Aktiivinen aineiden kuljetus biologisen kalvon läpi. Aineiden passiivinen kuljetus kalvon läpi: kuvaus, ominaisuudet

Solun pintalaitteiston este-kuljetustoiminto saadaan aikaan selektiivisellä ionien, molekyylien ja supramolekyylisten rakenteiden siirrolla soluun ja sieltä pois. Kuljetus kalvojen läpi varmistaa ravinteiden kuljetuksen ja aineenvaihdunnan lopputuotteiden poistumisen solusta, erittymisen, ionigradienttien ja transmembraanipotentiaalin muodostumisen, tarvittavien pH-arvojen ylläpitämisen solussa jne.

Aineiden soluun ja sieltä ulos kulkeutumismekanismit riippuvat kemiallinen luonne kuljetettava aine ja sen keskittyminen solukalvon molemmilla puolilla ja kooista alkaen kuljetettavia hiukkasia. Pienet molekyylit ja ionit kuljetetaan kalvon läpi passiivisella tai aktiivisella kuljetuksella. Makromolekyylien ja suurten hiukkasten siirto tapahtuu kuljetuksen avulla "kalvopakkauksessa", eli kalvon ympäröimien kuplien muodostumisen vuoksi.

Passiivinen kuljetus Aineiden liikkumista kalvon poikki pitoisuusgradienttiaan pitkin ilman energiankulutusta kutsutaan. Tällainen kuljetus tapahtuu kahden päämekanismin kautta: yksinkertainen diffuusio ja helpotettu diffuusio.

tapa yksinkertainen diffuusio pienet polaariset ja ei-polaariset molekyylit, rasvahapot ja muut matalan molekyylipainon omaavat hydrofobiset orgaaniset aineet kulkeutuvat. Passiivisen diffuusion kautta tapahtuvaa vesimolekyylien kuljetusta kalvon läpi kutsutaan osmoosi. Esimerkki yksinkertaisesta diffuusiosta on kaasujen kuljettaminen veren kapillaarien endoteelisolujen plasmakalvon läpi ympäröivään kudosnesteeseen ja takaisin.

Hydrofiiliset molekyylit ja ionit, jotka eivät pysty kulkemaan kalvon läpi yksinään, kuljetetaan käyttämällä spesifisiä kalvonkuljetusproteiineja. Tätä kuljetusmekanismia kutsutaan helpotettu diffuusio.

Kalvokuljetusproteiineja on kaksi pääluokkaa: kantajaproteiinit ja kanavaproteiinit. Kuljetettavan aineen molekyylit, jotka sitoutuvat kantajaproteiini, aiheuttaa sen konformaatiomuutoksia, mikä johtaa näiden molekyylien siirtymiseen kalvon läpi. Helpottuneelle diffuusiolle on ominaista korkea selektiivisyys kuljetettavien aineiden suhteen.

Proteiinikanavat muodostavat vedellä täytettyjä huokosia, jotka tunkeutuvat lipidikaksoiskerroksen läpi. Kun nämä huokoset ovat auki, epäorgaaniset ionit tai kuljetettujen aineiden molekyylit kulkevat niiden läpi ja kulkeutuvat siten kalvon läpi. Ionikanavat välittävät noin 106 ionia sekunnissa, mikä on yli 100 kertaa kantajaproteiinien suorittaman kuljetusnopeuden.

Useimmilla kanavaproteiineilla on "Portit", jotka avautuvat hetkeksi ja sulkeutuvat sitten. Kanavan luonteesta riippuen portti voi avautua vasteena signalointimolekyylien sitoutumiseen (ligandiportitetut hilakanavat), kalvopotentiaalin muutoksiin (jänniteporttikanavat) tai mekaaniseen stimulaatioon.

Aktiivinen kuljetus on aineiden liikkumista kalvon poikki niiden pitoisuusgradientteja vastaan. Se suoritetaan kantajaproteiinien avulla ja vaatii energiankulutusta, jonka päälähde on ATP.

Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta, joka käyttää ATP:n hydrolyysin energiaa pumppaamaan Na+- ja K+-ioneja solukalvon läpi, on työ. natrium-kalium pumppu, joka tarjoaa kalvopotentiaalin luomisen solujen plasmakalvolle.

Pumpun muodostavat spesifiset proteiinit-entsyymit adenosiinitrifosfataasit, jotka on rakennettu biologisiin kalvoihin ja jotka katalysoivat fosforihappotähteiden pilkkoutumista ATP-molekyylistä. ATPaasien koostumus sisältää: entsyymikeskuksen, ionikanavan ja rakenneosat, jotka estävät ionien takaisinvuodon pumpun toiminnan aikana. Natrium-kaliumpumpun toiminta kuluttaa yli 1/3 solun kuluttamasta ATP:stä.

Riippuen kuljetusproteiinien kyvystä kuljettaa yhtä tai useampaa tyyppiä molekyylejä ja ioneja, passiivinen ja aktiivinen kuljetus jaetaan uniporttiin ja koporttiin tai kytkettyyn kuljetukseen.

Uniportti - tämä on kuljetus, jossa kantajaproteiini toimii vain yhden tyyppisten molekyylien tai ionien suhteen. Yhteiskuljetuksessa tai konjugoidussa kuljetuksessa kantajaproteiini pystyy kuljettamaan samanaikaisesti kahta tai useampaa tyyppiä molekyylejä tai ioneja. Näitä kantajaproteiineja kutsutaan yhteistyökumppaneita, tai liittyvät operaattorit. Yhteisportteja on kahta tyyppiä: symport ja antiport. Kun symport molekyylit tai ionit kuljetetaan yhteen suuntaan ja milloin antiporte - vastakkaisiin suuntiin. Esimerkiksi natrium-kaliumpumppu toimii antiport-periaatteen mukaisesti pumppaen aktiivisesti Na + -ioneja soluista ja K + -ioneja soluihin niiden sähkökemiallisia gradientteja vastaan. Esimerkki oireesta on glukoosin ja aminohappojen reabsorptio primaarisesta virtsasta munuaistiehyissä. Primaarisessa virtsassa Na +:n pitoisuus on aina merkittävästi korkeampi kuin munuaistiehyiden solujen sytoplasmassa, minkä varmistaa natrium-kaliumpumpun työ. Primaarisen virtsan glukoosin sitoutuminen konjugoituun kantajaproteiiniin avaa Na + -kanavan, johon liittyy Na + -ionien siirtyminen primäärivirtsasta soluun niiden pitoisuusgradienttia pitkin eli passiivisella kuljetuksella. Na + -ionien virtaus puolestaan ​​aiheuttaa muutoksia kantajaproteiinin konformaatiossa, jolloin glukoosi kulkeutuu samaan suuntaan kuin Na + -ionit: primäärivirtsasta soluun. Tässä tapauksessa glukoosin kuljettamiseen, kuten voidaan nähdä, konjugoitu kantaja käyttää natrium-kaliumpumpun toiminnan synnyttämän Na + -ionien gradientin energiaa. Siten natrium-kaliumpumpun ja konjugoidun kuljettajan toiminta, joka käyttää Na + -ionien gradienttia glukoosin kuljetukseen, mahdollistaa lähes kaiken glukoosin imeytymisen takaisin primäärivirtsasta ja sisällyttämisen kehon yleiseen aineenvaihduntaan.

Varautuneiden ionien selektiivisen kuljetuksen ansiosta lähes kaikkien solujen plasmalemmassa on positiivisia varauksia ulkopuolella ja negatiivisia varauksia sytoplasman sisäpuolella. Tämän seurauksena syntyy potentiaaliero kalvon molemmille puolille.

Transmembraanipotentiaalin muodostuminen saavutetaan pääasiassa plasmamembraaniin rakennettujen kuljetusjärjestelmien työn ansiosta: natrium-kaliumpumppu ja K + -ionien proteiinikanavat.

Kuten edellä todettiin, natrium-kaliumpumpun toiminnan aikana jokaista kahta solun absorboimaa kalium-ionia kohden kolme natrium-ionia poistetaan siitä. Seurauksena on, että solujen ulkopuolelle syntyy ylimäärä Na + -ioneja ja sisälle syntyy ylimäärä K + -ioneja. Kuitenkin vielä merkittävämpi panos transmembraanisen potentiaalin syntymiseen on kaliumkanavilla, jotka ovat aina auki soluissa levossa. Tästä johtuen K+-ionit poistuvat solusta pitoisuusgradienttia pitkin solunulkoiseen ympäristöön. Seurauksena on 20 - 100 mV potentiaaliero kalvon kahden puolen välillä. Hermosolujen (hermo-, lihas-, sekretorinen) plasmalemma sisältää K + -kanavien ohella lukuisia Na + -kanavia, jotka avautuvat lyhyeksi ajaksi, kun kemialliset, sähköiset tai muut signaalit vaikuttavat soluun. Na + -kanavien avautuminen aiheuttaa muutoksen transmembraanipotentiaalissa (kalvon depolarisaatio) ja spesifisen soluvasteen signaalin vaikutukselle.

Kuljetusproteiineja, jotka synnyttävät potentiaalieron kalvon läpi, kutsutaan elektrogeeniset pumput. Natrium-kaliumpumppu toimii solujen sähkögeenisenä pääpumppuna.

Kuljetus kalvopakkauksessa tunnusomaista se, että kuljetetut aineet tietyissä kuljetusvaiheissa sijaitsevat kalvorakkuloiden sisällä, eli niitä ympäröi kalvo. Kuljetus kalvopakkauksissa jaetaan endosytoosiin ja eksosytoosiin riippuen suunnasta, johon aineet siirtyvät (soluun tai ulos).

Endosytoosi kutsutaan makromolekyylien ja suurempien hiukkasten (virukset, bakteerit, solufragmentit) imeytymistä soluun. Endosytoosi suoritetaan fagosytoosilla ja pinosytoosilla.

Fagosytoosi - kiinteiden mikrohiukkasten, joiden koko on yli 1 mikroni (bakteerit, solufragmentit jne.), aktiivinen sieppaus- ja absorptioprosessi. Fagosytoosin aikana solu tunnistaa erityisten reseptorien avulla fagosytoosoituneen partikkelin tietyt molekyyliryhmät.

Sitten kohtaan, jossa hiukkanen koskettaa solukalvoa, muodostuu plasmakalvon kasvaimia - pseudopodia, jotka ympäröivät mikropartikkelin joka puolelta. Pseudopodioiden fuusion seurauksena tällainen hiukkanen sulkeutuu rakkulaan, jota ympäröi kalvo, jota ns. fagosomi. Fagosomien muodostuminen on energiasta riippuvainen prosessi, ja se etenee aktomyosiinijärjestelmän osallistuessa. Sytoplasmaan upotettu fagosomi voi sulautua myöhäiseen endosomiin tai lysosomiin, minkä seurauksena solun absorboima orgaaninen mikropartikkeli, kuten bakteerisolu, pilkkoutuu. Ihmisellä vain harvat solut kykenevät fagosytoosiin: esimerkiksi sidekudoksen makrofagit ja veren leukosyytit. Nämä solut imevät bakteereja sekä erilaisia ​​kiinteitä hiukkasia, jotka ovat päässeet kehoon ja suojaavat sitä siten taudinaiheuttajilta ja vierailta hiukkasilta.

pinosytoosi- nesteen imeytyminen soluun todellisten ja kolloidisten liuosten ja suspensioiden muodossa. Tämä prosessi on yleensä samanlainen kuin fagosytoosi: nestepisara upotetaan muodostuneeseen solukalvon syvennykseen, sen ympäröimänä ja suljetaan kuplassa, jonka halkaisija on 0,07-0,02 mikronia, upotettuna solun hyaloplasmaan.

Pinosytoosin mekanismi on hyvin monimutkainen. Tämä prosessi suoritetaan solun pintalaitteiston erikoistuneilla alueilla, joita kutsutaan rajatuiksi kuoppiksi, jotka vievät noin 2 % solun pinnasta. reunustettu fossae ovat pieniä plasmalemman invaginaatioita, joiden vieressä ääreishyaloplasmassa on suuri määrä proteiinia klatriini. Solun pinnalla olevien reunustettujen kuoppien alueella on myös lukuisia reseptoreita, jotka voivat spesifisesti tunnistaa ja sitoa kuljetettuja molekyylejä. Kun nämä molekyylit sitoutuvat reseptoriin, tapahtuu klatriinin polymeroitumista ja plasmalemma tunkeutuu. Tämän seurauksena a reunustettu kupla, kuljettaa kuljetettuja molekyylejä. Tällaiset kuplat saivat nimensä siitä tosiasiasta, että klatriini niiden pinnalla elektronimikroskoopin alla näyttää epätasaiselta reunalta. Plasmalemmasta irtoamisen jälkeen reunustetut vesikkelit menettävät klatriininsa ja saavat kyvyn sulautua muihin rakkuloihin. Klatriinin polymerointi- ja depolymerointiprosessit vaativat energiaa ja estyvät, kun ATP:stä puuttuu.

Pinosytoosi, joka johtuu reseptorien suuresta konsentraatiosta rajatuissa kuopissa, varmistaa tiettyjen molekyylien kuljetuksen selektiivisyyden ja tehokkuuden. Esimerkiksi kuljetettavien aineiden molekyylien pitoisuus rajattuissa kuopissa on 1000 kertaa suurempi kuin niiden pitoisuus ympäristössä. Pinosytoosi on tärkein proteiinien, lipidien ja glykoproteiinien kuljetusmuoto soluun. Pinosytoosin kautta solu imee vuorokaudessa sen tilavuutta vastaavan määrän nestettä.

Eksosytoosi- prosessi, jossa aineet poistetaan solusta. Solusta poistettavat aineet suljetaan ensin kuljetusrakkuloihin, joiden ulkopinta on pääsääntöisesti peitetty klatriiniproteiinilla, sitten tällaiset vesikkelit ohjataan solukalvolle. Tässä vesikkeleiden kalvo sulautuu plasmalemman kanssa ja niiden sisältö kaadetaan ulos solusta tai, säilyttäen yhteyden plasmalemmaan, sisällytetään glykokaliksiin.

Eksosytoosia on kahta tyyppiä: konstitutiivinen (perus) ja säädelty.

Konstitutiivinen eksosytoosi etenee jatkuvasti kaikissa kehon soluissa. Se toimii päämekanismina aineenvaihduntatuotteiden poistamiseksi solusta ja solukalvon jatkuvasta palauttamisesta.

Säädelty eksosytoosi suoritetaan vain erityisissä soluissa, jotka suorittavat eritystoimintoa. Vapautunut salaisuus kerääntyy eritysrakkuloihin, ja eksosytoosi tapahtuu vasta, kun solu vastaanottaa sopivan kemiallisen tai sähköisen signaalin. Esimerkiksi haiman Langerhansin saarekkeiden β-solut vapauttavat salaisuutensa vereen vasta, kun veren glukoosipitoisuus kasvaa.

Eksosytoosin aikana sytoplasmaan muodostuneet erittävät vesikkelit suuntautuvat yleensä pintalaitteiston erikoisalueille, jotka sisältävät suuren määrän fuusioproteiineja tai fuusioproteiineja. Kun plasmalemman ja erittävän vesikkelin fuusioproteiinit ovat vuorovaikutuksessa, muodostuu fuusiohuokos, joka yhdistää rakkulan ontelon solunulkoiseen ympäristöön. Samanaikaisesti aktomyosiinijärjestelmä aktivoituu, minkä seurauksena vesikkelin sisältö valuu siitä ulos solun ulkopuolelle. Siten indusoidun eksosytoosin aikana energiaa ei vaadita vain erittyvien vesikkeleiden kuljettamiseen plasmalemmaan, vaan myös eritysprosessiin.

Transsytoosi, tai virkistys , - se on kuljetus, jossa yksittäisiä molekyylejä kuljetetaan solun läpi. Tämäntyyppinen kuljetus saavutetaan endo- ja eksosytoosin yhdistelmällä. Esimerkki transsytoosista on aineiden kuljettaminen ihmisen kapillaarien verisuoniseinämien solujen läpi, mikä voidaan suorittaa sekä yhteen että toiseen suuntaan.

Kalvot huolehtivat aineiden kuljetuksesta soluun ja sieltä pois sekä sytoplasman ja erilaisten subsellulaaristen organellien (mitokondrioiden, tuman jne.) välillä. Jos kalvot olisivat sokea este, solunsisäinen tila olisi ravintoaineiden ulottumattomissa, eikä jätetuotteita voitaisi poistaa solusta. Samanaikaisesti täydellä läpäisevyydellä tiettyjen aineiden kertyminen soluun olisi mahdotonta. Kalvon kuljetusominaisuuksille on tunnusomaista puoliläpäisevyys : jotkut yhdisteet voivat läpäistä sen, kun taas toiset eivät:

Kalvon läpäisevyys eri aineille

Yksi kalvojen päätehtävistä on aineiden kuljetuksen säätely. On kaksi tapaa kuljettaa aineita kalvon läpi: passiivinen ja aktiivinen kuljetus:

Aineiden kulkeutuminen kalvojen läpi

Passiivinen kuljetus . Jos aine liikkuu kalvon läpi korkean pitoisuuden alueelta kohti matalaa pitoisuutta (eli tämän aineen pitoisuusgradienttia pitkin) kuluttamatta solun energiaa, tällaista kuljetusta kutsutaan passiiviseksi, tai diffuusio . Diffuusiota on kahta tyyppiä: yksinkertainen ja kevyt .

yksinkertainen diffuusio tyypillisiä pienille neutraaleille molekyyleille (H 2 O, CO 2, O 2) sekä hydrofobisille pienimolekyylipainoisille orgaanisille aineille. Nämä molekyylit voivat kulkea ilman vuorovaikutusta kalvoproteiinien kanssa kalvon huokosten tai kanavien läpi niin kauan kuin konsentraatiogradientti säilyy.

Helpotettu diffuusio . Se on ominaista hydrofiilisille molekyyleille, jotka myös kuljetetaan kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin, mutta erityisten kalvoproteiinien - kantajien avulla. Helpottuneelle diffuusiolle, toisin kuin yksinkertaiselle diffuusiolle, on tunnusomaista korkea selektiivisyys, koska kantajaproteiinilla on kuljetettavalle aineelle komplementaarinen sitoutumiskeskus ja siirtoon liittyy konformaatiomuutoksia proteiinissa. Yksi mahdollinen helpotetun diffuusion mekanismi voisi olla seuraava: kuljetusproteiini ( translokaasi ) sitoo aineen, lähestyy sitten kalvon vastakkaista puolta, vapauttaa tämän aineen, ottaa alkuperäisen rakenteen ja on jälleen valmis suorittamaan kuljetustoimintoa. Vain vähän tiedetään siitä, kuinka itse proteiinin liike tapahtuu. Toinen mahdollinen siirtomekanismi sisältää useiden kantajaproteiinien osallistumisen. Tässä tapauksessa itse alun perin sitoutunut yhdiste siirtyy proteiinista toiseen ja sitoutuu peräkkäin yhteen tai toiseen proteiiniin, kunnes se on kalvon vastakkaisella puolella.

aktiivinen kuljetus tapahtuu, kun siirto tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan. Tällainen siirto edellyttää solun energiankulutusta. Aktiivinen kuljetus auttaa keräämään aineita solun sisään. Energian lähde on usein ATP. Aktiiviseen kuljetukseen tarvitaan energialähteen lisäksi kalvoproteiinien osallistuminen. Yksi eläinsolun aktiivisista kuljetusjärjestelmistä vastaa Na+- ja K+-ionien siirtämisestä solukalvon läpi. Tätä järjestelmää kutsutaan Na + - K + - pumpuksi. Se vastaa solunsisäisen ympäristön koostumuksen ylläpitämisestä, jossa K + -pitoisuus on korkeampi kuin Na +:

Na +, K + -ATPaasin vaikutusmekanismi

Kaliumin ja natriumin pitoisuusgradienttia ylläpidetään siirtämällä K + solun sisään ja Na + sen ulkopuolelle. Molemmat kuljetukset tapahtuvat pitoisuusgradienttia vastaan. Tämä ionien jakautuminen määrää solujen vesipitoisuuden, hermo- ja lihassolujen kiihtyvyyden sekä muut normaalien solujen ominaisuudet. Na +,K + -pumppu on proteiini - kuljettaa ATR-ase . Tämän entsyymin molekyyli on oligomeeri ja tunkeutuu kalvon läpi. Pumpun täyden syklin aikana solusta siirtyy solujen väliseen aineeseen kolme Na+-ionia ja vastakkaiseen suuntaan kaksi K+-ionia. Tämä käyttää ATP-molekyylin energiaa. On olemassa kuljetusjärjestelmiä kalsiumionien (Ca 2+ - ATP-aasit), protonipumppuja (H + - ATP-aasit) jne. Symport Tämä on aineen aktiivista siirtoa kalvon läpi, joka suoritetaan toisen aineen pitoisuusgradientin energian kustannuksella. Kuljetus-ATPaasilla on tässä tapauksessa sitoutumiskohdat molemmille aineille. Antiport on aineen liikettä sen pitoisuusgradienttia vasten. Tässä tapauksessa toinen aine liikkuu vastakkaiseen suuntaan pitoisuusgradienttiaan pitkin. Symport ja antiportti voi tapahtua aminohappojen imeytymisen aikana suolistosta ja glukoosin takaisinimeytymisen aikana primäärivirtsasta. Tämä käyttää Na + , K + -ATPaasin luoman Na + -ionien pitoisuusgradientin energiaa.

TO kalvoproteiinit sisältävät proteiinit, jotka on upotettu solukalvoon tai soluorganellin kalvoon tai liittyvät siihen. Noin 25 % kaikista proteiineista on kalvoproteiineja.

AINEIDEN KULJETUKSEN BIOFYSIIKKA MEMBRAANIN KAUTTA.

Kysymyksiä itsetutkiskelua varten

1. Mitä tiloja moottoriliikennekompleksin infrastruktuuri sisältää?

2. Nimeä moottoriliikennekompleksin aiheuttaman ympäristön saastumisen pääkomponentit.

3. Nimeä tärkeimmät syyt moottoriliikennekompleksin aiheuttaman ympäristön saastumisen muodostumiseen.

4. Nimeä lähteet, kuvaile muodostumismekanismeja ja karakterisoi ilmansaasteiden koostumusta teollisuusalueiden ja tieliikenneyritysten osuuksien mukaan.

5. Anna tiekuljetusyritysten jätevesien luokitus.

6. Nimeä ja kuvaile maanteiden kuljetusyritysten aiheuttaman jäteveden pääasiallinen saastuminen.

7. Kuvaa tiekuljetusyritysten jätteentuotantotoiminnan ongelma.

8. Kuvaa ATC:n haitallisten päästöjen ja jätteiden massojen jakautuminen tyypeittäin.

9. Analysoi lennonjohtoinfrastruktuurien vaikutusta ympäristön saastumiseen.

10. Millaiset määräykset muodostavat ympäristömääräysjärjestelmän. Kuvaa jokainen näistä standardeista.

Solu on avoin järjestelmä, joka vaihtaa jatkuvasti ainetta ja energiaa ympäristön kanssa. Aineiden kulkeutuminen biologisten kalvojen läpi on elämän välttämätön edellytys. Aineiden siirtyminen kalvojen läpi liittyy solujen aineenvaihduntaprosesseihin, bioenergeettisiin prosesseihin, biopotentiaalien muodostumiseen, hermoimpulssin muodostukseen jne. Aineiden kuljetuksen häiriintyminen biomembraanien läpi johtaa erilaisiin patologioihin. Hoito liittyy usein lääkkeiden tunkeutumiseen solukalvojen läpi. Solukalvo on selektiivinen este erilaisille aineille solun sisällä ja ulkopuolella. Kalvokuljetusta on kahta tyyppiä: passiivinen ja aktiivinen kuljetus.

Kaikki passiiviset kuljetukset diffuusioperiaatteen pohjalta. Diffuusio on seurausta monien hiukkasten kaoottisista itsenäisistä liikkeistä. Diffuusio vähentää vähitellen pitoisuusgradienttia, kunnes tasapainotila saavutetaan. Tällöin jokaiseen pisteeseen muodostetaan yhtä suuri pitoisuus ja diffuusio molempiin suuntiin tapahtuu tasaisesti Diffuusio on passiivinen kuljetus, koska se ei vaadi ulkopuolista energiaa. Plasmakalvossa on useita diffuusiotyyppejä:

1 ) vapaa diffuusio.

Se koostuu sen kyvystä siirtää erilaisia ​​aineita soluun ja sieltä ulos. Tämä on erittäin tärkeää itsesäätelylle ja solun vakiokoostumuksen ylläpitämiselle. Tämän solukalvon toiminnon suorittaa valikoiva läpäisevyys, eli kyky läpäistä joitain aineita ja olla läpäisemättä toisia.

Kuljetus lipidikaksoiskerroksen läpi (yksinkertainen diffuusio) ja kuljetus kalvoproteiinien mukana

Helpoin tapa kulkea lipidikaksoiskerroksen läpi on ei-polaarisia molekyylejä, joilla on pieni molekyylipaino (happi, typpi, bentseeni). Sellaiset pienet polaariset molekyylit kuten hiilidioksidi, typpioksidi, vesi ja urea tunkeutuvat nopeasti lipidikaksoiskerroksen läpi. Etanoli ja glyseroli sekä steroidit ja kilpirauhashormonit kulkevat lipidikaksoiskerroksen läpi huomattavalla nopeudella. Suuremmille polaarisille molekyyleille (glukoosi, aminohapot) sekä ioneille lipidikaksoiskerros on käytännössä läpäisemätön, koska sen sisäosa on hydrofobinen. Siten veden läpäisevyyskerroin (cm/s) on noin 10 -2, glyserolin - 10 -5, glukoosin - 10 -7 ja yksiarvoisten ionien - alle 10 -10.

Suurten polaaristen molekyylien ja ionien kuljetus tapahtuu kanavaproteiinien tai kantajaproteiinien ansiosta. Joten solukalvoissa on kanavia natrium-, kalium- ja kloori-ioneille, monien solujen kalvoissa on vesikanavia akvaporiineja sekä kantajaproteiineja glukoosille, erilaisille aminohapporyhmille ja monille ioneille.

Aktiivinen ja passiivinen kuljetus

Symport, antiport ja uniport

Aineiden kalvokuljetus eroaa myös niiden liikesuunnasta ja tämän kantajan kuljettamien aineiden määrästä:

• 1) Uniport- yhden aineen kuljetus yhteen suuntaan gradientin mukaan
• 2) Symport- kahden aineen kuljettaminen yhteen suuntaan yhden kuljettajan kautta.
• 3) Antiport- kahden aineen liikkuminen eri suuntiin yhden kantajan läpi.

Uniport suorittaa esimerkiksi jännitteestä riippuvan natriumkanavan, jonka kautta natriumionit siirtyvät soluun toimintapotentiaalin muodostuessa.

Symport suorittaa glukoosinkuljettajan, joka sijaitsee suolen epiteelin solujen ulkopuolella (suolen luumenia päin). Tämä proteiini vangitsee samanaikaisesti glukoosimolekyylin ja natriumionin ja muuttaa sen konformaatiota ja siirtää molemmat aineet soluun. Tässä tapauksessa käytetään sähkökemiallisen gradientin energiaa, joka puolestaan ​​​​syntyy natrium-kalium-ATP-aasin ATP:n hydrolyysin vuoksi.

Antiport suorittaa esimerkiksi natrium-kalium-ATPaasin (tai natriumista riippuvaisen ATPaasin). Se kuljettaa kaliumioneja soluun. ja ulos solusta - natriumionit.

Natrium-kalium-ATPaasin työ esimerkkinä antiportista ja aktiivisesta kuljetuksesta

Aluksi tämä kantaja kiinnittää kolme ionia kalvon sisäpuolelle. Nämä ionit muuttavat ATPaasin aktiivisen kohdan konformaatiota. Tällaisen aktivoinnin jälkeen ATPaasi pystyy hydrolysoimaan yhden ATP-molekyylin, ja fosfaatti-ioni kiinnittyy kantajan pinnalle kalvon sisältä.

Vapautunut energia kuluu ATPaasi-konformaation muuttamiseksi, jonka jälkeen kolme ionia N a + (\displaystyle Na^(+)) ja ioni (fosfaatti) ovat kalvon ulkopuolella. Tässä ionit N a + (\displaystyle Na^(+)) erota, ja P O 4 3 − (\displaystyle PO_(4)^(3-)) korvataan kahdella ionilla. Sitten kantoaineen konformaatio muuttuu alkuperäiseksi ja ionit K + (\displaystyle K^(+)) ovat kalvon sisäpuolella. Tässä ionit K + (\displaystyle K^(+)) irrotetaan ja kantolaite on taas valmis työskentelemään.

Lyhyesti sanottuna ATPaasin toimia voidaan kuvata seuraavasti:

Tämän seurauksena solunulkoiseen ympäristöön syntyy suuri ionipitoisuus. N a + (\displaystyle Na^(+)), ja solun sisällä - korkea pitoisuus K + (\displaystyle K^(+)). Tehdä työtä N a + (\displaystyle Na^(+)), K + (\displaystyle K^(+))- ATPaasi ei luo vain eroa pitoisuuksissa, vaan myös eroja varauksissa (se toimii kuin sähkögeeninen pumppu). Positiivinen varaus syntyy kalvon ulkopuolelle ja negatiivinen varaus sisäpuolelle.

Passiivinen kuljetus sisältää yksinkertaisen ja helpon diffuusion - prosessit, jotka eivät vaadi energiankulutusta. Diffuusio- molekyylien ja ionien kuljetus kalvon läpi alueelta, jossa on korkea pitoisuus alueeseen, jossa on alhainen pitoisuus, ts. Aineet liikkuvat pitoisuusgradienttia pitkin. Veden diffuusiota puoliläpäisevien kalvojen läpi kutsutaan osmoosi. Vesi pystyy myös kulkemaan proteiinien muodostamien kalvohuokosten läpi ja kuljettamaan siihen liuenneiden aineiden molekyylejä ja ioneja. Yksinkertaisen diffuusion mekanismi on pienten molekyylien (esimerkiksi O2, H2O, CO2) siirto; tämä prosessi on vähän spesifinen ja etenee nopeudella, joka on verrannollinen kuljetettujen molekyylien pitoisuusgradienttiin kalvon molemmilla puolilla.

Helpotettu diffuusio suoritetaan kanavien ja (tai) kantajaproteiinien kautta, joilla on spesifisyys kuljetettaviin molekyyleihin nähden. Ionikanavat ovat transmembraanisia proteiineja, jotka muodostavat pieniä vesihuokosia, joiden läpi pieniä vesiliukoisia molekyylejä ja ioneja kuljetetaan sähkökemiallista gradienttia pitkin. Kantajaproteiinit ovat myös kalvon läpäiseviä proteiineja, joissa tapahtuu palautuvia konformaatiomuutoksia, jotka varmistavat tiettyjen molekyylien kuljetuksen plasmalemman läpi. Ne toimivat sekä passiivisen että aktiivisen kuljetuksen mekanismeissa.

aktiivinen kuljetus on energiaintensiivinen prosessi, jonka ansiosta molekyylien siirto tapahtuu kantajaproteiinien avulla sähkökemiallista gradienttia vastaan. Esimerkki mekanismista, joka tarjoaa vastakkaiseen suuntaan aktiivisen ionien kuljetuksen, on natrium-kaliumpumppu (jota edustaa kantajaproteiini Na + -K + -ATPaasi), jonka ansiosta Na + -ionit poistetaan sytoplasmasta ja K + -ionit siirretään siihen samanaikaisesti. K +:n pitoisuus solun sisällä on 10-20 kertaa suurempi kuin sen ulkopuolella, ja Na:n pitoisuus on päinvastoin. Tämä ionipitoisuuksien ero varmistetaan (Na * -K *> -pumpun toiminnalla. Tämän pitoisuuden ylläpitämiseksi solusta siirretään kolme Na-ionia jokaista kahta K * -ionia kohden. Tämä prosessi sisältää proteiinin kalvo, joka toimii entsyyminä, joka hajottaa ATP:tä ja vapauttaa pumpun pyörittämiseen tarvittavaa energiaa.
Spesifisten kalvoproteiinien osallistuminen passiiviseen ja aktiiviseen kuljetukseen osoittaa tämän prosessin korkean spesifisyyden. Tämä mekanismi ylläpitää solutilavuuden pysyvyyttä (säätämällä osmoottista painetta) sekä kalvopotentiaalin. Glukoosin aktiivinen kuljetus soluun tapahtuu kantajaproteiinin avulla ja se yhdistetään Na+-ionin yksisuuntaiseen siirtoon.

Kevyt kuljetus ioneja välittävät erityiset transmembraaniproteiinit - ionikanavat, jotka tarjoavat tiettyjen ionien selektiivisen siirron. Nämä kanavat koostuvat varsinaisesta kuljetusjärjestelmästä ja porttimekanismista, joka avaa kanavan joksikin aikaa vasteena kalvopotentiaalin muutokselle, (b) mekaanisesta vaikutuksesta (esim. sisäkorvan karvasoluissa), ligandi (signaalimolekyyli tai ioni).

Myös aineiden kalvokuljetus vaihtelee niiden liikesuunnassa ja tämän kantajan kuljettamien aineiden määrässä:

• Uniport - yhden aineen kuljetus yhteen suuntaan gradientin mukaan
• Symport on kahden aineen kuljettaminen samaan suuntaan yhden kantajan kautta.
• Antiportti tarkoittaa kahden aineen liikkumista eri suuntiin yhden kantajan kautta.

Uniport suorittaa esimerkiksi jännitteestä riippuvan natriumkanavan, jonka kautta natriumionit siirtyvät soluun toimintapotentiaalin muodostuessa.

Symport suorittaa glukoosinkuljettajan, joka sijaitsee suolen epiteelin solujen ulkopuolella (suolen luumenia päin). Tämä proteiini vangitsee samanaikaisesti glukoosimolekyylin ja natriumionin ja muuttaa sen konformaatiota ja siirtää molemmat aineet soluun. Tässä tapauksessa käytetään sähkökemiallisen gradientin energiaa, joka puolestaan ​​​​syntyy natrium-kalium-ATP-aasin ATP:n hydrolyysin vuoksi.

Antiport suorittaa esimerkiksi natrium-kalium-ATPaasin (tai natriumista riippuvaisen ATPaasin). Se kuljettaa kaliumioneja soluun. ja ulos solusta - natriumionit. Aluksi tämä kantaja kiinnittää kolme ionia kalvon sisäpuolelle Na+ . Nämä ionit muuttavat ATPaasin aktiivisen kohdan konformaatiota. Tällaisen aktivoinnin jälkeen ATPaasi pystyy hydrolysoimaan yhden ATP-molekyylin, ja fosfaatti-ioni kiinnittyy kantajan pinnalle kalvon sisältä.

Vapautunut energia kuluu ATPaasi-konformaation muuttamiseksi, jonka jälkeen kolme ionia Na+ ja ioni (fosfaatti) ovat kalvon ulkopuolella. Tässä ionit Na+ irtoaa ja korvataan kahdella ionilla K+ . Sitten kantoaineen konformaatio muuttuu alkuperäiseksi ja ionit K+ näkyvät kalvon sisäpuolella. Tässä ionit K+ irtoaa ja kantolaite on taas valmis töihin