transportnih proteina. kapacitet krvi za kiseonik

Transport tvari kroz ćelijsku membranu

Pasivni transport također obezbjeđuju proteini kanala. Proteini koji formiraju kanale formiraju vodene pore u membrani kroz koje (kada su otvorene) tvari mogu proći. posebne porodice proteina koji formiraju kanale (koneksini i paneksini) formiraju praznine kroz koje se supstance male molekularne težine mogu transportovati iz jedne ćelije u drugu (kroz paneksine iu ćelije iz spoljašnje sredine).

Mikrotubule se također koriste za transport tvari unutar stanica - strukture koje se sastoje od proteina tubulina. Mitohondrije i membranske vezikule s teretom (vezikule) mogu se kretati duž njihove površine. Ovaj transport obavljaju motorni proteini. Dijele se u dvije vrste: citoplazmatski dineini i kinezini. Ove dvije grupe proteina se razlikuju po tome s kojeg kraja mikrotubula pokreću teret: dineini od + kraja do - kraja i kinezini u suprotnom smjeru.

Transport tvari kroz tijelo

Transport tvari kroz tijelo uglavnom se odvija krvlju. Krv prenosi hormone, peptide, ione iz endokrinih žlijezda do drugih organa, nosi metaboličke krajnje produkte do organa za izlučivanje, prenosi hranjive tvari i enzime, kisik i ugljični dioksid.

Najpoznatiji transportni protein koji prenosi supstance kroz tijelo je hemoglobin. Prenosi kiseonik i ugljični dioksid kroz krvožilni sistem od pluća do organa i tkiva. Kod ljudi se oko 15% ugljičnog dioksida prenosi u pluća uz pomoć hemoglobina. U skeletnom i srčanom mišiću transport kisika obavlja protein koji se zove mioglobin.

U krvnoj plazmi uvijek postoje transportni proteini - serumski albumini. Masne kiseline, na primjer, prenose se serumskim albuminom. Osim toga, proteini grupe albumina, kao što je transtiretin, prenose hormone štitnjače. Također, najvažnija transportna funkcija albumina je prijenos bilirubina, žučnih kiselina, steroidnih hormona, lijekova (aspirin, penicilini) i neorganskih jona.

Ostali proteini krvi - globulini nose različite hormone, lipide i vitamine. Transport jona bakra u organizmu obavlja globulin - ceruloplazmin, transport jona gvožđa - protein transferin, transport vitamina B12 - transkobalamin.

vidi takođe

Wikimedia fondacija. 2010 .

Pogledajte šta je "Funkcija transporta proteina" u drugim rječnicima:

Ovaj izraz ima druga značenja, pogledajte Proteini (značenja). Proteini (proteini, polipeptidi) su visokomolekularne organske supstance koje se sastoje od alfa aminokiselina povezanih u lanac peptidnom vezom. U živim organizmima ... ... Wikipedia

Transportni proteini su zbirni naziv za veliku grupu proteina koji obavljaju funkciju transporta različitih liganada kako kroz ćelijsku membranu ili unutar ćelije (kod jednoćelijskih organizama), tako i između različitih ćelija višećelijske ... ... Wikipedia

Kristali različitih proteina uzgojeni na svemirskoj stanici Mir i tokom NASA-inih šatlova. Visoko pročišćeni proteini na niskoj temperaturi formiraju kristale koji se koriste za dobijanje modela ovog proteina. Proteini (proteini, ... ... Wikipedia

Tečnost koja cirkuliše u krvožilnom sistemu i nosi gasove i druge rastvorene supstance neophodne za metabolizam ili nastaju kao rezultat metaboličkih procesa. Krv se sastoji od plazme (bistra, bledo žuta tečnost) i... Collier Encyclopedia

Visokomolekularna prirodna jedinjenja, koja su strukturna osnova svih živih organizama i igraju odlučujuću ulogu u procesima vitalne aktivnosti. B. uključuju proteine, nukleinske kiseline i polisaharide; mješoviti su također poznati ... ... Velika sovjetska enciklopedija

ICD 10 R77.2, Z36.1 ICD 9 V28.1V28.1 Alfa fetoprotein (AFP) je glikoprotein sa molekulskom težinom od 69.000 Da, koji se sastoji od jednog polipeptidnog lanca od 600 aminokiselina i koji sadrži oko 4% ugljikohidrata. Nastao kada je razvijen ... Wikipedia

Terminologija 1: : dw Broj dana u sedmici. "1" odgovara definicijama termina u ponedjeljak iz različitih dokumenata: dw DUT Razlika između Moskve i UTC, izražena kao cijeli broj sati Definicije termina od ... ... Rječnik-priručnik pojmova normativne i tehničke dokumentacije

- (lat. membrana koža, ljuska, membrana), strukture koje ograničavaju ćelije (ćelijske, odnosno plazma membrane) i intracelularne organele (membrane mitohondrija, hloroplasti, lizozomi, endoplazmatski retikulum itd.). Oni sadrže u svom ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Termin biologija predložio je istaknuti francuski prirodnjak i evolucionista Jean Baptiste Lamarck 1802. godine da označi nauku o životu kao poseban prirodni fenomen. Danas je biologija kompleks nauka koje proučavaju ... ... Wikipedia

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Količina kiseonika koja ulazi u alveolarni prostor iz udahnutog vazduha u jedinici vremena u uslovima stacionarnog disanja jednaka je količini kiseonika koji za to vreme prolazi iz alveola u krv plućnih kapilara. To je ono što osigurava konstantnost koncentracije (i parcijalnog tlaka) kisika u alveolarnom prostoru. Ovaj osnovni obrazac plućne razmjene plinova karakterističan je i za ugljični dioksid: količina ovog plina koja ulazi u alveole iz miješane venske krvi koja teče kroz plućne kapilare jednaka je količini ugljičnog dioksida koja se iz alveolarnog prostora uklanja prema van sa izdahnuti vazduh.

Kod osobe u mirovanju razlika između sadržaja kisika u arterijskoj i mješovitoj venskoj krvi je 45-55 ml O 2 po 1 litru krvi, a razlika između sadržaja ugljičnog dioksida u venskoj i arterijskoj krvi je 40-50 ml CO. 2 na 1 litar krvi. To znači da oko 50 ml O 2 dolazi iz alveolarnog zraka u svaki litar krvi koja teče kroz plućne kapilare, a 45 litara CO 2 iz krvi u alveole. Koncentracija O 2 i CO 2 u alveolarnom zraku ostaje praktično konstantna zbog ventilacije alveola.

Izmjena plinova između alveolarnog zraka i krvi

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Alveolarni zrak i krv plućnih kapilara odvojeni su tzv alveolarno-kapilarna membrana,čija debljina varira od 0,3 do 2,0 µm. Osnova alveolarno-kapilarne membrane je alveolarnog epitela I kapilarni endotel, od kojih se svaki nalazi na vlastitoj bazalnoj membrani i čini kontinuiranu oblogu alveolarne i intravaskularne površine. Između epitelne i endotelne bazalne membrane nalazi se intersticij. U nekim područjima, bazalne membrane se praktično spajaju jedna s drugom (slika 8.6).

Rice. 8.6. Alveolarno-kapilarna membrana (šema)

Neprekidne komponente vazdušno-krvne barijere: ćelijska membrana (PM) i bazalna membrana (VM). Diskontinuirane komponente: alveolarni makrofagi (P), vezikule i vakuole (V), mitohondrije (M), endoplazmatski retikulum (ER), jezgra (N), lamelarni kompleks (G), kolagen (C) i elastična (EL) vlakna vezivnog tkiva .

Surfaktant

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Razmjena respiratornih plinova odvija se kroz skup submikroskopskih struktura koje sadrže eritrocitni hemoglobin, krvnu plazmu, kapilarni endotel i njegove dvije plazma membrane, složeni sloj vezivnog tkiva, alveolarni epitel sa dvije plazma membrane, i na kraju, unutrašnju oblogu alveole - surfaktant(surfaktant). Potonji ima debljinu od oko 50 nm, kompleks je fosfolipida, proteina i polisaharida i stalno ga proizvode ćelije alveolarnog epitela, podvrgnuti uništavanju s poluživotom od 12-16 sati. Raslojavanje surfaktanta na epitelnoj oblogi alveole stvara dodatni difuzioni medij na alveolarno-kapilarnu membranu, koju plinovi savladavaju tokom njihovog prijenosa mase. Zbog surfaktanta, distanca za difuziju gasova se produžava, što dovodi do blagog smanjenja gradijenta koncentracije preko alveolarno-kapilarne membrane. Međutim, bez surfaktanta, disanje je općenito bilo nemoguće, jer bi se zidovi alveola lijepili pod utjecajem značajne površinske napetosti svojstvene alveolarnom epitelu.

Surfaktant smanjuje površinsku napetost zidova alveola na blizu nulte vrijednosti i na taj način:

a) stvara mogućnost ispravljanja pluća pri prvom dahu novorođenčeta,
b) sprečava razvoj atelektaze tokom izdisaja,
c) obezbeđuje do 2/3 elastičnog otpora plućnog tkiva odrasle osobe i stabilnost strukture respiratorne zone,
d) reguliše brzinu apsorpcije kiseonika duž granice gas-tečnost i intenzitet isparavanja vode sa alveolarne površine.

Surfaktant također čisti površinu alveola od stranih čestica zahvaćenih disanjem i ima bakteriostatsko djelovanje.

Prolaz gasova kroz alveolo-kapilarnu membranu

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Prolazak gasova kroz alveolo-kapilarnu membranu odvija se po zakonima difuzija, ali kada se gasovi rastvore u tečnosti, proces difuzije se naglo usporava. Ugljični dioksid, na primjer, difundira u tekućini oko 13.000 puta, a kisik - 300.000 puta sporije nego u plinovitom mediju. Količina gasa koja prolazi kroz plućnu membranu u jedinici vremena, tj. brzina difuzije je direktno proporcionalna razlici njenog parcijalnog pritiska na obe strane membrane i obrnuto proporcionalna otporu difuzije. Potonji je određen debljinom membrane i veličinom površine za izmjenu plina, koeficijentom difuzije plina, koji ovisi o njegovoj molekulskoj težini i temperaturi, kao i koeficijentom rastvorljivosti plina u biološkim tekućinama plina. membrana.

Smjer i intenzitet tranzicije kisik iz alveolarnog zraka u krv plućnih mikrožila, a ugljični dioksid - u suprotnom smjeru, određuje razliku između parcijalnog tlaka plina u alveolarnom zraku i njegove napetosti (parcijalnog tlaka otopljenog plina) u krvi. Za kiseonik, gradijent pritiska je oko 60 mm Hg. (parcijalni pritisak u alveolama je 100 mm Hg, a napetost u krvi koja ulazi u pluća je 40 mm Hg), a za ugljični dioksid - oko 6 mm Hg. (parcijalni pritisak u alveolama 40 mm Hg, napetost u krvi koja teče u pluća 46 mm Hg).

Otpor na difuziju kiseonika u plućima stvaraju alveolarno-kapilarna membrana, sloj plazme u kapilarama, membrana eritrocita i njen protoplazmatski sloj. Stoga se ukupna otpornost na difuziju kiseonika u plućima sastoji od membranskih i intrakapilarnih komponenti. Biofizičke karakteristike permeabilnosti vazdušna plućna barijera za respiratorne gasove je tzv difuzioni kapacitet pluća. Ovo je količina ml gasa koja prođe kroz plućnu membranu za 1 minut sa razlikom parcijalnog pritiska gasa sa obe strane membrane od 1 mm Hg. Kod zdrave osobe u mirovanju, difuzioni kapacitet pluća za kiseonik je 20-25 ml min -1 mm Hg. -1 .

Vrijednost difuzijskog kapaciteta pluća ovisi o njihovoj zapremini i odgovarajućoj površini izmjene plina. To u velikoj mjeri objašnjava činjenicu da je vrijednost difuznog kapaciteta pluća kod muškaraca obično veća nego kod žena, kao i da je vrijednost difuznog kapaciteta pluća pri zadržavanju daha na dubokom udisaju veća. nego u stabilnom stanju na nivou funkcionalnog rezidualnog kapaciteta. Zbog gravitacijske preraspodjele krvotoka i volumena krvi u plućnim kapilarama, difuzioni kapacitet pluća u ležećem položaju je veći nego u sjedećem položaju, au sjedećem je veći nego u stojećem. S godinama, difuzijski kapacitet pluća opada.

Transport kiseonika u krvi

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Kiseonik u krvi je u otopljenom obliku iu kombinaciji sa hemoglobinom. Vrlo mala količina kisika je otopljena u plazmi. Pošto je rastvorljivost kiseonika na 37 °C 0,225 ml * l -1 * kPa -1 (0,03 ml-l -1 mm Hg -1), onda svakih 100 ml krvne plazme pri pritisku kiseonika od 13,3 kPa (100 mm rg. čl.) može nositi samo 0,3 ml kiseonika u rastvorenom stanju. Ovo očigledno nije dovoljno za život organizma. Uz takav sadržaj kisika u krvi i uvjet njegove potpune potrošnje u tkivima, minutni volumen krvi u mirovanju trebao je biti veći od 150 l/min. Otuda važnost drugog mehanizma za transport kiseonika njegovim copovezanost sa hemoglobinom.

Svaki gram hemoglobina je u stanju da veže 1,39 ml kiseonika i, stoga, pri sadržaju hemoglobina od 150 g/l, svakih 100 ml krvi može da nosi 20,8 ml kiseonika.

Pokazatelji respiratorne funkcije krvi

1. Kapacitet hemogloa za kiseonik bina. Količina koja odražava količinu kiseonika koja se može vezati za hemoglobin kada je potpuno zasićen naziva se hemoglo kapacitet kiseonikabin A.

2. Daklezadržavanje kiseonika u krvi. Drugi pokazatelj respiratorne funkcije krvi je cozadržavanje kiseonika u krvišto odražava pravu količinu kiseonika, kako povezanog sa hemoglobinom, tako i fizički rastvorenog u plazmi.

3. Stepen zasićenosti hemoglobina kiseonikom . 100 ml arterijske krvi normalno sadrži 19-20 ml kiseonika, isti volumen venske krvi sadrži 13-15 ml kiseonika, dok je arteriovenska razlika 5-6 ml. Odnos količine kiseonika povezanog sa hemoglobinom i kapacitetom kiseonika potonjeg je pokazatelj stepena zasićenosti hemoglobina kiseonikom. Zasićenost hemoglobina u arterijskoj krvi kiseonikom kod zdravih osoba je 96%.

Obrazovanje oksihemoglobin u plućima i njegov oporavak u tkivima zavisi od parcijalne napetosti kiseonika u krvi: sa njenim povećanjem. Zasićenost hemoglobina kisikom se povećava, a sa smanjenjem se smanjuje. Ovaj odnos je nelinearan i izražen je krivom disocijacije oksihemoglobina, koja ima S-oblik (slika 8.7).

Sl.8.7. Kriva disocijacije oksihemoglobina.
1 - s povećanjem pH, ili smanjenjem temperature, ili smanjenjem 2,3-DPG;
2 - normalna kriva pri pH 7,4 i 37°C;
3 - sa smanjenjem pH ili povećanjem temperature ili povećanjem 2,3-DPG.

Oksigenirana arterijska krv odgovara platou krivulje disocijacije, a nezasićena krv u tkivima odgovara njenom strmo opadajućem dijelu. Blagi nagib krive u njenom gornjem dijelu (zona visoke O2 tenzije) ukazuje da je osigurana dovoljno potpuna zasićenost arterijske krvi hemoglobinom kisikom čak i kada napon O2 padne na 9,3 kPa (70 mm Hg). Smanjenje tenzije O sa 13,3 kPa na 2,0-2,7 kPa (sa 100 na 15-20 mm Hg) praktično nema uticaja na zasićenje hemoglobina kiseonikom (HbO 2 se smanjuje za 2-3%). Na nižim naponima O 2, oksihemoglobin se mnogo lakše disocira (zona strmog pada krivulje). Dakle, kada se napon O 2 smanji sa 8,0 na 5,3 kPa (sa 60 na 40 mm Hg), zasićenost hemoglobina kiseonikom se smanjuje za približno 15%.

Položaj krivulje disocijacije oksihemoglobina obično se kvantitativno izražava parcijalnom tenzijom kiseonika, pri kojoj je zasićenost hemoglobinom 50% (P 50). Normalna vrijednost P 50 na temperaturi od 37°C i pH 7,40 je oko 3,53 kPa (26,5 mm Hg).

Krivulja disocijacije oksihemoglobina pod određenim uslovima može se pomeriti u jednom ili drugom pravcu, zadržavajući S-oblik, pod uticajem promena pH vrednosti, tenzije CO 2, telesne temperature i sadržaja 2,3-diafosfoglicerata (2, 3-DPG) u eritrocitima, od čega zavisi sposobnost hemoglobina da veže kiseonik. U radnim mišićima, kao rezultat intenzivnog metabolizma, povećava se stvaranje CO 2 i mliječne kiseline, a povećava se i proizvodnja topline. Svi ovi faktori smanjuju afinitet hemoglobina prema kiseoniku. U ovom slučaju, kriva disocijacije se pomera udesno (slika 8.7), što dovodi do lakšeg oslobađanja kiseonika iz oksihemoglobina, a povećava se mogućnost potrošnje kiseonika u tkivima. Sa smanjenjem temperature, 2,3-DPG, smanjenjem napona CO i povećanjem pH, kriva disocijacije se pomiče ulijevo, povećava se afinitet hemoglobina prema kisiku, zbog čega se smanjuje dostava kisika u tkiva .

Transport ugljičnog dioksida u krvi

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Kao krajnji proizvod metabolizma, CO 2 je u tijelu u otopljenom i vezanom stanju. Koeficijent rastvorljivosti CO 2 je 0,231 mmol -1 * kPa -1 (0,0308 mmol -1 * mm Hg -1.), što je skoro 20 puta više od kiseonika. Međutim, manje od 10% ukupne količine CO koju prenosi krv prenosi se u otopljenom obliku. U osnovi, CO se transportuje u hemijski vezanom stanju, uglavnom u obliku bikarbonata, a takođe i u kombinaciji sa proteinima (tzv. karbomin, ili jedinjenja ugljenika).

U arterijskoj krvi napetost CO 2 je 5,3 kPa (40 mm Hg), u intersticijskoj tečnosti 8,0-10,7 kPa (60-80 mm Hg). Zahvaljujući ovim gradijentima, CO 2 formiran u tkivima prelazi iz intersticijske tečnosti u krvnu plazmu, a iz nje u eritrocite. Reagujući sa vodom, CO 2 formira ugljenu kiselinu: CO 2 + H 2 O<>H 2 CO 3. Ova reakcija je reverzibilna i u kapilarama tkiva ide uglavnom prema stvaranju H 2 CO 3 (slika 8.8.A). U plazmi se ova reakcija odvija sporo, ali u eritrocitima stvaranje ugljične kiseline pod utjecajem enzima ubrzava reakciju hidratacije CO 2 za 15.000-20.000 puta. Ugljena kiselina disocira na H + i HCO 3 ione. Kada se sadržaj HCO 3 iona poveća, oni difundiraju iz eritrocita u plazmu, a H+ joni ostaju u eritrocitu, budući da je membrana eritrocita relativno nepropusna za katione. Oslobađanje HCO 3 jona u plazmu je uravnoteženo ulaskom hloridnih jona iz plazme. Istovremeno se u plazmi oslobađaju joni natrijuma, koji su vezani ionima HCO 3 koji dolaze iz eritrocita, stvarajući NaHCO 3 . Hemoglobin i proteini plazme, pokazujući svojstva slabih kiselina, formiraju soli u eritrocitima sa kalijumom, au plazmi sa natrijumom. Ugljena kiselina ima jača kiselinska svojstva, pa se u interakciji sa proteinskim solima H+ ion veže za proteinski anion, a HCO 3 ion sa odgovarajućim kationom formira bikarbonat (NaHCO 3 u plazmi, KHCO 3 u eritrocitu).

U krvi tkivnih kapilara, istovremeno s ulaskom CO 2 u eritrocit i stvaranjem ugljične kiseline u njemu, kisik oslobađa oksihemoglobin. Smanjeni hemoglobin je slabija kiselina (tj. bolji akceptor protona) od oksigeniranog hemoglobina. Zbog toga lakše vezuje jone vodonika koji nastaju tokom disocijacije ugljene kiseline. Dakle, prisustvo smanjenog hemoglobina u venskoj krvi pospješuje vezivanje CO2, dok stvaranje oksihemoglobina u plućnim kapilarima olakšava oslobađanje ugljičnog dioksida.

U prenošenju CO 2 krvlju od velike je važnosti i hemijska veza CO 2 sa završnim amino grupama proteina krvi, od kojih je najvažniji globin u sastavu hemoglobina. Kao rezultat reakcije sa globinom nastaje tzv karbaminohemoglobin. Smanjeni hemoglobin ima veći afinitet za CO2 od oksihemoglobina. Dakle, disocijacija oksihemoglobina u kapilarama tkiva olakšava vezivanje CO2, a u plućima stvaranje oksihemoglobina pospješuje uklanjanje ugljičnog dioksida.

Od ukupne količine CO koja se može izdvojiti iz krvi, samo 8-10% CO je u kombinaciji s hemoglobinom. Međutim, uloga ovog spoja u transportu CO 2 krvlju je prilično velika. Otprilike 25-30% CO 2 apsorbiranog krvlju u kapilarama velikog kruga ulazi u kombinaciju sa hemoglobinom, a u plućima se izlučuje iz krvi.

Kada venska krv uđe u kapilare pluća, napon CO 2 u plazmi se smanjuje i fizički otopljeni CO 2 unutar eritrocita se oslobađa u plazmu. Kako se to dogodi, H 2 CO 3 se pretvara u CO 2 i vodu (slika 8.8. B), a karboanhidraza katalizira reakciju koja ide u tom smjeru. H 2 CO 3 za takvu reakciju se isporučuje kao rezultat kombinacije jona HCO 3 sa jonima vodonika koji se oslobađaju iz veze sa proteinskim anionima.

U mirovanju s disanjem, iz ljudskog tijela se uklanja 230 ml CO 2 u minuti ili oko 15.000 mmol dnevno. Budući da je CO 2 "hlapljiv" ugljični anhidrid, kada se ukloni iz krvi, nestaje približno ekvivalentna količina vodikovih jona. Stoga disanje igra važnu ulogu u održavanju acido-baznu ravnotežu u unutrašnjoj sredini tela. Ako se kao rezultat metaboličkih procesa u krvi poveća sadržaj vodikovih iona, onda, zbog humoralnih mehanizama regulacije disanja, to dovodi do povećanja plućne ventilacije. (hiperventilacija). U ovom slučaju, molekuli CO 2 nastali tokom reakcije HCO 3 + H + -> H 2 CO 3 -> H 2 O + CO 2 se izlučuju u većoj količini i pH se vraća na normalan nivo.

Izmjena plinova između krvi i tkiva

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Izmjena plinova O 2 i CO 2 između krvi kapilara velikog kruga i stanica tkiva vrši se jednostavnom difuzijom. Prijenos respiratornih plinova (O 2 - iz krvi u tkiva, CO 2 - u suprotnom smjeru) nastaje pod djelovanjem gradijenta koncentracije ovih plinova između krvi u kapilarama i intersticijske tečnosti. razlika napona Oko 2 na obje strane zida krvne kapilare, koja osigurava njenu difuziju iz krvi u intersticijsku tekućinu, iznosi od 30 do 80 mm Hg. (4,0-10,7 kPa). Napetost CO 2 u intersticijskoj tečnosti na zidu krvne kapilare je 20-40 mm Hg. (2,7-5,3 kPa) više nego u krvi. Budući da se CO 2 difundira oko 20 puta brže od kiseonika, uklanjanje CO 2 je mnogo lakše nego snabdevanje kiseonikom.

Na izmjenu plinova u tkivima utječu ne samo gradijenti napona respiratornih plinova između krvi i intersticijske tekućine, već i površina izmjenjive površine, veličina difuzijske udaljenosti i koeficijenti difuzije onih medija kroz koje prolazi gasovi se prenose. Put difuzije gasova je kraći, što je veća gustina kapilarne mreže. Na 1 mm 3 ukupna površina kapilarnog korita dostiže, na primjer, 60 m 2 u skeletnom mišiću i 100 m 2 u miokardu. Područje difuzije također određuje broj eritrocita koji prolaze kroz kapilare u jedinici vremena, ovisno o distribuciji krvotoka u mikrovaskulaturi. Na oslobađanje O 2 iz krvi u tkivo utiče konvekcija plazme i intersticijske tečnosti, kao i citoplazme u eritrocitima i ćelijama tkiva. O 2 koji difundira u tkivu, ćelije troše tokom tkivnog disanja, tako da razlika u njegovom naponu između krvi, intersticijske tečnosti i ćelija postoji konstantno, obezbeđujući difuziju u ovom pravcu. S povećanjem potrošnje kisika u tkivu, njegova napetost u krvi se smanjuje, što olakšava disocijaciju oksihemoglobina.

Količina kiseonika koju tkiva potroše, kao procenat njegovog ukupnog sadržaja u arterijskoj krvi, naziva se faktorom iskorišćenja kiseonika. U mirovanju za cijelo tijelo koeficijentfaktor iskorišćenja kiseonika iznosi oko 30-40%. Međutim, u isto vrijeme, potrošnja kisika u različitim tkivima značajno se razlikuje, a koeficijent njegove iskorištenosti, na primjer, u miokardu, sivoj tvari mozga, jetri, iznosi 40-60%. U mirovanju, siva tvar mozga (posebno cerebralni korteks) troši u minuti od 0,08 do 0,1 ml O 2 po 1 g tkiva, au bijeloj tvari mozga - 8-10 puta manje. U kortikalnoj supstanci bubrega prosječna potrošnja O 2 je oko 20 puta veća nego u unutrašnjim dijelovima medule bubrega. Pod velikim fizičkim opterećenjem, omjer iskorištenja O 2 od strane skeletnih mišića i miokarda koji rade dostiže 90%.

Kiseonik koji ulazi u tkiva koristi se u ćelijskim oksidativnim procesima koji se dešavaju na subćelijskom nivou uz učešće specifičnih enzima koji se nalaze u grupama u strogom redosledu na unutrašnjoj strani mitohondrijalnih membrana. Za normalan tok oksidativnih metaboličkih procesa u ćelijama neophodno je da napon O 2 u mitohondrijskom regionu bude najmanje 0,1-1 mm Hg. (13,3-133,3 kPa).
Ova vrijednost se zovekritična napetost kiseonika u mitohondrijama. Budući da je jedina rezerva O 2 u većini tkiva njegova fizički otopljena frakcija, smanjenje opskrbe O 2 iz krvi dovodi do toga da potrebe tkiva za O 2 više nisu zadovoljene, razvija se gladovanje kiseonikom a oksidativni metabolički procesi se usporavaju.

Jedino tkivo u kojem postoji depo O 2 je mišić. Ulogu O 2 depoa u mišićnom tkivu igra pigment mioglobin, bliska po strukturi hemoglobinu i sposobna da reverzibilno veže O 2 . Međutim, sadržaj mioglobina u ljudskim mišićima je nizak, te stoga količina pohranjenog O ne može osigurati njihov normalan rad u dužem vremenskom periodu. Afinitet mioglobina prema kiseoniku veći je od hemoglobina: već na naponu od O, 3-4 mm Hg. 50% mioglobina prelazi u oksimioglobin, a na 40 mm Hg. mioglobin je zasićen O 2 do 95%. Tokom mišićne kontrakcije, s jedne strane, energetske potrebe ćelija se povećavaju i oksidativni procesi se intenziviraju, s druge strane, uslovi za isporuku kiseonika se naglo pogoršavaju, jer tokom kontrakcije mišić komprimira kapilare i pristup krvi kroz njih može prestati. Tokom kontrakcije, O 2 se troši, pohranjuje u mioglobin tokom opuštanja mišića. Ovo je od posebnog značaja za srčani mišić koji stalno radi, jer je njegovo snabdevanje kiseonikom iz krvi periodično. Za vrijeme sistole, kao rezultat povećanja intramuralnog tlaka, protok krvi u slivu lijeve koronarne arterije se smanjuje, au unutrašnjim slojevima miokarda lijeve komore može nakratko potpuno prestati. Kada napon O 2 u mišićnim ćelijama padne ispod 10-15 mm Hg. (1,3-2,0 kPa), mioglobin počinje da oslobađa O, pohranjen u obliku oksimioglobina tokom dijastole. Prosječan sadržaj mioglobina u srcu je 4 mg/g. Pošto 1 g mioglobina može da veže do oko 1,34 ml kiseonika, u fiziološkim uslovima rezerve kiseonika u miokardu su oko 0,005 ml po 1 g tkiva. Ova količina kisika dovoljna je za održavanje oksidativnih procesa u miokardu samo 3-4 s pod uvjetima potpunog prestanka njegove isporuke krvlju. Međutim, trajanje sistole je znatno kraće, pa mioglobin, koji djeluje kao kratkoročni depo O 2, štiti miokard od gladovanja kisikom.

Većina kisika u tijelu sisara prenosi se krvlju u obliku hemijskog spoja sa hemoglobinom. Slobodno rastvorenog kiseonika u krvi je samo 0,3%. Reakcija oksigenacije, pretvaranje deoksihemoglobina u oksihemoglobin, koja se javlja u eritrocitima kapilara pluća, može se zapisati na sljedeći način:

Hb + 4O 2 ⇄ Hb(O 2 ) 4

Ova reakcija se odvija vrlo brzo - vrijeme poluzasićenja hemoglobina kisikom je oko 3 milisekunde. Hemoglobin ima dva neverovatna svojstva koja ga čine idealnim nosačem kiseonika. Prvi je sposobnost da se veže kiseonik, a drugi da ga odaje. Ispada Sposobnost hemoglobina da veže i oslobađa kisik ovisi o napetosti kisika u krvi. Pokušajmo grafički dočarati ovisnost količine oksigeniranog hemoglobina o napetosti kisika u krvi, pa ćemo tada moći saznati: u kojim slučajevima hemoglobin vezuje kisik, a u kojem ga odaje. Hemoglobin i oksihemoglobin različito apsorbuju svjetlosne zrake, pa se njihova koncentracija može odrediti spektrometrijskim metodama.

Grafikon koji odražava sposobnost hemoglobina da veže i oslobađa kisik naziva se "kriva disocijacije oksihemoglobina". Apscisa na ovom grafikonu pokazuje količinu oksihemoglobina kao postotak ukupnog hemoglobina u krvi, ordinata prikazuje napetost kisika u krvi u mm Hg. Art.

Slika 9A. Normalna kriva disocijacije oksihemoglobina

Razmotrite grafikon u skladu sa fazama transporta kiseonika: najviša tačka odgovara napetosti kiseonika koja se opaža u krvi plućnih kapilara - 100 mm Hg. (isto kao u alveolarnom vazduhu). Iz grafikona se vidi da pri takvom naponu sav hemoglobin prelazi u oblik oksihemoglobina - potpuno je zasićen kisikom. Pokušajmo izračunati koliko kisika veže hemoglobin. Jedan mol hemoglobina može vezati 4 mola O 2 , a 1 gram Hb vezuje 1,39 ml O 2 idealno, ali u praksi 1,34 ml. Uz koncentraciju hemoglobina u krvi, na primjer, 140 g / litru, količina vezanog kisika bit će 140 × 1,34 = 189,6 ml / litru krvi. Količina kisika koju hemoglobin može vezati kada je potpuno zasićen naziva se kisikovim kapacitetom krvi (KEK). U našem slučaju, KEC = 189,6 ml.

Obratimo pažnju na važnu osobinu hemoglobina - kada se napetost kisika u krvi smanji na 60 mm Hg, zasićenje se praktički ne mijenja - gotovo sav hemoglobin je prisutan u obliku oksihemoglobina. Ova funkcija vam omogućava da vežete maksimalnu moguću količinu kisika uz smanjenje njegovog sadržaja u okolišu (na primjer, na visini do 3000 metara).

Krivulja disocijacije ima karakter u obliku slova S, što je povezano s posebnostima interakcije kisika s hemoglobinom. Molekul hemoglobina veže 4 molekula kiseonika u fazama. Vezivanje prvog molekula dramatično povećava kapacitet vezivanja, kao i drugog i trećeg molekula. Ovaj efekat se naziva kooperativno dejstvo kiseonika.

Arterijska krv ulazi u sistemsku cirkulaciju i isporučuje se u tkiva. Tenzija kiseonika u tkivima, kao što se vidi iz tabele 2, kreće se od 0 do 20 mm Hg. čl., mala količina fizički otopljenog kisika difundira u tkiva, njegova napetost u krvi se smanjuje. Smanjenje napetosti kisika je praćeno disocijacijom oksihemoglobina i oslobađanjem kisika. Kiseonik koji se oslobađa iz jedinjenja prelazi u fizički rastvoreni oblik i može da difunduje u tkiva duž gradijenta napona.Na venskom kraju kapilare, napetost kiseonika je 40 mm Hg, što odgovara približno 73% zasićenosti hemoglobinom. Strmi dio krivulje disocijacije odgovara uobičajenoj napetosti kisika za tjelesna tkiva - 35 mm Hg i niže.

Dakle, kriva disocijacije hemoglobina odražava sposobnost hemoglobina da veže kisik ako je napetost kisika u krvi visoka, i da ga otpusti kada se napetost kisika smanji.

Prijelaz kisika u tkivima se vrši difuzijom, a opisuje ga Fick-ov zakon, dakle ovisi o gradijentu naprezanja kisika.

Možete saznati koliko kiseonika ekstrahuje tkivo. Da biste to učinili, morate odrediti količinu kisika u arterijskoj krvi i u venskoj krvi koja teče iz određenog područja. U arterijskoj krvi, kako smo uspjeli izračunati (KEK) sadrži 180-200 ml. kiseonik. Venska krv u mirovanju sadrži oko 120 ml. kiseonik. Pokušajmo izračunati faktor iskorištenja kisika: 180 ml. - 120 ml. \u003d 60 ml je količina kiseonika koju ekstrahuju tkiva, 60 ml / 180  100 \u003d 33%. Stoga je faktor iskorištenja kisika 33% (normalno 25 do 40%). Kao što se vidi iz ovih podataka, tkiva ne koriste sav kiseonik. Normalno, oko 1000 ml se isporučuje u tkiva u roku od jedne minute. kiseonik. Ako uzmemo u obzir faktor iskorištenja, postaje jasno da se tkiva obnavljaju od 250 do 400 ml. kiseonika u minuti, ostatak kiseonika se vraća u srce kao deo venske krvi. Kod teškog mišićnog rada faktor iskorištenja raste na 50 - 60%.

Međutim, količina kisika koju tkiva primaju ne ovisi samo o faktoru iskorištenja. Kada se promijene uslovi u unutrašnjem okruženju i u onim tkivima u kojima se odvija difuzija kisika, svojstva hemoglobina se mogu promijeniti. Promjena svojstava hemoglobina se odražava na grafikonu i naziva se "pomak krivulje". Primjećujemo važnu tačku na krivulji - tačka poluzasićenja hemoglobina kisikom se opaža pri naponu kisika od 27 mm Hg. Čl., pri ovom naponu, 50% hemoglobina je u obliku oksihemoglobina, 50% u obliku deoksihemoglobina, stoga je 50% vezanog kiseonika slobodno (oko 100 ml/l). Ako se koncentracija ugljičnog dioksida, vodikovih iona, temperatura povećava u tkivu, onda kriva se pomera udesno. U ovom slučaju, tačka poluzasićenja će se pomjeriti na više vrijednosti napetosti kisika - već pri naponu od 40 mm Hg. Art. 50% kiseonika će se osloboditi (slika 9B). Intenzivno radno tkivo, hemoglobin će lakše oslobađati kiseonik. Promjene u svojstvima hemoglobina uzrokovane su sljedećim razlozima: acidifikacija okolina kao rezultat povećanja koncentracije ugljičnog dioksida djeluje na dva načina: 1) povećanje koncentracije vodikovih jona doprinosi oslobađanju kisika oksihemoglobinom jer se vodikovi joni lakše vezuju za deoksihemoglobin, 2) direktno vezivanje ugljični dioksid na proteinski dio molekule hemoglobina smanjuje njegov afinitet prema kisiku; povećanje koncentracije 2,3-difosfoglicerata, koji se pojavljuje tokom anaerobne glikolize i također je integriran u proteinski dio molekula hemoglobina i smanjuje njegov afinitet prema kisiku.

Pomak krivulje ulijevo se opaža, na primjer, kod fetusa, kada se u krvi odredi velika količina fetalnog hemoglobina.

Slika 9 B. Uticaj promene parametara unutrašnjeg okruženja

Većina kisika u tijelu sisara prenosi se krvlju u obliku hemijskog spoja sa hemoglobinom. Slobodno rastvorenog kiseonika u krvi je samo 0,3%. Reakcija oksigenacije, pretvaranje deoksihemoglobina u oksihemoglobin, koja se javlja u eritrocitima kapilara pluća, može se zapisati na sljedeći način:

Hb + 4O 2 ⇄ Hb (O 2) 4

Ova reakcija se odvija vrlo brzo - vrijeme poluzasićenja hemoglobina kisikom je oko 3 milisekunde. Hemoglobin ima dva neverovatna svojstva koja ga čine idealnim nosačem kiseonika. Prvi je sposobnost da se veže kiseonik, a drugi da ga odaje. Ispada Sposobnost hemoglobina da veže i oslobađa kisik ovisi o napetosti kisika u krvi. Pokušajmo grafički dočarati ovisnost količine oksigeniranog hemoglobina o napetosti kisika u krvi, pa ćemo tada moći saznati: u kojim slučajevima hemoglobin vezuje kisik, a u kojem ga odaje. Hemoglobin i oksihemoglobin različito apsorbuju svjetlosne zrake, pa se njihova koncentracija može odrediti spektrometrijskim metodama.

Grafikon koji odražava sposobnost hemoglobina da veže i oslobađa kisik naziva se "kriva disocijacije oksihemoglobina". Apscisa na ovom grafikonu pokazuje količinu oksihemoglobina kao postotak ukupnog hemoglobina u krvi, ordinata prikazuje napetost kisika u krvi u mm Hg. Art.

Slika 9A. Normalna kriva disocijacije oksihemoglobina

Razmotrite grafikon u skladu sa fazama transporta kiseonika: najviša tačka odgovara napetosti kiseonika koja se opaža u krvi plućnih kapilara - 100 mm Hg. (isto kao u alveolarnom vazduhu). Iz grafikona se vidi da pri takvom naponu sav hemoglobin prelazi u oblik oksihemoglobina - potpuno je zasićen kisikom. Pokušajmo izračunati koliko kisika veže hemoglobin. Jedan mol hemoglobina može vezati 4 mola Oko 2, a 1 gram Hb vezuje 1,39 ml O 2 idealno, ali u praksi 1,34 ml. Uz koncentraciju hemoglobina u krvi, na primjer, 140 g / litru, količina vezanog kisika bit će 140 × 1,34 = 189,6 ml / litru krvi. Količina kisika koju hemoglobin može vezati kada je potpuno zasićen naziva se kisikovim kapacitetom krvi (KEK). U našem slučaju, KEC = 189,6 ml.

Obratimo pažnju na važnu osobinu hemoglobina - kada se napetost kisika u krvi smanji na 60 mm Hg, zasićenje se praktički ne mijenja - gotovo sav hemoglobin je prisutan u obliku oksihemoglobina. Ova funkcija vam omogućava da vežete maksimalnu moguću količinu kisika uz smanjenje njegovog sadržaja u okolišu (na primjer, na visini do 3000 metara).

Krivulja disocijacije ima karakter u obliku slova S, što je povezano s posebnostima interakcije kisika s hemoglobinom. Molekul hemoglobina veže 4 molekula kiseonika u fazama. Vezivanje prvog molekula dramatično povećava kapacitet vezivanja, kao i drugog i trećeg molekula. Ovaj efekat se naziva kooperativno dejstvo kiseonika.

Arterijska krv ulazi u sistemsku cirkulaciju i isporučuje se u tkiva. Tenzija kiseonika u tkivima, kao što se vidi iz tabele 2, kreće se od 0 do 20 mm Hg. čl., mala količina fizički otopljenog kisika difundira u tkiva, njegova napetost u krvi se smanjuje. Smanjenje napetosti kisika je praćeno disocijacijom oksihemoglobina i oslobađanjem kisika. Kiseonik koji se oslobađa iz jedinjenja prelazi u fizički rastvoreni oblik i može da difunduje u tkiva duž gradijenta napona.Na venskom kraju kapilare, napetost kiseonika je 40 mm Hg, što odgovara približno 73% zasićenosti hemoglobinom. Strmi dio krivulje disocijacije odgovara uobičajenoj napetosti kisika za tjelesna tkiva - 35 mm Hg i niže.

Dakle, kriva disocijacije hemoglobina odražava sposobnost hemoglobina da veže kisik ako je napetost kisika u krvi visoka, i da ga otpusti kada se napetost kisika smanji.

Prijelaz kisika u tkivima se vrši difuzijom, a opisuje ga Fick-ov zakon, dakle ovisi o gradijentu naprezanja kisika.

Možete saznati koliko kiseonika ekstrahuje tkivo. Da biste to učinili, morate odrediti količinu kisika u arterijskoj krvi i u venskoj krvi koja teče iz određenog područja. U arterijskoj krvi, kako smo uspjeli izračunati (KEK) sadrži 180-200 ml. kiseonik. Venska krv u mirovanju sadrži oko 120 ml. kiseonik. Pokušajmo izračunati faktor iskorištenja kisika: 180 ml. - 120 ml. \u003d 60 ml je količina kiseonika koju ekstrahuju tkiva, 60 ml / 180 ´ 100 \u003d 33%. Stoga je faktor iskorištenja kisika 33% (normalno 25 do 40%). Kao što se vidi iz ovih podataka, tkiva ne koriste sav kiseonik. Normalno, oko 1000 ml se isporučuje u tkiva u roku od jedne minute. kiseonik. Ako uzmemo u obzir faktor iskorištenja, postaje jasno da se tkiva obnavljaju od 250 do 400 ml. kiseonika u minuti, ostatak kiseonika se vraća u srce kao deo venske krvi. Kod teškog mišićnog rada faktor iskorištenja raste na 50 - 60%.

Međutim, količina kisika koju tkiva primaju ne ovisi samo o faktoru iskorištenja. Kada se promijene uslovi u unutrašnjem okruženju i u onim tkivima u kojima se odvija difuzija kisika, svojstva hemoglobina se mogu promijeniti. Promjena svojstava hemoglobina se odražava na grafikonu i naziva se "pomak krivulje". Primjećujemo važnu tačku na krivulji - tačka poluzasićenja hemoglobina kisikom se opaža pri naponu kisika od 27 mm Hg. Čl., pri ovom naponu, 50% hemoglobina je u obliku oksihemoglobina, 50% u obliku deoksihemoglobina, stoga je 50% vezanog kiseonika slobodno (oko 100 ml/l). Ako se koncentracija ugljičnog dioksida, vodikovih iona, temperatura povećava u tkivu, onda kriva se pomera udesno. U ovom slučaju, tačka poluzasićenja će se pomjeriti na više vrijednosti napetosti kisika - već pri naponu od 40 mm Hg. Art. 50% kiseonika će se osloboditi (slika 9B). Intenzivno radno tkivo, hemoglobin će lakše oslobađati kiseonik. Promjene u svojstvima hemoglobina uzrokovane su sljedećim razlozima: acidifikacija okolina kao rezultat povećanja koncentracije ugljičnog dioksida djeluje na dva načina: 1) povećanje koncentracije vodikovih jona doprinosi oslobađanju kisika oksihemoglobinom jer se vodikovi joni lakše vezuju za deoksihemoglobin, 2) direktno vezivanje ugljični dioksid na proteinski dio molekule hemoglobina smanjuje njegov afinitet prema kisiku; povećanje koncentracije 2,3-difosfoglicerata, koji se pojavljuje tokom anaerobne glikolize i također je integriran u proteinski dio molekula hemoglobina i smanjuje njegov afinitet prema kisiku.

Pomak krivulje ulijevo se opaža, na primjer, kod fetusa, kada se u krvi odredi velika količina fetalnog hemoglobina.

Slika 9 B. Uticaj promene parametara unutrašnjeg okruženja

Transport O2 se odvija u fizički rastvorenom i hemijski vezanom obliku. Fizički procesi, odnosno rastvaranje gasa, ne mogu zadovoljiti potrebe organizma za O2. Procjenjuje se da fizički rastvoreni O2 može održati normalnu tjelesnu potrošnju O2 (250 ml*min-1) ako je minutni volumen srca približno 83 L*min-1 u mirovanju. Najoptimalniji mehanizam je transport O2 u hemijski vezanom obliku.

Prema Fickovom zakonu, izmjena O2 plina između alveolarnog zraka i krvi nastaje zbog prisustva gradijenta koncentracije O2 između ovih medija. U plućnim alveolama parcijalni pritisak O2 je 13,3 kPa ili 100 mm Hg, a u venskoj krvi koja teče u pluća parcijalni pritisak O2 iznosi približno 5,3 kPa, odnosno 40 mm Hg. Pritisak gasova u vodi ili u tkivima tela označava se pojmom "napetost gasa" i označava se simbolima Po2, Pco2. Gradijent O2 na alveolarno-kapilarnoj membrani, jednak u prosjeku 60 mm Hg, jedan je od najvažnijih, ali ne i jedini, prema Fickovom zakonu, faktora u početnoj fazi difuzije ovog plina iz alveola u krv.

Transport O2 počinje u kapilarama pluća nakon njegovog hemijskog vezivanja za hemoglobin.

Hemoglobin (Hb) je u stanju da selektivno veže O2 i formira oksihemoglobin (HbO2) u području visoke koncentracije O2 u plućima i oslobađa molekularni O2 u području niskog sadržaja O2 u tkivima. Istovremeno, svojstva hemoglobina se ne mijenjaju i on može dugo obavljati svoju funkciju.

Hemoglobin prenosi O2 iz pluća u tkiva. Ova funkcija ovisi o dvije osobine hemoglobina: 1) sposobnosti promjene iz reduciranog oblika, koji se naziva deoksihemoglobin, u oksidirani (Hb + O2 à HbO2) velikom brzinom (poluvrijeme od 0,01 s ili manje) kod normalnog Roga u alveolarnom vazduhu; 2) sposobnost oslobađanja O2 u tkivima (HbO2 à Hb + O2) u zavisnosti od metaboličkih potreba ćelija tela.

Zavisnost stepena oksigenacije hemoglobina od parcijalnog pritiska kiseonika u alveolarnom vazduhu grafički je predstavljena kao kriva disocijacije oksihemoglobina, odnosno kriva zasićenja (slika 8.7). Plato krivulje disocijacije karakterističan je za zasićenu O2 (zasićenu) arterijsku krv, a strmi silazni dio krivulje karakterističan je za vensku, ili nezasićenu, krv u tkivima.

Na afinitet kiseonika za hemoglobin utiču različiti metabolički faktori, što se izražava kao pomeranje krivulje disocijacije ulevo ili udesno. Afinitet hemoglobina prema kiseoniku regulisan je najvažnijim faktorima tkivnog metabolizma: pH Po2, temperaturom i intracelularnom koncentracijom 2,3-difosfoglicerata. pH vrijednost i sadržaj CO2 u bilo kojem dijelu tijela prirodno mijenjaju afinitet hemoglobina prema O2: smanjenje pH krvi uzrokuje pomak krivulje disocijacije, odnosno udesno (smanjuje se afinitet hemoglobina prema O2), i povećanje pH krvi uzrokuje pomak krivulje disocijacije ulijevo (povećava se afinitet hemoglobina prema O2) (vidi sliku 8.7, A). Na primjer, pH u eritrocitima je 0,2 jedinice niži nego u krvnoj plazmi. U tkivima, zbog povećanog sadržaja CO2, pH je također niži nego u krvnoj plazmi. Utjecaj pH na krivulju disocijacije oksihemoglobina naziva se Bohrov efekat.

Povećanje temperature smanjuje afinitet hemoglobina za O2. U mišićima koji rade, povećanje temperature potiče oslobađanje O2. Smanjenje temperature tkiva ili sadržaja 2,3-difosfoglicerata uzrokuje pomak ulijevo krivulje disocijacije oksihemoglobina (vidi sliku 8.7, B).

Metabolički faktori su glavni regulatori vezivanja O2 za hemoglobin u plućnim kapilarama, kada nivo O2, pH i CO2 u krvi povećava afinitet hemoglobina za O2 duž plućnih kapilara. U uslovima tjelesnih tkiva, ti isti metabolički faktori smanjuju afinitet hemoglobina prema O2 i pospješuju prelazak oksihemoglobina u njegov redukovani oblik - deoksihemoglobin. Kao rezultat toga, O2 teče duž gradijenta koncentracije od krvi kapilara tkiva do tkiva tijela.

Ugljen monoksid (II) - CO, je u stanju da se kombinuje sa atomom gvožđa hemoglobina, menjajući njegova svojstva i reagujući sa O2. Veoma visok afinitet CO prema Hb (200 puta veći od onog kod O2) blokira jedan ili više atoma željeza u molekulu hema, mijenjajući afinitet Hb za O2.

Kapacitet krvi za kiseonik se podrazumeva kao količina kiseonika koja je vezana u krvi dok hemoglobin nije potpuno zasićen. Sa sadržajem hemoglobina u krvi od 8,7 mmol*l-1, kapacitet kiseonika krvi je 0,19 ml O2 u 1 ml krvi (temperatura 0oC i barometarski pritisak 760 mm Hg, odnosno 101,3 kPa). Vrijednost kisikovog kapaciteta krvi određena je količinom hemoglobina, čiji 1 g veže 1,36-1,34 ml O2. Ljudska krv sadrži oko 700-800 g hemoglobina i tako može vezati skoro 1 litar O2. U 1 ml krvne plazme ima vrlo malo O2 fizički rastvorenog (oko 0,003 ml), koji ne može da obezbedi potrebu za kiseonikom za tkiva. Rastvorljivost O2 u krvnoj plazmi je 0,225 ml * l-1 * kPa-1

Izmjena O2 između kapilarne krvi i ćelija tkiva također se vrši difuzijom. Gradijent koncentracije O2 između arterijske krvi (100 mm Hg, ili 13,3 kPa) i tkiva (oko 40 mm Hg, ili 5,3 kPa) je u prosjeku 60 mm Hg. (8,0 kPa). Promjena gradijenta može biti posljedica i sadržaja O2 u arterijskoj krvi i faktora iskorištenja O2, koji u prosjeku iznosi 30-40% za tijelo. Koeficijent iskorišćenja kiseonika je količina O2 koja se oslobađa tokom prolaska krvi kroz kapilare tkiva, a odnosi se na kapacitet krvi za kiseonik.

Ulaznica 11

1. Membrana je dvostruki lipidni sloj u koji su uronjeni integralni proteini koji funkcionišu kao jonske pumpe i kanali Pumpa pumpa jone K, Na, Ca protiv gradijenta koncentracije zbog energije ATP-a. Periferni proteini formiraju citoskelet ćelije, koji daje snagu i istovremeno elastičnost ćelije. Membrane se sastoje od tri klase lipida: fosfolipida, glikolipida i holesterola. Fosfolipidi i glikolipidi (lipidi sa vezanim ugljikohidratima) sastoje se od dva duga hidrofobna ugljikovodična "repa" koja su povezana s nabijenom hidrofilnom "glavom". Kolesterol učvršćuje membranu tako što zauzima slobodan prostor između hidrofobnih lipidnih repova i sprječava njihovo savijanje. Zbog toga su membrane sa niskim sadržajem holesterola fleksibilnije, dok su membrane sa visokim sadržajem holesterola čvršće i krhke. Holesterol također služi kao "čep" koji sprječava kretanje polarnih molekula iz i u ćeliju. Važan dio membrane čine proteini koji prodiru u nju i odgovorni su za različita svojstva membrane. Njihov sastav i orijentacija u različitim membranama se razlikuju.Ćelijska membrana je razdvojna barijera između citoplazme i vanćelijske sredine. Transport supstanci kroz ćelijsku membranu u ćeliju ili van nje, vrši se različitim mehanizmima - jednostavnom difuzijom, olakšanom difuzijom i aktivnim transportom. Najvažnije svojstvo biološke membrane je njena sposobnost da prenosi različite supstance u i iz ćelije. Ovo je od velikog značaja za samoregulaciju i održavanje konstantnog sastava ćelije. Ovu funkciju stanične membrane obavlja selektivna propusnost, odnosno sposobnost da neke supstance propuštaju, a druge ne.

Postoje 4 glavne vrste transporta u ćeliji: 1) difuzija, 2) osmoza, 3) aktivni transport, 4) endo i egzocitoza. 1) Difuzija je kretanje tvari po difuznom gradijentu, tj. iz područja visoke koncentracije u područje niske koncentracije. Joni, glukoza, aminokiseline, lipidi itd. polako difundiraju. Molekuli rastvorljivi u mastima brzo difunduju. Olakšana difuzija je modifikacija difuzije. Uočava se kada određena molekula pomaže određenoj tvari da prođe kroz membranu, tj. ovaj molekul ima svoj kanal kroz koji lako prolazi (ulazak glukoze u eritrocite). 2) Osmoza je difuzija vode kroz polupropusne membrane. 3) Aktivni - to je prijenos molekula ili jona kroz membranu, protiv gradijenta koncentracije i elektrohemijskog gradijenta.Proteini nosači (ponekad se nazivaju i pumpni proteini) transportuju supstance kroz membranu uz utrošak energije koja se obično isporučuje. hidrolizom ATP-a. U ćeliji između dvije strane plazma membrane održava se razlika potencijala – membranski potencijal. Spoljno okruženje je pozitivno naelektrisano, dok je unutrašnje okruženje negativno. Stoga će kationi Na, K težiti ćeliji, a anjoni hlora će se odbijati. Primjer aktivnog transporta dostupnog u većini ćelija je natrijum-kalijum pumpa. 4) Endo i egzocitoza. Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije, to se dešava u procesu egzocitoze. Tako se izlučuju hormoni, polisaharidi, proteini, masti i drugi ćelijski proizvodi. Zatvoreni su u vezikule vezane za membranu i približavaju se plazma membrani. Dvije membrane se spajaju i sadržaj vezikule se izbacuje. Fagocitoza - hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije. Pinocitoza je proces hvatanja i apsorpcije kapljica tekućine.

Kalijum/natrijum pumpa. U početku, ovaj nosač pričvršćuje tri jona na unutrašnjost membrane. Ovi ioni mijenjaju konformaciju aktivnog mjesta ATPaze. Nakon takve aktivacije, ATPaza može hidrolizirati jednu molekulu ATP-a, a fosfatni ion se fiksira na površini nosača sa unutrašnje strane membrane.Oslobođena energija se troši na promjenu konformacije ATPaze, nakon čega tri jona i jedan jon (fosfat) nalaze se na vanjskoj strani membrane. Ovde se joni odvajaju i zamenjuju sa dva jona. Tada se konformacija nosača mijenja u originalnu, a ioni se nalaze na unutrašnjoj strani membrane. Ovdje se joni odvajaju, a nosač je ponovo spreman za rad.