusoidien läpi, jotka toimittavat verta hepatosyytteihin ja tulevat sitten keskuslaskimoon. Maksasolujen välissä on putkimainen, suljettu sivusuunnassa tiukkojen kontaktien avulla ja joilla ei ole omia seinämärakoja, sappikapillaareja tai tubuluksia, Canaliculi biliferi. Ne erittävät sappia (katso kuva 10-32), joka poistuu maksasta sappitiejärjestelmän kautta. Maksasoluja sisältävä epiteeli vastaa tavallisten eksokriinisten rauhasten (esimerkiksi sylkirauhasten) päätyosia, sappikanavat päätyosan onteloon, sappitiehyet rauhasen erityskanaviin ja sinusoidit verta. kapillaarit. Poikkeuksellisesti sinusoidit saavat valtimoveren (runsaasti O 2 ) ja laskimoveren seoksen porttilaskimosta (vähän O 2 -pitoisuutta, mutta runsaasti ravinteita ja muita aineita suolistosta). Kupffer-solut ovat makrofageja

Sappien koostumus ja eritys

Sappi on erilaisten yhdisteiden vesiliuos, jolla on kolloidisen liuoksen ominaisuuksia. Sappien pääkomponentit ovat sappihapot (kolihappo ja pieni määrä deoksikolia), fosfolipidit, sappipigmentit, kolesteroli. Sappien koostumus sisältää myös rasvahappoja, proteiineja, bikarbonaatteja, natriumia, kaliumia, kalsiumia, klooria, magnesiumia, jodia, pienen määrän mangaania sekä vitamiineja, hormoneja, ureaa, virtsahappoa, useita entsyymejä jne. Sappirakossa monien komponenttien pitoisuus on 5-10 kertaa suurempi kuin maksassa. Useiden komponenttien, kuten natriumin, kloorin, bikarbonaattien, pitoisuus on kuitenkin paljon pienempi, koska ne imeytyvät sappirakkoon. Maksan sapessa olevaa albumiinia ei havaita lainkaan kystisessä sapessa.

Sappi tuotetaan hepatosyyteissä. Maksasolussa erotetaan kaksi napaa: vaskulaarinen, joka vangitsee aineet ulkopuolelta mikrovillien avulla ja vie ne soluun, ja sappinapa, jossa aineet vapautuvat solusta. Maksasolun sappinavan mikrovillit muodostavat sappitiehyiden (kapillaarien) alkukohdat, joiden seinät muodostuvat kalvoista.

kaksi tai useampi vierekkäinen hepatosyytti. Sappien muodostuminen alkaa veden, bilirubiinin, sappihappojen, kolesterolin, fosfolipidien, elektrolyyttien ja muiden komponenttien erityksellä maksasoluissa. Maksasolujen erityslaitteistoa edustavat lysosomit, lamellikompleksi, mikrovillit ja sappitiehyet. Eritys suoritetaan mikrovillien alueella. Bilirubiini, sappihapot, kolesteroli ja fosfolipidit, pääasiassa lesitiini, erittyvät erityisenä makromolekyylikompleksina - sappimisellinä. Näiden neljän pääkomponentin suhde, joka on normissa melko vakio, varmistaa kompleksin liukoisuuden. Lisäksi kolesterolin heikko liukoisuus kasvaa merkittävästi sappisuolojen ja lesitiinin läsnä ollessa.

Sappien fysiologinen rooli liittyy pääasiassa ruoansulatusprosessiin. Tärkeimmät ruuansulatukselle ovat sappihapot, jotka stimuloivat haiman eritystä ja joilla on rasvoja emulgoiva vaikutus, mikä on välttämätöntä niiden ruuansulatukselle haiman lipaasin vaikutuksesta. Sappi neutraloi mahalaukun happaman sisällön, joka tulee pohjukaissuoleen. Sappiproteiinit pystyvät sitomaan pepsiiniä. Myös vieraita aineita erittyy sappeen.

Riisi. 10-32. Sappien eritys.

Hepatosyytit erittävät elektrolyyttejä ja vettä sappitiehyisiin. Lisäksi hepatosyytit erittävät primäärisiä sappisuoloja, joita ne syntetisoivat kolesterolista, sekä sekundäärisiä sappisuoloja ja primäärisiä sappisuoloja, jotka ne sieppaavat sinusoideista (enterohepaattinen kierto). Sappihappojen erittymiseen liittyy ylimääräinen veden eritys. Bilirubiini, steroidihormonit, vieraat aineet ja muut aineet sitoutuvat glutationiin tai glukuronihappoon lisätäkseen niiden vesiliukoisuutta ja erittyvät sappeen tässä konjugoituneessa muodossa.

Sappisuolojen synteesi maksassa

Maksan sappi sisältää sappisuoloja, kolesterolia, fosfolipidejä (pääasiassa fosfatidyylikoliini = lesitiini), steroideja sekä aineenvaihduntatuotteita, kuten bilirubiinia ja monia vieraita aineita. Sappi on isotoninen veriplasman suhteen, ja sen elektrolyyttikoostumus on samanlainen kuin veriplasman. Sappien pH on neutraali tai lievästi emäksinen.

sappisuolat ovat kolesterolin metaboliitteja. Maksasolut ottavat sappisuoloja porttilaskimon verestä tai syntetisoivat solunsisäisesti glysiinin tai tauriinin kanssa konjugoitumisen jälkeen apikaalisen kalvon kautta sappitiehyisiin. Sappisuolat muodostavat misellejä: sapessa - kolesterolin ja lesitiinin kanssa ja suoliston luumenissa - ensisijaisesti heikosti liukenevien lipolyysituotteiden kanssa, joille misellien muodostuminen on välttämätön edellytys uudelleenabsorptiolle. Kun lipidit imeytyvät uudelleen, sappisuolat vapautuvat uudelleen, imeytyvät takaisin sykkyräsuolen päähän ja pääsevät siten takaisin maksaan: gastrohepaattiseen verenkiertoon. Paksusuolen epiteelissä sappisuolat lisäävät epiteelin veden läpäisevyyttä. Sekä sappisuolojen että muiden aineiden erittymiseen liittyy veden liike osmoottisia gradientteja pitkin. Sappisuolojen ja muiden aineiden erittymisestä johtuva veden eritys on kulloinkin 40 % primaarisen sapen määrästä. Loput 20%

vesi putoaa sappitiehyen epiteelin solujen erittämän nesteen päälle.

Yleisin sappisuolat- suola kolinen, kenode(h)oksikolinen, de(h)oksikolinen ja litokolinen sappihapot. Maksasolut ottavat ne sinimuotoisesta verestä NTCP-kuljettajan (yhteiskuljetus Na+:n kanssa) ja OATP-kuljettajan (Na+-riippumaton kuljetus; OATP=) kautta. O Luomu A nioni -T kuljetusta P olypeptidi) ja hepatosyyteissä muodostavat konjugaatin aminohapon kanssa, glysiini tai tauriini(Kuvat 10-33). konjugaatio polarisoi molekyylin aminohappopuolelta, mikä helpottaa sen liukoisuutta veteen, kun taas steroidirunko on lipofiilinen, mikä helpottaa vuorovaikutusta muiden lipidien kanssa. Siten konjugoidut sappisuolat voivat suorittaa tehtävän pesuaineet(liukoisuutta antavat aineet) normaalisti heikosti liukeneville lipideille: kun sappisuolojen pitoisuus sapessa tai ohutsuolen ontelossa ylittää tietyn (ns. kriittisen miselliarvon) arvon, ne muodostavat spontaanisti pieniä aggregaatteja lipidien kanssa, misellejä.

Erilaisten sappihappojen evoluutio liittyy tarpeeseen pitää lipidit liuoksessa laajalla pH-alueella: pH = 7 - sapessa, pH = 1-2 - mahalaukusta tulevassa kymyssä ja pH:ssa = 4-5 - sen jälkeen, kun chyme on sekoitettu haimamehun kanssa. Tämä on mahdollista erilaisen pKa:n vuoksi " -yksittäisten sappihappojen arvot (kuvat 10-33).

Riisi. 10-33. Sappisuolojen synteesi maksassa.

Maksasolut muodostavat kolesterolia lähtöaineena käyttäessään sappisuoloja, pääasiassa kenodeoksikolaattia ja kolaattia. Jokainen näistä (primäärisistä) sappisuoloista voi konjugoitua aminohapon, ensisijaisesti tauriinin tai glysiinin kanssa, mikä alentaa suolan pKa"-arvon 5:stä 1,5:een tai 3,7:ään. Lisäksi kuvassa esitetty molekyylin osa oikealla muuttuu hydrofiiliseksi (keskipaneeli) Kuudesta erilaisesta konjugoidusta sappisuolasta molemmat kolaattikonjugaatit täydellisine kaavoineen näkyvät oikealla. Bakteerit dekonjugoivat konjugoidut sappisuolat osittain ohutsuolen alaosassa ja dehydroksyloivat sitten C:ssa -atomi, eli primaarisista sappisuoloista kenodeoksikolaatista ja kolaatista muodostuvat sekundääriset sappisuolat litokolaatti (ei esitetty) ja deoksikolaatti, vastaavasti, jotka kierrätetään takaisin maksaan enterohepaattisen kierrätyksen seurauksena ja muodostavat jälleen konjugaatteja, jolloin sapen kanssa erittymisen jälkeen ne osallistuvat jälleen rasvan takaisinimeytymiseen

Sappisuolojen enterohepaattinen kierto

100 g rasvaa ruoansulatukseen ja uudelleen imeytymiseen tarvitaan noin 20 g. sappisuolat. Sappisuolojen kokonaismäärä kehossa on kuitenkin harvoin yli 5 g, ja vain 0,5 g syntetisoituu vasta päivittäin (kolaatti ja kenodoksikolaatti = primaariset sappisuolat). Rasvojen onnistunut imeytyminen pienellä määrällä sappisuoloja on mahdollista johtuen siitä, että sykkyräsuolessa 98 % sapen mukana erittyvistä sappisuoloista imeytyy uudelleen sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen mekanismilla yhdessä Na +:n kanssa (yhteiskuljetus), joutuu vereen. porttilaskimosta ja palaa maksaan: enterohepaattinen kierrätys(Kuvat 10-34). Keskimäärin tämä sykli toistetaan yhdelle sappisuolamolekyylille jopa 18 kertaa ennen kuin se katoaa ulosteeseen. Tässä tapauksessa konjugoidut sappisuolat dekonjugoidaan

pohjukaissuolen alaosassa bakteerien avulla ja dekarboksyloituvat, kun kyseessä ovat primaariset sappisuolot (muodostumista sekundaariset sappisuolat; katso kuva. 10-33). Potilaille, joiden sykkyräsuoli on poistettu kirurgisesti tai jotka kärsivät kroonisesta suolistotulehduksesta (Morbus Crohn) suurin osa sappisuoloista menetetään ulosteeseen, jolloin ruoansulatus ja rasvojen imeytyminen heikkenevät. Steatorrhea(rasvainen uloste) ja imeytymishäiriö ovat tällaisten rikkomusten seurauksia.

Mielenkiintoista on, että pienellä prosenttiosuudella paksusuoleen päätyviä sappisuoloja on tärkeä fysiologinen rooli: sappisuolat ovat vuorovaikutuksessa luminaalisen solukalvon lipidien kanssa ja lisäävät sen vedenläpäisevyyttä. Jos sappisuolojen pitoisuus paksusuolessa pienenee, veden takaisinimeytyminen paksusuolessa vähenee ja sen seurauksena kehittyy ripuli.

Riisi. 10-34. Sappisuolojen enterohepaattinen kierrätys.

Se, kuinka monta kertaa päivässä sappisuolapooli kiertää suoliston ja maksan välillä, riippuu ruuan rasvapitoisuudesta. Normaalia ruokaa sulatettaessa sappisuoloja kiertää maksan ja suoliston välillä 2 kertaa päivässä, rasvapitoisten ruokien kanssa verenkiertoa esiintyy 5 kertaa tai useammin. Siksi kuvan luvut ovat vain likimääräisiä.

sappipigmentit

Bilirubiini Se muodostuu pääasiassa hemoglobiinin hajoamisen aikana. Kun retikuloendoteliaalisen järjestelmän makrofagit ovat tuhonneet ikääntyneet punasolut, hemirengas irtoaa hemoglobiinista, ja renkaan tuhoutumisen jälkeen hemoglobiini muuttuu ensin biliverdiiniksi ja sitten bilirubiiniksi. Bilirubiini kulkeutuu hydrofobisuuden vuoksi veriplasman mukana albumiiniin sitoutuneessa tilassa. Maksasolut ottavat bilirubiinin veriplasmasta ja sitoutuvat solunsisäisiin proteiineihin. Sitten bilirubiini muodostaa konjugaatteja gmukana, muuttuen vesiliukoisiksi mono- ja diglukuronidit. Mono- ja diglukuronidit vapautuvat kantaja-aineen (MRP2 = cMOAT) avulla, joiden toiminta vaatii ATP-energian kuluttamista.

Jos sapessa on lisääntynyt huonosti liukenevan, konjugoimattoman bilirubiinin määrä (yleensä 1-2 % miselliliuosta), johtuuko tämä glukuronyylitransferaasin ylikuormituksesta (hemolyysi, katso alla) vai maksavauriosta tai bakteerien dekonjugaatiosta sapessa , sitten ns pigmenttikiviä(kalsiumbilirubinaatti jne.).

Hieno plasman bilirubiinipitoisuus alle 0,2 mmol. Jos se nousee arvoon yli 0,3-0,5 mmol, veriplasma näyttää keltaiselta ja sidekudos (ensin kovakalvo ja sitten iho) muuttuu keltaisiksi, ts. tällainen bilirubiinipitoisuuden nousu johtaa keltaisuus (ikterus).

Veren korkealla bilirubiinipitoisuudella voi olla useita syitä: (1) Punasolujen massiivinen kuolema mistä tahansa syystä, jopa normaalilla maksan toiminnalla, nostaa verenpainetta.

konjugoimattoman ("epäsuoran") bilirubiinin pitoisuus plasmassa: hemolyyttinen keltaisuus.(2) Gvika johtaa myös konjugoimattoman bilirubiinin määrän lisääntymiseen veriplasmassa: hepatosellulaarinen (maksan) keltaisuus.(3) Hepatiitin jälkeinen keltaisuus tapahtuu, kun sappitiehyissä on tukos. Se voi tapahtua sekä maksassa (holostaasi), ja sen jälkeen (kasvaimen tai kiven seurauksena Ductus choleodochus):mekaaninen keltaisuus. Sappi kerääntyy tukosten yläpuolelle; se puristuu ulos konjugoidun bilirubiinin kanssa sappikanalikoista desmosomien kautta solunulkoiseen tilaan, joka on yhteydessä maksan poskionteloon ja siten maksan suoniin.

Bilirubiini ja sen aineenvaihduntatuotteet imeytyvät takaisin suolistossa (noin 15 % erittyneestä määrästä), mutta vasta sen jälkeen, kun glukuronihappo on irronnut niistä (anaerobisten suolistobakteerien toimesta) (kuvat 10-35). Bakteerit muuttavat vapaan bilirubiinin urobilinogeeniksi ja sterkobilinogeeniksi (molemmat värittömiä). Ne hapettuvat (värisiksi, kelta-oranssiksi) lopputuotteiksi urobiliini Ja sterkobiliini, vastaavasti. Pieni osa näistä aineista joutuu verenkiertoon (ensisijaisesti urobilinogeeni) ja päätyy munuaisten glomerulussuodatuksen jälkeen virtsaan antaen sille tyypillisen kellertävän värin. Samaan aikaan ulosteeseen jääneet lopputuotteet, urobiliini ja sterkobiliini, värjäävät sen ruskeaksi. Nopeasti suoliston läpi kulkeutuessaan muuttumaton bilirubiini värjää ulosteet kellertäväksi. Kun bilirubiinia tai sen hajoamistuotteita ei löydy ulosteesta, kuten holostasian tai sappitiehyen tukkeutumisen tapauksessa, seurauksena on ulosteen harmaa väri.

Riisi. 10-35. Bilirubiinin poisto.

Jopa 230 mg bilirubiinia erittyy päivässä, joka muodostuu hemoglobiinin hajoamisen seurauksena. Plasmassa bilirubiini sitoutuu albumiiniin. Maksasoluissa glukuronitransferaasin osallistuessa bilirubiini muodostaa konjugaatin glukuronihapon kanssa. Tällainen konjugoitu, paljon paremmin vesiliukoinen bilirubiini erittyy sappeen ja joutuu sen mukana paksusuoleen. Siellä bakteerit hajottavat konjugaatin ja muuttavat vapaan bilirubiinin urobilinogeeniksi ja sterkobilinogeeniksi, joista muodostuu hapettumisen seurauksena urobiliinia ja sterkobiliinia, mikä antaa ulosteelle ruskean värin. Noin 85 % bilirubiinista ja sen metaboliiteista erittyy ulosteeseen, noin 15 % imeytyy takaisin (enterohepaattinen verenkierto), 2 % kulkeutuu verenkiertoelimistön kautta munuaisiin ja erittyy virtsaan