Histologisk struktur af muskelvæv. Funktioner af glat muskelvæv

Muskelvæv De er en gruppe af væv af forskellig oprindelse og struktur, forenet på grundlag af et fælles træk - en udtalt kontraktil evne, takket være hvilken de kan udføre deres hovedfunktion - at bevæge kroppen eller dens dele i rummet.

De vigtigste egenskaber ved muskelvæv. Strukturelle elementer i muskelvæv (celler, fibre) har en langstrakt form og er i stand til at trække sig sammen på grund af den kraftige udvikling af det kontraktile apparat. Sidstnævnte er kendetegnet ved et højt ordnet arrangement aktin Og myosin myofilamenter, skabe optimale betingelser for deres interaktion. Dette opnås ved at forbinde kontraktile strukturer med specielle elementer i cytoskelettet og plasmolemma. (sarcolemma) udfører en støttefunktion. I en del af muskelvæv danner myofilamenter organeller af særlig betydning - myofibriller. Muskelsammentrækning kræver en betydelig mængde energi, derfor er der i muskelvævets strukturelle elementer et stort antal mitokondrier og trofiske indeslutninger (lipiddråber, glykogengranulat) indeholdende substrater - energikilder. Da muskelsammentrækning fortsætter med deltagelse af calciumioner, er de strukturer, der udfører dens akkumulering og frigivelse, veludviklede i muskelceller og fibre - det agranulære endoplasmatiske retikulum. (sarkoplasmatisk reticulum), kaveoler.

Klassificering af muskelvæv baseret på træk ved deres (a) struktur og funktion (morfofunktionel klassifikation) og (b) oprindelse (histogenetisk klassifikation).

Morfofunktionel klassificering af muskelvæv højdepunkter tværstribet (stribet) muskelvæv Og glat muskelvæv. Striated muskelvæv er dannet af strukturelle elementer (celler, fibre), som har en tværgående striation på grund af et særligt ordnet gensidigt arrangement af actin og myosin myofilamenter i dem. Det tværstribede muskelvæv er skelet Og hjertemuskelvæv. Glat muskelvæv består af celler, der ikke har tværstriber. Den mest almindelige type af dette væv er glat muskelvæv, som er en del af væggene i forskellige organer (bronkier, mave, tarme, livmoder, æggeleder, urinleder, blære og blodkar).

Histogenetisk klassificering af muskelvæv identificerer tre hovedtyper af muskelvæv: somatisk(skeletmuskelvæv) coelomisk(hjertemuskel) og mesenkymal(glat muskelvæv i indre organer), samt to yderligere: myoepitelceller(modificerede epitheliale kontraktile celler i de terminale sektioner og små udskillelseskanaler i nogle kirtler) og myoneurale elementer(kontraktile celler af neural oprindelse i iris).

Skeletstribet (stribet) muskelvæv i sin masse overstiger ethvert andet væv i kroppen og er det mest almindelige muskelvæv i den menneskelige krop. Det sikrer bevægelsen af ​​kroppen og dens dele i rummet og opretholdelsen af ​​en kropsholdning (en del af bevægelsesapparatet), danner de oculomotoriske muskler, musklerne i mundhulens væg, tungen, svælget, strubehovedet. En lignende struktur har ikke-skelet visceralt tværstribet muskelvæv, som findes i den øverste tredjedel af spiserøret, er en del af de eksterne anal- og urethrale sphinctere.

Skeletstribet muskelvæv udvikles i fosterperioden fra myotomer somitter, hvilket giver anledning til aktiv opdeling myoblaster- celler, der er arrangeret i kæder og smelter sammen med hinanden i enderne til dannelse muskeltubuli (myotubuli), bliver til muskelfibre. Sådanne strukturer, dannet af et enkelt kæmpe cytoplasma og adskillige kerner, omtales traditionelt i russisk litteratur som symplaster(I dette tilfælde - myosymplaster), dette udtryk findes dog ikke i accepteret international terminologi. Nogle myoblaster smelter ikke sammen med andre, idet de er placeret på overfladen af ​​fibrene og giver anledning til myosatellitocytter- små celler, som er de kambiale elementer i skeletmuskelvæv. Skeletmuskelvæv består af bundter tværstribede muskelfibre(Fig. 87), som er dens strukturelle og funktionelle enheder.

Muskelfibre skeletmuskelvæv er cylindriske formationer af variabel længde (fra millimeter til 10-30 cm). Deres diameter varierer også meget afhængigt af tilhørsforhold til en bestemt muskel og type, funktionstilstand, grad af funktionel belastning, ernæringsstatus.

og andre faktorer. I muskler danner muskelfibre bundter, hvori de ligger parallelt og deformerer hinanden, får de ofte en uregelmæssig mangefacetteret form, hvilket især ses tydeligt i tværsnit (se fig. 87). Mellem muskelfibrene er tynde lag af løst fibrøst bindevæv, der bærer blodkar og nerver - endomysium. Den tværgående stribe af skeletmuskelfibre skyldes vekslen af ​​mørke anisotrope skiver (bånd A) og lyst isotrope diske (bånd JEG). Hver isotrop skive skæres i to af en tynd mørk linje Z - telofragm(fig. 88). Muskelfiberens kerner er relativt lette, med 1-2 nukleoler, diploide, ovale, fladtrykte - de ligger på dens periferi under sarkolemmaet og er placeret langs fiberen. Udenfor er sarcolemmaet dækket af en tyk kældermembran, som retikulære fibre er vævet ind i.

Myosatellitocytter (myosatellitceller) - små fladtrykte celler placeret i lavvandede fordybninger af muskelfibersarcolemmaet og dækket af en fælles basalmembran (se fig. 88). Myosatellitocytens kerne er tæt, relativt stor, organellerne er små og få. Disse celler aktiveres, når muskelfibre beskadiges og sørger for deres reparerende regenerering. Sammensmeltning med resten af ​​fiberen under øget belastning deltager myosatellitocytter i dens hypertrofi.

myofibriller danner muskelfiberens kontraktile apparat, er placeret i sarkoplasmaet langs dens længde, optager den centrale del, og er tydeligt identificeret på fibrenes tværsnit i form af små prikker (se fig. 87 og 88).

Myofibriller har deres egne tværstriber, og i muskelfiberen er de arrangeret på en så ordnet måde, at de isotrope og anisotrope skiver af forskellige myofibriller falder sammen med hinanden, hvilket forårsager tværstriber af hele fiberen. Hver myofibrill er dannet af tusindvis af gentagne successivt forbundne strukturer - sarkomerer.

Sarcomere (myomer) er en strukturel og funktionel enhed af en myofibrill og er dens sektion placeret mellem to telofragmer (Z-linjer). Den omfatter en anisotropisk skive og to halvdele af isotrope skiver - en halvdel på hver side (fig. 89). Sarkomeren er dannet af et ordnet system tyk (myosin) Og tynde (aktin) myofilamenter. Tykke myofilamenter er forbundet med mesophragma (linje M) og er koncentreret i en anisotrop skive,

og tynde myofilamenter er knyttet til telofragmer (Z-linjer), danner isotrope skiver og trænger delvist ind i den anisotrope skive mellem tykke filamenter op til lys H striber i midten af ​​den anisotrope skive.

Mekanismen for muskelsammentrækning beskrevet teorien om glidende tråde, ifølge hvilken afkortningen af ​​hver sarkomer (og følgelig myofibriller og hele muskelfiberen) under kontraktion sker på grund af det faktum, at som et resultat af interaktionen mellem actin og myosin i nærvær af calcium og ATP, skubbes tynde filamenter ind i hullerne mellem de tykke uden at ændre deres længde. I dette tilfælde ændres bredden af ​​de anisotrope skiver ikke, mens bredden af ​​de isotrope skiver og H-bånd falder. Den strenge rumlige bestilling af interaktionen mellem mange tykke og tynde myofilamenter i sarcomeren bestemmes af tilstedeværelsen af ​​et komplekst organiseret støtteapparat, som især omfatter telofragma og mesophragma. Calcium frigives fra sarkoplasmatisk retikulum, elementer, som fletter hver myofibril, efter at have modtaget et signal fra sarcolemmaet gennem T-tubuli(sættet af disse elementer er beskrevet som sarcotubulært system).

Skeletmuskulatur som organ består af bundter af muskelfibre forbundet med et system af bindevævskomponenter (fig. 90). Dækker ydersiden af ​​musklen epimysium- en tynd, stærk og glat kappe lavet af tæt fibrøst bindevæv, der strækker sig dybere ind i organets tyndere bindevævssepta - perimysium, som omgiver bundterne af muskelfibre. Fra perimysium inde i bundterne af muskelfibre afgår de tyndeste lag af løst fibrøst bindevæv, der omgiver hver muskelfiber - endomysium.

Typer af muskelfibre i skeletmuskulaturen - varianter af muskelfibre med visse strukturelle, biokemiske og funktionelle forskelle. Typning af muskelfibre udføres på præparater ved opsætning af histokemiske reaktioner til påvisning af enzymer - for eksempel ATPase, lactatdehydrogenase (LDH), succinatdehydrogenase (SDH) (Fig. 91) osv. I generaliseret form kan der betinget skelnes mellem tre hovedtyper af muskelfibre, mellem hvilke der er overgangsmuligheder.

Type I (rød)- langsom, tonic, modstandsdygtig over for træthed, med en lille sammentrækningskraft, oxidativ. Karakteriseret ved lille diameter, relativt tynde myofibriller,

høj aktivitet af oxidative enzymer (for eksempel SDH), lav aktivitet af glykolytiske enzymer og myosin ATPase, overvægt af aerobe processer, højt indhold af myoglobinpigment (som bestemmer deres røde farve), store mitokondrier og lipidinklusioner, rig blodforsyning. Numerisk dominerer muskler, der udfører langsigtede toniske belastninger.

Type IIB (hvid)- hurtig, tetanisk, let trættende, med stor sammentrækningskraft, glykolytisk. De er kendetegnet ved stor diameter, store og stærke myofibriller, høj aktivitet af glykolytiske enzymer (for eksempel LDH) og ATPase, lav aktivitet af oxidative enzymer, overvægt af anaerobe processer, relativt lavt indhold af små mitokondrier, lipider og myoglobin (som bestemmer deres lysfarve), en betydelig mængde af glykogen i blodet, og relativt dårlig blodforsyning. De dominerer i muskler, der udfører hurtige bevægelser, for eksempel musklerne i lemmerne.

Type IIA (mellemliggende)- hurtig, modstandsdygtig over for træthed, med stor styrke, oxidativ-glykolytisk. På præparater ligner de fibre af type I. De er lige så i stand til at bruge den energi, der opnås ved oxidative og glykolytiske reaktioner. Ifølge deres morfologiske og funktionelle karakteristika indtager de en position mellem type I og IIB fibre.

Menneskelige skeletmuskler er blandede, det vil sige, at de indeholder fibre af forskellige typer, som er fordelt i dem i et mosaikmønster (se fig. 91).

Hjertestribet (stribet) muskelvæv forekommer i hjertemuskulaturen (myokardiet) og mundingen af ​​de store kar forbundet med det. Den vigtigste funktionelle egenskab ved hjertemuskelvæv er evnen til spontane rytmiske sammentrækninger, hvis aktivitet er påvirket af hormoner og nervesystemet. Dette væv giver hjertets sammentrækninger, der holder blodet cirkulerende i kroppen. Kilden til udvikling af hjertemuskelvæv er myoepicardial plade af det viscerale blad af splanchnotomet(coelomisk foring i embryoets hals). Cellerne på denne plade (myoblaster) formerer sig aktivt og bliver gradvist til hjertemuskelceller - kardiomyocytter (hjertemyocytter). Opstillet i kæder danner kardiomyocytter komplekse intercellulære forbindelser - indsætte diske, forbinder dem til hjertemuskelfibre.

Modent hjertemuskelvæv dannes af celler - kardiomyocytter, forbundet med hinanden i området af de interkalerede skiver og danner et tredimensionelt netværk af forgrening og anastomosering hjertemuskelfibre(Fig. 92).

Kardiomyocytter (hjertemyocytter) - cylindriske eller forgrenede celler, større i ventriklerne. I atrierne har de normalt en uregelmæssig form og er mindre. Disse celler indeholder en eller to kerner og en sarkoplasma, dækket af et sarcolemma, som er omgivet af en basalmembran på ydersiden. Deres kerner - lette, med en overvægt af euchromatin, velmarkerede nucleoli - indtager en central position i cellen. Hos en voksen er en betydelig del af kardiomyocytter - polyploid, mere end halvdelen - dual-core. Kardiomyocytters sarkoplasma indeholder adskillige organeller og indeslutninger, især et kraftigt kontraktilt apparat, som er højt udviklet i kontraktile (fungerende) kardiomyocytter (især i ventrikulære). Det kontraktile apparat er præsenteret hjertestribede myofibriller, skeletmuskelvævsfibre, der i struktur ligner myofibriller (se fig. 94); sammen forårsager de tværgående striber af kardiomyocytter.

Mellem myofibrillerne ved kernens poler og under sarcolemma er der meget talrige og store mitokondrier (se fig. 93 og 94). Myofibriller er omgivet af elementer af det sarkoplasmatiske retikulum forbundet med T-tubuli (se fig. 94). Kardiomyocytters cytoplasma indeholder det iltbindende pigment myoglobin og ophobninger af energisubstrater i form af lipiddråber og glykogengranulat (se fig. 94).

Typer af kardiomyocytter i hjertemuskelvæv adskiller sig i strukturelle og funktionelle træk, biologisk rolle og topografi. Der er tre hovedtyper af kardiomyocytter (se fig. 93):

1)kontraktile (arbejdende) kardiomyocytter danner hoveddelen af ​​myokardiet og er karakteriseret ved et kraftigt udviklet kontraktilt apparat, som optager det meste af deres sarkoplasma;

2)ledende kardiomyocytter har evnen til at generere og hurtigt lede elektriske impulser. De danner knuder, bundter og fibre hjertets ledende system og er opdelt i flere undertyper. De er karakteriseret ved svag udvikling af det kontraktile apparat, let sarkoplasma og store kerner. I ledende hjertefibre(Purkinje) disse celler er store (se fig. 93).

3)sekretoriske (endokrine) kardiomyocytter placeret i atrierne (især til højre

vom) og er karakteriseret ved en procesform og svag udvikling af det kontraktile apparat. I deres sarkoplasma, nær kernens poler, er der tætte granuler omgivet af en membran, der indeholder atrielt natriuretisk peptid(et hormon, der forårsager tab af natrium og vand i urinen, vasodilatation, sænkning af blodtrykket).

Indsæt diske udføre kommunikation af kardiomyocytter med hinanden. Under et lysmikroskop ligner de tværgående lige eller zigzag-striber, der krydser hjertemuskelfiberen (se fig. 92). Under et elektronmikroskop bestemmes den komplekse organisation af den interkalerede disk, som er et kompleks af intercellulære forbindelser af flere typer (se fig. 94). I området med tværgående (orienteret vinkelret på placeringen af ​​myofibriller) sektioner af den interkalerede disk danner nabokardiomyocytter adskillige interdigitationer forbundet med kontakter af typen desmosomt Og klæbende fascier. Aktinfilamenter er fastgjort til de tværgående sektioner af sarcolemmaet på den indskudte skive i niveauet Z linjer. På sarcolemmaet af de langsgående sektioner af intercalary disc er der talrige gap junctions (forbindelser), tilvejebringelse af ionbinding af kardiomyocytter og transmission af kontraktionsimpulsen.

glat muskelvæv del af væggen af ​​hule (rørformede) indre organer - bronkier, mave, tarme, livmoder, æggeledere, urinledere, blære (visceral glat muskulatur) samt fartøjer (vaskulær glat muskulatur). Glat muskelvæv findes også i huden, hvor det danner de muskler, der rejser håret, i kapslerne og trabeklerne i nogle organer (milt, testikler). På grund af dette vævs kontraktile aktivitet sikres aktiviteten af ​​fordøjelseskanalens organer, regulering af respiration, blod- og lymfestrøm, udskillelse af urin, transport af kønsceller osv. Kilden til udvikling af glat muskelvæv i embryonet er mesenkym. Egenskaberne af glatte myocytter besidder også nogle celler af en anden oprindelse - myoepitelceller(modificerede kontraktile epitelceller i nogle kirtler) og myoneurale celler iris i øjet (udvikles fra neuralknoppen). Den strukturelle og funktionelle enhed af glat muskelvæv er glat myocyt (glat muskelcelle).

Glatte myocytter (glatte muskelceller) - aflange celler overvejende tro-

tenoidform, uden tværstriber og danner talrige forbindelser med hinanden (fig. 95-97). Sarcolemma hver glat myocyt er omgivet kældermembran, hvori tynde retikulære, kollagen og elastiske fibre er vævet ind. Glatte myocytter indeholder en aflang diploid kerne med en overvægt af euchromatin og 1-2 nukleoli placeret i den centrale fortykkede del af cellen. I sarkoplasmaet af glatte myocytter er moderat udviklede organeller af generel betydning placeret sammen med indeslutninger i kegleformede områder ved kernens poler. Dens perifere del er optaget af det kontraktile apparat - aktin Og myosin myofilamenter, som i glatte myocytter ikke danner myofibriller. Actin myofilamenter er knyttet i sarkoplasmaet til ovale eller fusiforme tætte kroppe(se fig. 97) - strukturer homologe med Z-linjer i tværstribede væv; lignende formationer forbundet med den indre overflade af sarcolemma kaldes tætte plader.

Sammentrækningen af ​​glatte myocytter tilvejebringes af vekselvirkningen af ​​myofilamenter og udvikler sig i overensstemmelse med modellen for glidende filamenter. Som i tværstribede muskelvæv induceres sammentrækningen af ​​glatte myocytter af tilstrømningen af ​​Ca 2+ ind i sarkoplasmaet, som frigives i disse celler. sarkoplasmatisk retikulum Og caveoli- Talrige kolbeformede fremspring af overfladen af ​​sarcolemma. På grund af deres udtalte syntetiske aktivitet producerer og udskiller glatte myocytter (som fibroblaster) kollagener, elastin og komponenter af et amorft stof. De er også i stand til at syntetisere og udskille en række vækstfaktorer og cytokiner.

Glat muskelvæv i organer sædvanligvis repræsenteret af lag, bundter og lag af glatte myocytter (se fig. 95), inden for hvilke cellerne er forbundet ved interdigitations, adhæsive og gap junctions. Arrangementet af glatte myocytter i lag er sådan, at den smalle del af en celle støder op til den brede del af den anden. Dette bidrager til den mest kompakte pakning af myocytter, hvilket sikrer det maksimale areal af deres gensidige kontakter og høj vævsstyrke. I forbindelse med det beskrevne arrangement af glatte muskelceller i laget er tværsnit tilstødende sektioner af myocytter, skåret i den brede del og i området af den smalle kant (se fig. 95).

MUSKELVÆV

Ris. 87. Skelet tværstribet muskelvæv

1 - muskelfiber: 1.1 - sarcolemma dækket med en basalmembran, 1.2 - sarkoplasma, 1.2.1 - myofibriller, 1.2.2 - felter af myofibriller (Konheim); 1,3 - kerner af muskelfiberen; 2 - endomysium; 3 - lag af løst fibrøst bindevæv mellem bundter af muskelfibre: 3,1 - blodkar, 3,2 - fedtceller

Ris. 88. Skeletmuskelfiber (diagram):

1 - basalmembran; 2 - sarcolemma; 3 - myosatellitocyt; 4 - kernen af ​​myosymplasten; 5 - isotrop disk: 5,1 - telofragm; 6 - anisotropisk disk; 7 - myofibriller

Ris. 89. Plot af myofibriller fiber af skeletmuskelvæv (sarcomere)

Tegning med EMF

1 - isotrop disk: 1,1 - tynde (aktin) myofilamenter, 1,2 - telofragma; 2 - anisotropisk skive: 2,1 - tykke (myosin) myofilamenter, 2,2 - mesophragma, 2,3 - H-bånd; 3 - sarcomere

Ris. 90. Skeletmuskulatur (tværsnit)

Farvning: hæmatoxylin-eosin

1 - epimysium; 2 - perimysium: 2,1 - blodkar; 3 - bundter af muskelfibre: 3.1 - muskelfibre, 3.2 - endomysium: 3.2.1 - blodkar

Ris. 91. Typer af muskelfibre (tværsnit af skeletmuskulatur)

Histokemisk reaktion til påvisning af succinatdehydrogenase (SDH)

1 - type I fibre (røde fibre) - med høj SDH-aktivitet (langsom, oxidativ, træthedsbestandig); 2 - IIB type fibre (hvide fibre) - med lav SDH aktivitet (hurtige, glykolytiske, trætte); 3 - fibre af type IIA (mellemfibre) - med moderat aktivitet af SDH (hurtig, oxidativ-glykolytisk, modstandsdygtig over for træthed)

Ris. 92. Hjertestribet muskelvæv

Farve: jern hæmatoxylin

A - længdesnit; B - tværsnit:

1 - kardiomyocytter (danner hjertemuskelfibre): 1.1 - sarcolemma, 1.2 - sarkoplasma, 1.2.1 - myofibriller, 1.3 - kerne; 2 - indsæt diske; 3 - anastomoser mellem fibre; 4 - løst fibrøst bindevæv: 4.1 - blodkar

Ris. 93. Ultrastrukturel organisering af cardiomyocytter af forskellige typer

Tegninger med EMF

A - kontraktil (fungerende) kardiomyocyt i hjertets ventrikel:

1 - basalmembran; 2 - sarcolemma; 3 - sarkoplasma: 3,1 - myofibriller, 3,2 - mitokondrier, 3,3 - lipiddråber; 4 - kerne; 5 - indsæt diskette.

B - kardiomyocyt i hjertets ledningssystem (fra det subendokardielle netværk af Purkinje-fibre):

1 - basalmembran; 2 - sarcolemma; 3 - sarkoplasma: 3,1 - myofibriller, 3,2 - mitokondrier; 3.3 - glykogengranulat, 3.4 - mellemfilamenter; 4 - kerner; 5 - indsæt diskette.

B - endokrin kardiomyocyt fra atrium:

1 - basalmembran; 2 - sarcolemma; 3 - sarkoplasma: 3,1 - myofibriller, 3,2 - mitokondrier, 3,3 - sekretoriske granula; 4 - kerne; 5 - indsæt disk

Ris. 94. Ultrastrukturel organisering af området af den interkalerede diskus mellem nabokardiomyocytter

Tegning med EMF

1 - basalmembran; 2 - sarcolemma; 3 - sarkoplasma: 3.1 - myofibriller, 3.1.1 - sarkomer, 3.1.2 - isotropisk disk, 3.1.3 - anisotrop disk, 3.1.4 - lyst H-bånd, 3.1.5 - telofragm, 3.1.6 - 3.1.6 - 3.2, 3,3, 3,3, 3,3, 3,3, 3,3,-. 4 - elementer i det sarkoplasmatiske retikulum, 3,5 - lipidråber, 3,6 - glykogengranulat; 4 - intercalary disc: 4.1 - interdigitation, 4.2 - adhæsive fascia, 4.3 - desmosome, 4.4 - gap junction (nexus)

Ris. 95. Glat muskelvæv

Farvning: hæmatoxylin-eosin

A - længdesnit; B - tværsnit:

1 - glatte myocytter: 1,1 - sarcolemma, 1,2 - sarkoplasma, 1,3 - kerne; 2 - lag af løst fibrøst bindevæv mellem bundter af glatte myocytter: 2.1 - blodkar

Ris. 96. Isolerede glatte muskelceller

farve: hæmatoxylin

1 - kerne; 2 - sarkoplasma; 3 - sarcolemma

Ris. 97. Ultrastrukturel organisering af en glat myocyt (sektion af en celle)

Tegning med EMF

1 - sarcolemma; 2 - sarkoplasma: 2,1 - mitokondrier, 2,2 - tætte kroppe; 3 - kerne; 4 - basalmembran

17. Muskelvæv. Hjerte- og glat muskelvæv

hjertemuskelvæv

Den strukturelle og funktionelle enhed af det hjertestribede muskelvæv er kardiomyocytten. Baseret på deres struktur og funktion er kardiomyocytter opdelt i to grupper:

1) typiske eller kontraktile kardiomyocytter, som tilsammen danner myokardiet;

2) atypiske kardiomyocytter, der udgør hjertets ledningssystem.

En kontraktil kardiomyocyt er en næsten rektangulær celle i midten af ​​hvilken normalt en kerne er lokaliseret.

Atypiske kardiomyocytter danner hjertets ledningssystem, som omfatter følgende strukturelle komponenter:

1) sinus-atrial node;

2) atrioventrikulær knude;

3) atrioventrikulær bundt (Hiss bundt) - bagagerum, højre og venstre ben;

4) terminal forgrening af benene (Purkinje-fibre). Atypiske kardiomyocytter tilvejebringer dannelsen af ​​biopotentialer, deres ledning og transmission til kontraktile kardiomyocytter.

Kilderne til udvikling af kardiomyocytter er myoepicardiale plader, som er visse områder af viscerale splanchiotomer.

Glat muskelvæv af mesenkymal oprindelse

Det er lokaliseret i væggene i hule organer (mave, tarme, luftveje, organer i det genitourinære system) og i væggene i blod og lymfekar. Den strukturelle og funktionelle enhed er myocyten: en spindelformet celle 30-100 mikron lang (op til 500 mikron i den gravide livmoder), 8 mikrometer i diameter, dækket med en basalplade.

Myosin- og actinfilamenter udgør myocytens kontraktile apparat.

Efferent innervation af glat muskelvæv udføres af det autonome nervesystem.

Sammentrækningen af ​​glat muskelvæv er normalt forlænget, hvilket sikrer opretholdelsen af ​​tonen i hule indre organer og blodkar.

Glat muskelvæv danner ikke muskler i ordets anatomiske betydning. Men i de hule indre organer og i karvæggen mellem bundterne af myocytter er der lag af løst fibrøst bindevæv, der danner en slags endomysium, og mellem lagene af glat muskelvæv - perimysium.

Regenerering af glat muskelvæv udføres på flere måder:

1) gennem intracellulær regenerering (hypertrofi med øget funktionel belastning);

2) gennem mitotisk deling af myocytter (proliferation);

3) gennem differentiering fra kambiale elementer (fra adventitielle celler og myofibroblaster).

Fra bogen Dermatovenereology forfatter E. V. Sitkalieva

Fra bogen Histologi forfatter

Fra bogen Histologi forfatter Tatyana Dmitrievna Selezneva

Fra bogen Histologi forfatter Tatyana Dmitrievna Selezneva

Fra bogen Histologi forfatter V. Yu. Barsukov

Fra bogen Histologi forfatter V. Yu. Barsukov

Fra bogen Histologi forfatter V. Yu. Barsukov

Fra bogen Histologi forfatter V. Yu. Barsukov

Fra bogen Histologi forfatter V. Yu. Barsukov

forfatter Evgeny Ivanovich Gusev

Fra bogen Neurology and Neurosurgery forfatter Evgeny Ivanovich Gusev

Fra bogen The Chinese Art of Healing. Helbredelsens historie og praksis fra antikken til i dag af Stefan Palos

Fra bogen Golden Moustache and Other Natural Healers forfatter Alexey Vladimirovich Ivanov

Fra bogen Osteochondrosis forfatter Andrey Viktorovich Dolzhenkov

Fra bogen Iplicator Kuznetsov. Lindring af ryg- og nakkesmerter forfatter Dmitry Koval

Fra bogen Terapeutisk selvmassage. Grundlæggende teknikker af Loy-So

MUSKELVÆV.

Muskelvæv- disse er væv af forskellig oprindelse og struktur, men ens i evne til at trække sig sammen.

Morfofunktionelle egenskaber ved muskelvæv:

1. Evnen til at reducere.

2. Muskel har kontraktilitet på grund af specielle organeller - myofibril dannet af filamenter af kontraktilt protein, actin og myosin.

3. Sarkoplasmaet indeholder indeslutninger af glykogen, lipider og myoglobin der binder ilt. Organeller med generel formål er dårligt udviklede, kun EPS og mitokondrier er veludviklede, som er placeret i en kæde mellem myofibriller.

Funktioner:

1. bevægelse af organismen og dens dele i rummet;

2. muskler giver form til kroppen;

Klassifikation

1. Morfofunktionel:

A) glat

B) Tværstribet (skelet, hjerte).

2. Genetisk (ifølge Khlopin)

glat muskelvæv udvikler sig fra 3 kilder:

EN) fra mesenkym- muskelvæv, der danner membraner i indre organer og vægge i blodkar.

B) fra ektoderm- myoepitheliocytter - celler, der har evnen til at trække sig sammen, har en stjerneform, i form af en kurv dækker de terminale sektioner og små udskillelseskanaler i de ektodermale kirtler. Med deres reduktion bidrager de til sekretionen.

I) neural oprindelse- det er muskler, der trækker sig sammen og udvider pupillen (det antages, at de udvikler sig fra neuroglia).

tværstribet muskelvæv udvikler sig fra 2 kilder:

EN) fra myotom ov skeletvæv lægges.

B) fra myoepicardiepladen af ​​det viscerale blad af splanchnotomet i embryoets cervikale region lægges hjertemuskelvæv.

glat muskelvæv

Histogenese. Mesenkymale celler differentierer til myoblaster, hvorfra myocytter dannes.

Den strukturelle enhed af glat muskelvæv er myocyt, og den strukturelle-funktionelle enhed - lag af glatte muskelceller.

myocyt - en spindelformet celle. Størrelsen er 2x8 mikron, under graviditeten stiger den til 500 mikron og får en stjerneform. Kernen er stavformet; når cellen trækker sig sammen, bøjes eller spiraler kernen. Organeller af generel betydning er dårligt udviklede (med undtagelse af mitokondrier) og er placeret nær kernens poler. I cytoplasmaet - specielle organeller - myofibriller (repræsenteret af actin og myosin filamenter). aktin filamenter danner et tredimensionelt netværk, der er knyttet til myocytplasmolemmaet ved hjælp af specielle tværbindingsproteiner (vinculin osv.), som er synlige på mikrofotografier som tætte kroppe(består af alfa - actinin). Myosin filamenter i en afslappet tilstand depolymeriseres de, og når de trækker sig sammen, polymeriseres de, mens de danner et actinomyosinkompleks med actinfilamenter. Aktinfilamenter forbundet med plasmamembranen trækker den under sammentrækning, som et resultat af hvilket cellen forkortes og fortykkes. Udgangspunktet under sammentrækningen er calciumioner, som er i caveoli dannet ved invagination af cytolemma. Myocytten over plasmolemmaet er dækket af en basalmembran, hvori fibre af løst bindevæv er vævet med kar og nerver, der danner endomysium. Terminalerne af nervefibre er også placeret her og slutter ikke direkte på myocytterne, men mellem dem. Mediatoren frigivet fra dem gennem nexus (mellem celler) overføres til flere celler på én gang, hvilket fører til en reduktion af hele deres lag.

Regenerering af glat muskelvæv kan gå 3 veje:

1. kompensatorisk hypertrofi (stigning i cellestørrelse),

2. mitotisk deling af myocytter,

3. stigning i antallet af myofibroblaster.

tværstribet muskelvæv

Skelet.

Histogenese. Det udvikler sig fra mesoderm myotomer. I udviklingen af ​​skeletmuskelstadiet skelnes følgende stadier:

1. myoblastisk fase - celler af myotomer løsnes, mens den ene del af cellerne forbliver på plads og deltager i dannelsen af ​​autoktont muskelvæv, og den anden del af cellerne migrerer til stederne for fremtidig muskellægning. I dette tilfælde differentierer celler sig i 2 retninger: 1) myoblaster , som deler sig mitotisk og 2) myosatellitter.

2. dannelse af muskeltubuli (myotuber)- myoblaster smelte sammen og dannes symplast. Derefter, i symplasten, dannes myofibriller, placeret langs periferien, og kerner i midten, som et resultat af hvilket myotuber eller muskeltubuli.

3. myosymplast dannelse - Som et resultat af langtrækkende differentiering bliver myotuber myosymplast, mens kernerne forskydes til periferien, og myofibrillerne er i centrum og tager et ordnet arrangement, som svarer til dannelsen af ​​muskelfiberen. Myosatelitter er placeret på overfladen af ​​myosymplaster og forbliver dårligt differentierede De danner kaibium af skeletmuskelvæv. På grund af dem opstår regenereringen af ​​muskelfibre.

Den strukturelle enhed af skeletmuskelvæv er muskelfibre, og strukturelt-funktionelle - mion. muskelfibre - dette er en myosymplast, der når op til flere cm i størrelse og indeholder op til flere titusindvis af kerner placeret langs periferien. I midten af ​​muskelfiberen er der op til to tusinde bundter af myofibriller. Mion - Dette er en muskelfiber omgivet af bindevæv med blodkar og nerver.

Fem enheder skelnes i fiberen:

1. trofisk apparat;

2. kontraktile apparater;

3. Specifikt membranapparat;

4. støtteapparat;

5. nerveapparat.

1. Trofisk apparat repræsenteret ved kerner og organeller af generel betydning. Kernerne er placeret langs periferien af ​​fiberen og har en langstrakt form, muskelfiberens grænser udtrykkes ikke. Der er organeller generelt (agranulær EPS, sarcosomer (mitokondrier) er veludviklede, granulære EPS er mindre udviklede, lysosomer er dårligt udviklede, normalt er de placeret ved kernernes poler) og af særlig betydning (myofibriller).

2. kontraktile apparater myofibriller (fra 200 til 2500). De løber parallelt med hinanden i længderetningen, optisk inhomogene. Hver myofibrill har mørke og lyse områder (skiver). Mørke skiver er placeret modsat de mørke, og lyse skiver modsat de lyse skiver, derfor skabes et mønster af tværgående striber af fibrene.

Strenge af kontraktilt protein myosin tykke og arrangeret under hinanden og danner en skive A (anisotropisk), som er syet med en M-linje (mesophragm), bestående af proteinet myomysin. Tynde tråde aktin er også placeret under hinanden og danner en lysskive I (isotropisk). Den har ikke dobbeltbrydning, i modsætning til disk A. Aktinfilamenter trænger ind mellem myosinfilamenterne i et stykke afstand. Den sektion af A-skiven, der kun dannes af myosinfilamenter, kaldes H-båndet, og den sektion, der indeholder actin og myosinfilamenter, kaldes A-båndet. Disk I er syet med en Z-linje. Z - linje (telofragm) dannes af alfa-actin-proteinet, som har et retikulært arrangement. Proteiner, nebulin og tetin fremmer positioneringen af ​​actin- og myosinfilamenter og deres fiksering i Z-båndet. Telofragmer af tilstødende bundter er fastgjort til hinanden såvel som til det kortikale lag af sarkoplasmaet ved hjælp af mellemfilamenter. Dette bidrager til en stærk fiksering af skiverne og tillader dem ikke at bevæge sig i forhold til hinanden.

Den strukturelle funktionelle enhed af myofibriller er sarcomere , inden i det er der en sammentrækning af muskelfiberen. Det er repræsenteret af ½ I-disk + A-disk + ½ I-disk. Under kontraktion kommer actinfilamenterne ind mellem myosinfilamenterne, inde i H-striberne og disk I som sådan forsvinder.

Mellem bundterne af myofibriller er der en kæde af sarcosomer, såvel som cisterner i det sarkoplasmatiske reticulum på niveau med T-tubuli, der danner tværgående cisterner (L-systemer).

3. Specifikt membranapparat - det er dannet af en T-tubuli (disse er invaginationer af cytolemmaet), som hos pattedyr er placeret i et niveau mellem mørke og lyse skiver. Ved siden af ​​T-tubuli er de terminale cisterner i det sarkoplasmatiske reticulum - en agranulær ER, hvori calciumioner ophobes. T-tubuli og to L-cisterne danner sammen treklang . Triaderne spiller en vigtig rolle i initieringen af ​​muskelkontraktion.

4. støtteapparat - uddannet meso - Og telofragmer , der udfører en støttefunktion for myofibril bundtet, samt sarcolemma . Sarcolemma(muskelfiberskede) er repræsenteret af to ark: det indre er plasmolemmaet, det ydre er basalmembranen. Kollagen og retikulære fibre er vævet ind i sarcolemmaet og danner et lag af bindevæv med kar og nerver - endomysium omkring hver fiber. Celler er placeret mellem blade. myosatellitter eller myosatellitocytter - denne type celle er også dannet af myotomer, hvilket giver to populationer (myoblaster og myosatellitocytter). Disse er ovale celler med en oval kerne og alle organeller og endda et cellecenter. De er udifferentierede og er involveret i regenereringen af ​​muskelfibre.

5. Nervøst apparat (se nervesystem - motorisk plak).

Regenerering af skeletstribet muskelvæv kan gå efter:

1. kompensatorisk hypertrofi,

2. enten på følgende måde: når en muskelfiber skæres over, degenererer dens del ved siden af ​​snittet og absorberes af makrofager. Derefter, i de differentierede cisterner i EPS og Golgi-komplekset, begynder elementer af sarkoplasmaet at dannes, mens der dannes en fortykkelse ved de beskadigede ender - muskelknopper, der vokser mod hinanden. Myosatelitter, der frigives, når fiberen er beskadiget, deler sig, smelter sammen med hinanden og fremmer regenerering og opbygges i muskelfiberen.

Histofysiologi af muskelsammentrækning.

Molekyle aktin har en kugleformet form og består af to kæder af kugler, der er spiralformet snoet i forhold til hinanden, mens der mellem disse tråde dannes en rille, som indeholder tropomyosin-proteinet. Troponinproteinmolekyler er placeret i en vis afstand mellem tropomyosin. I en hviletilstand lukker disse proteiner de aktive centre af actinproteinet. Under sammentrækningen opstår der en excitationsbølge, som overføres fra sarcolemmaet gennem T-tubulierne dybt ind i muskelfiberen og L-cisternen i det sarkoplasmatiske reticulum, der udstødes calciumioner fra dem, som ændrer troponins konfiguration. Herefter fortrænger troponin tropomyosin, som et resultat af hvilket de aktive centre af actinproteinet åbner sig. protein molekyler myosin De ligner golfkøller. Den skelner mellem to hoveder og et håndtag, mens hovederne og en del af håndtaget er bevægelige. Under sammentrækningen af ​​myosinhovedet, der bevæger sig langs de aktive centre af actinproteinet, trækker de actinmolekylerne ind i H-båndet på disk A, og disk I forsvinder næsten.

Muskler som organ.

Muskelfiberen er omgivet af et tyndt lag af løst fibrøst bindevæv, dette lag kaldes endomysium Det indeholder blodkar og nerver. Et bundt muskelfibre er omgivet af et bredere lag bindevæv - peremizium , og hele musklen er dækket af tæt fibrøst bindevæv - epimysium .

Der er tre typer muskelfibre :

2. rød,

3. mellemliggende.

hvid - (skeletmuskler), dette er en viljestærk, hurtigt kontraherende muskel, som hurtigt bliver træt under sammentrækningen, er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​ATP - en hurtig type fase, og lav aktivitet af succinat dehydrogenase, høj - phosphorylase. Kernerne er placeret langs periferien, og myofibrillerne er i midten, telofragmen er på niveau med de mørke og lyse skiver. Hvide muskelfibre indeholder flere myofibriller, men mindre myoglobin, en stor forsyning af glykogen.

Rød - (hjerte, tunge) - dette er en ikke-frivillig muskel, sammentrækningen af ​​disse fibre er langvarig tonic, uden træthed. ATP-fase af den langsomme type, høj aktivitet af succinatdehydrogenase, lav aktivitet af phosphorylase, kerner er placeret i midten, myofibriller langs periferien, telofragma i niveau med T-tubuli, indeholder mere myoglobin, som giver en rød farve til fibrene end myofibriller.

Mellemliggende (del af skeletmuskler) - indtager en mellemposition mellem de røde og hvide typer muskelfibre.

Hjertemuskelvæv.

Dannet af 5 typer celler:

1. typisk(sammentrækkende) muskler

2. atypisk- omfatter R-celler(pacemakerceller) i cytoplasmaet, hvoraf der er meget frit calcium. De har evnen til at ophidse og generere en impuls, de er en del af pacemakeren, hvilket sikrer hjertets automatisme. Impulsen fra R-cellen overføres til

3. overgang celler og derefter

4. ledende celler, fra dem til et typisk myokardium.

5. sekretorisk, som producerer natriuretisk faktor, mens de kontrollerer vandladningen.

hjertemuskelvæv refererer til den tværstribede og har en lignende struktur som den skeletformede (dvs. den har samme apparatur), men adskiller sig fra den skeletformede på følgende måder:

1. Hvis skeletmuskelvæv er en symplast, så har hjertevæv en cellulær struktur (kardiomyocytter).

2. Kardiomyocytter er forbundet med hinanden og danner funktionelle fibre.

3. interkalerede plader er grænserne mellem celler, der har en kompleks struktur og indeholder interfordøjelser, forbindelser og desmosomer, hvor aktinfilamenter er vævet.

4. celler har en eller to kerner placeret i midten. Og bundterne af myofibriller ligger langs periferien.

5. kardiomyocytter danner cytoplasmatiske udvækster eller skrå anastomoser, der forbinder funktionelle fibre med hinanden (derfor arbejder hjertet efter "alt eller intet"-loven).

6. den røde type muskler er karakteristisk for hjertemuskelvæv (se ovenfor)

7. der er ingen kilde til regenerering (der er ingen myosatelitter), regenerering sker på grund af dannelsen af ​​et bindevævsar på skadestedet eller kompenserende hypertrofi.

8. udvikler sig fra myoepicardial plade af splanchnotomets viscerale blad.

UDVIKLING. Kilden til udvikling af hjertemuskelvæv er myoepicardial plade- en del af den viscerale splejsepotte i embryoets cervikale region. Dens celler bliver til myoblaster, som aktivt deler sig ved mitose og differentierer. Myofilamenter syntetiseres i cytoplasmaet af myoblaster og danner myofibriller. I starten har myofibriller ikke striber og en bestemt orientering i cytoplasmaet. I processen med yderligere differentiering tager de en langsgående orientering og er fastgjort til de dannende forseglinger af sarcolemma med tynde myofilamenter. (Z-stof).

Som et resultat af den stadigt stigende rækkefølge af myofilamenter får myofibriller tværstriber. Kardiomyocytter dannes. I deres cytoplasma øges indholdet af organeller: mitokondrier, granulær ER, frie ribosomer. I differentieringsprocessen mister kardiomyocytter ikke umiddelbart deres evne til at dele sig og fortsætter med at formere sig. Nogle celler kan mangle cytotomi, hvilket resulterer i binukleerede kardiomyocytter. Kardiomyocytter, der udvikler sig, har en strengt defineret rumlig orientering, opstillet i form af kæder og danner intercellulære kontakter med hinanden - interkalerede diske. Som et resultat af divergerende differentiering bliver kardiomyocytter til tre typer celler: 1) arbejdende eller typisk kontraktile; 2) ledende eller atypisk; 3) sekretorisk (endokrin). Som et resultat af terminal differentiering mister kardiomyocytter deres evne til at dele sig ved fødslen eller i de første måneder af postnatal ontogenese. Der er ingen kambiale celler i modent hjertemuskelvæv.

STRUKTUR. Hjertemuskelvæv dannes af celler kaldet kardiomyocytter. Kardiomyocytter er det eneste vævselement i hjertemuskelvæv. De er forbundet med hinanden ved hjælp af interkalerede diske og danner funktionelle muskelfibre, eller en funktionel symplast, som ikke er en symplast i det morfologiske koncept. Funktionelle fibre forgrener sig og anastomerer med laterale overflader, hvilket resulterer i et komplekst tredimensionelt netværk (fig. 12.15).



Kardiomyocytter har en langstrakt rektangulær svag procesform. De består af en kerne og cytoplasma. Mange celler (mere end halvdelen i en voksen) er binukleære og polyploide. Graden af ​​polyploidisering er forskellig og afspejler myokardiets adaptive evner. Kernerne er store, lette, placeret i centrum af kardiomyocytter.

Cytoplasmaet (sarkoplasmaet) af kardiomyocytter har en udtalt oxyfili. Den indeholder et stort antal organeller og indeslutninger. Den perifere del af sarkoplasmaet er optaget af langsgående tværstribede myofibriller, bygget på samme måde som i skeletmuskelvæv (fig. 12.16). I modsætning til myofibriller af skeletmuskelvæv, som ligger strengt isoleret, i kardiomyocytter, smelter myofibriller ofte sammen til en enkelt struktur og indeholder kontraktile proteiner, der er kemisk forskellige fra de kontraktile proteiner i skeletmuskelmyofibriller.

SIR og T-tubuli er mindre udviklede end i skeletmuskelvæv, hvilket er forbundet med hjertemusklens automatik og mindre påvirkning af nervesystemet. I modsætning til skeletmuskelvæv danner SRL- og T-tubulierne ikke triader, men dyader (en SRL-tank støder op til T-tubuli). Der er ingen typiske terminaltanke. SPR akkumulerer calcium mindre intensivt. Udenfor er kardiocytter dækket af et sarcolemma, som består af kardiomyocyttens plasmolemma og basalmembranen på ydersiden. Vasalmembranen er tæt forbundet med det intercellulære stof; kollagen og elastiske fibre er vævet ind i det. Basalmembranen er fraværende på stederne af de interkalerede skiver. Interkalerede diske er forbundet med komponenter i cytoskelettet. Gennem cytolemmaets integriner er de også forbundet med det intercellulære stof. Interkalerede diske er stedet for kontakter mellem to kardiomyocytter, komplekser af intercellulære kontakter. De giver både mekanisk og kemisk, funktionel kommunikation af kardiomyocytter. I et lysmikroskop ligner de mørke tværstriber (fig. 12.14 b). I et elektronmikroskop har de indskudte skiver et zigzag-, trin- eller takket-linjeudseende. I dem kan vandrette og lodrette sektioner og tre zoner skelnes (fig. 12.1,12.15 6).


1. Zoner af desmosomer og stikstrimler. De er placeret på de lodrette (tværgående) sektioner af skiverne. Giver mekanisk forbindelse af kardiomyocytter.

2. Zoner af nexuses (gap junctions) - steder for excitation overførsel fra en celle til en anden, giver kemisk kommunikation af kardiomyocytter. De findes på de langsgående sektioner af de interkalære skiver. 3. Vedhæftningszoner af myofibriller. De er placeret på de tværgående sektioner af indsatsskiverne. Tjen som vedhæftningssteder for actinfilamenter til sarcolemmaet af kardiomyocytten. Denne vedhæftning sker til Z-striberne, der findes på den indre overflade af sarcolemmaet og ligner Z-linjerne. I området med interkalære diske findes i stort antal cadheriner(klæbende molekyler, der udfører calciumafhængig adhæsion af kardiomyocytter til hinanden).

Typer af kardiomyocytter. Kardiomyocytter har forskellige egenskaber i forskellige dele af hjertet. Så i atrierne kan de dele sig ved mitose, men i ventriklerne deler de sig aldrig. Der er tre typer kardiomyocytter, som adskiller sig væsentligt fra hinanden i både struktur og funktioner: arbejdende, sekretorisk, ledende.

1. Arbejde kardiomyocytter har den ovenfor beskrevne struktur.

2. Blandt atrielle myocytter er der sekretoriske kardiomyocytter, som producerer natriuretisk faktor (NUF),øger natriumsekretionen i nyrerne. Derudover afslapper NUF glatte myocytter i arterievæggen og undertrykker udskillelsen af ​​hormoner, der forårsager hypertension. (aldosteron Og vasopressin). Alt dette fører til en stigning i diurese og lumen i arterierne, et fald i volumen af ​​cirkulerende væske og som et resultat til et fald i blodtrykket. Sekretoriske kardiomyocytter er hovedsageligt lokaliseret i højre atrium. Det skal bemærkes, at i embryogenese har alle kardiomyocytter evnen til at syntetisere, men i differentieringsprocessen mister ventrikulære kardiomyocytter reversibelt denne evne, som her kan genoprettes, når hjertemusklen er overbelastet.


3. Signifikant forskellig fra arbejdende kardiomyocytter ledende (atypiske) kardiomyocytter. De danner hjertets ledningssystem (se "kardiovaskulært system"). De er dobbelt så store som arbejdende kardiomyocytter. Disse celler indeholder få myofibriller, volumenet af sarkoplasma øges, hvor en betydelig mængde glykogen påvises. På grund af indholdet af sidstnævnte opfatter cytoplasmaet af atypiske kardiomyocytter ikke farve godt. Cellerne indeholder mange lysosomer og mangler T-tubuli. Funktionen af ​​atypiske kardiomyocytter er generering af elektriske impulser og deres transmission til arbejdende celler. På trods af automatisme er arbejdet med hjertemuskelvæv strengt reguleret af det autonome nervesystem. Det sympatiske nervesystem accelererer og intensiveres, det parasympatiske nervesystem bremser og svækker hjertesammentrækninger.

REGENERERING AF HJERTEMUSKELVÆV. Fysiologisk regenerering. Det implementeres på intracellulært niveau og fortsætter med høj intensitet og hastighed, da hjertemusklen bærer en enorm belastning. Det øges endnu mere under hårdt fysisk arbejde og ved patologiske tilstande (hypertension osv.). I dette tilfælde er der konstant slid på komponenterne i cytoplasmaet af kardiomyocytter og deres udskiftning med nydannede. Med øget stress på hjertet, hypertrofi(forøgelse i størrelse) og hyperplasi(stigning i antallet) af organeller, herunder myofibriller med en stigning i sidstnævnte i antallet af sarkomerer. I en ung alder noteres også polyploidisering af kardiomyocytter og udseendet af binukleære celler. Arbejdsmyokardiehypertrofi er karakteriseret ved tilstrækkelig adaptiv vækst af dets vaskulære leje. I tilfælde af patologi (for eksempel hjertefejl, som også forårsager hypertrofi af kardiomyocytter), sker dette ikke, og efter et stykke tid, på grund af underernæring, dør nogle af kardiomyocytterne og erstattes af arvæv. (kardiosklerose).

reparativ regenerering. Opstår ved skader i hjertemusklen, myokardieinfarkt og i andre situationer. Da der ikke er nogen kambiale celler i hjertemuskelvævet, når det ventrikulære myokardium er beskadiget, forekommer regenerative og adaptive processer på intracellulært niveau i nabokardiomyocytter: de øges i størrelse og overtager funktionen af ​​døde celler. I stedet for de døde kardiomyocytter dannes et bindevævsar. For nylig er det blevet fastslået, at nekrose af kardiomyocytter under myokardieinfarkt kun fanger kardiomyocytter af et relativt lille område af infarktzonen og den tilstødende zone. Et større antal kardiomyocytter, der omgiver infarktzonen, dør af apreptose, og denne proces er den førende i hjertemuskelcellers død. Derfor bør behandlingen af ​​myokardieinfarkt primært sigte mod at undertrykke apoptose af kardiomyocytter den første dag efter et hjerteanfald.

Hvis det atrielle myokardium er beskadiget i et lille volumen, kan regenerering på cellulært niveau udføres.

Stimulering af reparativ regenerering af hjertemuskelvæv. 1) Forebyggelse af apoptose af kardiomyocytter ved at ordinere lægemidler, der forbedrer myokardiets mikrocirkulation, reducerer blodkoagulation, dets viskositet og forbedrer blodets rheologiske egenskaber. Succesfuld bekæmpelse af postinfarktapoptose af kardiomyocytter er en vigtig betingelse for yderligere succesfuld myokardieregenerering; 2) Udnævnelse af anabolske lægemidler (vitaminkompleks, RNA- og DNA-præparater, ATP osv.); 3) Tidlig brug af doseret fysisk aktivitet, et sæt øvelser af fysioterapiøvelser.

I de senere år, under eksperimentelle forhold, er transplantation af myosatellitocytter af skeletmuskelvæv blevet brugt til at stimulere regenereringen af ​​hjertemuskelvæv. Det er blevet fastslået, at myosatellitocytter indført i myokardiet danner skeletmuskelfibre, der etablerer et tæt ikke kun strukturelt, men også funktionelt forhold til kardiomyocytter. Da udskiftning af en myokardiedefekt med ikke et inert bindemiddel, men et kontraktilt skeletmuskelvæv er mere fordelagtig i funktionelle og endda mekaniske henseender, kan yderligere udvikling af denne metode være lovende i behandlingen af ​​myokardieinfarkter hos mennesker.


Det tværstribede muskelvæv af hjertetypen er en del af hjertets muskelvæg (myokardium). Det vigtigste histologiske element er en kardiomyocyt. Kardiomyocytter er også til stede i den proksimale aorta og vena cava superior.
A. Kardiomyogenese. Myoblaster stammer fra celler i den splanchniske mesoderm, der omgiver endokardierøret (kapitel 10 B I). Efter en række mitotiske opdelinger begynder G,-mho6-flipperne syntesen af ​​kontraktile og hjælpeproteiner, og gennem stadiet af G0-myoblaster differentieres til kardiomyocytter, der får en aflang form; samling af myofibriller begynder i sarkoplasmaet. I modsætning til tværstribet muskelvæv af skelettypen er der i kardiomyogenese ingen adskillelse af den kambiale reserve, og alle kardiomyocytter er irreversibelt i G0-fasen af ​​cellecyklussen. En specifik transkriptionsfaktor (CATFl/SMBP2-gen, 600502, Ilql3.2-ql3.4) udtrykkes kun i det udviklende og modne myokardium.
B. Kardiomyocytter er placeret mellem elementerne af løst fibrøst bindevæv, der indeholder talrige blodkapillærer i koronarkarpuljen og terminale grene af motoraxoner af nerveceller i det autonome nervesystem. Hver myocyt har et sarcolemma (basalmembran + plasmolemma). Der er arbejdende, atypiske og sekretoriske kardiomyocytter.

  1. Arbejdskardiomyocytter (fig. 7-11) - morfofunktionelle enheder af hjertemuskelvæv - har en cylindrisk forgrenet form med en diameter på omkring 15 mikron. Celler indeholder myofibriller og tilhørende cisterner og tubuli i det sarkoplasmatiske reticulum (Ca2+ depot), centralt placeret en eller to kerner. Arbejde kardiomyocytter ved hjælp af intercellulære kontakter (intercalary discs) kombineres til de såkaldte hjertemuskelfibre - funktionelt syncytium (et sæt kardiomyocytter i hvert hjertekammer).
EN. sammentrækningsapparat. Organisationen af ​​myofibriller og sarkomerer i kardiomyocytter er den samme som i skeletmuskelfibre (se I B I, 2). Mekanismen for interaktion mellem tynde og tykke tråde under sammentrækning er også den samme (se I D 5, 6, 7).
b. Sarkoplasmatisk retikulum. Frigivelsen af ​​Ca2+ fra det sarkoplasmatiske retikulum reguleres gennem ryanodinreceptorer (se også kapitel 2 III A 3 b (3) (a)). Ændringer i membranpotentialet åbner spændingsafhængige Ca2+-kanaler, og Ca2+-koncentrationen stiger let i kardiomyocytter. Denne Ca2+ aktiverer ryanodin-receptorer og Ca2* frigives til cytosolen (calcium-induceret Ca2+ mobilisering).
V. T-tubuli i kardiomyocytter løber i modsætning til skeletmuskelfibre på niveau med Z-linjer. I denne henseende er T-røret kun i kontakt med én terminalbeholder. Som et resultat dannes dyader i stedet for skeletmuskelfibertriader.
Mitokondrier er arrangeret i parallelle rækker mellem myofibriller. Deres tættere klynger observeres på niveau med I-skiver og kerner.


Langsgående
grund

Indsæt disk

¦ Erytrocyt

Golgi kompleks

Kerne
endotel
celle

. kapillær lumen

Z-line" Mitokondrier-1

Basal
membran

myofibriller

Ris. 7-11. En fungerende kardiomyocyt er en aflang celle. Kernen er placeret centralt, nær kernen er Golgi-komplekset og glykogengranulat. Talrige mitokondrier ligger mellem myofibrillerne. Interkalerede diske (indsat) tjener til at holde kardiomyocytter sammen og synkronisere deres kontraktion [fra Hees H, Sinowatz F (1992) og Kopf-MaierP, Merker H-J (1989))

e. Indsæt diske. I enderne af de kontaktende kardiomyocytter er der interdigitationer (fingerlignende fremspring og fordybninger). Udvæksten af ​​den ene celle passer tæt ind i fordybningen af ​​den anden. I slutningen af ​​et sådant fremspring (den tværgående sektion af den interkalære disk) er kontakter af to typer koncentreret: desmosomer og mellemliggende. På afsatsens sideflade (længdesnit af den indskudte skive) er der mange mellemrumskontakter (nexus, nexus).

  1. Desmosomer giver mekanisk adhæsion, der forhindrer divergensen af ​​kardiomyocytter.
  2. Mellemliggende kontakter er nødvendige for vedhæftning af tynde actinfilamenter af den nærmeste sarkomer til kardiomyocyt-sarcolemmaet.
  3. Gap junctions er intercellulære ionkanaler, der tillader excitation at springe fra kardiomyocyt til kardiomyocyt. Denne omstændighed, sammen med hjertets ledningssystem, gør det muligt at synkronisere den samtidige sammentrækning af mange cardiomyocytter i det funktionelle syncytium.
e. Atrielle og ventrikulære myocytter - forskellige populationer af arbejdende kardiomyocytter. I atrielle kardiomyocytter er systemet af T-tubuli mindre udviklet, men der er betydeligt flere gap junctions i området med interkalerede diske. Ventrikulære kardiomyocytter er større, de har et veludviklet system af T-tubuli. Det kontraktile apparat af atrielle og ventrikulære myocytter indbefatter forskellige isoformer af myosin, actin og andre kontraktile proteiner.
  1. Atypiske kardiomyocytter. Dette forældede udtryk refererer til de myocytter, der danner hjertets ledningssystem (kapitel 10 B 2 b (2)). Blandt dem skelnes pacemakere og ledende myocytter.
EN. Pacemakere (pacemakerceller, pacemakere; Fig. 7-12) - et sæt specialiserede kardiomyocytter i form af tynde fibre omgivet af løst bindevæv. Sammenlignet med arbejdende kardiomyocytter er de mindre. Sarkoplasmaet indeholder relativt lidt glykogen og en lille mængde myofibriller, som hovedsageligt ligger langs periferien af ​​cellerne. Disse celler har rig vaskularisering og motorisk autonom innervation. Så i den sinoatriale knude er andelen af ​​bindevævselementer (inklusive blodkapillærer) 1,5-3 gange, og nerveelementer (neuroner og motoriske nerveender) 2,5-5 gange højere end i det arbejdende myokardium i højre atrium. Pacemakernes hovedegenskab er spontan depolarisering af plasmamembranen. Når en kritisk værdi er nået, opstår der et aktionspotentiale, der forplanter sig langs fibrene i hjertets ledende system og når de arbejdende kardiomyocytter. Hovedpacemakeren - cellerne i den sinoatriale knude - genererer en rytme på 60-90 pulser i minuttet. Normalt undertrykkes aktiviteten af ​​andre pacemakere.
  1. Spontan impulsgenerering er potentielt iboende ikke kun i pacemakere, men også i alle atypiske og arbejdende kardiomyocytter. Således er alle kardiomyocytter in vitro i stand til spontan kontraktion.
  2. I hjertets ledende system er der et hierarki af pacemakere: Jo tættere på de arbejdende myocytter, jo mindre spontan rytme.
b. Ledende kardiomyocytter er specialiserede celler, der udfører funktionen med at udføre excitation fra pacemakere. Disse celler danner lange fibre.
  1. Bund af hyss. Kardiomyocytter af dette bundt leder excitation fra pacemakere til Purkinjo-fibre, indeholder relativt lange myofibriller med et spiralforløb; små mitokondrier og en lille mængde glykogen. Ledende kardiomyocytter af bundtet af Hyss er også en del af de sinoatriale og atrioventrikulære noder.
  2. Purkinyo fibre. Ledende kardiomyocytter af Purkinyo-fibre er de største myokardieceller. De indeholder et sjældent uordnet netværk af myofibriller, talrige små mitokondrier og en stor mængde glykogen. Kardiomyocytter af Purkinjo-fibre har ikke T-tubuli og danner ikke indskudte skiver. De er forbundet med desmosomer og gap junctions. Sidstnævnte optager et betydeligt område med kontaktceller, hvilket sikrer en høj hastighed af impulsledning langs Purkinjo-fibrene.
  1. sekretoriske kardiomyocytter. I en del af de atrielle cardiomyocytter (især den højre) er der ved kernernes poler et veldefineret Golgi-kompleks og sekretoriske granulat indeholdende atriopeptin, et hormon, der regulerer blodtrykket (kapitel 10 B 2 b (3)).
B. Innervation. Hjertets aktivitet - et komplekst autoregulerende og reguleret system - påvirkes af mange faktorer, inkl. motorisk vegetativ

Ris. 7-12. Atypiske kardiomyocytter. A - sinoatrial node pacemaker;
B - ledende kardiomyocyt af bundtet af Gies [fra Hees H, Sinowatz F, 1992]

innervation - parasympatisk og sympatisk. Parasympatisk innervation udføres af de terminale varicose-ender af axonerne af vagusnerven og sympatiske - af enderne af axonerne af de adrenerge neuroner i de cervikale overordnede, cervikale midterste og stellate (cervicothoracale) ganglier. I sammenhæng med ideen om hjertet som et komplekst autoregulatorisk system, bør den følsomme innervering af hjertet (både vegetativ og somatisk) betragtes som en del af reguleringssystemet.
blodgennemstrømning.

  1. Motorisk autonom innervering. Virkningerne af parasympatisk og sympatisk innervation realiseres henholdsvis af muskarin kolinerg og
adrenerge receptorer af plasmolemma af forskellige celler i hjertet (arbejdskardiomyocytter og især atypiske, intrakardiale neuroner i eget nerveapparat). Der er mange farmakologiske lægemidler, der har en direkte effekt på disse receptorer. Så noradrenalin, epinephrin og andre adrenerge lægemidler, afhængigt af virkningen på a- og p-adrenerge receptorer, er opdelt i aktiverende (adrenerge agonister) og blokerende (blokkere). m-cholinerge receptorer har også lignende klasser af lægemidler (cholinomimetika og antikolinergika).
EN. Sympatisk nerveaktivering øger frekvensen af ​​spontan depolarisering af pacemakermembraner, letter impulsledning i Purkinje-fibre og øger hyppigheden og kraften af ​​kontraktion af typiske kardiomyocytter.
b. Parasympatiske påvirkninger reducerer tværtimod frekvensen af ​​impulsgenerering af pacemakere, reducerer hastigheden af ​​impulsledning i Purkinje-fibre og reducerer frekvensen af ​​sammentrækning af arbejdende kardiomyocytter.
  1. Sensorisk innervation
EN. Spinal. De perifere processer af de sensoriske neuroner i spinalknuderne danner frie og indkapslede nerveender.
b. De specialiserede sensoriske strukturer i det kardiovaskulære system diskuteres i kapitel 10.
  1. Intrakardiale autonome neuroner (motoriske og sensoriske) kan danne lokale neuroregulatoriske mekanismer.
  2. MYTE celler. En lille, intenst fluorescerende celle, en type neuron, blev fundet i næsten alle autonome ganglier. Dette er en lille (diameter 10-20 mikron) og ikke-behandlet (eller med et lille antal processer) celle, i cytoplasmaet indeholder den mange store granulære vesikler med en diameter på 50-200 nm med katekolaminer. Det granulære endoplasmatiske retikulum er dårligt udviklet og danner ikke klynger som Nissl-legemer.
D. Regenerering. Ved iskæmisk hjertesygdom (CHD) observeres åreforkalkning af koronarkarrene, hjertesvigt af forskellige ætiologier (herunder arteriel hypertension, myokardieinfarkt), patologiske ændringer i kardiomyocytter, herunder deres død.
  1. Reparativ regenerering af kardiomyocytter er umulig, fordi de er i G0-fasen af ​​cellecyklussen, og G1-myoblaster svarende til skeletmuskelsatellitceller er fraværende i myokardiet. Af denne grund dannes et bindevævsar på stedet for døde kardiomyocytter, med alle de deraf følgende negative konsekvenser (hjertesvigt) for myokardiets ledende og kontraktile funktioner såvel som for blodgennemstrømningens tilstand.
  2. Hjertesvigt er en krænkelse af hjertets evne til at levere blodforsyning til organer i overensstemmelse med deres metaboliske behov.
EN. Årsager til hjertesvigt - nedsat kontraktilitet, øget afterload, ændringer i preload.
Reduceret kontraktilitet
(a) Myokardieinfarkt - nekrose af en del af hjertemusklen med tab af dens evne til at trække sig sammen. Udskiftning af den berørte del af ventrikulærvæggen med bindevæv fører til et fald i myokardiets funktionelle egenskaber. Med skade på en betydelig del af myokardiet udvikles hjertesvigt.
(b) Medfødte og erhvervede hjertefejl fører til en overbelastning af hjertets hulrum med tryk eller volumen med udvikling af hjertesvigt.
(c) Arteriel hypertension. Mange patienter med hypertension eller symptomatisk hypertension lider af kredsløbssvigt. Et fald i myokardiekontraktilitet er karakteristisk for vedvarende alvorlig hypertension, som hurtigt fører til udvikling af hjertesvigt.
(d) Toksisk kardiomyopati (alkohol, kobolt, katekolaminer, doxorubicin), infektiøs, med den såkaldte. kollagensygdomme, restriktive (amyloidose og sarkoidose, idiopatisk).
b. Kompensatoriske mekanismer ved hjertesvigt. Fænomener, der udspringer af Frank-Starling-loven, inkl. myokardiehypertrofi, venstre ventrikulær dilatation, perifer vasokonstriktion på grund af frigivelsen af ​​katecholaminer, aktivering af renin-angiotensin-[aldosteron]- og vasopressinsystemet, omprogrammering af myosinsyntese i kardiomyocytter, øget sekretion af atriopeptin, er en positiv effekt på kompenserende mekanismer, der understøtter kompenserende mekanismer. Men før eller siden mister myokardiet sin evne til at give normal hjertevolumen.
  1. Hypertrofi af kardiomyocytter i form af en stigning i massen af ​​celler (inklusive deres polyploidisering) er en kompenserende mekanisme, der tilpasser hjertet til at fungere i patologiske situationer.
  2. Omprogrammering af syntesen af ​​myosiner i kardiomyocytter sker med en stigning i perifer vaskulær modstand for at opretholde hjerteoutput, såvel som under påvirkning af øgede blodniveauer af T3 og T4 i thyrotoksikose. Der er flere gener for de lette og tunge kæder af hjertemyosin, som adskiller sig i ATPase-aktivitet og dermed i varigheden af ​​arbejdscyklussen (se IG 6) og den udviklede spænding. Omprogrammering af myosiner (såvel som andre kontraktile proteiner) sikrer hjerteoutput på et acceptabelt niveau, indtil mulighederne for denne adaptive mekanisme er udtømt. Når disse muligheder er udtømt, udvikles hjertesvigt - venstresidet (venstre ventrikulær hypertrofi med dens efterfølgende udvidelse og dystrofiske forandringer), højresidet (stagnation i lungekredsløbet).
  3. Renin-angiotensin-[aldosteron], vasopressin er et kraftigt vasokonstriktionssystem.
  4. Perifer vasokonstriktion på grund af frigivelse af katekolaminer.
  5. Atriopeptin er et hormon, der fremmer vasodilatation.
Hvis du finder en fejl, skal du vælge et stykke tekst og trykke på Ctrl+Enter.