Endokriininen järjestelmä. Homeostaasin endokriiniset mekanismit Toimintojen hermosto ja humoraalinen säätely

Sisäisen erityksen fysiologia- osio, joka tutkii fysiologisesti aktiivisten aineiden synteesiä, erittymistä, kuljetusta ja niiden vaikutusmekanismeja kehoon.

Liberiinit ja statiinit

Aivolisäkkeen hormonin erityksen säätely

Kolmoishormonit (ACTH, TSH, FSH, LH, LTH)

Kilpirauhasen, sukurauhasten ja lisämunuaisten toiminnan säätely

Kasvuhormoni

Kehon kasvun säätely, proteiinisynteesin stimulointi

Vasopressiini (antidiureettinen hormoni)

Vaikuttaa virtsaamisen intensiteettiin säätelemällä elimistöstä erittyvän veden määrää

Kilpirauhashormonit (jodia sisältävät) - tyroksiini jne.

Lisää energia-aineenvaihdunnan ja kehon kasvun intensiteettiä, stimuloi refleksejä

Kalsitoniini

Ohjaa kalsiumin vaihtoa kehossa "säästämällä" sitä luissa

Parathormoni

Säätelee kalsiumin pitoisuutta veressä

Haima (Langerhansin saaret)

Veren glukoositason alentaminen, maksan stimuloiminen muuttamaan glukoosia glykogeeniksi varastointia varten, nopeuttaa glukoosin kuljetusta soluihin (paitsi hermosoluihin)

Glukagoni

Veren glukoosipitoisuuden nousu stimuloi glykogeenin nopeaa hajoamista glukoosiksi maksassa ja proteiinien ja rasvojen muuttumista glukoosiksi

Aivot laulavat:

  • Adrenaliini
  • Norepinefriini

Kohonneet verensokeriarvot (päivän maksan saanti kattaa energiakustannukset); sydämen sykkeen stimulaatio, hengityksen kiihtyminen ja verenpaineen nousu

Kortikaalinen kerros

  • Glukokortikoidit (kortisoni)

Samanaikainen verensokerin nousu ja glykogeenisynteesi maksassa vaikuttavat 10 rasva- ja proteiiniaineenvaihduntaan (proteiinien irtoaminen) Stressinkestävyys, tulehdusta estävä vaikutus

  • Aldosteroni

Lisääntynyt natriumpitoisuus veressä, nesteen kertyminen elimistöön, kohonnut verenpaine

sukupuolirauhaset

Estrogeenit/naissukupuolihormonit), androgeenit (miessukupuolihormonit)

Tarjoa kehon seksuaalista toimintaa, toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien kehittämistä

Hormonien ominaisuudet, luokittelu, synteesi ja kuljetus

Hormonit- aineet, joita endokriinisten rauhasten erikoistuneet umpisolut erittävät vereen ja joilla on spesifinen vaikutus kohdekudoksiin. Kohdekudokset ovat kudoksia, jotka ovat erittäin herkkiä tietyille hormoneille. Esimerkiksi testosteronin (miessukupuolihormoni) kohde-elin on kivekset ja oksitosiinin rintarauhasten myoepiteeli ja kohdun sileät lihakset.

Hormoneilla voi olla useita vaikutuksia kehoon:

  • metabolinen vaikutus, joka ilmenee muutoksena entsyymisynteesin aktiivisuudessa solussa ja solukalvojen läpäisevyyden lisääntymisenä tälle hormonille. Tämä muuttaa aineenvaihduntaa kudoksissa ja kohde-elimissä;
  • morfogeneettinen vaikutus, joka koostuu organismin kasvun, erilaistumisen ja metamorfoosin stimuloimisesta. Tässä tapauksessa kehossa tapahtuu muutoksia geneettisellä tasolla;
  • kineettinen vaikutus koostuu toimeenpanoelinten tiettyjen toimintojen aktivoimisesta;
  • korjaava vaikutus ilmenee elinten ja kudosten toimintojen intensiteetin muutoksena jopa hormonin puuttuessa;
  • reaktogeeninen vaikutus liittyy muutokseen kudosten reaktiivisuudessa muiden hormonien toimintaan.

Pöytä. Hormonaalisten vaikutusten karakterisointi


Hormonien luokittelussa on useita vaihtoehtoja. Tekijä: kemiallinen luonne hormonit jaetaan kolmeen ryhmään: polypeptidi ja proteiini, steroidi ja aminohapon tyrosiinijohdannaiset.

Tekijä: toiminnallinen arvo Hormonit jaetaan myös kolmeen ryhmään:

  • efektori, joka vaikuttaa suoraan kohde-elimiin;
  • trooppiset, joita tuotetaan aivolisäkkeessä ja jotka stimuloivat efektorihormonien synteesiä ja vapautumista;
  • säätelee trooppisten hormonien (liberiinit ja statiinit) synteesiä, joita hypotalamuksen hermostoa erittävät solut erittävät.

Hormoneilla, joilla on erilainen kemiallinen luonne, on yhteiset biologiset ominaisuudet: vaikutusetäisyys, korkea spesifisyys ja biologinen aktiivisuus.

Steroidihormonit ja aminohappojohdannaiset eivät ole lajikohtaisia ​​ja niillä on sama vaikutus eri lajeihin kuuluviin eläimiin. Proteiini- ja peptidihormonit ovat lajikohtaisia.

Proteiini-peptidihormonit syntetisoidaan endokriinisen solun ribosomeissa. Syntetisoitua hormonia ympäröivät kalvot ja se poistuu rakkuloiden muodossa plasmakalvoon. Kun vesikkeli liikkuu, siinä oleva hormoni "kypsyy". Plasmakalvoon sulautumisen jälkeen vesikkeli repeytyy ja hormoni vapautuu ympäristöön (eksosytoosi). Keskimäärin hormonien synteesin alkamisesta niiden ilmestymiseen erityskohtiin kuluu 1-3 tuntia Proteiinihormonit liukenevat hyvin vereen eivätkä vaadi erityisiä kantajia. Ne tuhoutuvat veressä ja kudoksissa tiettyjen entsyymien - proteinaasien - osallistuessa. Niiden puoliintumisaika veressä on enintään 10-20 minuuttia.

Steroidihormonit syntetisoidaan kolesterolista. Niiden puoliintumisaika on 0,5-2 tuntia, ja näille hormoneille on olemassa erityisiä kantajia.

Katekoliamiinit syntetisoidaan aminohaposta tyrosiini. Niiden puoliintumisaika on hyvin lyhyt eikä ylitä 1-3 minuuttia.

Veri, imusolmukkeet ja solujen välinen neste kuljettavat hormoneja vapaassa ja sitoutuneessa muodossa. Vapaassa muodossa 10 % hormonista siirtyy; liittyy veren proteiineihin - 70-80% ja adsorboituneena verisoluihin - 5-10% hormonista.

Hormonien sukulaismuotojen aktiivisuus on hyvin alhainen, koska ne eivät voi olla vuorovaikutuksessa soluissa ja kudoksissa olevien spesifisten reseptoriensa kanssa. Vapaamuotoiset hormonit ovat erittäin aktiivisia.

Hormonit tuhoutuvat entsyymien vaikutuksesta maksassa, munuaisissa, kohdekudoksissa ja itse endokriinisissä rauhasissa. Hormonit erittyvät kehosta munuaisten, hiki- ja sylkirauhasten sekä maha-suolikanavan kautta.

Endokriinisten rauhasten toiminnan säätely

Hermosto ja humoraalinen järjestelmä osallistuvat endokriinisten rauhasten toiminnan säätelyyn.

Humoraalinen säätely- säätely fysiologisesti aktiivisten aineiden eri luokkien avulla.

Hormonaalinen säätely- osa humoraalista säätelyä, mukaan lukien klassisten hormonien säätelyvaikutukset.

Hermosäätely tapahtuu pääasiassa niiden erittämien neurohormonien kautta. Rauhasia hermottavat hermosäikeet vaikuttavat vain niiden verenkiertoon. Siksi solujen eritysaktiivisuus voi muuttua vain tiettyjen metaboliittien ja hormonien vaikutuksesta.

Humoraalinen säätely tapahtuu useiden mekanismien kautta. Ensinnäkin tietyn aineen pitoisuudella, jonka tasoa tämä hormoni säätelee, voi olla suora vaikutus rauhasen soluihin. Esimerkiksi insuliinihormonin eritys lisääntyy, kun veren glukoosipitoisuus kasvaa. Toiseksi, yhden endokriinisen rauhasen toimintaa voivat säädellä muut endokriiniset rauhaset.

Riisi. Hermoston ja humoraalisen säätelyn yhtenäisyys

Koska pääosa hermosto- ja humoraalisista säätelyreiteistä yhtyy hypotalamuksen tasolla, kehoon muodostuu yksi neuroendokriininen säätelyjärjestelmä. Ja tärkeimmät yhteydet hermoston ja endokriinisten säätelyjärjestelmien välillä suoritetaan hypotalamuksen ja aivolisäkkeen vuorovaikutuksen kautta. Hypotalaukseen tulevat hermoimpulssit aktivoivat vapauttavien tekijöiden (liberiinit ja statiinit) erittymisen. Liberiinien ja statiinien kohde-elin on aivolisäkkeen etuosa. Jokainen liberiini on vuorovaikutuksessa tietyn adenohypofyysisolupopulaation kanssa ja indusoi niissä vastaavien hormonien synteesiä. Statiinilla on päinvastainen vaikutus aivolisäkkeeseen, ts. estää tiettyjen hormonien synteesiä.

Pöytä. Hermoston ja hormonaalisen säätelyn vertailuominaisuudet

Huomautus. Molemmat säätelytyypit ovat yhteydessä toisiinsa ja vaikuttavat toisiinsa muodostaen yhden koordinoidun neurohumoraalisen säätelyn mekanismin hermoston johtavan roolin kanssa.

Riisi. Umpieritysrauhasten ja hermoston välinen vuorovaikutus

Myös endokriinisen järjestelmän suhteet voivat esiintyä "plus tai miinus vuorovaikutus" -periaatteen mukaisesti. Tämän periaatteen ehdotti ensimmäisenä M. Zavadovsky. Tämän periaatteen mukaan rauhanen, joka tuottaa liikaa hormonia, estää sen vapautumista edelleen. Toisaalta tietyn hormonin puute lisää sen eritystä rauhasessa. Kybernetiikassa tällaista yhteyttä kutsutaan "negatiiviseksi palautteeksi". Tämä säätö voidaan suorittaa eri tasoilla joko pitkän tai lyhyen palautteen avulla. Minkä tahansa hormonin vapautumista estäviä tekijöitä voivat olla itse hormonin tai sen aineenvaihdunnan tuotteiden pitoisuus veressä.

Endokriiniset rauhaset toimivat myös vuorovaikutuksessa positiivisen yhteyden tyypin mukaan. Samanaikaisesti yksi rauhanen stimuloi toista ja vastaanottaa siitä aktivoivia signaaleja. Nämä plus-plus-vuorovaikutukset edistävät metaboliitin optimointia ja elintärkeän prosessin nopeaa suorittamista. Samaan aikaan, kun optimaalinen tulos on saavutettu, rauhasten ylitoiminnan estämiseksi aktivoituu "miinusvuorovaikutus" -järjestelmä. Tällaisten järjestelmien keskinäisten suhteiden muutos tapahtuu jatkuvasti eläinten organismissa.

Endokriinisten rauhasten yksityinen fysiologia

Hypotalamus

Tämä hermoston keskusrakenne hormonaalisten toimintojen säätely. sijaitsee ja sisältää preoptisen alueen, optisen kiasman, infundibulumin ja mamillaarisen kehon. Lisäksi siinä eristetään jopa 48 parillista ydintä.

Hypotalamuksessa on kahdenlaisia ​​hermosoluja. Hypotalamuksen suprakiasmaattiset ja paraventrikulaariset tumat sisältävät hermosoluja, jotka yhdistyvät aksonien avulla aivolisäkkeen takaosan (neurohypofyysi) kanssa. Näiden hermosolujen soluissa syntetisoidaan hormoneja: vasopressiini eli antidiureettinen hormoni ja oksitosiini, jotka sitten tulevat neurohypofyyseihin näiden solujen aksonien kautta, missä ne kerääntyvät.

Toisen tyypin solut sijaitsevat hypotalamuksen neurosekretorisissa ytimissä ja niillä on lyhyet aksonit, jotka eivät ulotu hypotalamuksen ulkopuolelle.

Näiden ytimien soluissa syntetisoituu kahden tyyppisiä peptidejä: jotkut stimuloivat adenohypofyysihormonien muodostumista ja vapautumista, ja niitä kutsutaan vapauttaviksi hormoneiksi (tai liberiineiksi), toiset estävät adenohypofyysihormonien muodostumista ja niitä kutsutaan statiineiksi.

Liberiinejä ovat: tyreoliberiini, somatoliberiini, luliberiini, prolaktoliberiini, melanoliberiini, kortikoliberiini ja statiinit - somatostatiini, prolaktostatiini, melanostatiini. Liberiinit ja statiinit kulkeutuvat aksonaalisesti hypotalamuksen mediaani eminensiin ja vapautuvat aivolisäkkeen ylävaltimon haarojen muodostaman primaarisen kapillaariverkoston vereen. Sitten verenvirtauksen mukana ne pääsevät adenohypofyysissä sijaitsevaan kapillaariverkostoon ja vaikuttavat sen erityssoluihin. Saman kapillaariverkoston kautta adenohypofyysihormonit pääsevät verenkiertoon ja saavuttavat perifeeriset endokriiniset rauhaset. Tätä hypotalamuksen-aivolisäkkeen alueen verenkierron ominaisuutta kutsutaan portaalijärjestelmäksi.

Hypotalamus ja aivolisäke yhdistetään yhdeksi, joka säätelee perifeeristen umpirauhasten toimintaa.

Tiettyjen hypotalamuksen hormonien erittyminen määräytyy tietyn tilanteen mukaan, joka muodostaa suorien ja välillisten vaikutusten luonteen hypotalamuksen hermosolujen eritysrakenteisiin.

Aivolisäke

Se sijaitsee pääluun turkkilaisen satulan kuoppassa ja on yhdistetty aivojen pohjaan jalan avulla. koostuu kolmesta lohkosta: anterior (adenohypophysis), väli- ja posterior (neurohypophysis).

Kaikki aivolisäkkeen etuosan hormonit ovat proteiineja. Liberiinit ja statiinit säätelevät useiden aivolisäkkeen etuosan hormonien tuotantoa.

Adenohypofyysi tuottaa kuutta hormonia.

kasvuhormoni(STG,) stimuloi proteiinisynteesiä elimissä ja kudoksissa ja säätelee nuorten eläinten kasvua. Sen vaikutuksesta tehostuu rasvan mobilisaatio varastosta ja sen käyttö energia-aineenvaihdunnassa. Kasvuhormonin puutteessa lapsuudessa ilmenee kasvun hidastumista, ja ihminen kasvaa kääpiöksi, ja sen liiallisella tuotannolla kehittyy gigantismi. Jos kasvuhormonin tuotanto lisääntyy aikuisiässä, lisääntyvät ne kehon osat, jotka vielä pystyvät kasvamaan - sormet ja varpaat, kädet, jalat, nenä ja alaleuka. Tätä sairautta kutsutaan akromegaliaksi. Somatotrooppisen hormonin vapautumista aivolisäkkeestä stimuloi somatoliberiini ja estää somatostatiini.

Prolaktiini(luteotrooppinen hormoni) stimuloi maitorauhasten kasvua ja lisää imetyksen aikana niiden maidoneritystä. Normaaleissa olosuhteissa se säätelee munasarjojen keltarauhasen ja munarakkuloiden kasvua ja kehitystä. Mieskehossa se vaikuttaa androgeenien muodostumiseen ja spermiogeneesiin. Prolaktoliberiini stimuloi prolaktiinin eritystä ja prolaktostatiini vähentää prolaktiinin eritystä.

adrenokortikotrooppinen hormoni(ACTH) aiheuttaa lisämunuaiskuoren side- ja retikulaaristen vyöhykkeiden kasvua ja tehostaa niiden hormonien - glukokortikoidien ja mineralokortikoidien - synteesiä. ACTH aktivoi myös lipolyysiä. ACTH:n vapautuminen aivolisäkkeestä stimuloi kortikoliberiinia. ACTH:n synteesi lisääntyy kivun, stressin ja fyysisen aktiivisuuden myötä.

Kilpirauhasta stimuloiva hormoni(TSH) stimuloi kilpirauhasen toimintaa ja aktivoi kilpirauhashormonien synteesiä. TSH:n vapautumista aivolisäkkeestä säätelevät hypotalamuksen tyroliberiini, norepinefriini ja estrogeenit.

Fomiculostimuloiva hormoni(FSH) stimuloi follikkelien kasvua ja kehitystä munasarjoissa ja osallistuu miehillä spermiogeneesiin. Viittaa gonadotrooppisiin hormoneihin.

luteinisoiva hormoni(LH) eli lutropiini edistää naisten munarakkuloiden ovulaatiota, tukee keltarauhasen toimintaa ja normaalia raskauden kulkua sekä osallistuu miehillä spermiogeneesiin. Se on myös gonadotrooppinen hormoni. FSH:n ja LH:n muodostuminen ja vapautuminen aivolisäkkeestä stimuloi gonadoliberiinia.

Aivolisäkkeen keskilohkossa, melanosyyttejä stimuloiva hormoni(MSH), jonka päätehtävänä on stimuloida melaniinipigmentin synteesiä sekä pigmenttisolujen koon ja lukumäärän säätelyä.

Aivolisäkkeen takalohkossa hormoneja ei syntetisoidu, vaan ne tulevat tänne hypotalamuksesta. Neurohypofyysi varastoi kahta hormonia: antidiureetti (ADH), tai kukkaruukkuhartsi, Ja oksitosiini.

Vaikutettu ADG diureesi vähenee ja juomiskäyttäytyminen säädeltyy. Vasopressiini lisää veden takaisinabsorptiota distaalisessa nefronissa lisäämällä distaalisten kierteisten tubulusten ja keräyskanavien seinien vedenläpäisevyyttä, mikä saa aikaan antidiureettisen vaikutuksen. ADH säätelee kehon nesteiden osmoottista painetta muuttamalla kiertävän nesteen määrää. Suurina pitoisuuksina se aiheuttaa arteriolien supistumista, mikä johtaa verenpaineen nousuun.

Oksitosiini stimuloi kohdun sileiden lihasten supistumista ja säätelee synnytyksen kulkua ja vaikuttaa myös maidon erittymiseen lisäämällä myoepiteelisolujen supistumista rintarauhasissa. Imeminen refleksiivisesti edistää oksitosiinin vapautumista neurohypofyysistä ja maidon virtauksesta. Miehillä se tarjoaa supistuksen refleksin supistumisen siemensyöksyssä.

epifyysi

Prostaglandiini E1 ja erityisesti prostasykliini: verihiutaleiden kiinnittymisen estäminen, verisuonitukosten ehkäisy

Prostaglandiini E2: stimuloi verihiutaleiden adheesiota

Lisääntynyt verenkierto munuaisiin, lisääntynyt virtsan ja elektrolyyttien erittyminen. Antagonismi munuaisten painejärjestelmän kanssa

lisääntymisjärjestelmä

Lisääntynyt kohdun supistuminen raskauden aikana. ehkäisyä. Synnytyksen stimulointi ja raskauden keskeyttäminen. Lisääntynyt siittiöiden liikkuvuus

keskushermosto

Lämmönsäätelykeskusten ärsytys, kuume, sykkivä päänsärky

Perusperiaate homeostaasi endokriinisessä järjestelmässä se ilmenee tasapainon ylläpitämisessä tietyn umpieritysrauhasen eritystoiminnan jännityksen ja sen hormonin (hormonien) pitoisuuden välillä verenkierrossa. Joten, kun perifeeristen kudosten tietyn hormonin tarve lisääntyy, sen vapautuminen soluista lisääntyy välittömästi ja vastaavasti sen synteesi aktivoituu.

endokriiniset elimet On tapana jakaa kahteen ryhmään: hypotalamus-aivolisäkekompleksi, jota pidetään endokriinisen järjestelmän keskuksena, ja perifeeriset rauhaset, jotka sisältävät kaikki muut endokriiniset rauhaset. Tällainen jako perustuu siihen, että hypotalamuksessa ja aivolisäkkeen etuosassa tuotetaan neurohormoneja ja trooppisia (tai krinotrooppisia) hormoneja, jotka aktivoivat useiden perifeeristen endokriinisten rauhasten erittymisen.

Aivolisäkkeen poisto johtaa näiden rauhasten toiminnan voimakkaaseen heikkenemiseen ja jopa niiden parenkyymin surkastumiseen. Toisaalta perifeeristen (riippuvaisten) endokriinisten rauhasten hormoneilla on masentava (estävä) vaikutus gonadotrooppisten hormonien tuotantoon ja erittymiseen. Siten hypotalamus-aivolisäkejärjestelmän ja perifeeristen endokriinisten rauhasten välinen suhde on vastavuoroinen ja sillä on M. M. Zavadovskin mukaan negatiivinen palaute tai "plus-miinus vuorovaikutus".

Niin jos perifeerinen endokriininen rauhanen erittää ja erittää liikaa hormonia, jolloin vastaavan trooppisen hormonin tuotanto ja eritys aivolisäkkeen etuosassa vähenee. Tämä johtaa perifeerisen endokriinisen rauhasen kiihottumisen vähenemiseen ja kehon endokriinisen tasapainon palautumiseen. Jos päinvastoin perifeerisen endokriinisen rauhasen hormonin (hormonien) tuotanto ja eritys heikkenevät, suhde ilmenee päinvastaiseen suuntaan.

On tärkeää korostaa, että sama vastakkainen suhde havaitaan adenohypofyysin ja. Adenohypofyysin trooppisilla hormoneilla voi olla masentava vaikutus vapauttavien hormonien erittymiseen. Useiden vuosien ajan tällaisia ​​​​umpieritysrauhasten välisiä suhteita pidettiin yleismaailmallisina kaikille rauhasille. Lisätutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet tämän näkemyksen virheellisen.

Ensinnäkin se oli perusti että kaikkia endokriinisiä rauhasia ei pitäisi luokitella "riippuvaiksi" aivolisäkkeen etuosasta; näitä ovat vain kilpirauhanen, sukurauhaset ja lisämunuaisten glukokortikoiditoiminta; muita endokriinisiä rauhasia tulisi pitää "riippumattomina" aivolisäkkeen etuosasta, autonomisena tietyssä määrin. Jälkimmäinen määritelmä on kuitenkin ehdollinen, koska nämä rauhaset (kuten muut) ovat varmasti riippuvaisia ​​kehosta kokonaisuutena ja ennen kaikkea suorista hermoimpulsseista.

Toiseksi periaate plus-miinus vuorovaikutuksia' ei ole universaalia. On olemassa vakuuttavia tietoja mahdollisesta suorasta vaikutuksesta (positiivinen palaute) yhden rauhasen toiminnalla toiseen. Joten estrogeeneillä on kyky aiheuttaa LH:n vapautumista. Tämä vaikutus voi myös johtua aivolisäkkeestä riippumattomien rauhashormonien elimistössä tuottamien vaikutusten muutoksesta. Esimerkiksi lisämunuaiskuori voi vaikuttaa haimaan, koska sen hormonit osallistuvat kehon hiilihydraattiaineenvaihdunnan säätelyyn.

Teoria " plus-miinus vuorovaikutuksia"ei ole universaali myös siksi, että se eristää keinotekoisesti umpieritysrauhaset koko organismista; sillä välin mikä tahansa reaktio aiheuttaa muutoksia kehon muissa toiminnoissa ja järjestelmissä.

Endokriinisella järjestelmällä on tärkeä säätelyrooli kehossa. Umpieritysrauhasten erittämät hormonit vaikuttavat moniin aineenvaihduntaprosesseihin, jotka varmistavat homeostaasin. Näiden rauhasten toiminnan määräävät sisäiset ja ulkoiset tekijät. Kun ympäristöolosuhteet muuttuvat (lämpötila, valo, fyysinen aktiivisuus jne.), niiden aktiivisuus voi muuttua kehon tarpeiden mukaan.

Homeostaasin ylläpitämiseksi on tarpeen tasapainottaa rauhasen toiminnallinen toiminta verenkierrossa olevan hormonin pitoisuuden kanssa. Jos hormonin pitoisuus nousee tietyn organismin normin yläpuolelle, sen rauhasen toiminta heikkenee, jossa se muodostuu. Jos hormonin taso on alhaisempi kuin elimistö tarvitsee näissä olosuhteissa, rauhasen toiminta lisääntyy. Tämän mallin löysi 30-luvulla Neuvostoliiton endokrinologi B. M. Zavadovsky kutsuen sitä plus-miinus-vuorovaikutuksen mekanismiksi.

Tällainen vaikutus voidaan toteuttaa hormonin suoralla vaikutuksella sitä tuottavaan rauhaseen.

Useissa rauhasissa säätely ei tapahdu suoraan, vaan hypotalamuksen ja aivolisäkkeen etuosan kautta. Joten, kun kilpirauhashormonin taso veressä nousee, aivolisäkkeen kilpirauhasta stimuloiva (kilpirauhasta kiihottava) toiminta estyy ja kilpirauhasen toiminta vähenee. On tapauksia, joissa kilpirauhasen aktiivisuus lisääntyy kehossa (ylitoiminta), perusaineenvaihdunta lisääntyy, oksidatiiviset prosessit lisääntyvät, mutta negatiivista palautetta ei tapahdu, aivolisäke lakkaa reagoimasta ylimääräiseen kilpirauhashormoniin eikä estä sen toimintaa. Tämän seurauksena kehittyy poikkeama normista - tyrotoksikoosi.

Kilpirauhashormonien tuotannon vähenemisen myötä niiden taso veressä laskee kehon tarpeita alhaisemmaksi, aivolisäkkeen toiminta stimuloituu, kilpirauhasta stimuloivan hormonin tuotanto lisääntyy ja kilpirauhashormonin vapautuminen lisääntyy. Saman periaatteen mukaisesti lisämunuaiskuoren säätely tapahtuu aivolisäkkeen adrenokortikotrooppisella hormonilla ja sukurauhasia aivolisäkkeen gonadotrooppisilla hormoneilla. Aivolisäkkeen ja siitä riippuvaisten rauhasten välinen suhde perustuu negatiivisen palautteen periaatteeseen, joka palauttaa homeostaasin.

Aivolisäke puolestaan ​​on hypotalamuksen alueen hallinnassa, jossa erittyy spesifisiä aivolisäkettä aktivoivia tekijöitä.

Endokriinisten toimintojen korkein säätelykeskus on hypotalamuksen alue (hypotalamus), joka sijaitsee aivojen pohjalla. Täällä hermosto- ja endokriiniset elementit integroituvat yleiseen neuroendokriiniseen järjestelmään. Tällä pienellä aivojen alueella on noin 40 ydintä - hermosoluklusteria. Toisaalta hypotalamus on autonomisen hermoston korkein keskus, joka ohjaa autonomisia toimintoja hermosäätelyn tyypin mukaan: siellä on keskuksia kehon lämpötilan, nälän, janon, vesi-suolan aineenvaihdunnan ja seksuaalisen aktiivisuuden ylläpitämiseksi. Samanaikaisesti joissakin hypotalamuksen ytimissä on erityisiä soluja, joilla on neuronien ominaispiirteet, ja niillä on myös rauhastoimintoja, jotka tuottavat neurohormoneja. Neurohormonit, jotka tulevat veren mukana aivolisäkkeen etuosaan, säätelevät kolminkertaisten aivolisäkkeen hormonien vapautumista. Hypotalamuksen alue on erityisen aktiivinen stressireaktion aikana, kun kaikki voimat mobilisoidaan torjumaan hyökkäys, pako tai muu ulospääsy vaikeasti voitettavasta tilanteesta. Hypotalamuksen alue muodostaa yhden rakenteellisen ja toiminnallisen kompleksin aivolisäkkeen kanssa. Kun tämä yhteys katkaistaan ​​kokeellisesti leikkaamalla aivolisäkkeen varsi eläimillä, aivolisäkkeen trooppisten hormonien tuotanto pysähtyy melkein kokonaan. Seurauksena kehittyy vakavia endokriinisen järjestelmän häiriöitä.

Hermosäätelyn ominaisuus on vasteen alkamisnopeus, ja sen vaikutus ilmenee suoraan paikassa, jossa tämä signaali saapuu vastaavan hermotuksen kautta; reaktio on lyhyt. Endokriinisessa järjestelmässä säätelyvaikutukset liittyvät veren mukana kaikkialla kehossa olevien hormonien toimintaan; toiminnan vaikutus on pitkäkestoinen eikä sillä ole paikallista luonnetta. Esimerkiksi kilpirauhashormonit stimuloivat oksidatiivisia prosesseja kaikissa kudoksissa. Hypotalamuksen hermoston ja endokriinisten säätelymekanismien yhdistelmä mahdollistaa monimutkaiset homeostaattiset reaktiot, jotka liittyvät kehon sisäelinten toimintojen säätelyyn. On selvää, että tällaisten toimintojen hallinnan tulisi tarjota hormoneja, jotka tarjoavat pitkäaikaisia ​​ja laajalle levinneitä vaikutuksia.

Erilliset neurosekretoristen solujen ryhmät tuottavat hormoneja, jotka eivät säätele muiden rauhasten toimintaa, mutta vaikuttavat suoraan tiettyihin elimiin. Esimerkiksi antidiureettinen hormoni stimuloi veden imeytymisprosessia munuaistiehyissä, mikä johtaa sekundaarisen virtsan muodostumiseen.

Juomaveden puutteessa tämän hormonin eritys lisääntyy, mikä edistää vedenpidätystä kehossa. Pitkään jatkuvalla janolla tämä ei riitä. Veden pitoisuus soluissa ja osmoottinen paine muuttuvat. Säätelyn hermostomekanismit kytkeytyvät päälle: impulssit vesi-suola-homeostaasin alkavasta rikkomisesta tulevat keskushermostoon kemoreseptoreiden kautta. Tämän perusteella aivokuoreen syntyy virityksen fokus (motivaatioherätys), ja eläimen toimintaa aletaan ohjata negatiivisten tunteiden poistamiseen, käyttäytymisreaktio tapahtuu janon tyydyttämiseksi, kun taas kuulo-, haju- ja näköreseptorit aktivoituvat. yhdessä eläimen liikkeitä ohjaavien motoristen keskusten kanssa.

Jotkut perifeeriset endokriiniset rauhaset eivät ole suoraan riippuvaisia ​​aivolisäkkeestä, ja sen poistamisen jälkeen niiden toiminta pysyy käytännössä ennallaan. Nämä ovat haiman saarekkeita, jotka tuottavat insuliinia ja glukagonia, lisämunuaisen ydin, käpyrauhanen, kateenkorva (kateenkorva) ja lisäkilpirauhanen.

Kateenkorvalla (kateenkorva) on erityinen asema endokriinisessä järjestelmässä. Se tuottaa hormonin kaltaisia ​​aineita, jotka stimuloivat erityisen lymfosyyttiryhmän muodostumista, ja immuuni- ja endokriinisten mekanismien välille muodostuu suhde.

Kaikki kehon rauhaset jaetaan yleensä kahteen ryhmään. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat rauhaset, joilla on eritystiehyitä ja jotka suorittavat eksokriinista toimintaa - eksokriininen, toiseen ryhmään - rauhaset, joilla ei ole erityskanavia ja jotka erittävät salaisuutensa suoraan solujen välisiin rakoihin. Solujen välisistä aukoista salaisuus pääsee vereen, imusolmukkeeseen tai aivo-selkäydinnesteeseen. Tällaisia ​​rauhasia kutsutaan endokriinisiksi rauhasiksi.

Endokriiniset rauhaset sijaitsevat kehon eri osissa ja niillä on monipuolinen morfologinen rakenne. Ne kehittyvät epiteelikudoksesta, interstitiaalisista soluista, neurogliasta ja hermokudoksesta. Endokriinisten rauhasten toiminnan tuotteita, toisin kuin salaisuuksia, kutsutaan hormoneja tai hormoneja.

Englantilaiset fysiologit Beilis ja Starling (1905) ehdottivat termiä "hormoni" (kreikan sanasta hormao - liikuttaa, herättää, indusoida), jotka eristivät pohjukaissuolen limakalvosta erityisen aineen - sekretiinin, joka edistää haimamehun muodostumista.

Hormoneja tuotetaan kahden tyyppisissä endokriinisissä rauhasissa: 1) rauhaset, joilla on sekatoiminto ja jotka suorittavat sekä sisäisen että ulkoisen erityksen; 2) rauhaset, jotka suorittavat vain sisäisen erityksen elinten tehtävää. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat sukupuolirauhaset - sukurauhaset - ja haima, toiseen - aivolisäke, käpylisäke, kilpirauhanen, lisäkilpirauhanen, kateenkorva ja lisämunuaiset.

Hormonit ovat kemiallisia yhdisteitä, joilla on korkea biologinen aktiivisuus ja joilla on pieninä määrinä merkittävä fysiologinen vaikutus.

Endokriiniset rauhaset sisältävät runsaasti reseptoreita, ja autonominen hermojärjestelmä hermottaa niitä. Kemiallisen luonteen mukaan hormonit jaetaan kolmeen ryhmään: 1) polypeptidit ja proteiinit; 2) aminohapot ja niiden johdannaiset; 3) steroidit.

Hormonit kiertävät veressä vapaassa tilassa ja yhdisteiden muodossa proteiinien kanssa. Proteiinien yhteydessä hormonit siirtyvät yleensä inaktiiviseen muotoon.

Hormonien ominaisuudet. 1) Toiminnan etäinen luonne. Elimet ja järjestelmät, joihin hormonit vaikuttavat, sijaitsevat yleensä kaukana niiden muodostumispaikasta endokriinisissä rauhasissa. Joten aivojen pohjassa sijaitsevassa aivolisäkkeessä tuotetaan trooppisia hormoneja, joiden toiminta toteutuu kilpirauhas- ja sukupuolirauhasissa sekä lisämunuaisissa. Naisten sukupuolihormonit muodostuvat munasarjoissa, mutta niiden toiminta tapahtuu maitorauhasessa, kohdussa, emättimessä.

2) Tiukka toimintaspesifisyys. Elinten ja kudosten reaktiot hormoneihin ovat tiukasti spesifisiä eivätkä ne voi olla muiden biologisesti aktiivisten aineiden aiheuttamia. Esimerkiksi nuoren kasvavan organismin aivolisäkkeen poistaminen johtaa kasvun pysähtymiseen, mikä liittyy kasvuhormonin toiminnan heikkenemiseen. Samaan aikaan esiintyy kilpirauhasen, sukurauhasten ja lisämunuaisten atrofiaa. Näiden rauhasten kasvun hidastuminen ja surkastuminen hypofysektomian jälkeen voidaan estää vain aivolisäkkeen siirrolla, aivolisäkesuspension injektioilla tai puhdistetuilla trooppisilla hormoneilla.

3) Korkea biologinen aktiivisuus. Endokriiniset rauhaset tuottavat pieniä määriä hormoneja. Ulkoisesti annettuina ne ovat tehokkaita myös erittäin pieninä pitoisuuksina. Lisämunuaishormoni prednisolonin vuorokausiannos, joka tukee ihmisen elämää, jolta molemmat lisämunuaiset on poistettu, on vain 10 mg.

päivittäinen hormonitarve. Aikuisen terveen ihmisen päivittäinen vähimmäistarve hormoneille on esitetty taulukossa. 13.

Hormonien vaikutus kehon elinten ja järjestelmien toimintoihin välittyy kahdella päämekanismilla. Hormonit voivat vaikuttaa hermoston kautta sekä humoraalisesti vaikuttaen suoraan elinten, kudosten ja solujen toimintaan.

Hormonien vaikutustyypit kehoon. Hormonien fysiologinen toiminta on hyvin monimuotoista. Niillä on voimakas vaikutus aineenvaihduntaan, kudosten ja elinten erilaistumiseen, kasvuun ja metamorfoosiin. Hormoneilla on kyky muuttaa elinten ja koko kehon toimintojen voimakkuutta.

Hormonien toimintamekanismi on hyvin monimutkainen. Niiden päätehtävä - vaikutus aineenvaihduntaprosesseihin, kasvuun ja murrosikään - ne suorittavat läheisessä yhteydessä keskushermostoon ja vaikuttavat kehon entsyymijärjestelmiin.

Hormonit voivat muuttaa entsyymisynteesin voimakkuutta, aktivoida joitain entsymaattisia järjestelmiä ja estää muita. Esimerkiksi yksi haiman Langerhansin saarekkeiden hormoneista - glukagoni - aktivoi maksaentsyymin fosforylaasin ja siten tehostaa glykogeenin siirtymistä glukoosiksi. Samalla se lisää maksassa olevan insulinaasientsyymin aktiivisuutta, mikä tuhoaa Langerhansin saarekkeiden beetasolujen tuottaman ylimääräisen insuliinin. Näiden hormonien toiminnan seurauksena hiilihydraattiaineenvaihdunnan säätely tapahtuu.

Kudosten entsyymijärjestelmiin kohdistuvan suoran vaikutuksen ohella hormonien vaikutus kehon rakenteeseen ja toimintoihin voidaan suorittaa monimutkaisemmilla tavoilla hermoston osallistuessa. Joten hormonit voivat vaikuttaa interoreseptoreihin, jotka ovat erityisen herkkiä niille. Tällaiset kemoreseptorit sijaitsevat eri verisuonten seinämissä. Todennäköisesti niitä on myös kudoksissa.

Siten veren kautta kehossa kulkevat hormonit voivat vaikuttaa efektorielimiin kahdella tavalla: suoraan, ilman hermomekanismin osallistumista, ja hermoston kautta. Jälkimmäisessä tapauksessa kemoreseptoreiden stimulaatio on alku refleksireaktiolle, joka muuttaa hermokeskusten toiminnallista tilaa.

Endokriinisten rauhasten fysiologinen rooli. 1) Hormonit osallistuvat kehon toimintojen säätelyyn ja integrointiin. Monimutkaisissa eläinorganismeissa on kaksi säätelymekanismia - hermosto ja endokriininen. Molemmat mekanismit liittyvät läheisesti toisiinsa ja suorittavat yhden neuroendokriinisen säätelyn. Samanaikaisesti hermosolut keskushermoston eri tasoilla, mukaan lukien sen korkeampi osa, aivokuori, osallistuvat umpirauhasten toimintojen säätelyyn. Endokriiniset rauhaset erittävät hermoimpulssien vaikutuksesta hormoneja vereen, varsinkin aikoina, jolloin elimistö on alttiina haitallisille vaikutuksille tai tarvitsee enemmän kuin alkuperäinen määrä hormonia.

Hormonit, toisin kuin hermovaikutukset, toteuttavat toimintansa hitaasti, joten myös niiden aiheuttamat biologiset prosessit etenevät hitaasti. Tämä hormonien ominaisuus antaa niille olennaisen roolin morfogeneesi-ilmiöiden säätelyssä, jotka kehittyvät laajalla aikavälillä.

2) Hormonit mukauttavat kehon muuttuviin olosuhteisiin kehon sisäisessä ja ulkoisessa ympäristössä. Esimerkiksi hyperglykemia stimuloi haiman insuliinin eritystä, mikä johtaa veren glukoositason palautumiseen.

3) Hormonit palauttavat kehon sisäisen ympäristön muuttuneen tasapainon. Esimerkiksi kun veren glukoositaso laskee, lisämunuaisen ydinosasta vapautuu suuri määrä adrenaliinia, mikä tehostaa glykogenolyysiä maksassa, minkä seurauksena veren glukoositaso normalisoituu.

Siten hormonien päärooli kehossa liittyy niiden vaikutukseen morfogeneesiin, aineenvaihduntaprosesseihin ja homeostaasiin, eli kehon sisäisen ympäristön koostumuksen ja ominaisuuksien pysyvyyden ylläpitämiseen.

Hormonin muodostumisen säätely. Hormonien tuotantoa umpieritysrauhasissa säätelevät autonominen hermosto, välilihas (hypotalamus) ja aivokuori. Umpieritysrauhasten hormoneilla puolestaan ​​on voimakas vaikutus keskushermoston toimintoihin, erityisesti aivokuoren hermosolujen tilaan. Siksi umpieritysrauhasten ja keskushermoston välinen yhteys on kaksisuuntainen.

Endokriinisen toiminnan hormonaalisessa säätelyssä autoregulaatioperiaatteella on suuri merkitys. Esimerkiksi aivolisäkkeen etuosan trooppiset hormonit säätelevät perifeeristen endokriinisten rauhasten toimintaa. Kun näiden rauhasten hormonien taso veressä nousee, aivolisäkkeen etuosan hormoneja muodostava toiminta estyy. Autoregulaation periaate toteutetaan myös veren kemiallisen koostumuksen muutosten perusteella. Siten insuliini vähentää veren glukoosipitoisuutta, mikä johtaa antagonistihormonin - adrenaliinin - lisääntyneeseen pääsyyn verisuonisänkyyn, joka mobilisoimalla maksan glykogeenia palauttaa kehon yleisen sisäisen ympäristön koostumuksen.

Hormonien kohtalo. Vaihdon aikana hormonit muuttuvat toiminnallisesti ja rakenteellisesti. Lisäksi osa hormoneista hyödynnetään elimistön soluissa, osa erittyy virtsaan. Hormonit inaktivoituvat johtuen liittämisestä proteiineihin, yhdisteiden muodostumiseen glukuronihapon kanssa, maksaentsyymien toiminnasta ja hapetusprosesseista.

Menetelmät endokriinisten rauhasten toimintojen tutkimiseen. Endokriinisten rauhasten toiminnan tutkimiseen on kliinisiä, anatomis-histologisia ja kokeellisia menetelmiä.

Kokeellisia menetelmiä ovat: rauhasten ekstirpaatio (poisto), rauhasten siirto (transplantaatio), irrotus, jota seuraa poistetun rauhasen siirto, eläimen kehon kuormittaminen hormoneilla, hermojen ärsytys tai rauhasen denervaatio, ehdollisten refleksien menetelmä.

Kaikissa tapauksissa he tarkkailevat eläinten käyttäytymistä, vahvistavat ja tutkivat kehon muuttuneita toimintoja ja aineenvaihduntaa.

Nykyaikaisia ​​menetelmiä endokriinisten rauhasten toiminnan tutkimiseksi ovat mm. seuraavat: 1) kemikaaleja (alloksaania) käytetään Langerhansin saarekkeiden beetasolujen vaurioittamiseen ja hormonien muodostukseen osallistuvien kilpirauhasentsyymien (metyylitiourasiili) estoon; 2) käyttää radioaktiivisten isotooppien, esimerkiksi 131 I:n, menetelmää kilpirauhasen hormoneja muodostavan toiminnan tutkimiseen; 3) käyttää laajasti biokemiallisia menetelmiä veren, aivo-selkäydinnesteen ja virtsan hormonipitoisuuden määrittämiseen.

Endokriinisten rauhasten toiminta voi heikentyä (alitoiminta) tai lisääntyä (hyperfunktio).

Umpieritysrauhasten roolia eläinten ja ihmisten elimistön elämän ilmenemismuodoissa tarkastellaan luvun seuraavissa osissa.

Aivolisäke

Endokriinisten rauhasten järjestelmässä aivolisäkkeellä on erityinen asema. Aivolisäkettä kutsutaan keskeiseksi endokriiniseksi rauhaseksi. Tämä johtuu siitä, että aivolisäke säätelee erityisten trooppisten hormonien kautta muiden, niin kutsuttujen perifeeristen rauhasten toimintaa.

Aivolisäke sijaitsee kallon sphenoidisen luun turkkilaisen satulan aivolisäkkeessä. Jalan avulla se yhdistetään aivojen pohjaan.

Aivolisäkkeen rakenne. Rakenteellisesti aivolisäke on monimutkainen elin. Se koostuu adenohypofyysistä, joka sisältää etu- ja keskilohkon, ja neurohypofyysistä, joka koostuu takalohkosta. Adenohypofyysi on epiteelialkuperää, neurohypofyysi ja sen varsi ovat neurogeenisiä.

Aivolisäke on hyvin varustettu verellä. Aivolisäkkeen etuosan verenkierron piirre on portaalin (yhdyskäytävän) verisuonijärjestelmän läsnäolo, joka yhdistää sen hypotalamuksen kanssa. On todettu, että veren virtaus portaalijärjestelmässä on suunnattu hypotalamuksesta aivolisäkkeeseen (kuva 43).

Aivolisäkkeen etuosan hermotusta edustavat sympaattiset ja parasympaattiset hermosäikeet. Takaosan aivolisäkettä hermottavat hermosäikeet, jotka ovat peräisin hypotalamuksen supraoptisten ja paraventrikulaaristen ytimien hermosoluista.

Aivolisäkkeen etuosan hormonit. Aivolisäkkeen etuosassa tuotetut hormonit jaetaan yleensä kahteen ryhmään. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat kasvuhormoni (somatotropiini) ja prolaktiini. Toiseen ryhmään kuuluvat trooppiset (krinotrooppiset) hormonit: kilpirauhasta stimuloiva hormoni (tyrotropiini), adrenokortikotrooppinen hormoni (kortikotropiini) ja gonadotrooppiset hormonit (gonadotropiinit) *.

* (Suluissa ovat Kansainvälisen puhtaan ja sovelletun kemian seuran ja Kansainvälisen biokemian seuran biokemiallisen nimikkeistön komission suosittelemat hormonien nimet.)

Kasvuhormoni(somatotropiini) osallistuu kasvun säätelyyn, koska se pystyy lisäämään proteiinin muodostumista kehossa. Hormonin vaikutus luu- ja rustokudokseen on selkein. Somatotropiinin vaikutuksesta epifyysirustojen kasvu lisääntyy ylä- ja alaraajojen pitkissä luissa, mikä lisää niiden pituutta.

Riippuen elämänjaksosta, jonka aikana aivolisäkkeen somatotrooppinen toiminta on rikottu, havaitaan erilaisia ​​​​muutoksia ihmiskehon kasvussa ja kehityksessä. Jos aivolisäkkeen etuosan toimintaa (ylitoimintaa) esiintyy lapsen kehossa, tämä johtaa kehon lisääntyneeseen pituuteen - gigantismiin (kuva 44). Kun aivolisäkkeen etuosan toiminta heikkenee (alitoiminta) kasvavassa organismissa, tapahtuu jyrkkä kasvun hidastuminen - kääpiö (kuva 45). Hormonin liiallinen muodostuminen aikuisella ei vaikuta koko kehon kasvuun, koska se on jo saatu päätökseen. Niiden kehon osien koko kasvaa, joilla on edelleen kyky kasvaa (sormet ja varpaat, kädet ja jalat, nenä ja alaleuka, kieli, rintakehän elimet ja vatsaontelo). Tätä sairautta kutsutaan akromegaliaksi (kreikan sanasta akros - raaja, megas - suuri).


Riisi. 45. Saman pentueen koirat. Ikä 12 kuukautta Vasemmalla koira, jolta aivolisäke poistettiin 2 1/2 kuukauden iässä, oikealla normaali koira

Prolaktiini edistää maidon muodostumista maitorauhasen alveoleissa. Prolaktiini vaikuttaa maitorauhaseen naissukupuolihormonien - estrogeenin ja progesteronin - alustavan vaikutuksen jälkeen. Estrogeenit aiheuttavat maitorauhasten kanavien kasvua, progesteroni - sen alveolien kehittymistä. Synnytyksen jälkeen aivolisäkkeen prolaktiinin eritys lisääntyy ja imetys tapahtuu. Tärkeä prolaktiinin erittymiseen vaikuttava tekijä on imeminen, joka neurorefleksimekanismin kautta stimuloi prolaktiinin muodostumista ja vapautumista aivolisäkkeen etuosassa.

Kilpirauhasta stimuloiva hormoni(tyrotropiini) vaikuttaa selektiivisesti kilpirauhaseen stimuloiden sen toimintaa. Jos eläinten aivolisäke poistetaan tai tuhotaan, tapahtuu kilpirauhasen atrofiaa. Tyreotropiinin käyttöönotto päinvastoin aiheuttaa kilpirauhaskudoksen kasvua ja sen hypertrofiaa.

Hormonin vaikutuksen alaisena kilpirauhasessa tapahtuu myös histologisia muutoksia, jotka osoittavat sen toiminnan lisääntymistä: kolloidin määrä follikkelien onteloissa vähenee, se tyhjenee ja sitten nesteytyy. Follikkelien solut saavat lieriömäisen muodon. Tyreotropiini aktivoi proteolyyttisiä entsyymejä, joiden vaikutuksesta tyroglobuliini pilkkoutuu ja hormoneja tyroksiini ja trijodgironiini vapautuvat. Tyreotropiini asettaa myös kyvyn stimuloida tyroglobuliiniproteiinin muodostumista kilpirauhasen follikkelien soluissa ja sen pääsyä follikkelin onteloon.

adrenokortikotrooppinen hormoni(kortikotropiini) on lisämunuaiskuoren sidekulaaristen ja retikulaaristen vyöhykkeiden fysiologinen stimulaattori, jotka muodostavat glukokortikoidihormoneja.

Aivolisäkkeen poisto eläimillä johtaa lisämunuaiskuoren surkastumiseen. Atrofiset prosessit vangitsevat kaikki aivokuoren alueet, mutta syvällisimmät muutokset tapahtuvat retikulaaristen ja fascikulaaristen vyöhykkeiden soluissa.

Kortikotropiini aiheuttaa hajoamista ja estää proteiinisynteesiä kehossa. Tässä suhteessa hormoni on somatotropiinin antagonisti, joka tehostaa proteiinisynteesiä. Kortikotropiini, kuten glukokortikoidit, estää sidekudoksen perusaineen kehittymistä, vähentää kapillaarien läpäisevyyttä. Nämä vaikutukset ovat hormonin anti-inflammatorisen toiminnan taustalla. Adrenokortikotrooppisen hormonin vaikutuksesta imusolmukkeiden, pernan ja erityisesti kateenkorvan koko ja massa pienenevät, perifeerisen veren lymfosyyttien määrä vähenee ja esiintyy eosinopeniaa.

Gonadotropiineihin kuuluu kolme hormonia: follikkelia stimuloiva (follitropiini), luteinisoiva (lutropiini) ja luteotrooppinen hormoni.

Follikkelia stimuloiva hormoni stimuloi rakkularakkuloiden kasvua munasarjassa, follikkelin nesteen erittymistä ja follikkelia ympäröivien kalvojen muodostumista. Follitropiinin vaikutus naissukupuolihormonien - estrogeenien - muodostumiseen on pieni. Tätä hormonia löytyy sekä naisilta että miehiltä. Miehillä follitropiinin vaikutuksesta sukusolujen - siittiöiden - muodostuminen.

luteinisoiva hormoni välttämätön munasarjan rakkulaaristen follikkelien kasvulle ovulaatiota edeltävissä vaiheissa ja itse ovulaatiolle. Ilman tätä hormonia ovulaatiota ja keltarauhasen muodostumista follikkelin puhkeamiskohtaan ei tapahdu. Lutropiini stimuloi estrogeenien muodostumista. Jotta tämä hormoni voisi kuitenkin vaikuttaa munasarjoihin (follikkelien kasvu, ovulaatio, estrogeenin eritys), lutropiinilla on oltava pitkäaikainen vaikutus rakkularakkuloihin.

Luteinisoivan hormonin vaikutuksen alaisena tapahtuu myös keltasolun muodostumista puhkeavasta follikkelista. Lutropiinia on sekä naisilla että miehillä. Miehillä tämä hormoni edistää miessukupuolihormonien - androgeenien - muodostumista.

luteotrooppinen hormoni edistää keltarauhasen toimintaa ja progesteronihormonin muodostumista.

keskimmäinen aivolisäkkeen hormoni. Aivolisäkkeen keskilohkossa tuotettu hormoni melanotropiini tai intermedia, joka vaikuttaa pigmentin aineenvaihduntaan. Jos sammakon aivolisäke tuhoutuu, jonkin ajan kuluttua sammakon ihon väri muuttuu - siitä tulee vaaleampi.

Aivolisäkkeen takaosan hormonit. Aivolisäkkeen takaosa liittyy läheisesti hypotalamuksen alueen supraoptisiin ja paraventrikulaarisiin ytimiin. Näiden ytimien solut kykenevät erittämään hermostoa. Tuloksena oleva neurosekretio kuljetetaan näiden ytimien hermosolujen aksoneja pitkin (niin sanottua hypotalamus-aivolisäkettä pitkin) aivolisäkkeen takalohkoon. On todettu, että oksitosiinihormoni muodostuu paraventrikulaarisen ytimen hermosoluissa ja vasopressiinia supraoptisen ytimen hermosoluissa. Hormonit kerääntyvät aivolisäkkeen takaosan soluihin - aivolisäkkeisiin. Neurohypofyysin aivosolut eivät kuitenkaan ole passiivisia hormonivarastoja: näissä soluissa hormonit muunnetaan aktiiviseen muotoon.

Vasopressiini suorittaa kaksi tehtävää kehossa. Ensimmäinen liittyy hormonin vaikutukseen valtimoiden sileisiin lihaksiin, joiden sävy nousee, mikä johtaa verenpaineen nousuun. Toinen ja päätehtävä liittyy vasopressiinin antidiureettiseen vaikutukseen. Vasopressiinin antidiureettinen vaikutus ilmenee sen kyvyssä tehostaa veden imeytymistä takaisin munuaisten tubuluksista vereen. Neuvostoliiton fysiologin A. G. Genetsinskyn mukaan tämä johtuu siitä, että vasopressiini lisää hyaluronidaasientsyymin aktiivisuutta, mikä lisää tiivistysaineen hajoamista munuaisten tubuluksissa - hyaluronihappoa. Tämän seurauksena munuaisten tubulukset menettävät vesitiiviytensä ja vesi imeytyy vereen.

Vasopressiinin muodostumisen väheneminen on diabetes insipiduksen (diabetes insipiduksen) syy. Tämän taudin yhteydessä vapautuu suuri määrä virtsaa (joskus kymmeniä litroja päivässä), joka ei sisällä sokeria (toisin kuin diabetes). Samaan aikaan tällaisilla potilailla on voimakas jano.

Oksitosiini vaikuttaa valikoivasti kohdun sileisiin lihaksiin ja lisää sen supistumista. Kohdun supistuminen lisääntyy dramaattisesti, jos se on ollut aiemmin estrogeenien vaikutuksen alaisena. Raskauden aikana oksitosiini ei vaikuta kohtuun, koska keltarauhashormonin progesteronin vaikutuksesta se muuttuu herkäksi kaikille ärsytyksille.

Oksitosiini stimuloi myös maidon eritystä. Oksitosiinin vaikutuksesta maidon eritys lisääntyy, ei sen eritys, joka on aivolisäkkeen etuosan hormonin prolaktiinin hallinnassa. Imeminen stimuloi refleksiivisesti oksitosiinin vapautumista neurohypofyysistä.

Aivolisäkkeen hormonituotannon säätely. Aivolisäkehormonien muodostumisen säätely on melko monimutkaista, ja se tapahtuu useiden mekanismien avulla.

Hypotalamuksen säätely. On todistettu, että hypotalamuksen hermosoluilla on kyky tuottaa neurosekretiota, joka sisältää koostumuksessaan proteiiniluonteisia yhdisteitä. Nämä aineet pääsevät hypotalamuksen ja adenohypofyysin yhdistävien verisuonten kautta adenohypofyysiin, missä ne vaikuttavat spesifisesti stimuloiden tai estämällä hormonien muodostumista aivolisäkkeen etu- ja keskilohkoissa.

Hormonituotannon säätely aivolisäkkeen etuosassa tapahtuu palauteperiaate. Aivolisäkkeen etuosan ja perifeeristen umpirauhasten välillä on kaksisuuntaisia ​​suhteita: aivolisäkkeen etuosan krinotrooppiset hormonit aktivoivat perifeeristen umpirauhasten toimintaa, mikä toiminnallisesta tilastaan ​​riippuen vaikuttaa aivolisäkkeen trooppisten hormonien tuotantoon. aivolisäkkeen etuosa. Joten jos tyroksiinin taso veressä laskee, kilpirauhasta stimuloivan hormonin muodostuminen lisääntyy aivolisäkkeen etuosassa. Päinvastoin, liiallisella tyroksiinin pitoisuudella veressä se estää kilpirauhasta stimuloivan hormonin muodostumisen aivolisäkkeessä. Aivolisäkkeen ja sukurauhasten, aivolisäkkeen ja kilpirauhasen, aivolisäkkeen ja lisämunuaiskuoren välillä on kahdenvälisiä suhteita. Tätä suhdetta kutsutaan plus-miinus-vuorovaikutukseksi. Aivolisäkkeen etuosan trooppiset hormonit stimuloivat (plus) ääreisrauhasten toimintaa, ja perifeeristen rauhasten hormonit estävät (miinus) aivolisäkkeen etuosan hormonien tuotantoa ja vapautumista.

Äskettäin on todettu, että hypotalamuksen ja aivolisäkkeen etuosan trooppisten hormonien välillä on palaute. Esimerkiksi hypotalamus stimuloi tyrotropiinin eritystä aivolisäkkeen etuosassa. Tämän hormonin pitoisuuden nousu veressä johtaa hypotalamuksen hermosolujen eritysaktiivisuuden estämiseen, jotka osallistuvat tyrotropiinin vapautumiseen aivolisäkkeessä.

Hormonien muodostumiseen aivolisäkkeen etuosassa vaikuttavat voimakkaasti autonominen hermosto: sen sympaattinen osasto tehostaa krinotrooppisten hormonien tuotantoa, parasympaattinen masentaa.

Käpyrauhanen (käpyrauhanen)

Epifyysi on kartion muotoinen muodostus, joka roikkuu quadrigeminan ylempien tuberkuloiden päällä. Ulkonäöltään rauta muistuttaa kuusen käpyä, josta se sai nimen.

Käpyrauhanen koostuu parenkyymistä ja sidekudosstroomasta. Parenkyymi koostuu suurista valosoluista, joita kutsutaan käpykalvoksi.

Käpyrauhasen verenkiertoa hoitavat pia materin verisuonet. Rauhan hermotusta ei tunneta hyvin, mutta tiedetään, että tämä elin vastaanottaa hermosäikeitä suoraan keskushermostosta ja autonomisen hermoston sympaattisesta jaosta.

Käpyrauhasen fysiologinen rooli. Kaksi yhdistettä, melatoniini ja glomerulotropiini, on eristetty epifyysikudoksesta. Melatoniini osallistuu pigmentin aineenvaihdunnan säätelyyn - se värjää melanoforeja, eli sillä on vastakkainen vaikutus aivolisäkkeen keskilohkon hormonin intermediinin toiminnalle. Glomerulotropiini osallistuu lisämunuaiskuoren aldosteronihormonin erittymisen stimulointiin. Kaikki eivät kuitenkaan tunnista tätä glomerulotropiinin vaikutusta.

Kilpirauhanen

Kilpirauhanen koostuu kahdesta lohkosta, jotka sijaitsevat kaulassa henkitorven molemmilla puolilla kilpirauhasen ruston alapuolella (kuva 46).

Kilpirauhanen on hyvin varustettu verellä ja on yksi ensimmäisistä paikoista kehossa verenkierron suhteen. Rauhasta hermottaa hermosäikeiden verkosto, joka tulee siihen useista lähteistä: keskimmäisestä kohdunkaulan sympaattisesta gangliosta, vagus-, glossofaryngeaalisista ja hypoglossaalisista hermoista.

Kilpirauhanen on lobulaarinen rakenne. Jokaisen rauhasen lohkon kudos koostuu monista suljetuista rauhasrakkuloista, joita kutsutaan follikkeleiksi. Kunkin follikkelin seinämän muodostaa yksi kerros epiteelisoluja, joiden muoto vaihtelee kilpirauhasen toiminnallisesta tilasta riippuen kuutiomaisesta prismaiseen. Follikkelin ontelo on täytetty homogeenisella viskoosi kellertävällä massalla, jota kutsutaan kolloidiksi. Kolloidin määrä ja sen konsistenssi riippuvat eritysaktiivisuuden vaiheesta ja voivat vaihdella saman rauhasen eri follikkeleissa. Kilpirauhasen kolloidi sisältää jodia sisältävän proteiinin tyroglobuliinin.

Kilpirauhashormonit. Kilpirauhanen tuottaa jodattuja hormoneja tyroksiini (tetrajodityroniini) ja trijodityroniini. Tyroksiinipitoisuus veressä on korkeampi kuin trijodityroniinin. Trijodityroniinin aktiivisuus on kuitenkin 4-10 kertaa suurempi kuin tyroksiinin. Nyt tiedetään, että ihmisen ja eläimen kehossa on erityinen hormoni - tyrokalsitoniini, joka osallistuu kalsiumin aineenvaihdunnan säätelyyn. Tämän hormonin päälähde nisäkkäillä on kilpirauhanen. Tyrokalsitoniinia tuottavat kilpirauhasen parafollikulaariset solut, jotka sijaitsevat sen rauhasrakkuloiden ulkopuolella. Tyrokalsitoniinin vaikutuksesta veren kalsiumtaso laskee. Hormoni estää kalsiumin erittymistä luukudoksesta ja lisää sen kerääntymistä siihen. Tyrokalsitoniini estää luukudosta tuhoavien osteoklastien toimintaa ja aktivoi uuden luukudoksen muodostumiseen osallistuvien osteoblastien toimintaa.

Kilpirauhashormonien kuljetus. Tärkein veressä kiertävä kilpirauhashormoni on tyroksiini. Tyroksiinin lisäksi veressä on pieniä määriä trijodityroniinia. Molempia hormoneja ei löydy verestä vapaassa muodossa, vaan yhdessä globuliinifraktion proteiinien kanssa.

Kun tyroksiini joutuu verenkiertoon, se vangitaan erityisesti maksasoluihin, joissa se muodostaa glukuronihapon kanssa pariyhdisteitä, joilla ei ole hormonaalista aktiivisuutta ja jotka erittyvät sapen mukana maha-suolikanavaan. Tyroksiinin ja glukuronihapon pariyhdisteiden muodostumista pidetään keinona inaktivoida hormoni, minkä ansiosta veren liiallinen kyllästyminen estyy.

Kokeet radioaktiivisella 131:llä Olen osoittanut, että aikuisen elimistössä noin 300 mikrogrammaa tyroksiinia ja trijodityroniinia tuhoutuu täysin päivittäin.

Kilpirauhashormonituotannon säätely. Aivolisäkkeen etuhormoni tyrotropiini vaikuttaa kaikkiin jodattujen hormonien muodostumisen vaiheisiin kilpirauhasessa. Kun aivolisäke poistetaan eläimistä, kilpirauhasen hormonien muodostumisen intensiteetti vähenee jyrkästi.

Aivolisäkkeen kilpirauhasta stimuloivan hormonin ja kilpirauhashormonien välillä on suoran ja palautteen tyypin mukainen suhde: tyrotropiini stimuloi hormonien muodostumista kilpirauhasessa ja kilpirauhashormonien liika veressä estää tuotantoa. kilpirauhasta stimuloivaa hormonia aivolisäkkeen etuosassa.

Jodipitoisuuden ja kilpirauhasen hormoneja muodostavan toiminnan välinen suhde on selvitetty. Pienet jodiannokset stimuloivat ja suuret estävät hormonipoieesin prosesseja.

Autonominen hermosto on tärkeä rooli hormonien muodostuksen säätelyssä kilpirauhasessa. Sen sympaattisen osaston kiihtyminen johtaa lisääntymiseen, ja parasympaattisen sävyn hallitseminen aiheuttaa tämän rauhasen hormoneja muodostavan toiminnan vähenemisen.

Hypotalamuksen alueella on myös voimakas vaikutus kilpirauhasen hormonien muodostumiseen. Hypotalamuksen hermosoluissa muodostuu aineita, jotka pääsevät aivolisäkkeen etulohkoon stimuloivat tyrotropiinin synteesiä. Kilpirauhashormonien puuttuessa veressä näiden aineiden muodostuminen lisääntyy hypotalamuksessa, ja liiallisella pitoisuudella niiden synteesi estyy, mikä puolestaan ​​vähentää tyrotropiinin tuotantoa aivolisäkkeen etuosassa.

Kilpirauhasen toimintaan vaikuttaa myös aivorungon retikulaarinen muodostus. On osoitettu, että retikulaarimuodostelman hermosolujen viritys johtaa kilpirauhasen toiminnallisen toiminnan lisääntymiseen.

Aivokuori on myös mukana kilpirauhasen toiminnan säätelyssä. Siten havaittiin, että ensimmäisenä ajanjaksona aivokuoren poistamisen jälkeen eläimillä havaitaan kilpirauhasen toiminnan lisääntyminen, mutta tulevaisuudessa rauhasen toiminta heikkenee merkittävästi.

Kilpirauhashormonien fysiologinen rooli. Jodia sisältävillä hormoneilla on voimakas vaikutus keskushermoston toimintoihin, korkeampaan hermostoon, kehon kasvuun ja kehitykseen, kaikenlaiseen aineenvaihduntaan.

1) Vaikutus keskushermoston toimintaan. Pitkäaikainen suurten tyroksiiniannosten antaminen koirille johtaa lisääntyneeseen kiihtyneisyyteen, jännerefleksien lisääntymiseen ja raajojen vapinaan. Kilpirauhasen poistaminen eläimistä vähentää jyrkästi niiden motorista aktiivisuutta, heikentää puolustusreaktioita. Tyroksiinin käyttö lisää koirien motorista aktiivisuutta ja palauttaa ehdolliset refleksit, jotka ovat heikentyneet tai kadonneet kilpirauhasen poiston jälkeen.

2) Vaikutus korkeampaan hermostoon. Koirilla kilpirauhasen poistamisen jälkeen ehdolliset refleksit ja differentiaalinen esto kehittyvät erittäin vaikeasti. Muodostunut ehdollinen refleksi katoaa seuraavana päivänä, ja se on tehtävä uudelleen. Tyroksiinin lisääminen tehostaa kiihtymisprosessia aivokuoressa, mikä johtaa eläinten ehdollisen refleksitoiminnan normalisoitumiseen.

3) Vaikutus kasvu- ja kehitysprosesseihin. Sammakkoeläimissä tyroksiini stimuloi metamorfoosia. Jos kilpirauhasen alkeet poistetaan nuijapäistä, ne menettävät kyvyn muuttua sammakoksi.

Kilpirauhasen poisto nuorena aiheuttaa nisäkkäiden kehon typistymisen (kuva 47). Luuston kehitys on häiriintynyt. Luutumiskeskukset ilmestyvät myöhään. Eläimistä tulee kääpiöitä. Lähes kaikkien elinten, sukupuolirauhasten kehitys hidastuu.

4) Vaikutus aineenvaihduntaan. Tyroksiini vaikuttaa proteiinien, rasvojen, hiilihydraattien ja kivennäisaineiden aineenvaihduntaan. Hormoni lisää kaikentyyppisten ravintoaineiden kulutusta, lisää kudosten glukoosin kulutusta. Tyroksiinin vaikutuksesta kehossa rasvan saanti varastossa ja glykogeenin saanti maksassa vähenee huomattavasti.

Jodattujen hormonien monipuolinen vaikutus aineenvaihduntaan liittyy niiden vaikutukseen solunsisäisiin hapettumis- ja proteiinisynteesiin. Kilpirauhashormonien vaikutuksen alainen energia- ja oksidatiivisten prosessien lisääntyminen on syynä laihtumiseen, jota yleensä esiintyy kilpirauhasen liikatoiminnan yhteydessä.

Kun kilpirauhashormoneja annetaan eläimille, perusaineenvaihdunta lisääntyy merkittävästi. Joten jos syötät koiralle 1 mg tyroksiinia, päivittäinen energiankulutus kasvaa noin 1000 kcal.

5) Vaikutus kehon autonomisiin toimintoihin. Tyroksiini lisää sykettä, hengitysliikkeitä, lisää hikoilua. Hormoni vähentää veren hyytymiskykyä ja lisää sen fibrinolyyttistä kykyä. Tämä johtuu siitä, että hormoni vähentää veren hyytymisprosessiin osallistuvien tekijöiden muodostumista maksassa, munuaisissa, keuhkoissa ja sydämessä ja lisää antikoagulanttien synteesiä sekä veren fibrinolyyttisiä ominaisuuksia stimuloivien aineiden synteesiä. .

Kilpirauhasen toimintahäiriöön voi liittyä sen hormonaalisen toiminnan lisääntyminen tai väheneminen.

Jos kilpirauhasen vajaatoiminta (hypotyreoosi) ilmenee ihmisellä lapsuudessa, kretinismi(Kuva 48). Tässä taudissa esiintyy kehon mittasuhteiden rikkomista, kasvun hidastumista, henkistä ja seksuaalista kehitystä. Kretiinin ulkonäölle on ominaista jatkuvasti avoin suu ja ulkoneva kieli.

Kilpirauhasen riittämättömällä toiminnallisella aktiivisuudella voi ilmetä toinen patologinen tila, jota kutsutaan myksedeema(limaturvotus). Tauti esiintyy pääasiassa lapsuudessa ja vanhuudessa sekä vaihdevuosi-iässä olevilla naisilla.

Potilailla, joilla on myksedeema, havaitaan kehitysvammaisuutta, letargiaa, uneliaisuutta, autonomisen hermoston sympaattisen jaon älykkyyden ja kiihtymisen heikkenemistä sekä seksuaalista toimintahäiriötä. Kaikentyyppisten aineenvaihdunnan intensiteetti on estynyt. Perusaineenvaihdunta vähenee 30-40 %. Kehon paino nousi lisäämällä kudosnesteen määrää. Potilailla on kasvojen turvotusta.

Kilpirauhasen toiminnallisen toiminnan lisääntyessä (hypertyreoosi) ilmenee sairaus - tyrotoksikoosi(Gravesin tauti) (kuva 49). Tämän taudin tyypillisiä merkkejä ovat kilpirauhasen lisääntyminen, silmien pullistuminen, sydämen sykkeen lisääntyminen, lisääntynyt aineenvaihdunta, erityisesti pääaineenvaihdunta, ja kehon lämpötila, lisääntynyt ruoan saanti ja samalla laihtuminen. Merkittäviä muutoksia havaitaan hermo- ja lihasjärjestelmän toiminnassa. Havaitaan lisääntynyttä kiihtyneisyyttä ja ärtyneisyyttä, autonomisen hermoston osien sävyn suhde muuttuu ja sympaattisen hermoston kiihtyvyys vallitsee. Jännerefleksit tehostuvat, joskus havaitaan lihasten vapinaa. Potilaat osoittavat lihasheikkoutta ja nopeaa väsymystä.

lisäkilpirauhaset

Lisäkilpirauhaset ovat parillinen elin. Ihmisellä on kaksi paria lisäkilpirauhasia, jotka sijaitsevat kilpirauhasen pinnalla tai upotettuina kilpirauhasen sisään.

Lisäkilpirauhaset ovat hyvin veressä. Heillä on sekä sympaattinen (kohdunkaulan hermohermo) että parasympaattinen (emätinhermo) hermotus.

lisäkilpirauhashormoni. Lisäkilpirauhaset tuottavat parathormoni, jonka muodostuminen tapahtuu näiden rauhasten pää- ja oksifiilisissä soluissa. Lisäkilpirauhasista hormoni pääsee suoraan vereen.

Lisäkilpirauhashormoni säätelee kalsiumin aineenvaihduntaa kehossa ja ylläpitää vakiotasoa veressä. Normaalisti ihmisen veren kalsiumpitoisuus on 2,25-2,75 mmol / l (9-11 mg%). Lisäkilpirauhasten vajaatoiminnassa (hypoparatyreoosi) veren kalsiumtaso laskee merkittävästi. Päinvastoin, lisäkilpirauhasten toiminnan lisääntyessä (hyperparatyreoosi) havaitaan veren kalsiumpitoisuuden lisääntyminen.

Tiedetään, että luuston luukudos on pääasiallinen kalsiumin varasto kehossa, joten veren kalsiumpitoisuuden ja sen luukudoksen pitoisuuden välillä on tietty suhde. Lisäkilpirauhashormoni säätelee kalkkeutumista ja kalkinpoistoa luissa. Kalsiumin vaihtoon vaikuttaen hormoni vaikuttaa samanaikaisesti fosforin vaihtoon kehossa.

Uskotaan, että lisäkilpirauhashormoni vähentää takaisinimeytymistä ja tehostaa fosfaattien erittymistä virtsaan. Hormonin lisääntyneen muodostumisen myötä havaitaan fosfaattien menetys, koska ne mobilisoituvat luukudoksesta. Yhdisteistä vapautuva kalsium alkaa kertyä vereen lisääntyneinä määrinä. Siten hyperkalsemia on yksi lisäkilpirauhasten lisääntyneen toiminnan indikaattoreista.

Lisäkilpirauhasten poistamisen jälkeen veren kalsiumtaso laskee ja fosfaattipitoisuus kasvaa. Siksi kalsiumin ja fosfaatin pitoisuuden välillä veressä on käänteinen suhde.

Lisäkilpirauhasten poisto eläimillä tai niiden riittämätön toiminta ihmisillä johtaa letargian, ruokahaluttomuuden, oksentelun, säikeisten lihasten nykimisen, spastisten kouristusten, muuttumiseen tetaniaan. Yksittäisten lihasten fibrillaariset nykimiset muuttuvat lihasryhmien, pääasiassa raajojen, kasvojen ja kaulan, voimakkaiksi spastiseksi supistukseksi. Kurkunpään kouristukset, hengityslihasten halvaantuminen ja sydämenpysähdys johtavat kuolemaan.

Lisäkilpirauhasten toiminnan säätely. Näiden rauhasten toiminta määräytyy veren kalsiumpitoisuuden mukaan. Lisäkilpirauhasen hormoneja muodostavan toiminnan ja kalsiumtasojen välillä on käänteinen suhde. Jos kalsiumin pitoisuus veressä kasvaa, tämä johtaa lisäkilpirauhasten toiminnallisen toiminnan vähenemiseen. Kun veren kalsiumpitoisuus laskee, lisäkilpirauhasen hormoneja muodostava toiminta lisääntyy.

kateenkorva (kateenkorva)

Kateenkorva on parillinen lobulaarinen elin, joka sijaitsee etuvälikarsinan yläosassa. Se koostuu kahdesta erikokoisesta lohkosta, jotka on yhdistetty toisiinsa sidekudoskerroksella. Jokaisessa kateenkorvan lohkossa on pieniä lohkoja, joissa erotetaan aivokuoren ja ydinkerrokset. Kortikaalista ainetta edustaa parenkyymi, jossa on suuri määrä lymfosyyttejä. Medulla sisältää epiteelisoluja ja lipoidisoluja.

Kateenkorva on hyvin varustettu verellä. Rauhan hermotuksen suorittavat parasympaattiset (emättimen) ja sympaattiset hermot, jotka ovat peräisin alemmasta kohdunkaulan ja rintakehän sympaattisista hermoista.

Kateenkorvan fysiologinen rooli. Kateenkorvan endokriinistä toimintaa ei ole vielä täysin selvitetty. Yritykset saada tämän rauhasen hormonia eivät ole vielä onnistuneet.

Uskotaan, että kateenkorvalla on tärkeä rooli kehon immuuniprosessien säätelyssä, mikä stimuloi vasta-aineiden muodostumista, jotka antavat reaktion vieraalle proteiinille. Kateenkorva säätelee immuunivasteisiin osallistuvien lymfosyyttien kehitystä ja jakautumista.

On osoitettu, että erilaistumattomat kantasolut, jotka muodostuvat luuytimessä, päätyvät verenkiertoon ja kateenkorvaan. Siinä ne lisääntyvät ja erilaistuvat kateenkorvasta peräisin oleviksi lymfosyyteiksi (T-lymfosyyteiksi). Näiden lymfosyyttien uskotaan olevan vastuussa soluimmuniteetin kehittymisestä. T-lymfosyytit muodostavat suurimman osan veressä kiertävistä lymfosyyteistä.

Kateenkorva saavuttaa maksimaalisen kehityksensä lapsuudessa. Murrosiän alkamisen jälkeen sen kehitys pysähtyy ja rauhanen alkaa surkastua. Tässä suhteessa sen uskotaan stimuloivan kehon kasvua ja estävän lisääntymisjärjestelmän kehitystä. On ehdotettu, että kateenkorva vaikuttaa kalsiumin aineenvaihduntaan ja nukleiinihappojen aineenvaihduntaan.

Kateenkorvan fysiologinen merkitys piilee myös siinä, että se sisältää suuren määrän C-vitamiinia antaen tässä suhteessa vain lisämunuaisille.

Kun kateenkorva kasvaa lapsilla, kateenkorvan lymfaattinen tila ilmenee. Uskotaan, että tämä tila on kehon luontainen perustuslaillinen ominaisuus. Tässä tilassa kateenkorvan kasvun lisäksi tapahtuu imusolmukkeiden liikakasvua. Potilaan ulkonäkö on ominaista: tahnamainen turvonnut kasvot, ihonalaisen kudoksen hauraus, liikalihavuus, ohut iho, pehmeät hiukset.

Haima

Haima on sekatoimintoinen rauhanen. Tämän rauhasen akinaarikudos tuottaa haimamehua, joka erittyy ulostuskanavan kautta pohjukaissuolen onteloon. Haiman intrasekretorinen aktiivisuus ilmenee sen kyvyssä muodostaa hormoneja, jotka tulevat rauhasesta suoraan vereen.

Haiman endokriinisen toiminnan morfologinen substraatti ovat Langerhansin saarekkeet, jotka ovat hajallaan sen rauhaskudoksessa. Saaret ovat jakautuneet epätasaisesti koko rauhasessa: pääasiassa sen kaudaaliosassa ja vain pieni määrä rauhasen pääosassa.

Langerhansin saarekkeet koostuvat kolmen tyyppisistä soluista: alfa-, beeta- ja gammasoluista. Suurin osa Langerhansin saarekkeista on beetasoluja. Noin Vs solujen kokonaismäärästä muodostuu alfasoluista, jotka ovat kooltaan suurempia kuin beetasolut ja sijaitsevat pääasiassa rauhasen reunalla. On osoitettu, että ihmisillä on 2700-25250 Langerhansin saareketta 1 g rauhasta kohti.

Haimaa hermottavat sympaattiset hermot, jotka tulevat aurinkopunoksesta ja vagushermon haaroista. Akinaarikudoksen ja Langerhansin saarekkeiden solujen hermotus suoritetaan kuitenkin täysin erikseen. Langerhansin saarekkeita hermottavat hermosäikeet eivät liity haiman eksokriinisen rauhaslaitteiston hermoihin. Jokainen saareke sisältää merkittävän määrän autonomiseen hermostoon kuuluvia gangliosoluja.

Histokemiallisesti havaittiin, että rauhasen saarekekudos sisältää suuren määrän sinkkiä. Sinkki on myös insuliinin ainesosa. Rauhassa on runsas verenkierto.

Haimahormonit. On osoitettu, että Langerhansin saarekkeiden beetasolut muodostavat insuliinihormonia, alfasolut syntetisoivat glukagoni. Pienten erityskanavien epiteelissä muodostuu lipokaista ainetta, jonka jotkut tutkijat pitävät haimahormonien ansioksi, kun taas toiset pitävät sitä entsymaattisena aineena.

Insuliinin fysiologinen merkitys. Insuliini osallistuu hiilihydraattiaineenvaihdunnan säätelyyn. Hormonin vaikutuksesta veren sokeripitoisuus laskee - tapahtuu hypoglykemiaa. Jos verensokeritaso on normaalisti 4,45-6,65 mmol/l (80-120 mg%), niin insuliinin vaikutuksesta se laskee annetusta annoksesta riippuen alle 4,45 mmol/l (80 mg%). Verensokeritason lasku insuliinin vaikutuksen alaisena johtuu siitä, että hormoni edistää glukoosin muuttumista glykogeeniksi maksassa ja lihaksissa. Lisäksi insuliini lisää solukalvojen läpäisevyyttä glukoosille. Tässä suhteessa glukoosin tunkeutuminen soluun lisääntyy, jossa sitä hyödynnetään. Insuliinin arvo hiilihydraattiaineenvaihdunnan säätelyssä piilee myös siinä, että se estää proteiinien hajoamisen ja muuttaa ne glukoosiksi. Insuliini stimuloi myös proteiinisynteesiä aminohapoista ja niiden aktiivista kuljetusta soluihin. Insuliini säätelee rasva-aineenvaihduntaa edistäen korkeampien rasvahappojen muodostumista hiilihydraattiaineenvaihdunnan tuotteista. Hormoni estää rasvan mobilisoitumista rasvakudoksesta.

Insuliinin aktiivisuus ilmaistaan ​​laboratorio- ja kliinisinä yksiköinä. Laboratorioyksikkö eli kaniyksikkö on hormonin määrä, joka alentaa 2 kg painavan terveen kanin verensokerin arvoon 2,22 mmol/l (40 mg%). Yhdelle vaikutusyksikölle (ED) tai kansainväliselle yksikölle (IE) otetaan aktiivisuus 0,04082 mg kiteistä insuliinia. Kliininen yksikkö on 1/3 laboratorioyksiköstä.

Insuliinin erityksen säätely. Insuliinin erityksen säätely perustuu veren normaaliin glukoosipitoisuuteen. Hyperglykemia lisää insuliinin virtausta vereen. Hypoglykemia vähentää hormonin muodostumista ja pääsyä verisuonikerrokseen. On osoitettu, että hypotalamuksen alueen paraventrikulaariset ytimet (parasympaattisen hermoston korkeammat autonomiset keskukset) ovat suoraan mukana haiman insuliinin muodostumisen ja erittymisen säätelyssä. Veren sokeripitoisuuden lisääntyessä paraventrikulaarisen ytimen hermosolujen aktiivisuus lisääntyy. Hermosoluissa syntyneet hermoimpulssit välittyvät vagushermon dorsaalisiin ytimiin, jotka sijaitsevat medulla oblongatassa. Näiden ytimien hermosoluista viritys leviää vagushermon kuituja pitkin suoraan haimakudoksessa sijaitseviin ganglioihin. Lisäksi näiden ganglioiden hermosolujen aksoneja pitkin impulssit saapuvat Langerhansin saarekkeiden beetasoluihin, mikä johtaa insuliinin muodostumisen ja erittymisen lisääntymiseen. Insuliini muuttaa glukoosin glykogeeniksi ja verensokeri palautuu normaalille tasolle. Jos glukoosin määrä laskee normaalin alapuolelle ja hypoglykemiaa esiintyy, hypotalamuksen paraventrikulaaristen ytimien aktiivisuus estyy ja sen seurauksena se kiihottaa paitsi paraventrikulaaristen ytimien hermosoluja, myös saarekkeiden reseptorilaitteistoa. Langerhans, joka myös lisää insuliinin eritystä.

Vahvistus kannalle, että insuliinin muodostumista säätelee veren glukoositaso, ovat kokeet useiden haiman siirrolla koirilla. Koiralla, jolla oli neljä haimaa, verensokeri ei laskenut. Siksi koiran kehon neljä haimaa sääsivät hormoneja muodostavan toimintansa verensokerin tasolle eivätkä aiheuttaneet hypoglykeemistä tilaa.

Todettiin, että Langerhansin saarekkeiden toiminta riippuu myös aivolisäkkeen ja hypotalamuksen paraventrikulaaristen ytimien välisistä toiminnallisista suhteista. Aivolisäke estää paraventrikulaaristen ytimien hermosolujen toimintaa, mikä johtaa haiman Langerhansin saarekkeiden beetasolujen insuliinituotannon vähenemiseen. Aivolisäkkeen vaikutuksen heikkenemiseen paraventrikulaarisiin ytimiin liittyy insuliinin erityksen stimulaatio.

Insuliinin eritystä säätelee autonominen hermosto: vagushermojen kiihtyminen stimuloi hormonin muodostumista ja vapautumista, ja sympaattiset hermot estävät näitä prosesseja.

Insuliinin eritystä tapahtuu myös refleksiivisesti, kun useiden refleksogeenisten vyöhykkeiden reseptoreita stimuloidaan, jolloin hyperglykeemisessä tilassa kaulavaltimon poskionteloiden kemoreseptorit kiihtyvät, minkä seurauksena insuliinin refleksi vapautuminen verenkiertoon ja veri tapahtuu. sokeritaso normalisoituu.

Insuliinin määrä veressä riippuu insuliinia tuhoavan entsyymin aktiivisuudesta. Suurin määrä entsyymiä löytyy maksasta ja luurankolihaksista. Kun veri virtaa kerran maksan läpi, insulinaasi tuhoaa jopa 50 % insuliinista.

Haiman intrasekretorisen toiminnan vajaatoiminta, johon liittyy insuliinin erityksen väheneminen, johtaa sairauteen, ns. diabetes mellitus tai diabetes mellitus. Tämän taudin tärkeimmät ilmentymät ovat hyperglykemia, glukosuria (sokerin esiintyminen virtsassa), polyuria (lisääntynyt 10 litraan / vrk, virtsan eritys), polyfagia (lisääntynyt ruokahalu), polydipsia (lisääntynyt jano), joka johtuu vedenhukasta. ja suolat.

Diabetespotilaiden verensokerin nousu, jonka määrä voi olla 16,65-44,00 mmol / l (300-800 mg%), johtuu maksan ja lihasten glykogeneesin heikkenemisestä sekä glukoosihäiriöstä kehon solujen hyödyntäminen. Diabetespotilailla ei vain hiilihydraattiaineenvaihdunta häiriinny, vaan myös proteiinien ja rasvojen aineenvaihdunta.

Glukagonin fysiologinen merkitys. Glukagoni osallistuu hiilihydraattiaineenvaihdunnan säätelyyn. Hiilihydraattiaineenvaihduntaa koskevan vaikutuksensa vuoksi se on insuliiniantagonisti. Glukagonin vaikutuksesta glykogeeni hajoaa maksassa glukoosiksi. Tämän seurauksena veren glukoosipitoisuus nousee. Lisäksi glukagoni stimuloi rasvan hajoamista rasvakudoksessa.

Glukagonin erityksen säätely. Glukagonin muodostumiseen Langerhansin saarekkeiden alfasoluissa vaikuttaa veren glukoosin määrä.Veren glukoosipitoisuuden nousu estää glukagonin erittymistä, kun taas lasku aiheuttaa hormonin tason nousua. Veren glukoosipitoisuuden merkitys glukagonin muodostumisessa osoitettiin kokeissa eristetyn haiman perfuusiolla: jos glukoosin määrää perfusoidussa nesteessä nostettiin, glukagonin vapautuminen rauhasesta ulosvirtaavaan nesteeseen väheni. havaittu. Glukagonin muodostumiseen alfasoluissa vaikuttaa myös aivolisäkkeen etulohko. On todettu, että kasvuhormoni - somatotropiini - lisää alfasolujen aktiivisuutta ja ne tuottavat intensiivisesti glukagonia.

Lipokaiinin fysiologinen merkitys. Hormoni edistää rasvojen hyödyntämistä stimuloimalla lipidien muodostumista ja rasvahappojen hapettumista maksassa. Lipokaiini estää maksan rasvan rappeutumista eläimillä haiman poistamisen jälkeen.

lisämunuaiset

Lisämunuaiset ovat parirauhasia. Ne sijaitsevat suoraan munuaisten ylempien napojen yläpuolella. Rauhasia ympäröi tiheä sidekudoskapseli ja ne upotetaan rasvakudokseen. Sidekudoskapselin niput tunkeutuvat rauhaseen, kulkeutuvat väliseiniin, jotka jakavat lisämunuaiset kahteen kerrokseen - aivokuoren ja aivokuoren. Kortikaalinen kerros on mesodermaalista alkuperää, ydin kehittyy sympaattisen ganglion alkupäästä.

Lisämunuaisten kortikaalinen kerros koostuu kolmesta vyöhykkeestä - glomerulaarisesta, fascikulaarisesta ja retikulaarisesta.

Keräsvyöhykkeen solut sijaitsevat suoraan kapselin alla kerättynä glomeruluksiin. Faskulaarisella vyöhykkeellä solut on järjestetty pitkittäisten pylväiden tai nippujen muotoon. Retikulaarinen vyöhyke sai nimensä sen solujen sijainnin verkkomaisesta luonteesta. Kaikki kolme lisämunuaiskuoren vyöhykettä eivät ole vain morfologisesti erillisiä rakenteellisia muodostumia, vaan myös suorittavat erilaisia ​​fysiologisia toimintoja.

Lisämunuaisen ydin koostuu kromafiinikudoksesta, jossa on kahdenlaisia ​​kromafiinisoluja - ne, jotka muodostavat adrenaliinia ja norepinefriiniä. Nykyään uskotaan, että lisämunuaisen ydin on modifioitu sympaattinen ganglio.

Lisämunuaiset saavat runsaasti verta, ja niitä hermottavat sympaattiset ja parasympaattiset hermot. Sympaattisen hermotuksen suorittavat keliakiahermot sekä aurinkopunosta tulevat hermosäikeet. Lisämunuaisten parasympaattista hermotusta edustavat vagushermon haarat. On näyttöä siitä, että freniset hermot osallistuvat lisämunuaisten hermotukseen.

Lisämunuaiset ovat endokriininen elin, joka on elintärkeä. Lisämunuaisten poisto johtaa kuolemaan. On osoitettu, että lisämunuaisten kortikaalinen kerros on elintärkeä.

Lisämunuaisen kuoren hormonit jaettu kolmeen ryhmään: 1) glukokortikoidit- hydrokortisoni, kortisoni ja kortikosteroni, 2) mineralokortikoidit- aldosteroni, deoksikortikosteroni; 3) sukupuolihormonit- androgeenit, estrogeenit, progesteroni.

Hormonien muodostuminen tapahtuu pääasiassa lisämunuaiskuoren yhdellä vyöhykkeellä. Joten mineralokortikoideja muodostuu glomerulaarisen alueen soluissa, glukokortikoideja - nipussa, sukupuolihormoneja - retikulaarisessa vyöhykkeessä.

Kemiallisen rakenteen mukaan lisämunuaiskuoren hormonit ovat steroideja. Ne muodostuvat kolesterolista. Lisämunuaiskuoren hormonien synteesiä varten askorbiinihappo on myös välttämätön.

Glukokortikoidien fysiologinen merkitys. Nämä hormonit vaikuttavat hiilihydraattien, proteiinien ja rasvojen aineenvaihduntaan. Ne tehostavat glukoosin muodostumisprosessia proteiineista, lisäävät glykogeenin laskeutumista maksaan. Glukokortikoidit ovat insuliiniantagonisteja hiilihydraattiaineenvaihdunnan säätelyssä: ne viivästävät glukoosin hyödyntämistä kudoksissa ja voivat yliannostuksen yhteydessä johtaa veren sokeripitoisuuden nousuun ja sen esiintymiseen virtsassa.

Glukokortikoideilla on katabolinen vaikutus proteiinien aineenvaihduntaan, mikä aiheuttaa kudosproteiinien hajoamista ja viivästyttää aminohappojen liittymistä proteiineihin. Koska kehon solujen lisääntyminen ja kasvu ei voi tapahtua ilman proteiinisynteesiä, glukokortikoidit hidastavat rakeiden muodostumista ja sitä seuraavaa arpien muodostumista, mikä vaikuttaa haitallisesti haavan paranemiseen.

Glukokortikoidit ovat anti-inflammatorisia hormoneja, koska niillä on kyky estää tulehdusprosessien kehittymistä, erityisesti vähentämällä verisuonikalvojen läpäisevyyttä ja vähentämällä hyaluronidaasientsyymin aktiivisuutta.

Glukokortikoidit estävät vasta-aineiden synteesiä ja estävät vieraan proteiinin (antigeenin) vuorovaikutuksen reaktiota vasta-aineen kanssa.

Glukokortikoideilla on voimakas vaikutus hematopoieettisiin elimiin. Glukokortikoidien joutuminen kehoon johtaa kateenkorvan ja lymfoidikudoksen käänteiseen kehitykseen, johon liittyy lymfosyyttien määrän väheneminen perifeerisessä veressä sekä eosinofiilien pitoisuuden väheneminen.

Glukokortikoidien erittyminen kehosta tapahtuu kahdella tavalla: 75-90 % vereen tulevista hormoneista poistuu virtsan mukana, 10-25 % ulosteen ja sapen mukana.

Mineralokortikoidien fysiologinen merkitys. Nämä hormonit osallistuvat kivennäisaineenvaihdunnan säätelyyn. Erityisesti aldosteroni tehostaa natriumionien takaisinabsorptiota munuaistiehyissä ja vähentää kalium-ionien reabsorptiota. Tämän seurauksena natriumin erittyminen virtsaan vähenee ja kaliumin eritys lisääntyy, mikä johtaa natrium-ionien pitoisuuden nousuun veressä ja kudosnesteessä ja niiden osmoottisen paineen nousuun. Osmoottisen paineen nousu kehon sisäisessä ympäristössä liittyy vedenpidätykseen ja edistää verenpaineen nousua.

Mineralokortikoidit edistävät tulehdusreaktioiden kehittymistä. Näiden hormonien tulehdusta edistävä vaikutus liittyy niiden kykyyn lisätä kapillaarien ja seroosikalvojen läpäisevyyttä.

Mineralokortikoidit osallistuvat verisuonten sävyn säätelyyn. Aldosteronilla on kyky lisätä verisuonen seinämän sileiden lihasten sävyä, mikä lisää verenpainetta. Mineralokortikoidien puutteessa lisämunuaiskuoren toiminnan heikkenemisen vuoksi havaitaan hypotensiota.

Mineralokortikoidien päivittäinen eritys on noin 0,14 mg. Hormonit erittyvät elimistöstä virtsan mukana (päivittäin 12-14 mcg).

Lisämunuaiskuoren sukupuolihormonien fysiologinen merkitys. Näillä hormoneilla on suuri merkitys sukuelinten kehityksessä lapsuudessa, eli silloin, kun sukupuolirauhasten intrasekretorinen toiminta on vielä huonosti kehittynyt. Lisämunuaiskuoren sukupuolihormonit määräävät toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien kehittymisen. Niillä on myös anabolinen vaikutus proteiinien aineenvaihduntaan: proteiinisynteesi kehossa tehostuu, koska sen molekyylissä on lisääntynyt aminohappojen sisällyttäminen.

Lisämunuaiskuoren riittämättömällä toiminnalla kehittyy sairaus, jota kutsutaan "pronssisairaudeksi" tai Addisonin taudiksi. Sairauden varhaisia ​​oireita ovat ihon pronssinen värjäytyminen erityisesti käsissä, kaulassa, kasvoissa, lisääntynyt väsymys fyysisen ja henkisen työn aikana, ruokahaluttomuus, pahoinvointi ja oksentelu. Potilas tulee erittäin herkkä kylmälle ja tuskalliselle ärsytykselle, herkemmin infektioille.

Lisämunuaiskuoren lisääntyneen toiminnan myötä, joka liittyy useimmiten kasvaimen esiintymiseen siinä, ei vain hormonien muodostuminen lisää, vaan myös sukupuolihormonien synteesin ylivoima glukokortikoidien ja mineralokortikoidien tuotantoon nähden. . Tämän seurauksena toissijaiset seksuaaliset ominaisuudet alkavat muuttua dramaattisesti tällaisilla potilailla. Esimerkiksi naisille voi kehittyä miesten toissijaisia ​​seksuaalisia ominaisuuksia: parta, karkea miehen ääni ja kuukautisten loppuminen.

Glukokortikoidien muodostumisen säätely. Tärkeä rooli glukokortikoidien muodostumisen säätelyssä lisämunuaiskuoressa on aivolisäkkeen etuosan adrenokortikotrooppisella hormonilla (ACTH). ACTH:n vaikutus glukokortikoidien muodostumiseen lisämunuaiskuoressa tapahtuu suoran ja palautteen periaatteen mukaisesti: kortikotropiini stimuloi glukokortikoidien tuotantoa, ja näiden hormonien ylimäärä veressä johtaa ACTH-synteesin estymiseen anteriorissa. aivolisäke.

Aivolisäkkeen lisäksi hypotalamus osallistuu glukokortikoidien muodostumisen säätelyyn. On osoitettu, että anteriorisen hypotalamuksen ytimissä muodostuu neurosekrettiä, joka sisältää kortikotropiinin muodostumista ja vapautumista stimuloivaa proteiinitekijää. Tämä tekijä tulee hypotalamuksen ja aivolisäkkeen yhteisen verenkiertojärjestelmän kautta sen etulohkoon ja edistää ACTH:n muodostumista. Siten toiminnallisesti hypotalamus, aivolisäkkeen etuosa ja lisämunuaiskuori ovat tiiviissä yhteydessä, joten ne puhuvat yhdestä hypotalamus-aivolisäke-lisämunuaisjärjestelmästä.

On todettu, että adrenaliinin - ydinhormonin - vaikutuksesta lisämunuaiskuoressa on lisääntynyt glukokortikoidien muodostuminen.

Mineralokortikoidien muodostumisen säätely. Mineralokortikoidien muodostumiseen vaikuttaa natrium- ja kalium-ionien pitoisuus kehossa. Lisääntynyt natriumionien määrä veressä ja kudosnesteessä johtaa aldosteronin erittymisen estymiseen lisämunuaiskuoressa, mikä johtaa lisääntyneeseen natriumin erittymiseen virtsaan. Mineralokortikoidien muodostumisen esto tapahtuu myös riittämättömällä kaliumionipitoisuudella veressä. Kun kehon sisäisessä ympäristössä ei ole natrium-ioneja, aldosteronin tuotanto lisääntyy ja sen seurauksena näiden ionien uudelleenabsorptio munuaistiehyissä lisääntyy. Ylimääräinen kaliumionien pitoisuus veressä stimuloi myös aldosteronin muodostumista lisämunuaiskuoressa. Siten natrium- ja kaliumioneilla on päinvastainen vaikutus lisämunuaiskuoren mineralokortikoiditoimintaan.

Mineralokortikoidien muodostumiseen vaikuttaa myös kudosnesteen ja veriplasman määrä. Niiden tilavuuden kasvu johtaa aldosteronin erittymisen estymiseen, johon liittyy lisääntynyt natrium-ionien ja siihen liittyvän veden vapautuminen.

Lisämunuaisen ydinhormonit. Lisämunuaisen ydin tuottaa katekoliamiineja. Ytimen päähormoni on adrenaliini. Toinen hormoni on adrenaliinin esiaste sen biosynteesiprosessissa - norepinefriini. Lisämunuaisesta virtaavassa laskimoveressä adrenaliinia on jopa 80-90 % katekoliamiinien kokonaismäärästä.

Kromafiinisolut suorittavat adrenaliinin ja norepinefriinin muodostumisen. Kromafiinisoluja ei löydy vain lisämunuaisen ydin, vaan myös muista elimistä: aortasta, kaulavaltimoiden jakautumispisteestä, pienen lantion sympaattisten hermosolmujen soluista sekä yksittäisistä hermosolmuista. sympaattinen ketju. Kaikki nämä solut muodostavat niin kutsutun lisämunuaisen järjestelmän, jossa tuotetaan adrenaliinia ja sitä lähellä olevia fysiologisesti aktiivisia aineita.

Adrenaliinin ja norepinefriinin fysiologinen merkitys. Adrenaliini suorittaa hormonin tehtäviä, se tulee lisämunuaisista jatkuvasti vereen. Joissakin kehon hätätilanteissa (akuutti verenpaineen lasku, verenhukka, kehon jäähtyminen, hypoglykemia, lisääntynyt lihastoiminta, tunteet - kipu, pelko, raivo) hormonin muodostuminen ja vapautuminen verisuonisänkyyn lisääntyy.

Sympaattisen hermoston kiihottumiseen liittyy lisääntynyt adrenaliinin ja norepinefriinin virtaus vereen. Nämä katekoliamiinit tehostavat ja pidentävät sympaattisen hermoston vaikutuksia. Elinten toimintaan ja fysiologisten järjestelmien toimintaan adrenaliinilla on sama vaikutus kuin sympaattisella hermostolla. Adrenaliinilla on voimakas vaikutus hiilihydraattien aineenvaihduntaan, mikä lisää glykogenolyysiä maksassa ja lihaksissa, mikä lisää verensokeria. Adrenaliinin käyttöönoton ja sen tuotannon lisääntymisen myötä esiintyy hyperglykemiaa ja glukosuriaa. Adrenaliini rentouttaa keuhkoputkien lihaksia ja laajentaa siten keuhkoputkien ja keuhkoputkien onteloa. Se lisää sydänlihaksen kiihottumista ja supistumiskykyä ja lisää myös sykettä. Hormoni lisää verisuonten sävyä ja siten nostaa verenpainetta. Kuitenkin sydämen, keuhkojen, aivojen ja työlihasten sepelvaltimoissa adrenaliinilla ei ole painetta, vaan verisuonia laajentava vaikutus.

Adrenaliini lisää luurankolihasten suorituskykyä. Tämä osoittaa sen adaptiivis-trofisen vaikutuksen kehon toimintoihin. Adrenaliini estää maha-suolikanavan motorista toimintaa ja lisää sen sulkijalihasten sävyä.

Adrenaliini kuuluu niin kutsuttuihin lyhytvaikutteisiin hormoneihin. Tämä johtuu siitä, että veressä ja kudoksissa hormoni tuhoutuu nopeasti monoamiinioksidaasin vaikutuksesta tuotteiksi, joilla ei ole hormonaalista aktiivisuutta.

Norepinefriini, toisin kuin adrenaliini, toimii välittäjänä - välittäjänä hermopäätteistä efektoriin. Norepinefriini osallistuu myös virityksen välittämiseen keskushermoston hermosoluissa.

Medullahormonituotannon säätely. Kromafiinisolujen hormonien muodostumista lisämunuaisen ydinosassa säätelee hermosto. MN Cheboksarov (1910) osoitti ensimmäisenä, että kun toiminnaltaan sympaattisia splanchnisia hermoja stimuloidaan, adrenaliinin vapautuminen lisämunuaisista lisääntyy ja kun niitä leikataan, vähenee. Samaan aikaan kun splanchnista hermoa stimuloidaan, norepinefriini pääsee vereen lisämunuaisista.

Lisämunuaisytimen eritystoimintoa ohjaa aivojen hypotalamuksen alue, koska sympaattisen hermoston korkeammat autonomiset keskukset sijaitsevat sen ytimien takaryhmässä. Kun hypotalamuksen hermosoluja stimuloidaan, adrenaliinia vapautuu lisämunuaisista ja sen pitoisuus veressä kasvaa.

Aivokuori vaikuttaa adrenaliinin virtaukseen verisuonipohjaan, mikä on todistettu ehdollisten refleksien menetelmällä.

Adrenaliinin vapautuminen lisämunuaisen ydinosasta voi tapahtua refleksiivisesti esimerkiksi lihastyön, emotionaalisen kiihottumisen, kehon jäähtymisen ja muiden kehoon kohdistuvien vaikutusten aikana. Adrenaliinin vapautumista lisämunuaisista säätelee veren sokeritaso. Kehon hypoglykeemisessä tilassa tapahtuu refleksi adrenaliinin vapautuminen lisämunuaisjärjestelmän kromafiinisoluista.

Lisämunuaisten osallistuminen kehon yleiseen sopeutumisoireyhtymään. Lisämunuaiskuoren hormonit lisäävät kehon vastustuskykyä eri tekijöiden vaikutuksille (jäähdytys, nälkä, trauma, hypoksia, kemiallinen tai bakteerimyrkytys jne.). Samanaikaisesti kehossa tapahtuu samanlaisia, epäspesifisiä muutoksia, jotka ilmenevät ensisijaisesti kortikosteroidien, erityisesti glukokortikoidien, nopeana vapautumisena kortikotropiinin vaikutuksesta.

Kehossa tapahtuvia muutoksia äärimmäisten (stressi-) ärsykkeiden vaikutuksesta kutsutaan yleiseksi sopeutumissyndroomaksi. Tämä termi kuuluu kanadalaiselle patologille ja endokrinologille Selyelle, joka tutki monien vuosien ajan yleisen sopeutumisoireyhtymän olemusta ja sen aiheuttavia mekanismeja.

Myöhemmin osoitettiin, että lisämunuaisen ydin osallistuu myös yleisen sopeutumisoireyhtymän kehittymiseen.

On todettu, että sympaattinen-lisämunuaisjärjestelmä käynnistää kehossa kehittyvän reaktion äärimmäisissä stressiolosuhteissa, lisämunuaiskuoren hormonit tukevat ja jatkavat tätä reaktiota, minkä seurauksena efektorisolujen tehokkuus nousee.

Selye kuvaa yleisen sopeutumisoireyhtymän vaiheita, joiden olemus ja merkitys korostuvat patologisen fysiologian tutkimuksessa.

sukupuolirauhaset

Sukupuolirauhaset – miesten kivekset ja naisten munasarjat – ovat rauhasia, joilla on sekatoiminto. Näiden rauhasten eksokriinisen toiminnan vuoksi muodostuu mies- ja naissukupuolisoluja - siittiöitä ja munia. Erityksensisäinen toiminta ilmenee verenkiertoon pääsevien mies- ja naissukupuolihormonien tuotannossa.

Sukupuolirauhasilla on hyvin määritelty verisuonijärjestelmä, jonka ansiosta niiden runsas verenkierto tapahtuu.

Sukurauhasten hermotuksen tarjoavat postganglioniset sympaattiset hermosäikeet, jotka tulevat aurinkopunosta ja parasympaattisesta lantiohermosta..

Sukupuolirauhasten kehitys ja sukupuolihormonien virtaus niistä vereen määrää sukupuolisen kehityksen ja kypsymisen. Murrosikä ihmisillä tapahtuu 12-16 vuoden iässä. Sille on ominaista primaaristen seksuaalisten ominaisuuksien täydellinen kehittyminen ja toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien ilmaantuminen.

Ensisijaisia ​​seksuaalisia ominaisuuksia ovat sukurauhaset (kivekset, munasarjat) ja sukuelimet (penis, eturauhanen, emätin, kohtu, munasarjat). Ne määrittävät sukupuoliyhteyden ja synnytyksen mahdollisuuden.

Toissijaiset sukupuoliominaisuudet ovat niitä sukukypsän organismin ominaisuuksia, joiden mukaan mies ja nainen eroavat toisistaan. Miehillä toissijaisia ​​seksuaalisia ominaisuuksia ovat kasvojen karvat, vartalon karvat, muutokset äänessä, vartalonmuodossa sekä mentaliteetti ja käyttäytyminen. Naisilla toissijaisiin seksuaalisiin ominaisuuksiin kuuluvat piirteet, jotka liittyvät karvojen sijaintiin kehossa, kehon muodon muutosta ja maitorauhasten kehittymistä.

Sukupuolihormonien merkitys sukupuoliominaisuuksien kehittymisessä näkyy selvästi kukkojen ja kanojen sukurauhasten poisto- (kastraatio) ja siirtokokeissa. Jos sukurauhaset poistetaan näistä linnuista, ne alkavat kastraation jälkeen lähestyä ulkonäöltään keskimmäistä, aseksuaalista tyyppiä (kuva 50). Vastakkaisen sukupuolen sukurauhasten siirtäminen johtaa vastakkaiselle sukupuolelle luontaisten ulkoisten merkkien ja reaktioiden kehittymiseen: kukko saa kanalle tyypilliset merkit ja käytöstavat (feminisoituminen), kana saa kukolle ominaiset ominaisuudet (maskulinisaatio).

miesten sukupuolihormonit. Miessukupuolihormonien muodostuminen tapahtuu kivesten erityisissä soluissa - interstitiaalisissa. Miessukupuolihormonit ovat ns androgeenit. Tällä hetkellä kahden androgeenin esiintyminen kiveksissä on todettu - testosteroni ja androsteroni. Ihmisen päivittäinen androgeenitarve on noin 5 mg. Päivän aikana miehet erittävät 3-10 mikrogrammaa androgeenia virtsaan.

Hormonit stimuloivat lisääntymislaitteiston kasvua ja kehitystä, miehen toissijaisia ​​seksuaalisia ominaisuuksia ja seksuaalisten refleksien ilmaantumista. Jos androgeenia annetaan epäkypsille miehille, heidän sukuelimet ja toissijaiset seksuaaliset ominaisuudet kehittyvät ennenaikaisesti. Androgeenien tuominen uroskastraatteihin johtaa kastraation seurausten poistamiseen niissä.

Androgeenit ovat välttämättömiä miesten sukusolujen - siittiöiden - normaalille kypsymiselle. Hormonien puuttuessa liikkuvia kypsiä siittiöitä ei muodostu. Lisäksi androgeenit edistävät miehen sukusolujen motorisen aktiivisuuden pidempää säilymistä. Androgeenit ovat myös välttämättömiä seksuaalisen vaiston ilmentymiseen ja siihen liittyvien käyttäytymisreaktioiden toteuttamiseen.

Androgeenit vaikuttavat suuresti kehon aineenvaihduntaan. Ne lisäävät proteiinin muodostumista eri kudoksissa, erityisesti lihaksissa, vähentävät kehon rasvaa, lisäävät perusaineenvaihduntaa.

Androgeenit vaikuttavat keskushermoston toiminnalliseen tilaan, korkeampaan hermostoon. Miesten kastraation jälkeen korkeammassa hermostossa tapahtuu jyrkkiä muutoksia, aivokuoren estoprosessi häiriintyy.

naisten sukupuolihormonit. Naisten sukupuolihormonien muodostuminen - estrogeeni- Esiintyy munasarjojen follikkeleissa. Follikkelia on rakkula, jonka seinämän muodostaa kolmikerroksinen kalvo. Estrogeenien synteesi tapahtuu follikkeliakalvon avulla. Munasarjan keltarauhasessa, joka kehittyy follikkelin puhkeamiskohtaan, muodostuu hormonia progesteroni. Naisen kehon päivittäinen estrogeenitarve on 0,25 mg. Päivän aikana nainen erittää virtsaan 16-36 mikrogrammaa estrogeenia.

Estrogeenit stimuloivat munanjohtimien, kohdun, emättimen kasvua, aiheuttavat kohdun sisäkerroksen - endometriumin - kasvua, edistävät naisten toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien kehittymistä ja seksuaalisten refleksien ilmentymistä. Lisäksi estrogeenit lisäävät kohdun lihaksen supistuksia, lisäävät sen herkkyyttä aivolisäkkeen takaosan hormonille, oksitosiinille. Ne myös stimuloivat maitorauhasten kehitystä ja kasvua. Progesteroni varmistaa normaalin raskauden kulun. Sen vaikutuksen alaisena kohdun endometriumin limakalvo kasvaa. Tämä luo suotuisat olosuhteet hedelmöittyneen munasolun istutukselle kohdun endometriumiin. Progesteroni edistää myös ns. deciduaalikudoksen kehittymistä istutetun munasolun ympärillä. Progesteroni estää raskaana olevan kohdun lihasten supistumista ja vähentää sen herkkyyttä oksitosiinille. Progesteroni hidastaa follikkelien kypsymistä ja ovulaatiota estämällä aivolisäkkeen etuosan hormonin lutropiinin muodostumista.

Sukurauhasten hormonien tuotannon säätely. Sukurauhasten sukupuolihormonien muodostuminen on follikkelia stimuloivan, luteinisoivan ja luteotrooppisen vaikutuksen alaisena. aivolisäkkeen etuosan hormonit.

Naisilla follikkelia stimuloiva hormoni edistää follikkelien kasvua ja kehitystä, miehillä - sukusolujen - siittiöiden kypsymistä. luteinisoiva hormoni aiheuttaa mies- ja naissukupuolihormonien tuotannon sekä ovulaation ja keltarauhasrakkulan puhkeamisen Graafian-purkauksen tilalle. Vaikutettu luteotrooppinen hormoni keltarauhashormonin synteesi tapahtuu. Käpyrauhashormonilla on päinvastainen vaikutus sukurauhasten toimintaan. melatoniini, joka estää sukupuolirauhasten toimintaa.

Sukurauhasten toimintaa säätelee hermosto. On osoitettu, että hermosto vaikuttaa munasarjojen ja kivesten toimintaan refleksiaalisesti muuttamalla gonadotrooppisten hormonien muodostumista aivolisäkkeessä.

Keskushermosto on mukana normaalin sukupuolisyklin säätelyssä. Kun keskushermoston toimintatila muuttuu esimerkiksi voimakkailla tunteilla (pelko, suru), voi tapahtua seksuaalikiertohäiriö tai jopa sen katkeaminen ( emotionaalinen amenorrea).

Siten sukurauhasten hormonia muodostavan toiminnan säätely suoritetaan yleisperiaatteen mukaisesti hermostuneiden ja humoraalisten (hormonaalisten) vaikutusten vuoksi.

Kudoshormonien käsite. Nyt tiedetään, että eri elinten ja kudosten erikoistuneet solut tuottavat biologisesti aktiivisia aineita. Näitä aineita kutsutaan kudoshormoneiksi. Kudoshormonit vaikuttavat monin tavoin niiden elinten toiminnan säätelyyn, joissa niitä muodostuu.

Ruoansulatuskanavan limakalvot syntetisoivat suuren joukon kudoshormoneja. Nämä hormonit vaikuttavat ruoansulatusnesteiden muodostumiseen ja erittymiseen sekä maha-suolikanavan motoriseen toimintaan.

Kudoksissa muodostuu kudoshormoneja, jotka osallistuvat paikallisen verenkierron säätelyyn (histamiini laajentaa verisuonia, serotoniinilla on painevaikutus).

Kudoshormonit sisältävät myös kehon kiniinijärjestelmän komponentteja - kallikreiiniä, jonka vaikutuksesta muodostuu verisuonia laajentava polypeptidi - bradykiniini.

Viime vuosina prostaglandiinit, suuri joukko aineita, jotka muodostuvat kaikkien kehon kudosten mikrosomeissa tyydyttymättömistä rasvahapoista, on saanut merkittävän roolin fysiologisten toimintojen paikallisessa säätelyssä. Erityyppiset prostaglandiinit osallistuvat ruoansulatusnesteiden erittymisen säätelyyn, verihiutaleiden aggregaatioprosessiin, verisuonten ja keuhkoputkien sileän lihaksen sävyn muutoksiin.

Kudoshormonit sisältävät myös hermoston välittäjiä - asetyylikoliinia ja norepinefriiniä..

Homeostaasi. endokriinisen homeostaasin säätely
järjestelmä. Endokriininen vuorovaikutus
immuunijärjestelmän ja hermoston kanssa.
Valmistelija: Mergeneva B.
572-OM
Astana 2019

Suunnitelma

Johdanto
Endokriininen järjestelmä
Hermoston ja endokriinisen järjestelmän vertailu
Endokriinisen ja immuunijärjestelmän vertailu
järjestelmät
Johtopäätös
Luettelo käytetystä kirjallisuudesta

Johdanto
Homeostaasi (vanha kreikkalainen ὁμοιοστάσις sanasta ὅμοιος "sama, samanlainen" + στάσις
"seisomassa; liikkumattomuus") - itsesääntely, avoimen järjestelmän kyky
säilyttää sisäisen tilansa vakiona
koordinoidut vastaukset dynaamisen ylläpitämiseen
saldo.

Homeostaasin endokriiniset mekanismit B. M. Zavadskyn mukaan - mekanismi
plus tai miinus vuorovaikutuksia, ts. tasapainotus toimiva
rauhasen toimintaa hormonipitoisuuden kanssa. Korkealla
hormonipitoisuus (normaalia korkeampi) rauhasten toiminta
heikkenee ja päinvastoin. Tämä vaikutus saavutetaan kautta
hormonin vaikutus sitä tuottavaan rauhaseen. Useille rauhasille
säätely tapahtuu hypotalamuksen ja etulohkon kautta
aivolisäke, erityisesti stressireaktion aikana.

Stressitilassa aktiiviset homeostaattiset mekanismit pystyvät
kestää epäsuotuisia olosuhteita tiettyyn rajaan asti.
Stressivasteen kehittymisessä on kolme vaihetta:
1) Puolustusmekanismien mobilisointi tai ahdistus.
2) Kehon vastustuskyvyn lisääminen.
3) Puolustusmekanismien ehtyminen.
Kaksi ensimmäistä - vastaavat homeostaasin säilymistä, kolmas tulee
liiallisen vaikutuksen alaisena ja johtaa mekanismien rikkoutumiseen
homeostaasi.

Palaute hormonaalisen järjestelmän säätelyn perusperiaatteena
Palautemekanismi on välttämätön linkki homeostaasissa ja niin edelleen
koska endokriininen järjestelmä on yksi homeostaasin säätelyjärjestelmistä, niin sen
palaute on ratkaisevassa roolissa.
Palautteen tyypin säätelyn ydin - säädettävä parametri
sillä on käänteinen vaikutus rauhasen toimintaan. Palautetyypit:
negatiivinen ja positiivinen.
Endokriinisen järjestelmän säätelyssä on kaksi parametria:
Hormonin pitoisuus veressä:
– pitkä palautesilmukka. Itsesääntelymekanismi negatiivisen tyypin mukaan
(-) palaute on, että lisääntynyt hormonipitoisuus
veri johtaa hypotalamuksen toiminnan vähenemiseen ja erittymisen vähenemiseen
vastaava liberiini. Tämä estää kolmoishormonin vapautumisen ja
siksi se johtaa hormonin tuotannon vähenemiseen rauhasessa. Jos (+)
palaute lisää hormonin muodostumista, kaikki näyttää toisinpäin. Tämä
esimerkkejä "pitkistä takaisinkytkentäsilmukaista";
- Toinen palautevaihtoehto on sen "lyhyt silmukka". Toteutettu avustuksella
kolminkertaiset aivolisäkkeen hormonit. Edellytys asetuksen toimimiselle tämän mukaisesti
parametri - normaalien hormonireseptorien läsnäolo hypotalamuksessa. Siksi
itsesäätelyn tyyppi on sukurauhasten, lisämunuaiskuoren,
kilpirauhanen.
Hallitun reaktion metaboliitin pitoisuus. Esimerkiksi lisääntynyt
glukoosipitoisuus lisää insuliinin vapautumista ja
Ca2 + - lisäkilpirauhashormonin pitoisuuden lasku ja päinvastoin lisääntyminen
Ca2+-pitoisuus - sisältää tehostetun kalsitoniinin erittymisen. Siksi
haiman itsesäätelyn tyyppi, lisäkilpirauhanen ja
kilpirauhaset.

Hormonivaikutuksen tärkeimmät mekanismit

1) metabolinen (vaikutus vaihtoon
aineet),
2) morfogeneettinen (stimulaatio
morfogeneesi, erilaistuminen, kasvu),
3) kineettinen (sisältää tietyn
toiminta),
4) korjaava (intensiteetin muuttaminen
elinten ja kudosten toiminnot).

Hormonaalisen toiminnan säätely

1) Neurogeeninen säätely suoritetaan kahden mukaisesti
ohjeet:
A. Hermojen suora vaikutus hypotalamuksen kautta synteesiin ja
hormonin eritys (neurohypofyysi - ADH (munuaiset), oksitosiini
(kohtu, mol. rauta); tai ANS lisämunuaisen ydin
- stimuloi sympaattisten hermojen eritystä
adrenaliini).
B. Hermosto säätelee hormonaalista toimintaa
epäsuorasti - muuttamalla rauhasen verenkierron voimakkuutta.
2) Humoraalinen säätely - suora vaikutus
rauhassolut substraatin pitoisuudesta, jonka taso
säätelee hormonia (palaute - negatiivinen ja
positiivinen).

ACTH ja lisämunuaisen kuori

Koulutuksen sääntely (b)

3) Neurohumoraalinen säätely suoritetaan
käyttämällä hypotalamus-aivolisäkejärjestelmää (kuva).
Kilpirauhasen, sukurauhasten, aivokuoren toiminta
lisämunuaisia ​​säätelevät anterioriset hormonit
aivolisäkkeen lohko, adenohypofyysi. Yleinen nimi
nämä hormonit ovat trooppisia hormoneja:
adrenokortikotrooppinen, tyrotrooppinen,
follikkelia stimuloiva ja luteonisoiva
hormonit.
Jollain tapaa trooppisia hormoneja
somatotrooppinen hormoni (kasvuhormoni)
aivolisäke, joka vaikuttaa kasvuun
vain suoraan, mutta myös epäsuorasti hormonin kautta
somatomediini, joka muodostuu maksassa.

Hypotalamus-aivolisäkekompleksi

Kaavio hypotalamus-aivolisäkkeen mekanismeista, jotka säätelevät endokriinisten rauhasten toimintaa

veren hormonitaso läpi
palaute, vaikuttaminen
tuotanto hypotalamuksessa
vapauttavat hormonit vaikuttavat
synteesin intensiteetti
aivolisäkkeen trooppiset hormonit.
Trooppiset hormonit säätelevät
koulutustoimintaa
hormonit:
- veren pitoisuuksien nousu
hormoni masentaa häntä
koulutus,
- - hormonitason lasku
veressä - stimuloi synteesiä

Kalsiumin homeostaasin säätely

Tyrokalsitoniini (kalsitoniini) syntetisoidaan
kilpirauhasen C-soluja ja on mukana
kalsiumin aineenvaihdunnan säätely kehossa:
edistää luun mineralisaatiota
veren kalsiumtasot, jotka
säästää kalsiumia elimistössä.
Se on lisäkilpirauhashormonin antagonisti
rauhaset.
D-vitamiini

D-vitamiini ja sen vaikutus kalsiumin aineenvaihduntaan

Käpyrauhanen - biologinen kello

Melatoniini hypotalamuksen ja aivolisäkkeen mekanismien kautta
heikentää sukupuolihormonien tuotantoa. Luultavasti johtuu
se, että päivittäinen kokonaisvalaistus eteläisillä alueilla
korkeampi, täällä asuvat nuoret ovat murrosiässä
tapahtuu varhaisemmassa iässä. Estävä vaikutus
melatoniinia sukupuolihormonien tuotantoon
ilmenee siinä, että pojilla alkaa seksuaalinen
kypsymistä edeltää sen tason jyrkkä lasku veressä.
Mutta käpylisäke vaikuttaa edelleen sukuelinten tasoon
hormonit aikuisilla. Siten naisilla on korkein taso
melatoniinia havaitaan kuukautisten aikana ja
pienin - ovulaation aikana. Kun heikentynyt
havaitaan käpyrauhasen melatoniinia syntetisoivaa toimintaa
seksuaalisen tehon lisääntyminen.

Käpylihahormonit ja valon havaitseminen

Johtopäätös
Endokriinista homeostaasia voidaan kuvata seuraavasti
välisen tasapainon ylläpitäminen (tai palauttaminen).
hormonin pitoisuus verenkierrossa ja
rauhasen eritystoiminnan jännitys,
tuottaa tätä hormonia. Toisin sanoen,
endokriinisen pysyvyyden ylläpitämiseen liittyy
että tapauksissa, joissa yhden tai toisen pitoisuus kasvaa
hormonipitoisuus veressä normaaliarvon yläpuolella
sitä tuottavan rauhasen toiminnan pitäisi
heikkenee ja päinvastoin sen pitäisi kasvaa, jos
tämän rauhasen hormonin taso veressä on alhaisempi
kehon tarpeisiin.

Luettelo käytetystä kirjallisuudesta

http://biofile.ru/bio/10965.html
http://www.tepka.ru/biologiya_cheloveka/60.html
http://bonoesse.ru/blizzard/A/Fiziologija/Gomeostaz/Gomeostaz
_end_system.html
http://bonoesse.ru/blizzard/A/Patfiz/Ivanov/Narushenija_jendok
rinnoj_systemy.html
Jos löydät virheen, valitse tekstiosa ja paina Ctrl+Enter.