Stratificerede epitellinjer. Morfologisk klassificering af epitelet

tekstil- et historisk etableret system af histologiske elementer, forenet på grundlag af ligheden mellem morfologiske træk, udførte funktioner og udviklingskilder.

1) epitel

2) væv i det indre miljø

3) muskuløs

4) nervevæv

epitelvæv- det er væv, der grænser op til miljøet.

Typer af epitelvæv: 1) integumentært epitel(dann forskellige foringer); 2)kirtelepitel(danner kirtler)

Enkeltlags pladeepitel består af celler, hvis højde er mindre end bredden, kernerne er fladtrykte. I det område, hvor kernen er placeret, er cellen lidt højere end i andre områder. Det beklæder lungernes respirationssektioner, små kanaler i kirtlerne, testikelnetværket, hulrummet i mellemøret og den serøse membran. Funktioner: afgrænsende, fremmer dannelsen af ​​serøs væske.

Enkeltlags kubisk epitel forer kanalerne i kirtlerne, tubuli i nyrerne. alle celler ligger i basalmembranen. Deres højde er lig med deres bredde. Funktion: afgrænsende (i kanalerne), osmoregulerende (i nyrerne og saltkirtlerne)

Enkeltlags søjleepitel (prismatisk eller cylindrisk) beklæder mave-tarmkanalen, kirtelkanaler, opsamlingskanaler i nyrerne. Højden er meget større end bredden. Funktion: afgrænsende, producerer slim (i maveslimhinden)

Enkeltlags lagdelt søjleformet cilieret epitel mest karakteristisk for luftvejene. Den indeholder celler (epitelocytter) af 3 typer: , (2) intercalary, (3) cilierede og (4) bæger. Alle celler i epitellaget ligger på basalmembranen, men de interkalerede celler når ikke op til lagets øverste kant.

Cilierede celler bærer et stort antal cilia, bevægelsesorganellerne.

Bægerceller producerer slim. Slim dækker laget af cilieret epitel, hvilket letter bevægelsen af ​​klæbende partikler i luftvejene.

Funktioner: afgrænsende, transporterende, beskyttende.

Stratificeret planoformet keratiniseret epitel består af fem lag: (1) basal, (2) tornet, (3) granulær, (4) skinnende og (5) liderlig (fig. 38) dækker mundhulen og den sidste del af endetarmen.

Basallag består af en række prismatiske celler forbundet med hinanden med desmosomer.

Spiny lag har en tykkelse på 4-8 tornede celler. celler i 3 rækker.

Granulært lag- 2-3 celler tyk.

glimmerlag består af 1-2 rækker af døende celler.

stratum corneum(mest overfladisk) har en maksimal tykkelse i hudens epitel (epidermis) i håndflader og såler. Den er dannet af flade liderlige skæl med et kraftigt fortykket plasmalemma (skede), der ikke indeholder en kerne og organeller, dehydreret og fyldt med liderligt stof.

FUNKTIONER: kant, beskyttelse af dybtliggende væv mod ydre påvirkninger.

Stratificeret planoformet ikke-keratiniseret epitel dannet af tre lag af celler: (1) basal, (2) spiny, flad. Dæk øjets hornhinde.

overgangsepitel (urothelium) - en speciel type stratificeret epitel, der beklæder det meste af urinvejene - calyces, bækken, urinledere og blære (fig. 40, 252, 253), en del af urinrøret. Formen af ​​cellerne i dette epitel og dets tykkelse afhænger af organets funktionelle tilstand (strækningsgrad). Overgangsepitelet er dannet af tre lag af celler: (1) basal, (2) mellemliggende og (3) integumentær (se fig. 40).

Basallag Det er repræsenteret af små celler, som med deres brede base støder op til basalmembranen.

Mellemlag består af lette store celler. I et urinfrit organ har de en kølleformet form og er placeret over hinanden; i et fyldt organ strækker de sig og trænger ind i de intercellulære rum.

Dæklag. Cellerne er meget store, flerkernede, udskiller ofte slim, der beskytter overfladen af ​​epitellaget mod påvirkning af urin.

Karakteristiske morfologiske træk ved epitelvæv

Epitelvæv er et sæt af forskelle af polært differentierede celler, der er tæt ved siden af ​​hinanden, placeret i form af et lag på basalmembranen; de mangler blodkar og meget lidt eller intet intercellulært stof.

Funktioner. Epitel dækker kroppens overflade, kroppens sekundære hulrum, de indre og ydre overflader af de hule indre organer, danner de sekretoriske sektioner og udskillelseskanaler i de eksokrine kirtler. Deres hovedfunktioner er: afgrænsende, beskyttende, suge, sekretorisk, ekskretorisk.

Histogenese. Epitelvæv udvikler sig fra alle tre kimlag. Epitel af ektodermal oprindelse er overvejende flerlagede, mens de, der udvikler sig fra endodermen, altid er enkeltlagede. Fra mesodermen udvikles både enkeltlags og lagdelt epitel.

Klassificering af epitelvæv

1. Morfofunktionel klassifikation tager højde for de strukturelle træk og funktioner, der udføres af en eller anden type epitel.

Ifølge strukturen af ​​epitelet er opdelt i enkeltlag og flerlag. Hovedprincippet i denne klassifikation er forholdet mellem celler og basalmembranen (tabel 1). Den funktionelle specificitet af enkeltlags epitel bestemmes normalt af tilstedeværelsen af ​​specialiserede organeller. Så for eksempel i maven er epitelet enkeltlags, prismatisk, enkeltrækket kirtel. De første tre definitioner karakteriserer de strukturelle træk, og den sidste angiver, at mavesækkens epitelceller udfører en sekretorisk funktion. I tarmen er epitelet enkeltlags, prismatisk, enkeltrækket omkranset. Tilstedeværelsen af ​​en børstekant i epitheliocytter antyder en sugefunktion. I luftvejene, især i luftrøret, er epitelet enkeltlags, prismatisk, flerrækket cilieret (eller cilieret). Det er kendt, at cilia i dette tilfælde spiller en beskyttende funktion. Stratificeret epitel udfører beskyttende og kirtelfunktioner.

Tabel 1. Sammenlignende karakteristika for enkeltlags og lagdelt epitel.

Ontofylogenetisk klassificering (ifølge N. G. Khlopin). Denne klassificering tager højde for, fra hvilket embryonalt primordium dette eller det epitel udviklede sig. Ifølge denne klassifikation skelnes epidermal (hud), enterodermal (tarm), colognephrodermal, ependymoglial og angiodermal epiteltyper.

Så for eksempel dækker hudtypens epitel huden, beklæder mundhulen, spiserøret, ikke-kirtelkamre i flerkammermaven, vagina, urinrøret, grænsen til analkanalen; epitel af tarmtypen beklæder enkeltkammermaven, abomasum, tarmene; epitelet af hele nefrodermal type beklæder kropshulerne (mesothelium af de serøse membraner), danner tubuli i nyrerne; ependymoglial type epitel beklæder hjernens ventrikler og rygmarvens centrale kanal; angiodermalt epitel beklæder hulrummene i hjertet og blodkarrene.

For enkeltlags og flerlags epitel er tilstedeværelsen af ​​specielle organeller - desmosomer, semi-desmosomer, tonofilamenter og tonofibriller karakteristisk. Derudover kan enkeltlags epitel have cilia og mikrovilli på den frie overflade af celler (se afsnittet Cytologi).

Alle typer epitel er placeret på basalmembranen (fig. 7). Basalmembranen består af fibrillære strukturer og en amorf matrix indeholdende komplekse proteiner - glykoproteiner, proteoglycaner og polysaccharider (glykosaminoglycaner).

Ris. 7. Skema af strukturen af ​​basalmembranen (ifølge Yu. K. Kotovsky).

BM, basalmembran; FRA - lys plade; T - mørk plade. 1 - cytoplasma af epiteliocytter; 2 - kerne; 3 - hemidesmosomer; 4 - keratin tonofilamenter; 5 - ankerfilamenter; 6 - plasmolemma af epitheliocytter; 7 - forankringsfilamenter; 8 - løst bindevæv; 9 - Hæmokapillær.

Basalmembranen regulerer permeabiliteten af ​​stoffer (barriere og trofisk funktion), forhindrer invasionen af ​​epitelet i bindevævet. Glykoproteinerne indeholdt i det (fibronectin og laminin) fremmer adhæsionen af ​​epitelceller til membranen og inducerer deres proliferation og differentiering i regenereringsprocessen.

Efter epitelets placering og funktion inddeles i: overfladisk (dækker organerne udefra og indefra) og kirtel (danner de eksokrine kirtlers sekretoriske sektioner og ekskretionskanaler).

Overfladeepitel er grænsevæv, der adskiller kroppen fra det ydre miljø og er involveret i udvekslingen af ​​stof og energi mellem kroppen og det ydre miljø. De er placeret på overfladen af ​​kroppen (integumentær), slimhinder i indre organer (mave, tarme, lunger, hjerte osv.) og sekundære hulrum (foring).

kirtelepitel har en udtalt sekretorisk aktivitet. Kirtelceller - glandulocytter er kendetegnet ved et polært arrangement af organeller af generel betydning, veludviklet EPS og Golgi-komplekset og tilstedeværelsen af ​​sekretoriske granuler i cytoplasmaet.

Processen med funktionel aktivitet af en kirtelcelle forbundet med dannelse, akkumulering og udskillelse af en hemmelighed uden for den, såvel som genoprettelse af cellen efter sekretion kaldes sekretorisk cyklus.

I processen med den sekretoriske cyklus kommer de første produkter (vand, forskellige uorganiske stoffer og lavmolekylære organiske forbindelser: aminosyrer, monosaccharider, fedtsyrer osv.) ind i glandulocytterne fra blodet, hvorfra hemmeligheden syntetiseres med deltagelse af organeller af generel betydning og akkumuleres i cellerne, og frigives derefter ved eksocytose til det ydre ( eksokrine kirtler ) eller intern ( Endokrine kirtler ) miljø.

Frigivelsen af ​​sekret (ekstrudering) udføres ved diffusion eller i form af granulat, men kan også ske ved at omdanne hele cellen til en fælles sekretorisk masse.

Regulering af den sekretoriske cyklus udføres med deltagelse af humorale og nervøse mekanismer.

Epitelregenerering

Forskellige typer epitel er karakteriseret ved høj regenerativ aktivitet. Det udføres på bekostning af kambiale elementer, som deler sig ved mitose, hvilket konstant genopbygger tabet af slidte celler. Kirtelceller, der udskiller i henhold til den merokrine og apokrine type, er desuden i stand til at opretholde deres vitale aktivitet ikke kun gennem reproduktion, men også gennem intracellulær regenerering. I de holocrine kirtler erstattes konstant døende kirtelceller under sekretionscyklussen ved opdeling af stamceller placeret på basalmembranen (cellulær regenerering).

Cellerne er tynde, fladtrykte, indeholder lidt cytoplasma, den discoide kerne er placeret i midten (fig. 8.13). Cellernes kanter er ujævne, så overfladen som helhed ligner en mosaik. Der er ofte protoplasmatiske forbindelser mellem tilstødende celler, på grund af hvilke disse celler er tæt forbundet med hinanden. Pladeepitel findes i Bowman-kapslerne i nyrerne, i slimhinden i lungernes alveoler og i kapillærernes vægge, hvor det på grund af sin tyndhed tillader diffusion af forskellige stoffer. Det danner også en glat foring af hule strukturer såsom blodkar og hjertekamre, hvor det reducerer friktionen fra strømmende væsker.

kubisk epitel

Det er det mindst specialiserede af alle epitel; som navnet indikerer, er dets celler kubiske og indeholder en centralt placeret sfærisk kerne (fig. 8.14). Hvis du ser på disse celler fra oven, kan du se, at de har fem- eller sekskantede konturer. Det kubiske epitel beklæder kanalerne i mange kirtler, såsom spytkirtlerne og bugspytkirtlen, såvel som nyrernes samlingskanaler i områder, der ikke er sekretoriske. Det kubiske epitel findes også i mange kirtler (spyt, slim, sved, skjoldbruskkirtel), hvor det udfører sekretoriske funktioner.

Søjleepitel

Det er høje og ret smalle celler; på grund af denne form er der mere cytoplasma pr. arealenhed af epitelet (fig. 8.15). Hver celle har en kerne placeret ved sin base. Sekretoriske bægerceller er ofte spredt blandt epitelcellerne; i henhold til dets funktioner kan epitelet være sekretorisk og (eller) suge. Ofte på den frie overflade af hver celle er der en veldefineret børstekant dannet af mikrovilli som øger cellens absorberende og udskillende overflader. Søjleepitel beklæder maven; slim udskilt af bægerceller beskytter maveslimhinden mod virkningerne af dets sure indhold og mod fordøjelse af enzymer. Det forer også tarmene, hvor slim igen beskytter det mod selvfordøjelse og samtidig skaber et smøremiddel, der letter passagen af ​​maden. I tyndtarmen optages fordøjet mad gennem epitelet i blodbanen. Søjleepitel linjer og beskytter mange af nyretubuli; det er også en del af skjoldbruskkirtlen og galdeblæren.

Cilieret epitel

Cellerne i dette væv er sædvanligvis cylindriske i form, men bærer talrige cilia på deres frie overflader (fig. 8.16). De er altid forbundet med bægerceller, der udskiller slim, som fremdrives af slag fra cilia. Det cilierede epitel beklæder ovidukterne, hjernens ventrikler, rygmarvskanalen og luftvejene, hvor det letter bevægelsen af ​​forskellige materialer.

Pseudo-stratificeret (flerrækket) epitel

Når man betragter histologiske snit af denne type epitel, ser det ud til, at cellekernerne ligger på flere forskellige niveauer, fordi ikke alle celler når den frie overflade (fig. 8.17). Dette epitel består dog kun af ét lag af celler, som hver især er knyttet til basalmembranen. Pseudostratificeret epitel beklæder urinvejene, luftrøret (pseudostratificeret cylindrisk), andre luftveje (pseudostratificeret cylindrisk cilieret) og er en del af slimhinden i olfaktoriske hulrum.

Materialet er taget fra webstedet www.hystology.ru

Simpelt pladeepitel (pladeepitel). dækker alle serøse membraner af indre organer, danner nogle sektioner af nyretubuli, udskillelseskanaler af kirtler med lille diameter. Epitelet af de serøse membraner, eller mesothelium, er involveret i frigivelse og absorption af væske i bughulen og ryggen. Ved at skabe en glat overflade af de organer, der ligger i brystet og bughulen, giver det mulighed for deres bevægelser. Epitelet af nyretubuli er involveret i dannelsen af ​​urin, epitelet af udskillelseskanalerne i kirtlerne udfører en integumentær funktion.

Alle celler i dette epitel er placeret på basalmembranen og ligner tynde plader (fig. 79), da deres højde er meget mindre end deres bredde. Denne form letter transporten af ​​stoffer. Ved siden af ​​hinanden danner cellerne et epitellag, hvor grænserne mellem cellerne farves meget dårligt. De kan påvises med en svag opløsning af sølvnitrat. Under påvirkning af lys reduceres det til metallisk sølv, aflejret mellem celler. Grænsen mellem celler bliver under disse forhold sort og har bugtede konturer (fig. 80).

Epiteliocytter indeholder en, to eller mange kerner. Multinukleation er en konsekvens af amitose, som forløber intensivt under betændelse eller irritation af mesothelium.

simpelt kubisk epitel findes i nyrernes tubuli, follikler i skjoldbruskkirtlen, i kirtlernes udskillelseskanaler. Det udvikler sig fra alle tre kimlag - ektoderm, mesoderm, endoderm. Epiteliocytterne af denne type epitel er af samme type i form, deres højde svarer til bredden, afrundede kerner indtager en central position i cellen. Alle epitheliocytter er placeret på basalmembranen og danner et enkelt epitellag i morfo-funktionelle termer.

Varianter af simpelt kubisk epitel adskiller sig ikke kun genetisk, men også i fin struktur og funktion. Så på den apikale overflade af epiteliocytter i nyrernes tubuli er der en børstegrænse - mikrovilli dannet ved fremspring af plasmolemma. Skallen af ​​cellernes basalpol, der trænger ind i cytoplasmaet, danner en basalstriation. Tilstedeværelsen af ​​disse strukturer er forbundet med deltagelse af epiteliocytter i syntesen af ​​urin, derfor er disse strukturer fraværende i cellerne i det kubiske epitel af folliklerne i skjoldbruskkirtlen eller i udskillelseskirtlerne i andre kirtler.

simpelt søjleepitel beklæder den indre overflade af slimhinden i maven, tarmene, livmoderen, æggelederne, samt udskillelseskanalerne i leveren, bugspytkirtlen. Dette epitel udvikler sig hovedsageligt fra endodermen. Epitellaget består af celler, hvis højde væsentligt overstiger bredden. Naboceller er forbundet med laterale overflader til hinanden ved hjælp af desmosomer, låsezoner, zoner

Ris. 79. Integumentært epitel (ifølge Aleksandrovskaya) (skema): I - enkeltlags (simpelt) epitel; II - stratificeret epitel; a - enkeltlags flad (pladeepitel);

b- enkeltlags kubisk; i- enkeltlags cylindrisk (søjleformet); G- enkeltlags flerrækket cylindrisk shimmering (pseudo-flerlag); g - 1 - cilieret celle; G - 2 - flimrende cilia: g - 3 - interkalære (erstatnings-) celler; d- flerlags flad (pladeepitel) ikke-keratiniserende; d - 1 - celler i basallaget; d - 2 - celler i spinous lag; d - 3 - celler i overfladelaget; e- stratificeret pladeepitel (pladeepitel); e - -en- basal lag; e - b- stikkende lag; e - i- granulært lag; e - G- skinnende lag e - d- stratum corneum; og- overgangsepitel; g - a - celler i basallaget; og- b - celler i det mellemliggende lag; og - i- celler i det integumentære lag; 3 og- bægercelle.

Ris. 80. Enkeltlags fladt (pladeepitel) (set ovenfra):

1 - kerne; 2 - cytoplasma; 3 - grænse mellem celler.

sammenvoksninger, fingerlignende led. De ovale kerner af epiteliocytter er normalt forskudt til basalpolen og placeret i samme højde fra basalmembranen.

Modifikationer af simpelt søjleepitel - tarmepitelet (fig. 81) og mavesækkens kirtelepitel (se kap. 11). Dækker den indre overflade af tarmslimhinden, grænseepitelet er involveret i optagelsen af ​​næringsstoffer. Alle celler i dette epitel, kaldet mikrovilløse epiteliocytter, er placeret på basalmembranen. I dette epitel er polær differentiering godt udtrykt, hvilket bestemmes af strukturen og funktionen af ​​dets epiteliocytter. Cellepolen, der vender mod tarmens lumen (apikale pol) er dækket af en stribet kant. Under det i cytoplasmaet er centrosomet. Epitheliocytens kerne ligger i basalpolen. Golgi-komplekset støder op til kernen, ribosomer, mitokondrier og lysosomer er spredt i hele cytoplasmaet.

I de apikale og basale poler af den mikrovilløse epiteliocyt er der således forskellige intracellulære strukturer, dette kaldes polær differentiering.

Cellerne i tarmepitelet kaldes mikrovilløse, da der på deres apikale pol er en tværstribet kant - et lag af mikrovilli dannet af udvækster af plasmolemmaet af den apikale overflade af epitelcellen. Microvilli tydeligt

Ris. 81. Enkeltlags (simpelt) søjleepitel:

1 - epitelcelle; 2 - kældermembran; 3 - basal stang; 4 - apikale pol; 5 - stribet grænse; 6 - løst bindevæv; 7 - blodkar; 8 - leukocyt.

kun skelnes i et elektronmikroskop (fig. 82, 83). Hver epiteliocyt har et gennemsnit på mere end tusinde mikrovilli. De øger cellens absorberende overflade og dermed tarmen op til 30 gange.

I epitellaget af dette epitel er der bægerceller (fig. 84). Disse er encellede kirtler, der producerer slim, som beskytter cellerne mod de skadelige virkninger af mekaniske og kemiske faktorer.

Simpelt søjleformet kirtelepitel dækker den indre overflade af maveslimhinden. Alle celler i epitellaget er placeret på basalmembranen, deres højde er større end deres bredde. Polar differentiering er tydeligt repræsenteret i cellerne: den ovale kerne og organeller er placeret ved basalpolen, mens sekretdråber ligger ved den apikale pol, der er ingen organeller (se kap. 10).

Enkeltlags, enkeltrækket søjleformet cilieret epitel (pseudostratificeret cilieret epitel)(Fig. 85) beklæder luftvejene i åndedrætsorganerne - næsehulen, strubehovedet, luftrøret, bronkierne, såvel som epididymis tubuli, den indre overflade af slimhinden i æggelederen. Luftvejenes epitel udvikler sig fra endodermen, reproduktionsorganernes epitel - fra mesodermen.

Ris. 82.

MEN- mikrovilli af den tværstribede grænse og arealet af cytoplasmaet af epitheliocyten ved siden af ​​den (størrelse 21800, længdesnit); B- tværsnit af mikrovilli (størrelse 21800); PÅ- tværsnit af mikrovilli (størrelse 150000). Elektronisk mikrofotografi.

Ris. 83. Epitelceller i tyndtarmen på en nyfødt kalv:

1 - apikale pol af epitheliocyten; 2 - sugekant; 3 - plasmolemma af epiteliocytten. Elektronisk mikrofotografi.

Ris. 84. Bægerceller:

1 - epitelceller; 2 - bægerceller i den indledende fase af sekretionsdannelse; 3 - bægerceller, der udskiller en hemmelighed; 4 - kerne; 5 er en hemmelighed.

Alle celler i epitellaget ligger på basalmembranen, adskiller sig i form, struktur og funktion. Pokalceller er også placeret i epitelet i luftvejene; kun cilierede cylindriske celler og bægerceller når den frie overflade. Stængel (erstatter) epiteliocytter er kilet ind imellem dem. Højden og bredden af ​​disse celler varierer: nogle af dem er søjleformede, deres ovale kerner er i midten af ​​cellen; andre er lavere med udvidede basale og indsnævrede apikale poler. Afrundede kerner er placeret tættere på basalmembranen. Alle varianter af interkalerede epitelceller har ikke cilierede cilia. Følgelig er kernerne af cylindriske cilierede, erstatnings- og laverstatningsceller placeret i rækker i forskellige højder fra basalmembranen, og derfor kaldes epitelet multi-row. Det kaldes pseudo-multilayer (falsk-multilayer), fordi alle epitheliocytter er placeret på basalmembranen.

Mellem de cilierede og interkalære (erstattende) celler ligger encellede kirtler - bægerceller, der producerer slim. Det akkumuleres i den apikale pol og skubber det endoplasmatiske reticulum, Golgi-komplekset, mitokondrier og kernen til bunden af ​​cellen. Sidstnævnte får i dette tilfælde form af en halvmåne, er meget rig på kromatin og er intenst farvet. Bægercellernes hemmelighed dækker epitellaget og fremmer vedhæftningen af ​​skadelige partikler, mikroorganismer, vira, der er kommet ind i luftvejene sammen med den indåndede luft.

Cilierede (cilierede) epiteliocytter er stærkt differentierede celler, derfor er de mitotisk inaktive. På overfladen har en cilieret celle omkring tre hundrede cilia, som hver er dannet af en tynd udvækst af cytoplasmaet, dækket af et plasmolemma. Ciliet indeholder et centralt par og ni par perifere mikrotubuli. I bunden af ​​cilium forsvinder de perifere mikrotubuli, og den centrale strækker sig dybere og danner den basale krop.

Ris. 85.

MEN- enkeltlags flerrækket cylindrisk cilieret epitel (pseudo-stratificeret):
1 - cilierede celler; 2 - interkalerede celler; 3 - bægerceller; 4 - basalmembran; 5 - løst bindevæv; B - isoleret celle af cilieret epitel.

De basale legemer af alle epiteliocytter er placeret på samme niveau (fig. 86). Øjenvipper er i konstant bevægelse. Deres bevægelsesretning vil være vinkelret på forekomstplanet for det centrale par mikrotubuli. På grund af bevægelsen af ​​cilia fjernes støvpartikler og overskydende ophobning af slim fra åndedrætsorganerne. I kønsorganerne fremmer flimren af ​​flimmerhårene æggenes fremgang.

Ikke-keratiniseret stratificeret pladeepitel (pladeepitel).(se fig. 79, e). Epitelet dækker overfladen af ​​øjets hornhinde, mundhulen, spiserøret, skeden, den kaudale del af endetarmen. Det udvikler sig fra ektodermen. Epitellaget består af celler, der er forskellige i struktur og form, i forbindelse med hvilke de basale, tornede og overfladiske (flade) lag skelnes i det. Alle celler i basallaget (d 1) placeret på basalmembranen, de er cylindriske (søjleformede) i form. De ovale kerner er placeret i basalpolen. Epiteliocytterne i dette lag deler sig på en mitotisk måde, hvilket kompenserer for de døende celler i overfladelaget. Derfor er cellerne i basallaget kambiale eller stammer. Basalceller er knyttet til basalmembranen ved hjælp af hemidesmosomer. Epitelceller fra andre lag har ingen kontakt med basalmembranen.

Ris. 86. Skema af epitelets ciliære apparat:

-en- indsnit i et plan vinkelret på flimmerhårens bevægelsesplan; b- indsnit i flimmerhårens bevægelsesplan; Med - h- tværsnit af cilia på forskellige niveauer; jeg- tværsnit af cilia (stiplede linje planet vinkelret på bevægelsesretningen er vist).

Ris. 87. Stratificeret pladeepitel (pladeepitel):

1 - vækstlag; -en- basalceller; b- spinøse celler; 2 - granulært lag; 3 - stratum corneum; 4 - løst bindevæv; 5 - tæt bindevæv.

I det tornede lag (D 2) cellehøjden falder. De får først en uregelmæssig polygonal form, og flader derefter gradvist.

Følgelig ændres formen af ​​kernerne også: først afrundet og derefter flad. Epiteliocytter er forbundet med naboceller ved hjælp af cytoplasmatiske udvækster - "broer". En sådan forbindelse forårsager dannelsen af ​​huller mellem cellerne, gennem hvilke vævsvæske med næringsstoffer opløst i det cirkulerer.

Tynde filamenter - tonofibriller - er veludviklede i cytoplasmaet af spiny celler. Hver tonofibril består af tyndere tråde - tonofilamenter (mikrofibriller). De er bygget af proteinet keratin. Tonofibriller, knyttet til desmosomer, udfører en støttefunktion i cellen. Cellerne i dette lag har ikke mistet deres mitotiske aktivitet, men deres deling forløber mindre intensivt. De overfladiske celler i ryglaget flades gradvist ud, og deres kerner bliver også flade.

overfladelag ( d 3) består af flade celler, der har mistet evnen til mitose. Strukturen af ​​epiteliocytter ændres også: flade kerner bliver lysere, organeller reduceres. Celler tager form af plader, derefter skalerer og falder af.

Keratinisering af lagdelt pladeepitel (pladeepitel).(e) udvikler sig fra ektodermen og dækker huden udefra. I epitelet af huden uden hår er der vækst, granulær, skinnende og stratum corneum. I huden med hår er kun to lag veludviklede - kim og liderlig (fig. 87).

Kimlaget består af levende celler, der ikke har mistet evnen til mitose. Med hensyn til strukturen og arrangementet af celler ligner kimlaget et stratificeret ikke-keratiniseret pladeepitel. Det skelner også de basale, tornede, flade lag af celler.

Alle celler i basallaget (se fig. 79, e - en) placeret på basalmembranen. De fleste af cellerne i dette lag kaldes keratinocytter. Der er andre celler - melanocytter og pigmentløse granulære dendrocytter (Langerhans-celler). Keratinocytter er involveret i syntesen af ​​fibrøse proteiner, polysaccharider og lipider. De har en søjleformet form, deres kerner er rige på DNA, og cytoplasmaet er rig på RNA. Cellerne indeholder også tynde filamenter - tonofibriller, melaninpigmentkorn.

Keratinocytter i basallaget har den maksimale mitotiske aktivitet. Efter mitose bevæger nogle af dattercellerne sig til det spinøse lag, der er placeret ovenover, mens andre forbliver i basallaget som en "reserve", der udfører funktionen af ​​cambiale (stamme) epiteliocytter. Hovedbetydningen af ​​keratinocytter er dannelsen af ​​et tæt, beskyttende, livløst, liderligt stof - keratin, som bestemte cellernes navn.

Forarbejdede melaninocytter. Deres cellelegemer er placeret i basallaget, og processer kan nå andre lag af epitellaget. Melanocytternes hovedfunktion er dannelsen af ​​melanosomer og hudpigmentet melanin. Sidstnævnte kan overføres langs melanocytprocesserne til andre epitelceller. Hudpigment beskytter kroppen mod overdreven ultraviolet stråling, som påvirker kroppen negativt. Melanocytkerner optager det meste af cellen, uregelmæssig i form, rig på kromatin. Cytoplasmaet er lettere end keratinocytternes, det indeholder mange ribosomer, et granulært endoplasmatisk retikulum og Golgi-apparatet er udviklet. Disse organeller er involveret i syntesen af ​​melanosomer, som er ovale i form og består af flere tætte membrandækkede granula.

Pigmentløse (lette) granulære dendrocytter har 2-5 processer. Deres cytoplasma indeholder specielle granulat, der i form ligner en tennisketsjer (fig. 88). Betydningen af ​​disse celler er ikke blevet belyst. Der er en opfattelse af, at deres funktion er forbundet med kontrollen af ​​den proliferative aktivitet af keratinocytter.

Cellerne i det tornede lag er ikke forbundet med basalmembranen. De er mangefacetterede; bevæger sig til overfladen, jævner gradvist. Grænsen mellem celler er normalt ujævn, da cytoplasmatiske udvækster ("pigge") dannes på overfladen af ​​keratinocytter, ved hjælp af hvilke de er forbundet med hinanden. Dette fører til dannelsen af ​​cellebroer (fig. 89) og intercellulære huller. En vævsvæske strømmer gennem de intercellulære sprækker, der indeholder næringsstoffer og unødvendige stofskifteprodukter beregnet til fjernelse. Tonofibriller er meget veludviklede i cellerne i dette lag. Deres diameter er 7 - 10 nm. Arrangeret i bundter ender de i zoner af desmosomer, der fast forbinder celler med hinanden under dannelsen af ​​epitellaget. Tonofibriller udfører funktionen som en støttende-beskyttende ramme.

Ris. 88. A - Langerhans celle; B - specifikke granulat "tennisketchere med ampulende forlængelse og langsgående lameller i håndtagsområdet". Elektronisk mikrofotografi.

Kornet lag (se fig. 79, e - i) består af 2-4 rækker af fladformede celler, der ligger parallelt med overfladen af ​​epitellaget. Epiteliocytter er karakteriseret ved afrundede, ovale eller aflange kerner; et fald i antallet af organeller; ophobning af keratinohyalin-stof, der imprægnerer tonofibriller. Keratohyalin er farvet med basisfarvestoffer, derfor ser det ud som basofile granulat. Keratinocytter

Ris. 89. Cellebroer i epidermis af bovin nasal planum:

1 - kerne; 2 - cellebroer.

"granuleret lag er forløberne for cellerne i det næste - skinnende lag (e - G). Dens celler er blottet for kerner og organeller, og tonofibrillar-keratinhyalin-komplekserne smelter sammen til en homogen masse, der kraftigt bryder lys og pletter med sure farvestoffer. Elektronmikroskopisk blev dette lag ikke afsløret, da det ikke har nogen ultrastrukturelle forskelle.

stratum corneum (e - e) består af liderlige skæl. De er dannet af et skinnende lag og er bygget af keratinfibriller og amorft elektrontæt materiale, stratum corneum er dækket udvendigt med en enkeltlagsmembran. I overfladezonerne ligger fibrillerne tættere. Liderlige skæl er forbundet med hinanden ved hjælp af keratiniserede desmosomer og andre cellekontaktstrukturer. Tabet af hornskæl kompenseres af neoplasma af celler i basallaget.

Så keratinocytterne i overfladelaget bliver til et tæt livløst stof - keratin (keratos - horn). Det beskytter de underliggende levende celler mod stærk mekanisk belastning og udtørring. Keratin forhindrer lækage af vævsvæske fra de intercellulære huller.

Stratum corneum fungerer som en primær beskyttende barriere, da det er uigennemtrængeligt for mikroorganismer. Det keratiniserende pladeepitel og lagdelt epitel kan nå en betydelig tykkelse, hvilket fører til underernæring af dets celler. "Dette elimineres ved dannelsen af ​​bindevævsudvækster - papiller, som øger kontaktfladen af ​​cellerne i basallaget og løst bindevæv, der udfører en trofisk funktion.

overgangsepitel(og) udvikler sig fra mesodermen og underminerer den indre overflade af nyrebækkenet, urinlederne, blæren. Under funktionen af ​​disse organer ændres volumenet af deres hulrum, og derfor falder eller øges tykkelsen af ​​epitellaget enten kraftigt.

Epitellaget består af basale, mellemliggende, overfladiske lag (og- en, b, c).

Basallaget er bygget af basalceller forbundet med basalmembranen, forskellige i form og størrelse: små kubiske og store pæreformede celler. Den første af dem har afrundede kerner og basofilt cytoplasma. I epitellaget danner disse cellers kerner den nederste række af kerner. Små kubiske celler er karakteriseret ved høj mitotisk aktivitet og udfører stamcellers funktion. De andre er fastgjort til basalmembranen med deres smalle del. Deres udvidede krop er placeret over kubiske celler; cytoplasmaet er let, da basofili er dårligt udtrykt. Hvis organet ikke er fyldt med urin, hober der sig store pæreformede celler oven på hinanden og danner så at sige et mellemlag.

Dækceller udflades. Ofte flerkernede eller deres kerner er polyploide (indeholder et større antal kromosomer i

Ris. 90. Overgangsepitel i nyrebækkenet hos får:

-en - en"- slimceller i integumentær zone med en svag reaktion på slim; b- mellemliggende zone; i - mitose; G- basal zone: d - bindevæv.

Ris. 91. Overgangsepitel af kaninblæren:

1 - i den sovende; 2 - i let strakt; 3 - i en stærkt udspilet blære.

sammenlignet med det diploide sæt af kromosomer). Overfladeceller kan blive slimete. Denne evne er især veludviklet hos planteædere (fig. 90). Slim beskytter epitheliocytter mod de skadelige virkninger af urin.

Således spiller graden af ​​fyldning af organet med urin en rolle i omstruktureringen af ​​epitellaget af denne type epitel (fig. 91).

Dette epitel dækker øjets hornhinde, beklæder mundhulerne, den ventrale overflade af tungen, spiserøret og vaginalslimhinden. Det skelner mellem 5-20 lag af epitelceller, hvor celler med en lignende form er kombineret i tre hovedlag: basal liggende på basalmembranen og dannet af et lag af prismatiske epitelceller, der er i stand til mitotisk deling; stikkende, bestående af lag af polygonale celler; flad, overfladisk, repræsenteret af 2-3 lag af celler.

I det basale og spinøse lag er tonofibriller veludviklede i epiteliocytter, og desmosomer og andre typer kontakter er mellem celler.

Flade celler dør og falder af overfladen af ​​epitelet og erstattes af de underliggende lag.

Stratificeret planoformet keratiniseret epitel danner hudens epidermis.

Det lagdelte hudepitel når den mest komplekse organisation i repræsentanter for de højere klasser af hvirveldyr (pattedyr, fugle, krybdyr). Dette epitel er et vævssystem med en regelmæssig retning af cellespecialisering.

Processen med cytodifferentiering er forbundet med cellernes akkumulering af specifikke proteiner - keratiner og deres transformation til komplekse supramolekylære strukturer.

Hele processen med morfobiokemiske processer kaldes keratinisering.

I epidermis af menneskelig hud skelnes flere lag af celler - basal, stikkende, granulær, skinnende og liderlig. De sidste tre lag er særligt udtalte i håndflader og sålers kode.

De fleste af cellerne i epidermis er keratinocytter, i hvis cytoplasma syntetiseres keratinprotein, som danner tonofilamenter.

Basal eller kimlaget består af prismatiske celler, her er stamcellerne fra keratinocytternes differon.

stikkende laget er dannet af polygonale keratinocytter, der er fast forbundet med talrige desmosomer.

I cytoplasmaet af spiny keratinocytter danner tonofilamenter bundter - tonofibriller, keratinosomer vises - granulat indeholdende lipider. Ved exocytose frigives de til det intercellulære rum, og cementerer keratinocytter.

I de basale og stikkende lag er der også melanocytter med melaninpigmentgranulat, intraepidermale makrofager (Langerhans-celler), Merkel-celler (taktile), endokrine (apudocytter), der påvirker regenereringen af ​​epidermis.

Granulært lag består af fladtrykte keratinocytter, hvis cytoplasma indeholder store basofile granula, kaldet keratohyalin. De indeholder keratin, filaggrinprotein, stoffer dannet under nedbrydningen af ​​organeller og kerner under påvirkning af hydrolytiske enzymer, samt et specifikt protein keratolinin, som styrker celleplasmolemmaet.

glimmerlag findes i epidermis i håndflader og såler. I de flade keratinocytter i dette lag er der ingen kerner og organeller; keratohyalingranulat smelter sammen og danner keratinfibriller limet sammen af ​​en amorf matrix indeholdende filaggrin.

stratum corneum i forskellige områder af huden af ​​forskellig tykkelse. Den består af flade polygonal formede keratinocytter - liderlige skæl.

Filaggrin i dem nedbrydes til aminosyrer, de yderste hornskæl mister deres forbindelse med hinanden og falder af overfladen af ​​epidermis. Stratum corneum er modstandsdygtig over for mekaniske og kemiske påvirkninger.

Epidermis fornyes fuldstændig hver 3-4 uge.

En vigtig rolle i afskalning (afstødning) af hornskæl tilhører lipolytiske enzymer i lysosomer af Langerhanske celler.

Proliferations- og keratiniseringsprocesserne i epidermis reguleres med deltagelse af nervesystemet, endokrine kirtler (binyrerne osv.), Såvel som regulerende stoffer - chaloner, prostaglandiner og epitelvækstfaktor.

Så tabel 1 viser lokaliseringen af ​​forskellige epitel.

EPITEL AF HVIRKELDYR OG HVIRKELDYR.

Fylogenetisk udvikler de ældste varianter af epitelvæv - hud og tarmepitel - sig fra forskellige embryonale rudimenter (ekto- og endoderm). Af senere oprindelse i evolutionen er det coelomiske epitel. Specialiseringen af ​​en del af cellerne i huden og tarmepitel i retning af evnen til at udskille specifikke sekretoriske produkter førte til isolering af kirtelepitelet (encellede og flercellede kirtler).

I hudepitelet hos nemertin, bløddyr og lavere hvirveldyr spiller sekretionen af ​​encellede kirtler med slimhinder en hjælperolle i implementeringen af ​​dette epitels barrierefunktion.

I mange højere protostomer er småcellede kirtler udbredt, bestående af de vigtigste sekretoriske celler og celler, der beklæder udskillelseskanalen i kirtlen (for eksempel celler i spytkirtlerne hos dipteraninsekter med polytenkromosomer eller stamkirtlen af ​​priapulider).

Hvirvelløse dyr har celler, der er i stand til at producere specielle stoffer: quinoner (biller, termitter), phenoler (i biller, biller), aldehyder (bugs), carboxylsyrer (skorpioner, edderkopper, myrer) osv.

Flercellede kirtler er veludviklede hos højere hvirveldyr og især hos pattedyr (madre, talg, spyt og andre).

De epiteliale endokrine kirtler hos hvirvelløse dyr ligner i deres biologiske betydning de endokrine kirtler hos hvirveldyr.

Men selvom de lavere multicellulære organismer ikke har specielle endokrine kirtler, er deres humorale funktion ikke desto mindre tilvejebragt af et neuroendokrint system bestående af diffust placerede kirtelceller. Med en stigning i organiseringsniveauet af dyr dannes specielle endokrine kirtler og uafhængigt i tre grupper af dyr: blæksprutter, højere leddyr og hvirveldyr. De endokrine kirtler når det højeste niveau af differentiering hos højere hvirveldyr (hypofyse, pinealkirtel, skjoldbruskkirtlen, binyrer osv.) og hos insekter (ekdysale kirtler, tilstødende kroppe osv.).

Intestinalt epitel er de ældste vævssystemer af flercellede organismer.

Hos forskellige dyr har de tre hovedtyper af specialiserede celler i tarmepitel (absorberende fordøjelse og sekretion) almindelige tegn på morfobiokemisk differentiering. Sammen med dette er forskellige grupper af dyr karakteriseret ved strukturelle træk og differentiering af tarmceller. For eksempel i insekter, i de samme celler, kombineres både sekretoriske og sugende funktioner, hvilket ikke er karakteristisk for sugecellerne hos højere hvirveldyr.

Tarmepitelet og dets derivater i mange grupper af dyr giver også opbevaring af reservenæringsstoffer (glykogen, fedtholdige indeslutninger). Denne funktion udvikles bedst hos hvirveldyr i form af et særligt organ - leveren.

Hudepitel opstod i de indledende stadier af evolutionen af ​​flercellede organismer. Hovedfunktionen af ​​dette væv var grænsefunktionen, kombineret med optagelsen af ​​ilt og næringsstoffer fra miljøet, frigivelsen af ​​skadelige produkter og opfattelsen af ​​irritation.

Der er tre typer hudepitel:

a) nedsænket, enkeltlags og flerrækket epitel;

b) enkeltlags kutikulært epitel;

c) stratificeret ikke-keratiniseret og keratiniseret epitel.

Neddykket epitel er karakteristisk for lavere flercellede dyr.