Prokaryoottisen solun rakenne. organellien toiminnot.

Prokaryoottisolulla on useita perusominaisuuksia, jotka liittyvät sen ultrarakenteelliseen ja kemialliseen organisaatioon (kuvio 1). CPM:n ulkopuolella sijaitsevia rakenteita (soluseinä, kapseli, limakalvo, flagella, villit) kutsutaan yleensä pintarakenteiksi. Termi "solukalvo" viittaa usein kaikkiin kerroksiin, jotka sijaitsevat CPM:n ulkopuolella (soluseinä, kapseli, limakalvo). CPM:ää yhdessä sytoplasman kanssa kutsutaan protoplastiksi. Tarkastellaan ensin pintasolurakenteiden rakennetta, kemiallista koostumusta ja toimintoja.

Pakollinen (tärkeimmät organellit)

sytoplasminen kalvo

Solun sisältö erotetaan soluseinästä sytoplasmisella kalvolla (CPM) - minkä tahansa solun olennainen rakenneelementti, jonka eheyden rikkominen johtaa solun elinkyvyn menettämiseen. CPM:n osuus solujen kuiva-aineesta on 8-15 %.

CPM on proteiini-lipidikompleksi, jossa proteiinit muodostavat 50-75%, lipidit - 15-45%. Lisäksi kalvoista löydettiin pieni määrä hiilihydraatteja. Yleensä lipidit ja proteiinit muodostavat 95 % tai enemmän kalvojen aineesta. Bakteerikalvojen pääasiallinen lipidikomponentti on fosfolipidit - 3-fosfoglyserolin johdannaiset. Vaikka prokaryooteista on löydetty monia erilaisia ​​fosfolipidejä, niiden joukko on suurelta osin suku- ja jopa lajikohtainen. Erilaiset glykolipidit ovat laajalti edustettuina bakteerikalvoissa. Sterolit puuttuvat suurimmasta osasta prokaryootteja, lukuun ottamatta mykoplasmaryhmän edustajia ja joitakin bakteereja. Kyllä, tuhannen näyttökerran hinnassa Acholeplasma sisältää 10–30 % ulkoympäristöstä imeytyvää kolesterolia kalvon lipidien kokonaispitoisuudesta. Muista lipidien ryhmistä prokaryoottien kalvoista löydettiin karotenoideja, kinoneja ja hiilivetyjä.

Kalvorakenne. Kaikkien eubakteerien ja arkkibakteerien osien kalvolipidit muodostavat kaksoiskerroksia, joissa molekyylien hydrofiiliset "päät" on käännetty ulospäin ja hydrofobiset "hännät" upotetaan kalvon paksuuteen (kuvio 2). Hydrofiilisten "päiden" vieressä olevat hiilivetyketjut ovat melko jäykästi kiinnitettyjä, kun taas "häntien" kauempana olevat osat ovat riittävän joustavia.

Kuva 2 Biologisen alkeiskalvon rakenteen malli: 1 - lipidimolekyylit: A - hydrofiilinen "pää"; b - hydrofobinen "häntä"; 2 - proteiinimolekyylit: V - kiinteä; G - reuna; d - pinnallinen.

1. suojaava

2. kuljetus

3. osallistuminen energianvaihtoon

4. osallistuminen fotosynteesiin

5. osallistuminen geneettisen materiaalin jakeluun

Toiminnot 3-5 ovat ominaisia ​​vain prokaryooteille

CPM:n toiminnot prokaryooteissa. Prokaryoottien CPM suorittaa erilaisia ​​​​toimintoja, jotka saadaan pääasiassa siihen paikallisista vastaavista entsymaattisista proteiineista. Aluksi oletettiin solukalvon estetoimintoa, joka sai myöhemmin kokeellisen vahvistuksen. Translokaaseiksi kutsuttujen erityisten kantajien avulla suoritetaan erilaisten orgaanisten ja epäorgaanisten molekyylien ja ionien selektiivinen siirto kalvon läpi. Se sisältää entsyymejä, jotka katalysoivat kalvolipidien, soluseinäkomponenttien ja joidenkin muiden aineiden synteesin viimeisiä vaiheita.

Prokaryoottien CPM:n rooli soluenergian muuntamisessa tunnetaan yleisesti. Bakteereissa, joiden energialähde on hengitys- tai fotosynteesiprosessit, elektroninkuljetusketjun kantajat sijaitsevat tietyllä tavalla CPM:ssä, jonka toiminta johtaa sähkökemiallisen energian (Dm H +) syntymiseen, joka käytetään solussa eri kanavien kautta, mukaan lukien kemiallisen energian (ATP) muodostamiseen. CPM on yksi Dm H+:n muodostavan laitteen komponenteista. Kalvo sisältää myös entsyymikomplekseja, jotka saavat aikaan muunnoksia: Dm H + ® ATP. CPM osallistuu prokaryoottisolun kromosomin replikaatioon ja myöhempään jakautumiseen.

Äskettäin on paljastunut toinen solukalvojen toiminnallinen puoli - niiden integroiva rooli kehossa, mikä on täysin yhdistetty pitkään vakiintuneeseen erottavaan (este)toimintoon. Solu on kokonaisuus. Kalvolla on tärkeä rooli tämän soluorganisaation periaatteen varmistamisessa. Sähkökemiallisen energian ja elektronien siirtyminen kalvoja pitkin on esitetty. Jälkimmäisiä pidetään myös mahdollisina reiteinä rasvaliukoisten substraattien ja molekyylihapen kuljettamiseen.

CPM on pääeste, joka varmistaa eri aineiden ja ionien selektiivisen pääsyn soluun ja sieltä poistumisen (Grampositiivisissa muodoissa CPM on ainoa tällainen este; gramnegatiivisissa eubakteereissa lisäesteenä (molekyyliseula) suorittaa soluseinän ulkokalvo, jonka läpi molekyylejä kuljetetaan vain passiivisen diffuusiomekanismin avulla.) Tämä tehdään käyttämällä erilaisia ​​kalvonkuljetusmekanismeja. Kuljetusjärjestelmiä on neljää tyyppiä, joihin liittyy molekyylien tunkeutuminen bakteerisoluun: passiivinen diffuusio, helpotettu diffuusio, aktiivinen kuljetus ja kemiallisesti modifioitujen molekyylien siirto.

CPM:n läpi soluun passiivisen diffuusion kautta kulkeutuvat vesimolekyylit, jotkut kaasut (esim. O 2, H 2, N 2) ja hiilivedyt, joiden pitoisuus ulkoympäristössä on korkeampi kuin solussa. Tämän prosessin liikkeellepaneva voima on aineen pitoisuusgradientti kalvon molemmilla puolilla. Pääasiallinen tällä tavalla soluun tuleva ja sieltä poistuva yhdiste on vesi. Veden liikkuminen kalvon läpi passiivisen diffuusion lakeja noudattaen johti johtopäätökseen, että kalvossa on huokosia. Näitä huokosia ei ole vielä nähty elektronimikroskoopilla, mutta osa niistä on saatu epäsuorilla menetelmillä. Laskemalla on laskettu, että huokosten on oltava hyvin pieniä ja niiden tulee olla pieni osa CPM-pinnasta. On ehdotettu, että ne eivät ole pysyviä rakenteellisia muodostumia, vaan ne syntyvät kalvon molekyylirakenteen tilapäisten uudelleenjärjestelyjen seurauksena.

Useimmat (elleivät kaikki) hydrofiiliset aineet pääsevät soluun sellaisten järjestelmien toiminnan kautta, jotka sisältävät erityisiä kantajia (translokaasit tai permeaasit), koska näiden aineiden fyysinen diffuusionopeus kalvon hydrofobisen kerroksen läpi on hyvin alhainen. Kantajat ovat proteiiniluonteisia aineita, jotka sijaitsevat kalvossa ja joille on ominaista korkea substraattispesifisyys. Kun ne sitoutuvat substraattiin, ne käyvät läpi konformaatiomuutoksia ja niiden seurauksena kyky siirtää substraattia CPM:n toiselta puolelta toinen.

Tunnetaan kuljetusmekanismi, nimeltään helpotettu diffuusio, joka edellyttää translokaasien osallistumista aineiden siirtämiseen kalvon läpi. Aineiden siirtyminen tapahtuu tässä tapauksessa niiden pitoisuuden gradienttia pitkin, eikä se vaadi energiakustannuksia. Tätä kuljetusmekanismia ei käytetä laajasti prokaryooteissa. Aineiden selektiivisen kuljetuksen päämekanismi prokaryoottien CPM:n kautta on aktiivinen kuljetus, joka mahdollistaa molekyylien ja ionien "pumppaamisen" soluun niiden pitoisuutta ja sähkögradientteja vastaan. Tämä prosessi, kuten helpotettu diffuusio, etenee CPM:ään paikallisten proteiinikantaja-aineiden osallistuessa korkealla substraattispesifisyydellä, mutta toisin kuin helpotettu diffuusio, se vaatii metabolista energiaa liikkuakseen sähkökemiallista gradienttia vastaan. Tämän tyyppisen kuljetuksen on siksi sisällettävä reaktioita, jotka tuottavat energiaa kemiallisessa tai sähkökemiallisessa muodossa.

Kaikilla edellä kuvatuilla aineiden siirtoreiteillä CPM:n kautta ne tulevat soluun kemiallisesti muuttumattomassa muodossa. Prokaryooteissa tunnetaan kuljetusjärjestelmiä, joiden avulla soluun pääsee useita sokereita, kun taas niiden siirtoprosessiin kalvon läpi liittyy molekyylien kemiallinen muuntaminen. Näin esimerkiksi monien glukoosimolekyylien pääsy prokaryoottien soluihin, jonka aikana ne fosforyloituvat.

soluseinän

Soluseinä on tärkeä ja pakollinen rakenteellinen elementti suurimmassa osassa prokaryoottisia soluja, joka sijaitsee kapselin tai limakalvon alla tai on suoraan kosketuksessa ympäristöön (soluissa, jotka eivät sisällä näitä solukalvon kerroksia). Soluseinämän osuus on 5-50 % solun kuiva-aineesta. Soluseinä toimii mekaanisena esteenä protoplastin ja ulkoisen ympäristön välillä ja antaa soluille tietyn, luontaisen muodon. Suolojen pitoisuus solussa on yleensä paljon korkeampi kuin ympäristössä, ja siksi niiden välillä on suuri osmoottisen paineen ero. Soluseinä suojaa solua puhtaasti mekaanisesti ylimääräisen veden tunkeutumiselta siihen.Prokaryoottien soluseinä eroaa rakenteeltaan ja kemialliselta koostumukseltaan jyrkästi eukaryoottisten organismien soluseinästä. Se koostuu erityisistä polymeerikomplekseista, joita ei löydy muista solurakenteista. Soluseinän kemiallinen koostumus ja rakenne ovat tietyn lajin osalta vakioita ja ovat tärkeä diagnostinen ominaisuus. Soluseinän rakenteesta riippuen eubakteereihin liittyvät prokaryootit jaetaan kahteen suureen ryhmään. On havaittu, että jos kiinnittyneitä eubakteerisoluja käsitellään ensin kristallivioletilla ja sitten jodilla, muodostuu värillinen kompleksi. Myöhemmässä alkoholikäsittelyssä soluseinän rakenteesta riippuen kompleksin kohtalo on erilainen: ns. grampositiivisissa lajeissa tämä kompleksi jää soluun, ja jälkimmäiset jäävät värillisiksi grammoina. negatiiviset lajit, päinvastoin, värillinen kompleksi huuhtoutuu pois soluista ja ne muuttuvat värjäytyneiksi. Joissakin eubakteereissa positiivinen reaktio yllä kuvatulla menetelmällä värjättynä on ominaista vain soluille, jotka ovat aktiivisen kasvun vaiheessa. Todettiin, että värillinen kompleksi muodostuu protoplastille, mutta sen retentio solussa tai huuhtoutuminen siitä myöhemmän alkoholikäsittelyn aikana määräytyy soluseinän rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.

Gram-positiivisten ja gram-negatiivisten eubakteerien soluseinät eroavat jyrkästi sekä kemialliselta koostumukselta että ultrarakenteelta (kuva 3).

Eubakteerien soluseinä sisältää seitsemän eri ryhmää kemikaaleja, kun taas peptidoglykaania on vain soluseinässä. Gram-positiivisissa eubakteereissa se muodostaa suurimman osan soluseinämäaineesta (40 - 90 %), gramnegatiivisissa eubakteereissa peptidoglykaanin pitoisuus on paljon pienempi (1-10 %). Syanobakteerien soluseinä, joka on samanlainen kuin gram-negatiivisten eubakteerien, sisältää 20-50 % tätä heteropolymeeriä.

Elektronimikroskoopilla grampositiivisten eubakteerien soluseinä näyttää homogeeniselta elektronitiheältä kerrokselta, jonka paksuus vaihtelee eri lajeilla 20-80 nm. Gram-negatiivisilla eubakteereilla on monikerroksinen soluseinä. Sisäinen elektronitiheä kerros, jonka paksuus on noin 2-3 nm, koostuu peptidoglykaanista. Sen ulkopuolella on pääsääntöisesti aaltomainen kerros (8-10 nm), jolla on tyypillinen rakenne: kaksi elektronitiheää kaistaa, joita erottaa elektronien läpinäkyvä rako. Tämä tyyppi on tyypillinen peruskalvoille. Siksi gram-negatiivisten eubakteerien soluseinän kolmipiiristä ulkokomponenttia kutsutaan ulkokalvoksi.

bakteerit kiinnittyvät tiukasti CPM:ään, toisin kuin gramnegatiivisten lajien soluseinä, jonka komponentit (peptidoglykaanikerros ja ulkokalvo) erottaa elektronin läpinäkyvä rako ja eroavat selvästi samalla tavalla CPM. Sytoplasmisen ja ulkokalvon välistä tilaa kutsutaan periplasmiseksi. Se, kuten molempien eubakteeriryhmien soluseinien rakenteesta voidaan nähdä, on ominaista vain gram-negatiivisille muodoille.

1. suojaava

2. solun muotoilu

3. antigeeninen

Sytoplasma

CPM:n ympäröimän solun sisältöä kutsutaan sytoplasmaksi. Sytoplasman fraktiota, jolla on homogeeninen konsistenssi ja joka sisältää joukon liukoista RNA:ta, entsyymiproteiineja, metabolisten reaktioiden tuotteita ja substraatteja, kutsutaan sytosoliksi. Sytoplasman toista osaa edustavat erilaiset rakenteelliset elementit: solunsisäiset kalvot (jos sellaisia ​​on), geneettinen laite, ribosomit ja sulkeumat, joilla on erilaisia ​​kemiallisia luonteen ja toiminnallisia tarkoituksia.

Ribosomit - proteiinisynteesin paikka - ribonukleoproteiinipartikkelit, joiden koko on 15-20 nm. Niiden määrä solussa riippuu proteiinisynteesiprosessien intensiteetistä ja vaihtelee välillä 5 000 - 90 000. Ribosomien kokonaismassa voi olla noin 1/4 solun massasta ja ribosomaalisen RNA:n (rRNA) määrä on 80-85 %. kaikista bakteerien RNA:sta. rRNA/proteiinisuhde ribosomeissa E. coli on 2:1, muissa prokaryooteissa se voi olla hieman siirtynyt kohti proteiinin hallitsevuutta. Prokaryoottisten ribosomien sedimentaatiovakio on 705, minkä vuoksi niitä kutsutaan 70S-hiukkasiksi. Ne on rakennettu kahdesta eri alayksiköstä: 305- ja 50S-alayksiköistä

Proteiinisynteesiä suorittavat aggregaatit, jotka koostuvat ribosomeista, lähetti- ja kuljetus-RNA-molekyyleistä ja joita kutsutaan polyribosomeiksi tai polysomeiksi. Jälkimmäinen voi olla sytoplasmassa tai liittyä kalvorakenteisiin.

Geneettinen laite ja kromosomien replikaatio

Prokaryooteissa DNA on enemmän tai vähemmän kompakti muodostelma, joka vie tietyn alueen sytoplasmassa ja jota ei erota siitä kalvo, kuten eukaryooteissa. Prokaryoottisten ja eukaryoottisten solujen geneettisen laitteen rakenteellisten erojen korostamiseksi sitä ehdotettiin kutsuvan nukleoidiksi edellisessä, toisin kuin jälkimmäisessä ytimessä.

Elektronimikroskooppinen havainto osoittaa, että prokaryoottinen nukleoidi on ydinkalvon puuttumisesta huolimatta melko selvästi rajattu sytoplasmasta, sillä on pääsääntöisesti keskusalue ja se on täynnä halkaisijaltaan noin 2 nm DNA-säikeitä.

Kaikki prokaryoottien geneettinen informaatio sisältyy yhteen DNA-molekyyliin, joka on kovalenttisesti suljetun renkaan muotoinen ja jota kutsutaan bakteerikromosomiksi (Prokaryoottisolussa DNA voi sijaita myös bakteerikromosomin ulkopuolella - plasmideissa, mutta jälkimmäinen eivät ole pakollisia solukomponentteja.) Molekyylin pituus laajennetussa muodossa voi olla yli 1 mm, eli lähes 1000 kertaa bakteerisolun pituus. Pitkään uskottiin, että bakteerikromosomin DNA-säikeiden jakautumisessa ei voitu jäljittää säännöllisyyttä. Jos kuitenkin lähdetään siitä tosiasiasta, että DNA-molekyyli muodostaa satunnaisen kierteen, on vaikea selittää replikaatioprosessia ja muodostuneiden kromosomien sitä seuraavaa jakautumista tytärsolujen kesken. Erityistutkimukset ovat osoittaneet, että prokaryoottikromosomit ovat erittäin järjestynyt rakenne, jonka sedimentaatiovakio on 1300-2000S vapaassa muodossa ja 3200-7000S kalvoon sitoutuneessa muodossa. Molemmissa tapauksissa osaa tämän rakenteen DNA:sta edustaa 20–100 itsenäisesti superkierteisen silmukan järjestelmä. RNA-molekyylit osallistuvat kromosomien superkierteisen järjestäytymisen varmistamiseen.

Useimpien prokaryoottien kromosomien molekyylipaino on alueella 1-3x109 Da. Mykoplasmaryhmässä geneettistä materiaalia edustavat molekyylit, joissa on pienin määrä DNA:ta solueliöille (0,4–0,8 x 10 9), ja suurin DNA-pitoisuus havaittiin rihmasyanobakteereissa (8,5 x 10 9). Vaikka jokainen prokaryoottisolu sisältää 1 kromosomin, usein eksponentiaalisesti kasvavassa viljelmässä, DNA:n määrä solua kohti voi saavuttaa 3, 4, 8 tai useamman kromosomin massan. Usein soluissa tiettyjen tekijöiden (lämpötila, ympäristön pH, ionisoiva säteily, raskasmetallien suolat, jotkut antibiootit jne.) vaikutuksesta tapahtuu monia kromosomien kopioita. Kun näiden tekijöiden vaikutus eliminoidaan, samoin kuin liikkumattomaan vaiheeseen siirtymisen jälkeen, soluista löytyy yleensä yksi kopio kromosomista.

Prokaryoottien DNA rakentuu samalla tavalla kuin eukaryoottien. DNA-molekyylissä on monia negatiivisia varauksia, koska jokainen fosfaattijäännös sisältää ionisoidun hydroksyyliryhmän. Eukaryooteissa negatiiviset varaukset neutraloidaan muodostamalla DNA-kompleksi pääproteiinien - histonien - kanssa. Suurimman osan prokaryoottien soluista ei löytynyt histoneita, joten varausneutralointi suoritetaan DNA:n vuorovaikutuksella polyamiinien (spermiinin ja spermidiinin) kanssa sekä Mg 2+ -ionien kanssa. Viime aikoina histoneja ja histonin kaltaisia ​​proteiineja, jotka liittyvät DNA:han, on löydetty joistakin arkkibakteereista ja syanobakteereista. A + T- ja G + C -emäsparien pitoisuus DNA-molekyylissä on vakio tietyntyyppiselle organismille ja toimii tärkeänä diagnostisena ominaisuutena. Prokaryooteissa GC:n moolifraktio DNA:ssa vaihtelee hyvin laajalla alueella: 23 - 75 %.

Riisi. 5 Bakteerikromosomien jakautumismekanismi: A - bakteerisolu sisältää osittain replikoituneen kromosomin, joka on kiinnittynyt kalvoon replikaation kohdassa (tai -pisteissä); B - kromosomien replikaatio on valmis. Bakteerisolulla on kaksi tytärkromosomia, joista jokainen on kiinnittynyt CMP:hen. Soluseinän ja CPM:n synteesi esitetään; SISÄÄN - meneillään oleva kalvon ja soluseinän synteesi johtaa tytärkromosomien erottumiseen. Solujen jakautumisen alkaminen poikittaisen väliseinän muodostumisella näytetään: 1 - DNA; 2 - kromosomin kiinnittäminen CPM:ään: 3 - CPM; 4 - soluseinän: 5 - syntetisoitu CPM-kaavio; 6 - uutta soluseinämateriaalia

DNA-molekyylin jakautuminen (replikaatio) tapahtuu puolikonservatiivisen mekanismin mukaisesti ja normaalisti edeltää aina solun jakautumista. Elektronimikroskoopilla havaittiin, että DNA:n replikaatio alkaa pyöreän kromosomin kiinnittymispisteestä CPM:ään, jossa replikaatiosta vastaava entsymaattinen laite on paikantunut. Usein voidaan havaita, että DNA:n kosketus CPM:n kanssa tapahtuu mesosomien kautta. Kiinnittymiskohdasta alkanut replikaatio etenee sitten kahteen vastakkaiseen suuntaan muodostaen rengaskromosomille tyypillisiä välirakenteita (kuva 4). Tuloksena olevat tytärkromosomit pysyvät kiinnittyneinä kalvoon. DNA-molekyylien replikaatio tapahtuu rinnakkain kalvosynteesin kanssa DNA:n kosketuksessa CMP: n kanssa. Tämä johtaa tytär-DNA-molekyylien erottumiseen (segregaatioon) ja eristettyjen kromosomien muodostumiseen (kuva 5)

Bakteerikromosomin rakennemallin pitäisi myös selittää transkriptio- ja translaatioprosessit solussa. Olemassa olevien käsitteiden mukaan superkierteiset silmukat vastaavat tällä hetkellä inaktiivisia DNA-alueita ja sijaitsevat nukleoidin keskellä. Sen reuna-alueilla on despiralisoituneita alueita, joissa tapahtuu lähetti-RNA:n (mRNA) synteesi, kun taas, koska transkriptio- ja translaatioprosessit bakteereissa etenevät samanaikaisesti, sama mRNA-molekyyli voi liittyä samanaikaisesti DNA:han ja ribosomeihin (kuva 6). .

©2015-2019 sivusto
Kaikki oikeudet kuuluvat niiden tekijöille. Tämä sivusto ei vaadi tekijää, mutta tarjoaa ilmaisen käytön.
Sivun luomispäivämäärä: 20.8.2016

100 r ensimmäisen tilauksen bonus

Valitse työn tyyppi Valmistuminen Opinnäytetyö Abstrakti Diplomityö Raportti harjoittelusta Artikkeli Raportti Arvostelu Koetyö Monografia Ongelmanratkaisu Liiketoimintasuunnitelma Vastaukset kysymyksiin Luova työ Essee Piirustus Sävellykset Käännös Esitykset Kirjoittaminen Muu Tekstin ainutlaatuisuuden lisääminen Opinnäytetyö Laboratoriotyö Apua on- linja

Kysy hintaa

Sytoplasmakalvo muodostaa bakteerityypistä riippuen 8–15 % solun kuivamassasta. Sen kemiallista koostumusta edustaa proteiini-lipidikompleksi, jossa proteiinit muodostavat 50–75%, lipidet 15–50%. Fosfolipidit ovat kalvon tärkein lipidikomponentti. Sytoplasmisen kalvon proteiinifraktiota edustavat rakenneproteiinit, joilla on entsymaattista aktiivisuutta. Sytoplasman kalvon proteiinikoostumus on monipuolinen. Siten Escherichia coli -bakteerin sytoplasminen kalvo sisältää noin 120 erilaista proteiinia. Lisäksi kalvoista löydettiin pieni määrä hiilihydraatteja.

Bakteerien sytoplasminen kalvo on yleensä kemialliselta koostumukseltaan samanlainen kuin eukaryoottisolujen kalvot, mutta bakteerikalvot ovat proteiinirikkaampia, sisältävät epätavallisia rasvahappoja ja ovat suurelta osin vapaita steroleista.

Eukaryoottisille kalvoille kehitettyä nestemosaiikkimallia voidaan soveltaa bakteerien sytoplasmisen kalvon rakenteeseen. Tämän mallin mukaan kalvo koostuu lipidien kaksoiskerroksesta. Fosfolipidien ja triglyseridien hydrofobiset "päät" suuntautuvat sisäänpäin ja

hydrofiiliset "päät" - ulos. Proteiinimolekyylit on upotettu lipidikaksoiskerrokseen. Lipidikaksoiskerroksen kanssa tapahtuvan vuorovaikutuksen sijainnin ja luonteen mukaan sytoplasman kalvon proteiinit jaetaan perifeerisiin ja integraalisiin.

Perifeeriset proteiinit sitoutuvat kalvon pintaan ja huuhtoutuvat helposti pois liuottimen ionivahvuuden muuttuessa. Perifeerisiin proteiineihin kuuluvat NAD H2 -dehydrogenaasit sekä jotkut ATPaasikompleksiin sisältyvät proteiinit jne.

ATPaasikompleksi on ryhmä proteiinialayksiköitä, jotka sijaitsevat tietyllä tavalla, jotka ovat kosketuksissa sytoplasmaan, periplasmiseen tilaan ja muodostavat kanavan, jonka kautta protonit liikkuvat.

Integraaliproteiineja ovat proteiinit, jotka ovat osittain tai kokonaan upotettuina kalvon paksuuteen ja joskus tunkeutuvat sen läpi. Integraalisten proteiinien suhde lipideihin määräytyy pääasiassa hydrofobisten vuorovaikutusten perusteella.

E. coli -bakteerin kalvon integraaliproteiineja ovat esimerkiksi sytokromi b, rauta-rikkiproteiinit.

Sytoplasminen kalvo suorittaa useita tärkeitä tehtäviä solulle:

Solun sytoplasman sisäisen pysyvyyden ylläpitäminen. Tämä saavutetaan sytoplasmisen kalvon ainutlaatuisen ominaisuuden - sen puoliläpäisevyyden - ansiosta. Se läpäisee vettä ja alhaisen molekyylipainon aineita, mutta ei läpäise ionisoituja yhdisteitä.

Tällaisten aineiden kuljetus soluun ja ulos tapahtuu erityisillä kuljetusjärjestelmillä, jotka sijaitsevat kalvossa. Sellaiset kuljetusjärjestelmät toimivat aktiivisten kuljetusmekanismien ja spesifisten permeaasientsyymien järjestelmän kautta;

Aineiden kuljettaminen soluun ja niiden poistaminen ulos;

Sytoplasmisessa kalvossa elektronien kuljetusketju ja oksidatiivisen fosforylaation entsyymit sijaitsevat;

Sytoplasminen kalvo liittyy soluseinän ja kapselin synteesiin, koska siinä on spesifisiä kantajia niitä muodostaville molekyyleille;

Flagellat ovat kiinnittyneet sytoplasmiseen kalvoon. Siipien energiahuolto liittyy sytoplasmiseen kalvoon.

Mesosomit ovat sytoplasman kalvon invaginaatioita sytoplasmaan. (lamellaarinen (lamellaarinen), vesikulaarinen (kuplamainen) ja putkimainen (putkimainen))

Joidenkin bakteerien soluista löytyy myös sekatyyppisiä mesosomeja: koostuvat lamelleista, tubuluksista ja rakkuloista. Gram-positiivisille bakteereille ominaisia ​​ovat monimutkaiset organisoidut ja hyvin kehittyneet mesosomit. Gram-negatiivisissa bakteereissa ne ovat paljon harvinaisempia ja ovat suhteellisen yksinkertaisia. Solussa sijaitsevan sijainnin mukaan erotetaan mesosomit, jotka muodostuvat solun jakautumisen vyöhykkeellä ja poikittaisen väliseinän muodostumisessa; mesosomit, joihin nukleoidi on kiinnittynyt; mesosomit, jotka muodostuvat sytoplasmisen kalvon perifeeristen osien tunkeutumisen seurauksena.

SYTOPLASMAATTINEN MEMBRAANI. Toiminnot. Rakenne

Solun kuori on rakenteiden kompleksi, joka erottaa solun ympäristöstä. Se koostuu ulkokerroksesta soluseinän ja sen alle plasmakalvo.

Eläin- ja kasvisolut eroavat toisistaan ​​ulkokerroksensa rakenteessa. Kasveissa ja sienissä solujen pinnalla on tiheä kalvo - soluseinän . Useimmissa kasveissa se on selluloosa, sienissä - alkaen kitiini. Soluseinä on suojaava kuori, joka antaa kasvisolujen muodon; vesi, suolat, monien orgaanisten aineiden molekyylit kulkevat soluseinän läpi.

Eläinsolulla ei ole soluseinää. Sytoplasman vieressä plasmakalvo.

Sijaitsee soluseinän alla plasmakalvo - plasmalemma (kalvo - iho, kalvo) jotka rajoittuvat suoraan sytoplasmaan. Plasmakalvon paksuus on noin 10 nm.

Opettaja: Tänään oppitunnilla tutustumme plasmakalvon rakenteeseen ja toimintoihin.

Kalvon löytämisen historiasta

Termiä "kalvo" ehdotettiin noin sata vuotta sitten kuvaamaan solun rajoja, mutta elektronimikroskopian kehittyessä kävi selväksi, että solukalvo on osa solun rakenneosia.

Rajakalvon läsnäolo solun ja ympäristön välillä tiedettiin kauan ennen elektronimikroskoopin tuloa. Fysikaaliset kemistit kielsivät plasmakalvon olemassaolon ja uskoivat, että se oli vain rajapinta elävän kolloidisen sisällön ja ympäristön välillä, mutta Pfeffer (saksalainen kasvitieteilijä ja kasvifysiologi) vahvisti vuonna 1890 CPM:n olemassaolon.

Viime vuosisadan alussa Overton (britlantilainen fysiologi ja biologi) havaitsi, että monien aineiden tunkeutumisnopeus punasoluihin on suoraan verrannollinen niiden rasvaliukoisuuteen. Tältä osin tiedemies ehdotti, että kalvo sisältää suuren määrän lipidejä ja aineita, jotka liukenevat siihen, kulkevat sen läpi ja joutuvat kalvon toiselle puolelle.

Vuonna 1925 Gorter ja Grendel (yhdysvaltalaiset biologit) eristivät lipidejä erytrosyyttien solukalvosta. Tuloksena saadut lipidit jakautuivat veden pinnalle yhden molekyylin paksuudella. Kävi ilmi, että lipidikerroksen miehittämä pinta-ala on kaksi kertaa suurempi kuin itse punasolun pinta-ala. Siksi nämä tutkijat päättelivät, että solukalvo ei koostu yhdestä, vaan kahdesta lipidikerroksesta.

Dawson ja Danielly (englantilaiset biologit) ehdottivat vuonna 1935, että solukalvoissa bimolekulaarinen lipidikerros on suljettu kahden proteiinimolekyylikerroksen väliin.

Elektronimikroskoopin tultua mahdolliseksi tutustua kalvon rakenteeseen, ja sitten havaittiin, että eläin- ja kasvisolujen kalvot näyttävät kolmikerroksiselta rakenteelta.

Vuonna 1959 biologi J. D. Robertson, yhdistäen tuolloin saatavilla olevat tiedot, esitti hypoteesin "alkukalvon" rakenteesta, jossa hän oletti rakenteen, joka on yhteinen kaikille biologisille kalvoille.

Robertsonin postulaatit "alkukalvon" rakenteesta:

1. Kaikki kalvot ovat noin 7,5 nm paksuja.

2. Elektronimikroskoopissa ne kaikki näyttävät olevan kolmikerroksisia.

3. Kolmikerroksinen näkymä kalvosta on seurausta täsmälleen proteiinien ja polaaristen lipidien järjestelystä, joka saatiin aikaan Dawsonin ja Daniellin mallissa - keskuslipidikaksoiskerros on suljettu kahden proteiinikerroksen väliin.

Tämä hypoteesi "alkukalvon" rakenteesta on kokenut useita muutoksia, ja vuonna 1972 Singer ja Nicholson ehdottivat kalvon nestemosaiikkimallia, joka on tällä hetkellä yleisesti hyväksytty.

Tämän mallin mukaan minkä tahansa kalvon perusta on kaksinkertainen fosfolipidikerros. Fosfolipideissä (fosfaattiryhmän sisältävät yhdisteet) molekyylit koostuvat polaarisesta päästä ja kahdesta ei-polaarisesta hännästä.

Fosfolipidikaksoiskerroksessa hydrofobiset rasvahappojäännökset ovat sisäänpäin, kun taas hydrofiiliset päät, mukaan lukien fosforihappojäännös, ovat ulospäin.

Fosfolipidikaksoiskerros esitetään dynaamisena rakenteena, lipidit voivat liikkua vaihtaen sijaintiaan.

Kaksinkertainen lipidikerros huolehtii kalvon sulkutoiminnosta, joka estää solun sisällön leviämisen ja estää myrkyllisten aineiden pääsyn soluun.

Kalvoproteiinit

Proteiinimolekyylit upotetaan kalvon lipidikaksoiskerrokseen, ne muodostavat liikkuvan mosaiikin. Sen mukaan, miten ne ovat vuorovaikutuksessa lipidikaksoiskerroksen kanssa, proteiinit voidaan jakaa:

- pinnallinen (tai perifeerinen) kalvoproteiinit, jotka liittyvät lipidikaksoiskerroksen hydrofiiliseen pintaan;

- integraali (kalvo) kaksikerroksen hydrofobiselle alueelle upotettuja proteiineja.

Integraalit proteiinit eroavat toisistaan ​​siinä, missä määrin ne ovat upottaneet kaksoiskerroksen hydrofobiseen alueeseen. Ne voidaan upottaa kokonaan kiinteä ) tai osittain veden alla ( puolikiinteä ) ja voi myös tunkeutua kalvon läpi ( kalvon läpäisevä ).

Kalvoproteiinit voidaan jakaa kahteen ryhmään toimintojensa mukaan:

- rakenteelliset proteiinit . Ne ovat osa solukalvoja ja osallistuvat niiden rakenteen ylläpitämiseen.

- dynaamiset proteiinit . Ne sijaitsevat kalvoilla ja osallistuvat niillä tapahtuviin prosesseihin.

Dynaamisia proteiineja on kolme luokkaa.

1. Reseptori. Näiden proteiinien avulla solu havaitsee pinnallaan erilaisia ​​vaikutuksia. Toisin sanoen ne sitovat spesifisesti yhdisteitä, kuten hormoneja, välittäjäaineita, myrkkyjä kalvon ulkopuolella, mikä toimii signaalina muuttaa erilaisia ​​prosesseja solun sisällä tai itse kalvossa.

2. Kuljetus . Nämä proteiinit kuljettavat tiettyjä aineita kalvon läpi, ne muodostavat myös kanavia, joiden kautta erilaisia ​​ioneja kuljetetaan soluun ja sieltä pois.

3. Entsymaattinen . Nämä ovat entsyymiproteiineja, jotka sijaitsevat kalvossa ja ovat mukana erilaisissa kemiallisissa prosesseissa.

Eläinsolujen kalvon pinnalle muodostuu hiilihydraattien ulompi reseptorikerros - glykokaliksi . Glykokalyksin sekä kasvien soluseinien muodostuminen johtuu itse solujen elintärkeästä aktiivisuudesta.

Solukalvon perustoiminnot

1. Rakenteellinen(solukalvo erottaa solun ympäristöstä).

2. Kuljetus(aineet kuljetetaan solukalvon läpi, ja solukalvo on erittäin selektiivinen suodatin).

3. Reseptori(kalvon pinnalla sijaitsevat reseptorit havaitsevat ulkoiset vaikutukset, välittävät tämän tiedon soluun, jolloin se pystyy reagoimaan nopeasti ympäristön muutoksiin).

Kalvon muut toiminnot

Cell - elävien asioiden organisoinnin tärkein rakenteellinen, toiminnallinen, geneettinen yksikkö, elementaarinen elävä järjestelmä. Solu voi esiintyä erillisenä organismina (bakteerit, alkueläimet) tai osana monisoluisten organismien kudoksia. Termiä "solu" ehdotti englantilainen tutkimusmatkailija Robert Hooke vuonna 1665.

Soluteorian pääsäännöt muotoilivat kasvitieteilijä Schleiden (1838) ja eläintieteilijä-fysiologi Schwann (1839). Vuonna 1858 Virchow täydensi määräyksiä lausumalla solujen jakautumisesta.

Nykyaikaisen soluteorian pääsäännöt:

Kaikki elävät organismit koostuvat soluista. Solu on elävien organismien rakenteen, toiminnan, lisääntymisen ja yksilöllisen kehityksen yksikkö. Solun ulkopuolella ei ole elämää.

Kaikkien organismien solut ovat rakenteeltaan ja kemialliselta koostumukseltaan samanlaisia.

Soluja voidaan muodostaa soluista vain jakautumalla.

Kaikkien elävien organismien solurakenne on todiste alkuperän yhtenäisyydestä.

Nykyaikainen solun määritelmä:

solu on avoin biologinen järjestelmä, jota rajoittaa puoliläpäisevä kalvo, joka koostuu ytimestä ja sytoplasmasta ja kykenee itsesäätelyyn ja lisääntymiseen.

Kahden tyyppisillä organismeilla on solurakenne - prokaryootit (bakteerit ja sinilevät) ja eukaryootit (kuva 2.1). Eukaryoottisolut koostuvat pintalaitteistosta (sytoplasmakalvo), sytoplasmasta ja ytimestä.

sytoplasmiset kalvot

Sytoplasmiset kalvot suorittavat useita tärkeitä tehtäviä: este (rajoittava), säätelevä (säätelevät aineenvaihduntavirtoja), kuljetus (varmistaa aineiden selektiivisen läpäisevyyden passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen kautta), rakenteellinen, vaihto. Biologiset kalvot rakennetaan pääasiassa lipideistä, proteiineista ja

hiilihydraatteja (kuva 2.2). Sytoplasmisten kalvojen rakenteesta on ehdotettu useita malleja ("sandwich"-malli - Danieli- ja Dawson-malli, Lenard-malli jne.). Toiminnosta riippuen kalvoja on ilmeisesti useita. Tällä hetkellä pohjana on Singer-Nicholsonin (1972) ehdottama neste-mosaiikkimalli. Tämän mallin mukaan kalvot sisältävät bimolekulaarisen lipidien kerroksen, joka sisältää proteiinimolekyylejä.

Lipidit ovat veteen liukenemattomia aineita. Niissä on polaarinen (varattu) pää ja pitkät varauksettomat (ei-polaariset) hiilihydraattiketjut. Lipidimolekyylit ovat vastakkain toisiaan vastaan ​​ei-polaarisilla päillä, ja niiden polaariset navat (päät) jäävät ulkopuolelle muodostaen hydrofiilisiä pintoja (kuva 2.3).

Kalvoproteiinit voidaan jakaa kolmeen ryhmään: perifeeriset (heikoimmin kalvoon liittyvät), upotetut (puoliintegraalit) ja tunkeutuvat (integraalit), jotka muodostavat kalvon huokoset. Toiminnallisesti kalvoproteiinit jaetaan entsymaattisiin, kuljetus-, rakenteellisiin ja sääteleviin.

Plasmakalvon ulkopinnalla proteiini- ja lipidimolekyylit liittyvät hiilihydraattiketjuihin, jotka muodostavat glykokalyksin. Hiilihydraattiketjut toimivat reseptoreina, solu saa kyvyn reagoida spesifisesti ulkoisiin vaikutuksiin. Siten hormonin vuorovaikutus "oman" reseptorinsa kanssa ulkopuolelta aiheuttaa muutoksen integraaliproteiinin rakenteessa, mikä johtaa soluvasteen laukeamiseen. Erityisesti tällainen vaste voi ilmetä "kanavien" muodostumisena, joiden kautta tiettyjen aineiden liuokset alkavat päästä soluun tai poistetaan siitä.

Yksi kalvon tärkeistä tehtävistä on tarjota kontakteja solujen välille elimissä ja kudoksissa.

Plasmakalvon alla, sytoplasman puolella, on kortikaalinen kerros ja solunsisäiset fibrillaarirakenteet, jotka varmistavat kalvon mekaanisen stabiilisuuden.

Kasvisoluissa kalvon ulkopuolella on tiheä rakenne - soluseinä, joka koostuu polysakkarideista (selluloosa).

Yksi sytoplasman tärkeimmistä ominaisuuksista liittyy kykyyn siirtää erilaisia ​​aineita soluun tai sieltä ulos. Tämä on välttämätöntä sen koostumuksen pysyvyyden ylläpitämiseksi. Pienet molekyylit ja ionit kulkevat kalvojen läpi passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen kautta.

Passiivinen kuljetus tapahtuu ilman energiankulutusta diffuusion, osmoosin ja helpotetun diffuusion avulla (kuva 2.4). Diffuusio -

molekyylien ja ionien kuljetus kalvon läpi alueelta, jolla on korkea pitoisuus alueelle, jolla on pieni pitoisuus, ts. pitoisuusgradienttia pitkin. Jos aineet liukenevat hyvin rasvoihin, ne tunkeutuvat soluun yksinkertaisella diffuusiolla (happi, hiilidioksidi). Veden diffuusiota puoliläpäisevien kalvojen läpi kutsutaan osmoosiksi. Vesi pystyy myös kulkemaan proteiinien muodostamien kalvohuokosten läpi ja kuljettamaan siihen liuenneita ionimolekyylejä ja aineita. Helpotettu diffuusio on rasvojen liukenemattomien aineiden kuljettamista ionikanavien kautta huokosten läpi kantajaproteiinien avulla.

Aineiden aktiivinen kuljetus kalvon läpi tapahtuu ATP-energian kulutuksen ja kantajaproteiinien osallistumisen myötä. Se suoritetaan pitoisuusgradienttia vastaan ​​(näin kulkeutuu aminohappoja, sokeria, kaliumia, natriumia, kalsiumioneja jne.). Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta on kalium-natriumpumpun toiminta. K:n pitoisuus solun sisällä on 10-20 kertaa suurempi kuin sen ulkopuolella ja Na:n pitoisuus päinvastoin. Tämän pitoisuuden ylläpitämiseksi kolme Na-ionia siirretään solusta jokaista kahta K-ionia kohti soluun. Tässä prosessissa kalvossa on proteiini, joka toimii entsyyminä, joka hajottaa ATP:n vapauttamalla pumpun toimintaan tarvittavan energian (kuva 2.5. A).

Makromolekyylien ja suurten hiukkasten siirto soluun tapahtuu endosytoosin avulla ja poistaminen solusta - eksosytoosin avulla.

Endosytoosin aikana (kuva 2.5. B) kalvo muodostaa invaginaatioita tai kasvaimia, jotka sitten irroittuessaan muuttuvat solunsisäisiksi rakkuloiksi, jotka sisältävät solun vangitseman tuotteen. Tämä prosessi tapahtuu ATP-energian kulutuksella. Endosytoosia on kahta tyyppiä - fagosytoosi (suurien hiukkasten imeytyminen soluun) ja pinosytoosi (nestemäisten aineiden imeytyminen).

Kalvo osallistuu aineiden poistamiseen solusta eksosytoosiprosessissa. Tällä tavalla solusta poistetaan hormonit, proteiinit, rasvapisarat jne.