कोशिका चक्र। कोशिका विभाजन

कोशिका चक्र(साइक्लस सेल्युलरिस) एक कोशिका विभाजन से दूसरे कोशिका विभाजन की अवधि, या कोशिका विभाजन से उसकी मृत्यु तक की अवधि है। कोशिका चक्र को 4 अवधियों में विभाजित किया गया है।

पहली अवधि mitotic है;

दूसरा - पोस्टमायोटिक, या प्रीसिंथेटिक, इसे G1 अक्षर द्वारा दर्शाया गया है;

तीसरा - सिंथेटिक, इसे एस अक्षर से दर्शाया गया है;

चौथा - पोस्टसिंथेटिक, या प्रीमिटोटिक, इसे जी 2 अक्षर द्वारा दर्शाया गया है,

और समसूत्री काल - अक्षर एम।

माइटोसिस के बाद, अगली अवधि G1 शुरू होती है। इस अवधि के दौरान, बेटी कोशिका द्रव्यमान में मातृ कोशिका की तुलना में 2 गुना छोटी होती है। इस कोशिका में 2 गुना कम प्रोटीन, डीएनए और क्रोमोसोम होते हैं, यानी सामान्य तौर पर इसमें 2एन क्रोमोसोम और डीएनए 2एस होने चाहिए।

G1 अवधि में क्या होता है? इस समय, डीएनए की सतह पर आरएनए का प्रतिलेखन होता है, जो प्रोटीन के संश्लेषण में भाग लेता है। प्रोटीन के कारण संतति कोशिका का द्रव्यमान बढ़ता है। इस समय, डीएनए और डीएनए अग्रदूतों के संश्लेषण में शामिल डीएनए अग्रदूत और एंजाइम संश्लेषित होते हैं। G1 अवधि में मुख्य प्रक्रियाएं प्रोटीन और सेल रिसेप्टर्स का संश्लेषण हैं। इसके बाद S अवधि आती है।इस अवधि के दौरान, गुणसूत्र डीएनए प्रतिकृति होती है। नतीजतन, अवधि एस के अंत तक, डीएनए सामग्री 4 सी है। लेकिन 2p गुणसूत्र होंगे, हालाँकि वास्तव में 4p भी होंगे, लेकिन इस अवधि के दौरान गुणसूत्रों का डीएनए इतना परस्पर जुड़ा होता है कि मातृ गुणसूत्र में प्रत्येक बहन गुणसूत्र अभी तक दिखाई नहीं देता है। जैसे-जैसे डीएनए संश्लेषण के परिणामस्वरूप उनकी संख्या बढ़ती है और राइबोसोमल, मैसेंजर और ट्रांसपोर्ट आरएनए का ट्रांसक्रिप्शन बढ़ता है, प्रोटीन संश्लेषण भी स्वाभाविक रूप से बढ़ता है। इस समय, कोशिकाओं में सेंट्रीओल्स का दोहरीकरण हो सकता है। इस प्रकार, अवधि S से एक सेल अवधि G 2 में प्रवेश करती है। जी 2 अवधि की शुरुआत में, विभिन्न आरएनए के प्रतिलेखन की सक्रिय प्रक्रिया और प्रोटीन संश्लेषण की प्रक्रिया, मुख्य रूप से ट्यूबुलिन प्रोटीन, जो विभाजन तकला के लिए आवश्यक हैं, जारी है। सेंट्रीओल दोहरीकरण हो सकता है। माइटोकॉन्ड्रिया में, एटीपी गहन रूप से संश्लेषित होता है, जो ऊर्जा का एक स्रोत है, और माइटोटिक कोशिका विभाजन के लिए ऊर्जा आवश्यक है। G2 अवधि के बाद, कोशिका समसूत्री काल में प्रवेश करती है।

कुछ कोशिकाएँ कोशिका चक्र से बाहर निकल सकती हैं। सेल चक्र से सेल के बाहर निकलने को G0 अक्षर से दर्शाया जाता है। इस अवधि में प्रवेश करने वाली कोशिका समसूत्री विभाजन की क्षमता खो देती है। इसके अलावा, कुछ कोशिकाएं अस्थायी रूप से समसूत्रण की क्षमता खो देती हैं, अन्य स्थायी रूप से।

इस घटना में कि एक कोशिका अस्थायी रूप से समसूत्री विभाजन की क्षमता खो देती है, यह प्रारंभिक विभेदन से गुजरती है। इस मामले में, एक विभेदित कोशिका एक विशिष्ट कार्य करने में माहिर होती है। प्रारंभिक विभेदन के बाद, यह कोशिका कोशिका चक्र में वापस आने और Gj अवधि में प्रवेश करने में सक्षम होती है और S अवधि और G 2 अवधि से गुजरने के बाद, समसूत्री विभाजन से गुजरती है।

G0 अवधि में शरीर में कोशिकाएँ कहाँ होती हैं? ये कोशिकाएं यकृत में पाई जाती हैं। लेकिन अगर लीवर क्षतिग्रस्त हो जाता है या उसका हिस्सा शल्य चिकित्सा द्वारा हटा दिया जाता है, तो सभी कोशिकाएं जो प्रारंभिक विभेदन से गुजर चुकी हैं, कोशिका चक्र में वापस आ जाती हैं, और उनके विभाजन के कारण, यकृत पैरेन्काइमल कोशिकाएं जल्दी से बहाल हो जाती हैं।

स्टेम सेल भी G0 अवधि में होते हैं, लेकिन जब एक स्टेम सेल विभाजित होना शुरू होता है, तो यह सभी इंटरफेज़ अवधियों से गुज़रती है: G1, S, G 2।

वे कोशिकाएं जो अंततः माइटोटिक विभाजन की क्षमता खो देती हैं, पहले प्रारंभिक विभेदन से गुजरती हैं और कुछ कार्य करती हैं, और फिर अंतिम विभेदन करती हैं। अंतिम विभेदन के साथ, कोशिका कोशिका चक्र में वापस नहीं आ सकती है और अंततः मर जाती है। ये कोशिकाएँ शरीर में कहाँ पाई जाती हैं? सबसे पहले, वे रक्त कोशिकाएं हैं। रक्त ग्रैन्यूलोसाइट्स जो 8 दिनों के लिए विभेदन कार्य करते हैं, और फिर मर जाते हैं। रक्त एरिथ्रोसाइट्स 120 दिनों तक कार्य करता है, फिर वे भी मर जाते हैं (तिल्ली में)। दूसरे, ये त्वचा के एपिडर्मिस की कोशिकाएं हैं। एपिडर्मल कोशिकाएं पहले प्रारंभिक, फिर अंतिम भेदभाव से गुजरती हैं, जिसके परिणामस्वरूप वे सींग वाले तराजू में बदल जाते हैं, जो तब एपिडर्मिस की सतह से अलग हो जाते हैं। त्वचा के एपिडर्मिस में, कोशिकाएं जी 0 अवधि, जी 1 अवधि, जी 2 अवधि और एस अवधि में हो सकती हैं।

तेजी से विभाजित होने वाली कोशिकाओं वाले ऊतक अक्सर विभाजित कोशिकाओं वाले ऊतकों की तुलना में अधिक प्रभावित होते हैं क्योंकि कई रासायनिक और भौतिक कारक स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं को नष्ट कर देते हैं।

पिंजरे का बँटवारा

मिटोसिस प्रत्यक्ष विभाजन या अमिटोसिस से मौलिक रूप से अलग है जिसमें समसूत्रण के दौरान बेटी कोशिकाओं के बीच गुणसूत्र सामग्री का एक समान वितरण होता है। मिटोसिस को 4 चरणों में बांटा गया है। पहले चरण को कहा जाता है प्रोफेज़दूसरा - मेटाफ़ेज़तीसरा - एनाफेज,चौथा - टेलोफ़ेज़

यदि कोशिका में गुणसूत्रों का आधा (अगुणित) सेट होता है, जिसमें 23 गुणसूत्र (सेक्स कोशिकाएं) होते हैं, तो ऐसे सेट को गुणसूत्रों और 1c डीएनए में प्रतीक द्वारा दर्शाया जाता है, यदि द्विगुणित - 2n गुणसूत्र और 2c डीएनए (समसूत्रीविभाजन के तुरंत बाद दैहिक कोशिकाएं) विभाजन), गुणसूत्रों का एक अनुगुणित समूह - असामान्य कोशिकाओं में।

प्रोफ़ेज़।प्रोफ़ेज़ को जल्दी और देर से विभाजित किया गया है। प्रारंभिक प्रोफ़ेज़ के दौरान, गुणसूत्र सर्पिल हो जाते हैं, और वे पतले धागों के रूप में दिखाई देते हैं और एक घनी गेंद बनाते हैं, यानी एक घनी गेंद बनती है। देर से प्रोफ़ेज़ की शुरुआत के साथ, गुणसूत्र और भी अधिक सर्पिल हो जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप न्यूक्लियर क्रोमोसोम आयोजकों के जीन बंद हो जाते हैं। इसलिए, rRNA प्रतिलेखन और गुणसूत्र सबयूनिट्स का निर्माण बंद हो जाता है, और न्यूक्लियोलस गायब हो जाता है। उसी समय, परमाणु लिफाफे का विखंडन होता है। परमाणु लिफाफे के टुकड़े छोटे रिक्तिका में लुढ़क जाते हैं। साइटोप्लाज्म में दानेदार ईआर की मात्रा कम हो जाती है। दानेदार ईआर के कुंड छोटी संरचनाओं में खंडित होते हैं। ईआर झिल्लियों की सतह पर राइबोसोम की संख्या तेजी से घटती है। इससे प्रोटीन संश्लेषण में 75% की कमी आती है। इस समय तक, कोशिका केंद्र का दोहरीकरण होता है। परिणामी 2 कोशिका केंद्र ध्रुवों की ओर मुड़ने लगते हैं। नवगठित कोशिका केंद्रों में से प्रत्येक में 2 सेंट्रीओल होते हैं: मातृ और पुत्री।

कोशिका केंद्रों की भागीदारी के साथ, विभाजन धुरी बनने लगती है, जिसमें सूक्ष्मनलिकाएं होती हैं। क्रोमोसोम सर्पिल होते रहते हैं, और परिणामस्वरूप, साइटोप्लाज्म में स्थित गुणसूत्रों की एक ढीली उलझन का निर्माण होता है। इस प्रकार, देर से प्रोफ़ेज़ गुणसूत्रों की एक ढीली उलझन की विशेषता है।

मेटाफ़ेज़।मेटाफ़ेज़ के दौरान, मातृ गुणसूत्रों के क्रोमैटिड दिखाई देने लगते हैं। मातृ गुणसूत्र भूमध्य रेखा के तल में पंक्तिबद्ध होते हैं। यदि आप इन गुणसूत्रों को कोशिका भूमध्य रेखा के किनारे से देखते हैं, तो उन्हें माना जाता है भूमध्यरेखीय प्लेट(लैमिना भूमध्यरेखीय)। यदि आप उसी प्लेट को ध्रुव के किनारे से देखते हैं, तो यह माना जाता है मदर स्टार(राक्षस)। मेटाफ़ेज़ के दौरान, विखंडन धुरी का निर्माण पूरा हो जाता है। विभाजन की धुरी में 2 प्रकार के सूक्ष्मनलिकाएं दिखाई देती हैं। कुछ सूक्ष्मनलिकाएं कोशिका के केंद्र से यानी सेंट्रीओल से बनती हैं, और कहलाती हैं केन्द्रक सूक्ष्मनलिकाएं(माइक्रोट्यूबुली सेनेरियोलारिस)। अन्य सूक्ष्मनलिकाएं कीनेटोकोर गुणसूत्रों से बनने लगती हैं। कीनेटोकोर क्या हैं? गुणसूत्रों के प्राथमिक संकुचन के क्षेत्र में तथाकथित कीनेटोकोर होते हैं। इन कीनेटोकोर्स में सूक्ष्मनलिकाएं के स्व-संयोजन को प्रेरित करने की क्षमता होती है। यहीं से सूक्ष्मनलिकाएं शुरू होती हैं, जो कोशिका केंद्रों की ओर बढ़ती हैं। इस प्रकार, कीनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं के सिरे सेंट्रीओलर सूक्ष्मनलिकाएं के सिरों के बीच फैले होते हैं।

एनाफेज।एनाफेज के दौरान, बेटी गुणसूत्रों (क्रोमैटिड्स) का एक साथ पृथक्करण होता है, जो एक से एक, दूसरे को दूसरे ध्रुव पर ले जाना शुरू करते हैं। इस मामले में, एक डबल स्टार दिखाई देता है, यानी 2 चाइल्ड स्टार (डायस्टर)। तारों की गति विभाजन की धुरी और इस तथ्य के कारण होती है कि कोशिका के ध्रुव स्वयं एक दूसरे से कुछ दूर होते हैं।

तंत्र, बेटी सितारों की आवाजाही।यह आंदोलन इस तथ्य से सुनिश्चित होता है कि कीनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं के सिरे सेंट्रीओलर सूक्ष्मनलिकाएं के सिरों के साथ स्लाइड करते हैं और बेटी सितारों के क्रोमैटिड्स को ध्रुवों की ओर खींचते हैं।

टेलोफ़ेज़।टेलोफ़ेज़ के दौरान, बेटी सितारों की गति रुक ​​जाती है और नाभिक बनने लगते हैं। क्रोमोसोम डीस्पिरलाइजेशन से गुजरते हैं, क्रोमोसोम के चारों ओर एक परमाणु लिफाफा (न्यूक्लियोलेम्मा) बनने लगता है। चूंकि गुणसूत्रों के डीएनए तंतु अस्पिरलाइज़ेशन से गुजरते हैं, इसलिए प्रतिलेखन शुरू होता है

खोजे गए जीन पर आरएनए। चूंकि गुणसूत्रों के डीएनए तंतुओं को निराश्रित किया जाता है, इसलिए आरआरएनए को न्यूक्लियर आयोजकों के क्षेत्र में पतले धागों के रूप में स्थानांतरित किया जाना शुरू हो जाता है, अर्थात, न्यूक्लियोलस का तंतुमय तंत्र बनता है। फिर, राइबोसोमल प्रोटीन को rRNA तंतुओं में ले जाया जाता है, जो rRNA के साथ जटिल होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप राइबोसोम सबयूनिट बनते हैं, अर्थात, न्यूक्लियोलस का दानेदार घटक बनता है। यह पहले से ही देर से टेलोफ़ेज़ में होता है। साइटोटॉमी,यानी कसना गठन। भूमध्य रेखा के साथ एक कसना के गठन के साथ, साइटोलेम्मा का आक्रमण होता है। आक्रमण तंत्र इस प्रकार है। भूमध्य रेखा के साथ-साथ टोनोफिलामेंट्स होते हैं, जिसमें सिकुड़ा हुआ प्रोटीन होता है। ये टोनोफिलामेंट्स हैं जो साइटोलेम्मा में आकर्षित होते हैं। फिर एक बेटी कोशिका के साइटोलेम्मा को दूसरी ऐसी बेटी कोशिका से अलग किया जाता है। तो, समसूत्री विभाजन के परिणामस्वरूप, नई संतति कोशिकाओं का निर्माण होता है। माता-पिता की तुलना में डॉटर कोशिकाएं द्रव्यमान में 2 गुना छोटी होती हैं। उनके पास डीएनए भी कम है - 2c से मेल खाती है, और गुणसूत्रों की आधी संख्या - 2n से मेल खाती है। इस प्रकार, माइटोटिक विभाजन कोशिका चक्र को समाप्त करता है।

समसूत्रण का जैविक महत्वयह है कि विभाजन के कारण, शरीर बढ़ता है, कोशिकाओं, ऊतकों और अंगों के शारीरिक और पुनर्योजी पुनर्जनन।

कोशिका जीवन चक्र, या कोशिका चक्र, उस समय की अवधि है जिसके दौरान यह एक इकाई के रूप में मौजूद है, यानी कोशिका के जीवन की अवधि। यह उस क्षण से रहता है जब कोशिका अपनी मां के विभाजन के परिणामस्वरूप प्रकट होती है और अपने विभाजन के अंत तक, जब यह दो बेटियों में "टूट जाती है"।

ऐसे समय होते हैं जब कोशिका विभाजित नहीं होती है। फिर इसका जीवन चक्र कोशिका के प्रकट होने से लेकर मृत्यु तक की अवधि है। आमतौर पर बहुकोशिकीय जीवों के कई ऊतकों की कोशिकाएं विभाजित नहीं होती हैं। उदाहरण के लिए, तंत्रिका कोशिकाएं और लाल रक्त कोशिकाएं।

यह यूकेरियोटिक कोशिकाओं के जीवन चक्र में कई विशिष्ट अवधियों या चरणों को अलग करने के लिए प्रथागत है। वे सभी विभाजित कोशिकाओं की विशेषता हैं। चरणों को G 1 , S, G 2 , M नामित किया गया है। G 1 चरण से, एक सेल G 0 चरण में जा सकता है, शेष जिसमें यह विभाजित नहीं होता है और कई मामलों में अंतर करता है। उसी समय, कुछ कोशिकाएँ G 0 से G 1 पर लौट सकती हैं और कोशिका चक्र के सभी चरणों से गुज़र सकती हैं।

चरण संक्षिप्त रूप में अक्षर अंग्रेजी शब्दों के पहले अक्षर हैं: गैप (गैप), सिंथेसिस (सिंथेसिस), माइटोसिस (माइटोसिस)।

कोशिकाओं को G1 चरण में एक लाल फ्लोरोसेंट संकेतक के साथ प्रकाशित किया जाता है। कोशिका चक्र के शेष चरण हरे रंग के होते हैं।

अवधि जी 1 - प्रीसिंथेटिक- सेल के प्रकट होते ही शुरू हो जाता है। इस समय, यह आकार में माँ से छोटा होता है, इसमें कुछ पदार्थ होते हैं, जीवों की संख्या पर्याप्त नहीं होती है। इसलिए, जी 1 में, कोशिका वृद्धि, आरएनए का संश्लेषण, प्रोटीन और ऑर्गेनेल का निर्माण होता है। आमतौर पर जी 1 कोशिका जीवन चक्र का सबसे लंबा चरण है।

एस - सिंथेटिक अवधि. इसकी सबसे महत्वपूर्ण विशिष्ट विशेषता डीएनए का दोहराव है प्रतिकृति. प्रत्येक गुणसूत्र दो क्रोमैटिडों से बना होता है। इस अवधि के दौरान, गुणसूत्र अभी भी अवक्षेपित होते हैं। गुणसूत्रों में डीएनए के अलावा कई हिस्टोन प्रोटीन होते हैं। इसलिए, एस-चरण में, बड़ी मात्रा में हिस्टोन को संश्लेषित किया जाता है।

वी पोस्टसिंथेटिक अवधि - जी 2कोशिका विभाजन के लिए तैयारी करती है, आमतौर पर समसूत्रण द्वारा। कोशिका का विकास जारी है, एटीपी संश्लेषण सक्रिय रूप से चल रहा है, सेंट्रीओल्स दोगुना हो सकता है।

इसके बाद, सेल प्रवेश करती है कोशिका विभाजन की प्रावस्था - M. यहीं पर कोशिका केन्द्रक का विभाजन होता है। पिंजरे का बँटवाराइसके बाद साइटोप्लाज्म का विभाजन होता है साइटोकाइनेसिस. साइटोकाइनेसिस का पूरा होना किसी दिए गए सेल के जीवन चक्र के अंत और दो नए सेल चक्रों की शुरुआत का प्रतीक है।

चरण G0कभी-कभी कोशिका की "आराम" अवधि के रूप में जाना जाता है। सेल सामान्य चक्र को "छोड़ देता है"। इस अवधि के दौरान, कोशिका अंतर करना शुरू कर सकती है और कभी भी सामान्य चक्र में वापस नहीं आ सकती है। G0 चरण में सेन्सेंट कोशिकाएं भी शामिल हो सकती हैं।

चक्र के प्रत्येक बाद के चरण में संक्रमण को विशेष सेलुलर तंत्र, तथाकथित चौकियों द्वारा नियंत्रित किया जाता है - चौकियों. अगला चरण शुरू होने के लिए, सेल में इसके लिए सब कुछ तैयार होना चाहिए, डीएनए में सकल त्रुटियां नहीं होनी चाहिए, आदि।

चरण G 0, G 1, S, G 2 एक साथ बनते हैं इंटरफेज़ - I.

कोशिका चक्र

कोशिका चक्र एक कोशिका के अस्तित्व की अवधि है जो उसके गठन के क्षण से मातृ कोशिका को अपने विभाजन या मृत्यु में विभाजित करके होती है।

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र की लंबाई

कोशिका चक्र की लंबाई कोशिका से कोशिका में भिन्न होती है। वयस्क जीवों की तेजी से फैलने वाली कोशिकाएं, जैसे कि एपिडर्मिस और छोटी आंत की हेमटोपोइएटिक या बेसल कोशिकाएं, हर 12-36 घंटे में कोशिका चक्र में प्रवेश कर सकती हैं। लघु कोशिका चक्र (लगभग 30 मिनट) ईचिनोडर्म के अंडों के तेजी से विखंडन के दौरान देखे जाते हैं, उभयचर और अन्य जानवर। प्रायोगिक स्थितियों के तहत, कई सेल कल्चर लाइनों में एक छोटा सेल चक्र (लगभग 20 घंटे) होता है। अधिकांश सक्रिय रूप से विभाजित होने वाली कोशिकाओं में, मिटोस के बीच की अवधि लगभग 10-24 घंटे होती है।

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र के चरण

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र में दो अवधियाँ होती हैं:

कोशिका वृद्धि की अवधि, जिसे "इंटरफ़ेज़" कहा जाता है, जिसके दौरान डीएनए और प्रोटीन को संश्लेषित किया जाता है और कोशिका विभाजन की तैयारी की जाती है।

कोशिका विभाजन की अवधि, जिसे "चरण एम" कहा जाता है (माइटोसिस - माइटोसिस शब्द से)।

इंटरफेज़ में कई अवधियाँ होती हैं:

G1-चरण (अंग्रेजी अंतराल से - अंतराल), या प्रारंभिक वृद्धि का चरण, जिसके दौरान mRNA, प्रोटीन और अन्य सेलुलर घटकों को संश्लेषित किया जाता है;

एस-चरण (अंग्रेजी संश्लेषण से - सिंथेटिक), जिसके दौरान कोशिका नाभिक के डीएनए को दोहराया जाता है, सेंट्रीओल्स भी दोगुना (यदि वे मौजूद हैं, तो निश्चित रूप से)।

G2-चरण, जिसके दौरान समसूत्रण की तैयारी होती है।

विभेदित कोशिकाएं जो अब विभाजित नहीं होती हैं उनमें कोशिका चक्र में G1 चरण की कमी हो सकती है। ऐसी कोशिकाएँ विश्राम चरण G0 में होती हैं।

कोशिका विभाजन की अवधि (चरण एम) में दो चरण शामिल हैं:

समसूत्रण (कोशिका नाभिक का विभाजन);

साइटोकाइनेसिस (साइटोप्लाज्म का विभाजन)।

बदले में, माइटोसिस को पांच चरणों में विभाजित किया जाता है, विवो में ये छह चरण एक गतिशील अनुक्रम बनाते हैं।

कोशिका विभाजन का विवरण माइक्रोफिल्मिंग के साथ संयोजन में प्रकाश माइक्रोस्कोपी के डेटा और स्थिर और दाग कोशिकाओं के प्रकाश और इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के परिणामों पर आधारित है।

सेल चक्र विनियमन

कोशिका चक्र की बदलती अवधियों का प्राकृतिक क्रम साइक्लिन-आश्रित किनेसेस और साइक्लिन जैसे प्रोटीनों की परस्पर क्रिया के दौरान किया जाता है। विकास कारकों के संपर्क में आने पर G0 चरण में कोशिकाएं कोशिका चक्र में प्रवेश कर सकती हैं। विभिन्न वृद्धि कारक, जैसे प्लेटलेट, एपिडर्मल, और तंत्रिका वृद्धि कारक, अपने रिसेप्टर्स से जुड़कर, एक इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग कैस्केड को ट्रिगर करते हैं, जो अंततः साइक्लिन और साइक्लिन-आश्रित किनेसेस के लिए जीन के प्रतिलेखन की ओर ले जाते हैं। साइक्लिन-आश्रित किनेसेस तभी सक्रिय होते हैं जब संबंधित चक्रवातों के साथ बातचीत करते हैं। कोशिका में विभिन्न चक्रवातों की सामग्री पूरे कोशिका चक्र में बदलती रहती है। साइक्लिन साइक्लिन-साइक्लिन-आश्रित किनसे कॉम्प्लेक्स का एक नियामक घटक है। Kinase इस परिसर का उत्प्रेरक घटक है। साइक्लिन के बिना किनेसेस सक्रिय नहीं होते हैं। कोशिका चक्र के विभिन्न चरणों में विभिन्न चक्रवातों का संश्लेषण होता है। इस प्रकार, मेंढक के oocytes में साइक्लिन बी की सामग्री माइटोसिस के समय तक अधिकतम तक पहुंच जाती है, जब साइक्लिन बी / साइक्लिन-आश्रित किनसे कॉम्प्लेक्स द्वारा उत्प्रेरित फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं का पूरा झरना शुरू हो जाता है। समसूत्री विभाजन के अंत तक, साइक्लिन प्रोटीनों द्वारा तेजी से अवक्रमित हो जाता है।

सेल चक्र चौकियों

कोशिका चक्र के प्रत्येक चरण के पूरा होने का निर्धारण करने के लिए, इसमें चौकियों का होना आवश्यक है। यदि सेल चेकपॉइंट "पास" करता है, तो यह सेल चक्र के माध्यम से "चलना" जारी रखता है। यदि कुछ परिस्थितियाँ, जैसे डीएनए क्षति, कोशिका को एक चौकी से गुजरने से रोकती है, जिसकी तुलना एक प्रकार की चौकी से की जा सकती है, तो कोशिका रुक जाती है और कोशिका चक्र का दूसरा चरण नहीं होता है, कम से कम जब तक बाधाओं को हटा नहीं दिया जाता है , पिंजरे को चौकी से गुजरने से रोकना। कम से कम चार सेल चक्र चौकियां हैं: जी 1 में एक चेकपॉइंट जहां एस-चरण में प्रवेश करने से पहले डीएनए अखंडता की जांच की जाती है, एस-चरण में एक चेकपॉइंट जहां डीएनए प्रतिकृति की शुद्धता के लिए डीएनए प्रतिकृति की जांच की जाती है, जी 2 में एक चेकपॉइंट जहां नुकसान की जांच की जाती है। पिछली चौकियों को पार करते समय, या सेल चक्र के बाद के चरणों में प्राप्त किया जाता है। G2 चरण में, डीएनए प्रतिकृति की पूर्णता का पता लगाया जाता है, और जिन कोशिकाओं में डीएनए की नकल नहीं की जाती है, वे समसूत्रण में प्रवेश नहीं करते हैं। स्पिंडल असेंबली चेकपॉइंट पर, यह जाँच की जाती है कि क्या सभी कीनेटोकोर्स सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़े हैं।

कोशिका चक्र विकार और ट्यूमर का निर्माण

p53 प्रोटीन के संश्लेषण में वृद्धि से p21 प्रोटीन का संश्लेषण शामिल हो जाता है, जो एक कोशिका चक्र अवरोधक है

कोशिका चक्र के सामान्य नियमन का उल्लंघन सबसे ठोस ट्यूमर का कारण है। सेल चक्र में, जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, चौकियों का मार्ग तभी संभव है जब पिछले चरणों को सामान्य रूप से पूरा किया जाए और कोई ब्रेकडाउन न हो। ट्यूमर कोशिकाओं को कोशिका चक्र की चौकियों के घटकों में परिवर्तन की विशेषता होती है। जब कोशिका चक्र चौकियों को निष्क्रिय किया जाता है, तो कुछ ट्यूमर सप्रेसर्स और प्रोटो-ऑन्कोजीन, विशेष रूप से p53, pRb, Myc और Ras में शिथिलता देखी जाती है। p53 प्रोटीन प्रतिलेखन कारकों में से एक है जो p21 प्रोटीन के संश्लेषण को आरंभ करता है, जो कि CDK-साइक्लिन कॉम्प्लेक्स का अवरोधक है, जो G1 और G2 अवधियों में कोशिका चक्र की गिरफ्तारी की ओर जाता है। इस प्रकार, एक कोशिका जिसका डीएनए क्षतिग्रस्त है, एस चरण में प्रवेश नहीं करता है। जब उत्परिवर्तन p53 प्रोटीन जीन के नुकसान की ओर ले जाते हैं, या जब वे बदलते हैं, तो कोशिका चक्र नाकाबंदी नहीं होती है, कोशिकाएं समसूत्रीविभाजन में प्रवेश करती हैं, जिससे उत्परिवर्ती कोशिकाओं की उपस्थिति होती है, जिनमें से अधिकांश व्यवहार्य नहीं होती हैं, जबकि अन्य घातक कोशिकाओं को जन्म देती हैं। .

साइक्लिन प्रोटीन का एक परिवार है जो साइक्लिन-आश्रित प्रोटीन किनेसेस (सीडीके) (सीडीके - साइक्लिन-आश्रित किनेसेस) के सक्रियकर्ता हैं - यूकेरियोटिक कोशिका चक्र के नियमन में शामिल प्रमुख एंजाइम। साइक्लिन को उनका नाम इस तथ्य के कारण मिला कि उनकी इंट्रासेल्युलर एकाग्रता समय-समय पर बदलती रहती है क्योंकि कोशिकाएं कोशिका चक्र से गुजरती हैं, इसके कुछ चरणों में अधिकतम तक पहुंचती हैं।

साइक्लिन-आश्रित प्रोटीन किनेज का उत्प्रेरक सबयूनिट साइक्लिन अणु के साथ बातचीत के परिणामस्वरूप आंशिक रूप से सक्रिय होता है, जो एंजाइम के नियामक सबयूनिट का निर्माण करता है। साइक्लिन के एक महत्वपूर्ण एकाग्रता तक पहुंचने के बाद इस हेटेरोडिमर का निर्माण संभव हो जाता है। साइक्लिन की सांद्रता में कमी की प्रतिक्रिया में, एंजाइम निष्क्रिय हो जाता है। साइक्लिन-आश्रित प्रोटीन किनेज के पूर्ण सक्रियण के लिए, इस परिसर की पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं में कुछ अमीनो एसिड अवशेषों के विशिष्ट फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन होना चाहिए। ऐसी प्रतिक्रियाओं को अंजाम देने वाले एंजाइमों में से एक है CAK kinase (CAK - CDK एक्टिवेटिंग किनेज)।

साइक्लिन-आश्रित किनेज

साइक्लिन-आश्रित किनेसेस (सीडीके) साइक्लिन और साइक्लिन जैसे अणुओं द्वारा नियंत्रित प्रोटीन का एक समूह है। अधिकांश सीडीके कोशिका चक्र चरणों में शामिल होते हैं; वे प्रतिलेखन और mRNA प्रसंस्करण को भी नियंत्रित करते हैं। सीडीके सेरीन / थ्रेओनीन किनेसेस हैं जो संबंधित प्रोटीन अवशेषों को फॉस्फोराइलेट करते हैं। कई सीडीके ज्ञात हैं, जिनमें से प्रत्येक एक या एक से अधिक चक्रवातों और अन्य समान अणुओं द्वारा उनकी महत्वपूर्ण एकाग्रता तक पहुंचने के बाद सक्रिय होता है, और अधिकांश भाग के लिए सीडीके समरूप होते हैं, मुख्य रूप से साइक्लिन बाध्यकारी साइट के विन्यास में भिन्न होते हैं। एक विशेष साइक्लिन के इंट्रासेल्युलर एकाग्रता में कमी के जवाब में, संबंधित सीडीके की प्रतिवर्ती निष्क्रियता होती है। यदि सीडीके को साइक्लिन के समूह द्वारा सक्रिय किया जाता है, तो उनमें से प्रत्येक, जैसे कि प्रोटीन केनेसेस को एक दूसरे में स्थानांतरित कर रहा है, सीडीके को सक्रिय अवस्था में लंबे समय तक बनाए रखता है। सीडीके सक्रियण की ऐसी तरंगें कोशिका चक्र के G1 और S चरणों के दौरान होती हैं।

सीडीके और उनके नियामकों की सूची

सीडीके1; साइक्लिन ए, साइक्लिन बी

सीडीके2; साइक्लिन ए, साइक्लिन ई

सीडीके4; साइक्लिन डी1, साइक्लिन डी2, साइक्लिन डी3

सीडीके5; सीडीके5आर1, सीडीके5आर2

सीडीके6; साइक्लिन डी1, साइक्लिन डी2, साइक्लिन डी3

सीडीके7; साइक्लिन एच

सीडीके8; साइक्लिन सी

सीडीके9; साइक्लिन T1, साइक्लिन T2a, साइक्लिन T2b, साइक्लिन K

सीडीके11 (सीडीसी2एल2); साइक्लिन एल

मिटोसिस की तुलना में दैहिक यूकेरियोटिक कोशिकाओं में अमितोसिस (या प्रत्यक्ष कोशिका विभाजन) कम बार होता है। यह पहली बार 1841 में जर्मन जीवविज्ञानी आर। रेमक द्वारा वर्णित किया गया था, यह शब्द एक हिस्टोलॉजिस्ट द्वारा प्रस्तावित किया गया था। डब्ल्यू फ्लेमिंग बाद में - 1882 में। ज्यादातर मामलों में, कम माइटोटिक गतिविधि वाली कोशिकाओं में अमिटोसिस देखा जाता है: ये उम्र बढ़ने या रोग संबंधी रूप से परिवर्तित कोशिकाएं होती हैं, जो अक्सर मौत के लिए बर्बाद हो जाती हैं (स्तनधारियों, ट्यूमर कोशिकाओं, आदि के भ्रूण झिल्ली की कोशिकाएं)। अमिटोसिस के दौरान, नाभिक की इंटरफेज़ स्थिति रूपात्मक रूप से संरक्षित होती है, न्यूक्लियोलस और परमाणु झिल्ली स्पष्ट रूप से दिखाई देती है। डीएनए प्रतिकृति अनुपस्थित है। क्रोमैटिन का स्पाइरलाइजेशन नहीं होता है, क्रोमोसोम का पता नहीं चलता है। कोशिका अपनी अंतर्निहित कार्यात्मक गतिविधि को बरकरार रखती है, जो समसूत्रण के दौरान लगभग पूरी तरह से गायब हो जाती है। अमिटोसिस के दौरान, केवल नाभिक विभाजित होता है, और एक विखंडन धुरी के गठन के बिना, इसलिए, वंशानुगत सामग्री बेतरतीब ढंग से वितरित की जाती है। साइटोकाइनेसिस की अनुपस्थिति से द्वि-न्यूक्लियर कोशिकाओं का निर्माण होता है, जो बाद में सामान्य माइटोटिक चक्र में प्रवेश करने में असमर्थ होते हैं। बार-बार अमिटोस के साथ, बहुसंस्कृति कोशिकाएं बन सकती हैं।

यह अवधारणा अभी भी 1980 के दशक तक कुछ पाठ्यपुस्तकों में दिखाई दी थी। वर्तमान में, यह माना जाता है कि अमिटोसिस के लिए जिम्मेदार सभी घटनाएं अपर्याप्त रूप से तैयार सूक्ष्म तैयारी की गलत व्याख्या का परिणाम हैं, या कोशिका विनाश या कोशिका विभाजन के रूप में अन्य रोग प्रक्रियाओं के साथ होने वाली घटनाओं की व्याख्या। इसी समय, यूकेरियोटिक परमाणु विखंडन के कुछ रूपों को समसूत्रण या अर्धसूत्रीविभाजन नहीं कहा जा सकता है। उदाहरण के लिए, कई सिलिअट्स के मैक्रोन्यूक्लि का विभाजन है, जहां, एक धुरी के गठन के बिना, गुणसूत्रों के छोटे टुकड़ों का अलगाव होता है।

कोशिका चक्र एक कोशिका के अस्तित्व की अवधि है, जो उसके गठन के क्षण से मातृ कोशिका को अपने विभाजन या मृत्यु में विभाजित करके होती है।

सेल चक्र अवधि

कोशिका चक्र की लंबाई कोशिका से कोशिका में भिन्न होती है। वयस्क जीवों की तेजी से फैलने वाली कोशिकाएं, जैसे कि एपिडर्मिस और छोटी आंत की हेमटोपोइएटिक या बेसल कोशिकाएं, हर 12-36 घंटे में कोशिका चक्र में प्रवेश कर सकती हैं। लघु कोशिका चक्र (लगभग 30 मिनट) ईचिनोडर्म के अंडों के तेजी से विखंडन के दौरान देखे जाते हैं, उभयचर और अन्य जानवर। प्रायोगिक स्थितियों के तहत, कई सेल कल्चर लाइनों में एक छोटा सेल चक्र (लगभग 20 घंटे) होता है। अधिकांश सक्रिय रूप से विभाजित होने वाली कोशिकाओं में, मिटोस के बीच की अवधि लगभग 10-24 घंटे होती है।

कोशिका चक्र चरण

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र में दो अवधियाँ होती हैं:

    कोशिका वृद्धि की अवधि, जिसे "इंटरफ़ेज़" कहा जाता है, जिसके दौरान डीएनए और प्रोटीन को संश्लेषित किया जाता है और कोशिका विभाजन की तैयारी की जाती है।

    कोशिका विभाजन की अवधि, जिसे "चरण एम" कहा जाता है (माइटोसिस - माइटोसिस शब्द से)।

इंटरफेज़ में कई अवधियाँ होती हैं:

    जी 1-चरण (अंग्रेजी से। अन्तर- अंतराल), या प्रारंभिक वृद्धि का चरण, जिसके दौरान mRNA, प्रोटीन और अन्य सेलुलर घटकों को संश्लेषित किया जाता है;

    एस-चरण (अंग्रेजी से। संश्लेषण- संश्लेषण), जिसके दौरान कोशिका नाभिक के डीएनए को दोहराया जाता है, सेंट्रीओल्स का दोहरीकरण भी होता है (यदि वे मौजूद हैं, तो निश्चित रूप से)।

    जी 2-चरण, जिसके दौरान समसूत्रण की तैयारी होती है।

विभेदित कोशिकाएं जो अब विभाजित नहीं होती हैं उनमें कोशिका चक्र में G 1 चरण की कमी हो सकती है। ऐसी कोशिकाएँ विरामावस्था G0 में होती हैं।

कोशिका विभाजन की अवधि (चरण एम) में दो चरण शामिल हैं:

    कैरियोकाइनेसिस (नाभिक विभाजन);

    साइटोकाइनेसिस (साइटोप्लाज्म का विभाजन)।

बदले में, माइटोसिस को पांच चरणों में विभाजित किया गया है।

कोशिका विभाजन का विवरण माइक्रोफिल्मिंग के साथ संयोजन में प्रकाश माइक्रोस्कोपी के डेटा और स्थिर और दाग कोशिकाओं के प्रकाश और इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के परिणामों पर आधारित है।

सेल चक्र विनियमन

कोशिका चक्र की बदलती अवधियों का प्राकृतिक क्रम साइक्लिन-आश्रित किनेसेस और साइक्लिन जैसे प्रोटीनों की परस्पर क्रिया के दौरान किया जाता है। G0 चरण में कोशिकाएं कोशिका चक्र में प्रवेश कर सकती हैं जब वे वृद्धि कारकों के संपर्क में आती हैं। विभिन्न वृद्धि कारक, जैसे प्लेटलेट, एपिडर्मल, और तंत्रिका वृद्धि कारक, अपने रिसेप्टर्स से जुड़कर, एक इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग कैस्केड को ट्रिगर करते हैं, जो अंततः साइक्लिन और साइक्लिन-निर्भर किनेसेस के लिए जीन के प्रतिलेखन की ओर जाता है। साइक्लिन-आश्रित किनेसेस तभी सक्रिय होते हैं जब संबंधित चक्रवातों के साथ बातचीत करते हैं। कोशिका में विभिन्न चक्रवातों की सामग्री पूरे कोशिका चक्र में बदलती रहती है। साइक्लिन साइक्लिन-साइक्लिन-आश्रित किनसे कॉम्प्लेक्स का एक नियामक घटक है। Kinase इस परिसर का उत्प्रेरक घटक है। साइक्लिन के बिना किनेसेस सक्रिय नहीं होते हैं। कोशिका चक्र के विभिन्न चरणों में विभिन्न चक्रवातों का संश्लेषण होता है। इस प्रकार, मेंढक के oocytes में साइक्लिन बी की सामग्री माइटोसिस के समय तक अधिकतम तक पहुंच जाती है, जब साइक्लिन बी / साइक्लिन-आश्रित किनसे कॉम्प्लेक्स द्वारा उत्प्रेरित फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं का पूरा झरना शुरू हो जाता है। समसूत्री विभाजन के अंत तक, साइक्लिन प्रोटीनों द्वारा तेजी से अवक्रमित हो जाता है।

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कोशिका चक्र- यह एक कोशिका के अस्तित्व की अवधि है जो उसके गठन के क्षण से मातृ कोशिका को अपने विभाजन या मृत्यु में विभाजित करके होती है।

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र की लंबाई

कोशिका चक्र की लंबाई कोशिका से कोशिका में भिन्न होती है। वयस्क जीवों की तेजी से गुणा करने वाली कोशिकाएं, जैसे कि एपिडर्मिस और छोटी आंत की हेमटोपोइएटिक या बेसल कोशिकाएं, हर 12-36 घंटे में कोशिका चक्र में प्रवेश कर सकती हैं। लघु कोशिका चक्र (लगभग 30 मिनट) ईचिनोडर्म के अंडों के तेजी से कुचलने के दौरान देखे जाते हैं, उभयचर और अन्य जानवर। प्रायोगिक स्थितियों के तहत, कई सेल कल्चर लाइनों में एक छोटा सेल चक्र (लगभग 20 घंटे) होता है। अधिकांश सक्रिय रूप से विभाजित होने वाली कोशिकाओं में, मिटोस के बीच की अवधि लगभग 10-24 घंटे होती है।

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र के चरण

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र में दो अवधियाँ होती हैं:

  • कोशिका वृद्धि की अवधि, जिसे "इंटरफ़ेज़" कहा जाता है, जिसके दौरान डीएनए और प्रोटीन को संश्लेषित किया जाता है और कोशिका विभाजन की तैयारी की जाती है।
  • कोशिका विभाजन की अवधि, जिसे "चरण एम" कहा जाता है (माइटोसिस - माइटोसिस शब्द से)।

इंटरफेज़ में कई अवधियाँ होती हैं:

  • जी 1-चरण (अंग्रेजी से। अन्तर- गैप), या प्रारंभिक वृद्धि का चरण, जिसके दौरान mRNA, प्रोटीन और अन्य सेलुलर घटकों को संश्लेषित किया जाता है;
  • एस-चरण (अंग्रेजी से। संश्लेषण- संश्लेषण), जिसके दौरान कोशिका नाभिक के डीएनए को दोहराया जाता है, सेंट्रीओल्स का दोहरीकरण भी होता है (यदि वे मौजूद हैं, तो निश्चित रूप से)।
  • जी 2-चरण, जिसके दौरान समसूत्रण की तैयारी होती है।

विभेदित कोशिकाएं जो अब विभाजित नहीं होती हैं उनमें कोशिका चक्र में G 1 चरण की कमी हो सकती है। ऐसी कोशिकाएँ विरामावस्था G0 में होती हैं।

कोशिका विभाजन की अवधि (चरण एम) में दो चरण शामिल हैं:

  • कैरियोकाइनेसिस (नाभिक विभाजन);
  • साइटोकाइनेसिस (साइटोप्लाज्म का विभाजन)।

बदले में, माइटोसिस को पांच चरणों में विभाजित किया गया है।

कोशिका विभाजन का विवरण माइक्रोफिल्मिंग के साथ संयोजन में प्रकाश माइक्रोस्कोपी के डेटा और स्थिर और दाग कोशिकाओं के प्रकाश और इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के परिणामों पर आधारित है।

सेल चक्र विनियमन

कोशिका चक्र की बदलती अवधियों का नियमित क्रम साइक्लिन-आश्रित किनेसेस और साइक्लिन जैसे प्रोटीनों की परस्पर क्रिया द्वारा किया जाता है। विकास कारकों के संपर्क में आने पर G0 चरण में कोशिकाएं कोशिका चक्र में प्रवेश कर सकती हैं। विभिन्न वृद्धि कारक, जैसे प्लेटलेट, एपिडर्मल, और तंत्रिका वृद्धि कारक, अपने रिसेप्टर्स से जुड़कर, एक इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग कैस्केड को ट्रिगर करते हैं, जो अंततः साइक्लिन और साइक्लिन-आश्रित किनेसेस के लिए जीन के प्रतिलेखन की ओर ले जाते हैं। साइक्लिन-आश्रित किनेसेस तभी सक्रिय होते हैं जब संबंधित चक्रवातों के साथ बातचीत करते हैं। कोशिका में विभिन्न चक्रवातों की सामग्री पूरे कोशिका चक्र में बदलती रहती है। साइक्लिन साइक्लिन-साइक्लिन-आश्रित किनसे कॉम्प्लेक्स का एक नियामक घटक है। Kinase इस परिसर का उत्प्रेरक घटक है। साइक्लिन के बिना किनेसेस सक्रिय नहीं होते हैं। कोशिका चक्र के विभिन्न चरणों में विभिन्न चक्रवातों का संश्लेषण होता है। इस प्रकार, मेंढक के oocytes में साइक्लिन बी की सामग्री माइटोसिस के समय तक अधिकतम तक पहुंच जाती है, जब साइक्लिन बी / साइक्लिन-आश्रित किनसे कॉम्प्लेक्स द्वारा उत्प्रेरित फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं का पूरा झरना शुरू हो जाता है। समसूत्री विभाजन के अंत तक, साइक्लिन प्रोटीनों द्वारा तेजी से अवक्रमित हो जाता है।

सेल चक्र चौकियों

कोशिका चक्र के प्रत्येक चरण के पूरा होने का निर्धारण करने के लिए, इसमें चौकियों का होना आवश्यक है। यदि सेल चेकपॉइंट "पास" करता है, तो यह सेल चक्र के माध्यम से "चलना" जारी रखता है। यदि कुछ परिस्थितियाँ, जैसे डीएनए क्षति, कोशिका को एक चौकी से गुजरने से रोकती है, जिसकी तुलना एक प्रकार की चौकी से की जा सकती है, तो कोशिका रुक जाती है और कोशिका चक्र का दूसरा चरण नहीं होता है, कम से कम तब तक जब तक कि बाधाएँ नहीं आतीं। चौकी से गुजरने वाले पिंजरा को हटाया गया। कम से कम चार सेल चक्र चौकियां हैं: जी 1 में एक चेकपॉइंट जहां एस-चरण में प्रवेश करने से पहले डीएनए अखंडता की जांच की जाती है, एस-चरण में एक चेकपॉइंट जहां डीएनए प्रतिकृति की शुद्धता के लिए डीएनए प्रतिकृति की जांच की जाती है, जी 2 में एक चेकपॉइंट जहां नुकसान की जांच की जाती है। पिछली चौकियों को पार करते समय, या सेल चक्र के बाद के चरणों में प्राप्त किया जाता है। G2 चरण में, डीएनए प्रतिकृति की पूर्णता का पता लगाया जाता है, और जिन कोशिकाओं में डीएनए की नकल नहीं की जाती है, वे समसूत्रण में प्रवेश नहीं करते हैं। स्पिंडल असेंबली चेकपॉइंट पर, यह जाँच की जाती है कि क्या सभी कीनेटोकोर्स सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़े हैं।

कोशिका चक्र विकार और ट्यूमर का निर्माण

कोशिका चक्र के सामान्य नियमन का उल्लंघन सबसे ठोस ट्यूमर का कारण है। सेल चक्र में, जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, चौकियों का मार्ग तभी संभव है जब पिछले चरणों को सामान्य रूप से पूरा किया जाए और कोई ब्रेकडाउन न हो। ट्यूमर कोशिकाओं को कोशिका चक्र की चौकियों के घटकों में परिवर्तन की विशेषता होती है। जब कोशिका चक्र चौकियों को निष्क्रिय किया जाता है, तो कई ट्यूमर सप्रेसर्स और प्रोटो-ऑन्कोजीन की शिथिलता देखी जाती है, विशेष रूप से p53, pRb, Myc और Ras में। p53 प्रोटीन प्रतिलेखन कारकों में से एक है जो p21 प्रोटीन के संश्लेषण को आरंभ करता है, जो कि CDK-साइक्लिन कॉम्प्लेक्स का अवरोधक है, जो G1 और G2 अवधियों में कोशिका चक्र की गिरफ्तारी की ओर जाता है। इस प्रकार, एक कोशिका जिसका डीएनए क्षतिग्रस्त है, एस चरण में प्रवेश नहीं करता है। जब उत्परिवर्तन p53 प्रोटीन जीन के नुकसान की ओर ले जाते हैं, या जब वे बदलते हैं, तो कोशिका चक्र नाकाबंदी नहीं होती है, कोशिकाएं समसूत्रीविभाजन में प्रवेश करती हैं, जिससे उत्परिवर्ती कोशिकाओं की उपस्थिति होती है, जिनमें से अधिकांश व्यवहार्य नहीं होती हैं, जबकि अन्य घातक कोशिकाओं को जन्म देती हैं। .

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साहित्य

  1. कोलमैन जे।, रेम के।, विर्थ वाई।, (2000)। 'दृश्य जैव रसायन',
  2. चेंत्सोव यू.एस., (2004)। 'सेल बायोलॉजी का परिचय'। एम.: आईसीसी "अकादेमकनिगा"
  3. कोपिनिन बी.पी., 'मैकेनिज्म ऑफ एक्शन ऑफ ओंकोजीन एंड ट्यूमर सप्रेसर्स'

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कोशिका चक्र की विशेषता बताने वाला एक अंश

"मास्को के नागरिक!
आपके दुर्भाग्य क्रूर हैं, लेकिन महामहिम सम्राट और राजा इन के पाठ्यक्रम को रोकना चाहते हैं। भयानक उदाहरणों ने आपको सिखाया है कि कैसे वह अवज्ञा और अपराध को दंडित करता है। भ्रम को रोकने और सामान्य सुरक्षा बहाल करने के लिए सख्त कदम उठाए जा रहे हैं। आपस में से चुना हुआ पैतृक प्रशासन आपकी नगर पालिका या नगर सरकार होगी। यह आपकी परवाह करेगा, आपकी जरूरतों के बारे में, आपके लाभ के बारे में। इसके सदस्यों को एक लाल रिबन से अलग किया जाता है, जिसे कंधे पर पहना जाएगा, और शहर के मुखिया के ऊपर एक सफेद बेल्ट होगा। लेकिन, उनके कार्यालय के समय को छोड़कर, उनके बाएं हाथ के चारों ओर केवल एक लाल रिबन होगा।
सिटी पुलिस को पूर्व की स्थिति के अनुसार स्थापित किया गया था, और इसकी गतिविधियों के माध्यम से एक बेहतर व्यवस्था मौजूद है। सरकार ने शहर के सभी हिस्सों में दो सामान्य कमिश्नर, या पुलिस प्रमुख, और बीस कमिश्नर, या निजी बेलीफ नियुक्त किए। आप उन्हें अपने बाएं हाथ के चारों ओर पहनने वाले सफेद रिबन से पहचान लेंगे। विभिन्न संप्रदायों के कुछ चर्च खुले हैं, और दिव्य सेवाएं बिना किसी बाधा के संचालित की जाती हैं। आपके साथी नागरिक प्रतिदिन अपने घरों को लौटते हैं, और आदेश दिया गया है कि दुर्भाग्य के बाद उन्हें सहायता और सुरक्षा मिलनी चाहिए। ये वो साधन हैं जिनका उपयोग सरकार ने व्यवस्था बहाल करने और आपकी स्थिति को कम करने के लिए किया है; लेकिन इसे प्राप्त करने के लिए, यह आवश्यक है कि आप उसके साथ अपने प्रयासों में शामिल हों, ताकि आप भूल जाएं, यदि संभव हो तो, अपने दुर्भाग्य, जो आपने झेले हैं, अपने आप को एक क्रूर भाग्य की आशा के लिए छोड़ दें, सुनिश्चित करें कि ए अपरिहार्य और शर्मनाक मौत उन लोगों की प्रतीक्षा कर रही है जो आपके व्यक्तियों और आपकी शेष संपत्ति की हिम्मत करते हैं, और अंत में उन्हें संदेह नहीं था कि उन्हें संरक्षित किया जाएगा, क्योंकि सभी राजाओं की सबसे बड़ी और सबसे न्यायपूर्ण इच्छा यही है। सैनिक और निवासी, आप कोई भी देश हों! जनता के विश्वास को बहाल करो, राज्य की खुशी का स्रोत, भाइयों की तरह रहो, एक दूसरे की मदद और सुरक्षा दो, बुरे दिमाग वाले लोगों के इरादों का खंडन करने के लिए एकजुट हो जाओ, सैन्य और नागरिक अधिकारियों का पालन करो, और जल्द ही आपके आंसू बंद हो जाएंगे। बहता हुआ।
सैनिकों के भोजन के संबंध में, नेपोलियन ने सभी सैनिकों को मॉस्को जाने का आदेश दिया, बदले में ला मारौदे [लूट] अपने लिए प्रावधान प्राप्त करने के लिए, ताकि इस तरह से सेना को भविष्य के लिए प्रदान किया जा सके।
धार्मिक पक्ष में, नेपोलियन ने रेमनेर लेस पोप्स [पुजारियों को वापस लाने के लिए] और चर्चों में सेवा फिर से शुरू करने का आदेश दिया।
सेना के लिए व्यापार और भोजन के मामले में, निम्नलिखित को हर जगह तैनात किया गया था:
घोषणा
"आप मस्कोवाइट्स, कारीगरों और श्रमिकों को शांत करते हैं, जिन्हें दुर्भाग्य ने शहर से दूर कर दिया है, और आपने किसानों को बिखेर दिया है, जिन्हें अनुचित भय अभी भी खेतों में वापस पकड़ रहा है, सुनो! इस राजधानी में सन्नाटा लौट आता है, और इसमें व्यवस्था बहाल हो जाती है। आपके देशवासी अपने छिपने के स्थानों से साहसपूर्वक बाहर आते हैं, यह देखते हुए कि उनका सम्मान किया जाता है। उनके और उनकी संपत्ति के खिलाफ की गई किसी भी हिंसा को तुरंत दंडित किया जाता है। महामहिम सम्राट और राजा उन्हें संरक्षण देते हैं और आप में से किसी को भी अपना दुश्मन नहीं मानते हैं, सिवाय उनके जो उसकी आज्ञा का उल्लंघन करते हैं। वह आपके दुर्भाग्य को समाप्त करना चाहता है और आपको आपके दरबार और आपके परिवारों में लौटाना चाहता है। उनके धर्मार्थ इरादों का पालन करें और बिना किसी खतरे के हमारे पास आएं। निवासी! अपने घरों में आत्मविश्वास के साथ लौटें: आप जल्द ही अपनी जरूरतों को पूरा करने के तरीके खोज लेंगे! कारीगर और मेहनती कारीगर! अपने सुईवर्क पर वापस आएं: घर, दुकानें, गार्ड आपकी प्रतीक्षा कर रहे हैं, और आपको अपने काम के लिए देय भुगतान प्राप्त होगा! और आप, अंत में, किसान, उन जंगलों को छोड़ दें जहां आप आतंक से छिप गए थे, बिना किसी डर के अपनी झोपड़ियों में लौट आए, इस सटीक आश्वासन में कि आपको सुरक्षा मिलेगी। शहर में शेड स्थापित किए जाते हैं, जहां किसान अपने अतिरिक्त स्टॉक और जमीन के पौधे ला सकते हैं। सरकार ने उनकी मुफ्त बिक्री सुनिश्चित करने के लिए निम्नलिखित उपाय किए हैं: 1) इस संख्या से गिनती करके, किसान, किसान और मास्को के आसपास रहने वाले लोग अपनी आपूर्ति शहर में ला सकते हैं, चाहे वह किसी भी तरह का हो, बिना किसी खतरे के, दो में नामित भंडारगृह, अर्थात् मोखोवाया और ओखोटी रियाद पर। 2) इन खाद्य पदार्थों को उनसे इतनी कीमत पर खरीदा जाएगा कि खरीदार और विक्रेता आपस में सहमत हों; लेकिन अगर विक्रेता को उसके द्वारा मांगे गए उचित मूल्य को प्राप्त नहीं होता है, तो वह उन्हें अपने गांव वापस ले जाने के लिए स्वतंत्र होगा, जिसमें कोई भी उसके साथ किसी भी तरह का हस्तक्षेप नहीं कर सकता है। 3) प्रत्येक रविवार और बुधवार को बड़े व्यापारिक दिनों के लिए साप्ताहिक निर्धारित किया जाता है; क्यों मंगलवार और शनिवार को सभी प्रमुख सड़कों पर, शहर से इतनी दूरी पर, उन गाड़ियों की सुरक्षा के लिए पर्याप्त संख्या में सैनिक तैनात किए जाएंगे। 4) ऐसे उपाय किए जाएंगे ताकि किसानों को उनकी गाड़ियां और घोड़ों के साथ वापस जाने में कोई बाधा न हो। 5) सामान्य व्यापार को बहाल करने के लिए तुरंत धन का उपयोग किया जाएगा। शहर और गांवों के निवासी, और आप, श्रमिक और शिल्पकार, चाहे आप किसी भी राष्ट्र के हों! आपसे महामहिम सम्राट और राजा के पिता के इरादों को पूरा करने और सामान्य कल्याण में उनके साथ योगदान करने के लिए कहा जाता है। उनके चरणों में श्रद्धा और विश्वास रखें और हमारे साथ जुड़ने में संकोच न करें!"
सैनिकों और लोगों की भावना को बढ़ाने के संबंध में, लगातार समीक्षा की गई, पुरस्कार वितरित किए गए। सम्राट घोड़ों पर सवार होकर सड़कों पर जाता था और निवासियों को सांत्वना देता था; और, राज्य के मामलों में अपनी सभी व्यस्तताओं के बावजूद, उन्होंने स्वयं अपने आदेश द्वारा स्थापित थिएटरों का दौरा किया।
दान के संबंध में, ताज के सर्वश्रेष्ठ वीर, नेपोलियन ने भी वह सब कुछ किया जो उस पर निर्भर था। धर्मार्थ संस्थानों पर, उन्होंने मैसन डे मा मात्र [माई मदर हाउस] को अंकित करने का आदेश दिया, इस अधिनियम द्वारा सम्राट के गुण की महानता के साथ कोमल फिल्मी भावना का संयोजन किया। उन्होंने अनाथालय का दौरा किया और अनाथों को अपने सफेद हाथों को चूमा, जिन्हें उन्होंने बचाया था, उन्होंने टुटोल्मिन के साथ कृपापूर्वक बात की। फिर, थियर्स की वाक्पटु प्रस्तुति के अनुसार, उन्होंने आदेश दिया कि उनके सैनिकों का वेतन रूसियों को वितरित किया जाए, जो उनके द्वारा बनाए गए थे, नकली धन। प्रासंगिक एल "एम्प्लोई डे सेस मोयन्स पर उन एक्टे डिग्यू डे लुई एट डे एल" आर्मी फ़्रैन्काइज़, इल फ़िट डिस्ट्रीब्यूटर डेस सेकौर्स ऑक्स इंसेंडीज। माईस लेस विवर्स एटेंट ट्रॉप प्रीसीक्स डान्स एट्रे डोन्स ए डेस एट्रेंजर्स ला प्लुपार्ट एननेमिस, नेपोलियन आइमा मिउक्स लेउर फोरनिर डे ल "अर्जेंट एफिन क्व" इल्स से फोरनिसेंट एयू डेहोर्स, एट इल लेउर फिट डिस्ट्रीब्यूटर डेस रूबल पेपर्स। [अपने और फ्रांसीसी सेना के योग्य कार्रवाई द्वारा इन उपायों के उपयोग को बढ़ाते हुए, उन्होंने जले हुए लोगों को लाभ के वितरण का आदेश दिया। लेकिन, चूंकि खाद्य आपूर्ति उन्हें विदेशी भूमि के लोगों को देने के लिए बहुत महंगी थी और अधिकांश भाग के लिए शत्रुतापूर्ण थी, नेपोलियन ने उन्हें पैसे देना बेहतर समझा ताकि वे अपना भोजन किनारे पर प्राप्त कर सकें; और उस ने उन्हें कागज के टुकड़े पहिने जाने का आदेश दिया।]
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