Strukturen af ​​en prokaryot celle. organelle funktioner.

Den prokaryote celle har en række grundlæggende træk relateret til både dens ultrastrukturelle og kemiske organisation (fig. 1). Strukturer placeret uden for CPM (cellevæg, kapsel, slimhinde, flageller, villi) kaldes normalt overfladestrukturer. Udtrykket "cellemembran" refererer ofte til alle lag placeret på ydersiden af ​​CPM (cellevæg, kapsel, slimhinde). CPM sammen med cytoplasmaet kaldes protoplasten. Lad os først overveje strukturen, den kemiske sammensætning og funktionerne af overfladecellestrukturer.

Obligatorisk (større organeller)

cytoplasmatisk membran

Indholdet af cellen er adskilt fra cellevæggen af ​​den cytoplasmatiske membran (CPM) - et væsentligt strukturelt element i enhver celle, hvis krænkelse af integriteten fører til tab af cellelevedygtighed. CPM udgør 8-15 % af cellernes tørstof.

CPM er et protein-lipidkompleks, hvori proteiner udgør 50-75%, lipider - fra 15 til 45%. Derudover blev der fundet en lille mængde kulhydrater i membranerne. Som regel udgør lipider og proteiner 95 % eller mere af stoffet i membraner. Den vigtigste lipidkomponent i bakterielle membraner er phospholipider - derivater af 3-phosphoglycerol. Selvom der er fundet mange forskellige fosfolipider i prokaryoter, er deres sæt stort set slægts- og endda artsspecifikt. Forskellige glycolipider er bredt repræsenteret i bakterielle membraner. Steroler er fraværende i langt de fleste prokaryoter, med undtagelse af repræsentanter for mycoplasmagruppen og nogle bakterier. Ja, i CPM Akoleplasma indeholder 10-30% af kolesterol absorberet fra det ydre miljø, af det samlede indhold af membranlipider. Fra andre grupper af lipider blev der fundet carotenoider, quinoner og kulbrinter i prokaryoternes membraner.

Membran struktur. Membranlipider af alle eubakterier og dele af arkæbakterier danner dobbeltlag, hvori de hydrofile "hoveder" af molekyler er vendt udad, og de hydrofobe "haler" er nedsænket i membranens tykkelse (fig. 2). Kulbrintekæderne, der støder op til de hydrofile "hoveder" er ret stift fikserede, mens de mere fjerne dele af "halerne" har tilstrækkelig fleksibilitet.

Fig. 2 Model af strukturen af ​​en elementær biologisk membran: 1 - lipidmolekyler: en - hydrofilt "hoved"; b - hydrofob "hale"; 2 - proteinmolekyler: i - integreret; G - perifere; d - overfladisk.

1. beskyttende

2. transport

3. deltagelse i energiudveksling

4. deltagelse i fotosyntese

5. deltagelse i distribution af genetisk materiale

Funktion 3-5 er kun karakteristiske for prokaryoter

Funktioner af CPM i prokaryoter. CPM af prokaryoter udfører forskellige funktioner, hovedsagelig leveret af de tilsvarende enzymatiske proteiner lokaliseret i den. Indledningsvis blev cellemembranens barrierefunktion postuleret, hvilket senere modtog eksperimentel bekræftelse. Ved hjælp af specielle bærere kaldet translokaser udføres en selektiv overførsel af forskellige organiske og uorganiske molekyler og ioner gennem membranen. Det indeholder enzymer, der katalyserer de sidste trin i syntesen af ​​membranlipider, cellevægskomponenter og nogle andre stoffer.

Rollen af ​​CPM for prokaryoter i transformationen af ​​cellulær energi er generelt anerkendt. I bakterier, hvis energikilde er respirations- eller fotosynteseprocesser, er bærerne af elektrontransportkæden placeret i CPM på en bestemt måde, hvis funktion fører til generering af elektrokemisk energi (Dm H +), som derefter er bruges i cellen gennem forskellige kanaler, herunder til dannelsen af ​​kemisk energi (ATP). CPM er en af ​​komponenterne i apparatet til generering af Dm H+. Membranen indeholder også enzymkomplekser, der giver transformationer: Dm H + ® ATP. CPM deltager i replikationen og den efterfølgende deling af det prokaryote cellekromosom.

For nylig er en anden funktionel facet af cellemembraner blevet afsløret - deres integrerende rolle i kroppen, som er fuldt kombineret med den længe etablerede adskillende (barriere) funktion. Cellen er en helhed. Membran spiller en vigtig rolle i at sikre dette princip for cellulær organisering. Overførslen af ​​elektrokemisk energi og elektroner langs membraner er vist. Sidstnævnte betragtes også som mulige veje til transport af fedtopløselige substrater og molekylært oxygen.

CPM er den vigtigste barriere, der sikrer selektiv indgang og udgang fra cellen af ​​forskellige stoffer og ioner (i gram-positive former er CPM den eneste barriere af denne art, i gram-negative eubakterier, funktionen af ​​en yderligere barriere (molekylær "sigte") udføres af den ydre membran af cellevæggen, gennem hvilken molekyler kun transporteres ved hjælp af passiv diffusionsmekanisme.) Dette gøres ved hjælp af forskellige mekanismer for membrantransport. Der er 4 typer transportsystemer, som involverer penetration af molekyler ind i en bakteriecelle: passiv diffusion, faciliteret diffusion, aktiv transport og overførsel af kemisk modificerede molekyler.

Vandmolekyler, nogle gasser (for eksempel O 2 , H 2 , N 2) og kulbrinter, hvis koncentration i det ydre miljø er højere end i cellen, passerer gennem CPM ind i cellen gennem passiv diffusion. Drivkraften i denne proces er koncentrationsgradienten af ​​stoffet på begge sider af membranen. Den vigtigste forbindelse, der kommer ind i og forlader cellen på denne måde, er vand. Vandets bevægelse gennem membranen under overholdelse af lovene for passiv diffusion førte til den konklusion, at der er porer i membranen. Disse porer er endnu ikke set med et elektronmikroskop, men nogle data om dem er opnået ved indirekte metoder. Det er ved beregning beregnet, at porerne skal være meget små og optage en lille del af CPM overfladen. Det foreslås, at de ikke er stabile strukturelle formationer, men opstår som et resultat af midlertidige omlejringer af membranens molekylære organisation.

De fleste (hvis ikke alle) hydrofile stoffer kommer ind i cellen gennem funktionen af ​​systemer, der inkluderer specielle bærere (translokaser eller permeaser), da hastigheden af ​​fysisk diffusion af disse stoffer gennem det hydrofobe lag af membranen er meget lav. Bærere er stoffer af proteinnatur, lokaliseret i membranen og karakteriseret ved høj substratspecificitet, når de binder til substratet, undergår de konformationelle ændringer og som et resultat opnår de evnen til at flytte substratet fra den ene side af CPM til Andet.

Der kendes en transportmekanisme, kaldet faciliteret diffusion, som kræver deltagelse af translokaser til overførsel af stoffer over membranen. Overførslen af ​​stoffer i dette tilfælde sker langs gradienten af ​​deres koncentration og kræver ikke energiomkostninger. Denne transportmekanisme er ikke udbredt i prokaryoter. Hovedmekanismen for selektiv transport af stoffer gennem CPM af prokaryoter er aktiv transport, som gør det muligt at "pumpe" molekyler og ioner ind i cellen mod deres koncentration og elektriske gradienter. Denne proces, ligesom faciliteret diffusion, fortsætter med deltagelse af proteinbærere lokaliseret i CPM med høj substratspecificitet, men i modsætning til faciliteret diffusion kræver det metabolisk energi at bevæge sig mod den elektrokemiske gradient. Transport af denne art skal derfor involvere reaktioner, der producerer energi i kemisk eller elektrokemisk form.

I alle de ovenfor beskrevne veje til overførsel af stoffer gennem CPM kommer de ind i cellen i en kemisk uændret form. I prokaryoter kendes transportsystemer, ved hjælp af hvilke en række sukkerarter kommer ind i cellen, mens processen med deres overførsel gennem membranen ledsages af kemisk modifikation af molekylerne. Det er sådan, for eksempel, indtrængen af ​​mange glukosemolekyler i cellerne i prokaryoter, hvorunder de fosforyleres.

cellevæg

Cellevæggen er et vigtigt og obligatorisk strukturelt element i langt de fleste prokaryote celler, placeret under kapslen eller slimhinden eller direkte i kontakt med miljøet (i celler, der ikke indeholder disse lag af cellemembranen). Cellevæggen står for 5 til 50 % af cellens tørstof. Cellevæggen fungerer som en mekanisk barriere mellem protoplasten og det ydre miljø og giver cellerne en bestemt, iboende form. Koncentrationen af ​​salte i cellen er normalt meget højere end i miljøet, og derfor er der stor forskel i osmotisk tryk mellem dem. Cellevæggen beskytter rent mekanisk cellen mod indtrængning af overskydende vand i. Med hensyn til struktur og kemisk sammensætning adskiller cellevæggen hos prokaryoter sig markant fra eukaryote organismer. Den består af specifikke polymerkomplekser, som ikke findes i andre cellulære strukturer. Den kemiske sammensætning og struktur af cellevæggen er konstant for en bestemt art og er et vigtigt diagnostisk træk. Afhængigt af cellevæggens struktur er prokaryoter relateret til eubakterier opdelt i to store grupper. Det har vist sig, at hvis fikserede eubakterieceller først behandles med krystalviolet og derefter med jod, dannes et farvet kompleks. Under den efterfølgende behandling med alkohol, afhængigt af cellevæggens struktur, er kompleksets skæbne anderledes: i de såkaldte gram-positive arter tilbageholdes dette kompleks af cellen, og sidstnævnte forbliver farvet i gram- negative arter, tværtimod vaskes det farvede kompleks ud af cellerne, og de bliver misfarvede. I nogle eubakterier er en positiv reaktion, når den farves ved den ovenfor beskrevne metode, kun karakteristisk for celler, der er i aktiv vækststadiet. Det blev fundet, at det farvede kompleks dannes på protoplasten, men dets tilbageholdelse af cellen eller udvaskning fra den under efterfølgende behandling med alkohol bestemmes af cellevæggens strukturelle træk.

Gram-positive og gram-negative eubakteriers cellevægge adskiller sig skarpt både i kemisk sammensætning og i ultrastruktur (fig. 3).

Eubakteriers cellevæg indeholder syv forskellige grupper af kemikalier, mens peptidoglycan kun er til stede i cellevæggen. I gram-positive eubakterier udgør det hovedparten af ​​cellevægsstoffet (fra 40 til 90%), i gram-negative eubakterier er indholdet af peptidoglycan meget mindre (1-10%). Cellevæggen af ​​cyanobakterier, svarende til den for gram-negative eubakterier, indeholder fra 20 til 50% af denne heteropolymer.

Under et elektronmikroskop ser cellevæggen af ​​gram-positive eubakterier ud som et homogent elektrontæt lag, hvis tykkelse varierer for forskellige arter fra 20 til 80 nm. Gram-negative eubakterier har en flerlags cellevæg. Det indre elektrontætte lag med en tykkelse på omkring 2-3 nm består af peptidoglycan. Udenfor støder der som regel et bølget lag (8-10 nm), som har en karakteristisk struktur: to elektrontætte bånd adskilt af et elektrongennemsigtigt mellemrum. Denne type er typisk for elementære membraner. Derfor kaldes den tre-kredsløbs ydre komponent af cellevæggen af ​​gram-negative eubakterier den ydre membran.

bakterier klæber tæt til CPM, i modsætning til cellevæggen af ​​gramnegative arter, hvis komponenter (peptidoglycanlaget og den ydre membran) er adskilt af et elektrongennemsigtigt mellemrum og er tydeligt adskilt på lignende måde fra CPM. Rummet mellem den cytoplasmatiske og ydre membran kaldes periplasmatisk. Det er, som det kan ses af strukturen af ​​cellevæggene i begge grupper af eubakterier, kun karakteristisk for gram-negative former.

1. beskyttende

2. forme cellen

3. antigen

Cytoplasma

Indholdet af cellen omgivet af CPM kaldes cytoplasma. Fraktionen af ​​cytoplasmaet, som har en homogen konsistens og indeholder et sæt af opløseligt RNA, enzymproteiner, produkter og substrater for metaboliske reaktioner, kaldes cytosolen. Den anden del af cytoplasmaet er repræsenteret af forskellige strukturelle elementer: intracytoplasmatiske membraner (hvis nogen), genetisk apparatur, ribosomer og indeslutninger af forskellige kemiske natur og funktionelle formål.

Ribosomer - stedet for proteinsyntese - ribonukleoproteinpartikler 15-20 nm i størrelse. Deres antal i en celle afhænger af intensiteten af ​​proteinsynteseprocesser og varierer fra 5.000 til 90.000. Den samlede masse af ribosomer kan være cirka 1/4 af cellemassen, og mængden af ​​ribosomalt RNA (rRNA) er 80-85 % af alt bakterielt RNA. rRNA/protein-forhold i ribosomer E coli er 2:1, i andre prokaryoter kan det være lidt forskudt mod proteinets overvægt. Prokaryote ribosomer har en sedimentationskonstant på 705, hvorfor de kaldes 70S-partikler. De er bygget af to forskellige underenheder: 305- og 50S-underenheder

Proteinsyntese udføres af aggregater bestående af ribosomer, messenger- og transport-RNA-molekyler og kaldet polyribosomer eller polysomer. Sidstnævnte kan være i cytoplasmaet eller være forbundet med membranstrukturer.

Genetisk apparat og kromosomreplikation

Hos prokaryoter er DNA en mere eller mindre kompakt formation, der optager et bestemt område i cytoplasmaet og ikke er adskilt fra det af en membran, som det er tilfældet i eukaryoter. For at understrege de strukturelle forskelle i det genetiske apparat af prokaryote og eukaryote celler, blev det foreslået at kalde det en nukleoid i førstnævnte, i modsætning til kernen i sidstnævnte.

Elektronmikroskopisk observation viser, at den prokaryote nukleoid, på trods af fraværet af en nuklear membran, er ret klart afgrænset fra cytoplasmaet, optager som regel en central region i den og er fyldt med DNA-strenge omkring 2 nm i diameter.

Al den genetiske information om prokaryoter er indeholdt i ét DNA-molekyle, som har form af en kovalent lukket ring og kaldes bakteriekromosomet (I en prokaryot celle kan DNA også være placeret uden for bakteriekromosomet - i plasmider, men sidstnævnte er ikke obligatoriske cellulære komponenter.) Længden af ​​molekylet i ekspanderet form kan være mere end 1 mm, det vil sige næsten 1000 gange længden af ​​en bakteriecelle. I lang tid troede man, at der ikke kunne spores nogen regelmæssighed i fordelingen af ​​DNA-strenge af det bakterielle kromosom. Men hvis vi går ud fra, at DNA-molekylet danner en tilfældig spole, er det svært at forklare replikationsprocessen og den efterfølgende fordeling af de dannede kromosomer blandt datterceller. Særlige undersøgelser har vist, at prokaryote kromosomer er en højt ordnet struktur med en sedimentationskonstant på 1300-2000S for den frie form og 3200-7000S for den membranbundne form. I begge tilfælde er en del af DNA'et i denne struktur repræsenteret af et system med 20-100 uafhængige supercoiled loops. RNA-molekyler er involveret i at sikre den supersnoede organisering af kromosomer.

Kromosomerne på de fleste prokaryoter har en molekylvægt i området 1-3x10 9 Da. I mycoplasmagruppen er det genetiske materiale repræsenteret af molekyler, der har den mindste mængde DNA for cellulære organismer (0,4-0,8x10 9), og det højeste DNA-indhold blev fundet i filamentøse cyanobakterier (8,5x10 9). Selvom hver prokaryot celle indeholder 1 kromosom, ofte i en eksponentielt voksende kultur, kan mængden af ​​DNA pr. celle nå en masse på 3, 4, 8 eller flere kromosomer. Ofte i celler, under påvirkning af visse faktorer (temperatur, pH i miljøet, ioniserende stråling, salte af tungmetaller, nogle antibiotika osv.), sker dannelsen af ​​mange kopier af kromosomet. Når påvirkningen af ​​disse faktorer elimineres, såvel som efter overgangen til den stationære fase, findes som regel en kopi af kromosomet i cellerne.

Prokaryoternes DNA er bygget på samme måde som eukaryoter. DNA-molekylet bærer mange negative ladninger, fordi hver fosfatresten indeholder en ioniseret hydroxylgruppe. I eukaryoter neutraliseres negative ladninger ved dannelsen af ​​et DNA-kompleks med hovedproteinerne - histoner. Histoner findes ikke i cellerne i langt de fleste prokaryoter, derfor udføres ladningsneutralisering ved interaktion af DNA med polyaminer (spermin og spermidin) såvel som med Mg 2+ ioner. For nylig er histoner og histonlignende proteiner forbundet med DNA blevet fundet i nogle arkæbakterier og cyanobakterier. Indholdet af A + T og G + C basepar i et DNA-molekyle er konstant for en given type organisme og tjener som et vigtigt diagnostisk træk. I prokaryoter varierer den molære fraktion af GC i DNA over et meget bredt område: fra 23 til 75%.

Ris. 5 Fordelingsmekanisme af bakterielle kromosomer: MEN - bakteriecellen indeholder et delvist replikeret kromosom bundet til membranen ved replikationspunktet (eller punkterne); B - kromosomreplikationen er fuldført. En bakteriecelle har to datterkromosomer, som hver er knyttet til CMP. Syntesen af ​​cellevæggen og CPM er vist; AT - den igangværende syntese af membranen og cellevæggen fører til adskillelse af datterkromosomer. Begyndelsen af ​​celledeling ved dannelsen af ​​en tværgående septum er vist: 1 - DNA; 2 - vedhæftning af et kromosom til CPM: 3 - CPM; 4 - cellevæg: 5 - syntetiseret plot af CPM; 6 - nyt cellevægsmateriale

Delingen af ​​DNA-molekylet (replikation) sker efter en semi-konservativ mekanisme og går normalt altid forud for celledeling. Ved hjælp af et elektronmikroskop blev det fundet, at DNA-replikation begynder ved det cirkulære kromosoms vedhæftning til CPM, hvor det enzymatiske apparat, der er ansvarligt for replikation, er lokaliseret. Det kan ofte konstateres, at kontakten af ​​DNA med CPM'et udføres gennem mesosomer. Replikation, som begyndte ved tilknytningspunktet, fortsætter derefter i to modsatte retninger og danner mellemliggende strukturer, der er karakteristiske for ringkromosomet (fig. 4). De resulterende datterkromosomer forbliver knyttet til membranen. Replikation af DNA-molekyler sker parallelt med membransyntese i området for DNA-kontakt med CPM. Dette fører til adskillelse (segregation) af datter-DNA-molekyler og dannelse af isolerede kromosomer (fig. 5)

Modellen for strukturen af ​​det bakterielle kromosom skal også forklare processerne for transkription og translation i cellen. Ifølge eksisterende koncepter svarer supercoiled loops til aktuelt inaktive DNA-regioner og er placeret i midten af ​​nukleoiden. På dens periferi er der despiraliserede områder, hvor messenger-RNA (mRNA) syntetiseres, mens, eftersom processerne med transkription og translation i bakterier forløber samtidigt, kan det samme mRNA-molekyle associeres samtidigt med DNA og ribosomer (fig. 6).

©2015-2019 websted
Alle rettigheder tilhører deres forfattere. Dette websted gør ikke krav på forfatterskab, men giver gratis brug.
Sideoprettelsesdato: 2016-08-20

100 r første ordre bonus

Vælg type arbejde Afgangsarbejde Semesteropgave Abstrakt Kandidatafhandling Rapport om praksis Artikel Rapport Gennemgang Prøvearbejde Monografi Problemløsning Forretningsplan Svar på spørgsmål Kreativt arbejde Essay Tegning Kompositioner Oversættelse Præsentationer Indtastning Andet Forøgelse af det unikke ved teksten Kandidatens speciale Laboratoriearbejde Hjælp på- linje

Spørg efter en pris

Den cytoplasmatiske membran, afhængigt af typen af ​​bakterier, udgør 8-15% af cellens tørmasse. Dens kemiske sammensætning er repræsenteret af et protein-lipidkompleks, hvor proteiner tegner sig for 50-75%, lipider for 15-50%. Fosfolipider er den vigtigste lipidkomponent i membranen. Proteinfraktionen af ​​den cytoplasmatiske membran er repræsenteret af strukturelle proteiner med enzymatisk aktivitet. Proteinsammensætningen af ​​den cytoplasmatiske membran er forskelligartet. Den cytoplasmatiske membran af Escherichia coli-bakterier indeholder således omkring 120 forskellige proteiner. Derudover blev der fundet en lille mængde kulhydrater i membranerne.

Den cytoplasmatiske membran af bakterier ligner generelt i kemisk sammensætning membranerne i eukaryote celler, men bakteriemembraner er rigere på proteiner, indeholder usædvanlige fedtsyrer og er stort set fri for steroler.

Væske-mosaik-modellen udviklet til eukaryote membraner kan anvendes på strukturen af ​​den cytoplasmatiske membran af bakterier. Ifølge denne model består membranen af ​​et dobbeltlag af lipider. De hydrofobe "ender" af fosfolipider og triglycerider er rettet indad, og

hydrofile "hoveder" - ud. Proteinmolekyler er indlejret i lipid-dobbeltlaget. Ifølge placeringen og arten af ​​interaktion med lipid-dobbeltlaget er proteinerne i den cytoplasmatiske membran opdelt i perifere og integrale.

Perifere proteiner er bundet til membranoverfladen og vaskes let ud af den, når opløsningsmidlets ionstyrke ændres. Perifere proteiner inkluderer NAD H2-dehydrogenaser, såvel som nogle proteiner inkluderet i ATPase-komplekset osv.

ATPase-komplekset er en gruppe af proteinunderenheder, der er placeret på en bestemt måde, som kontakter cytoplasmaet, det periplasmatiske rum og danner en kanal, hvorigennem protoner bevæger sig.

Integrale proteiner omfatter proteiner, der er delvist eller fuldstændigt nedsænket i tykkelsen af ​​membranen og nogle gange trænger igennem den. Forholdet mellem integrale proteiner og lipider bestemmes hovedsageligt af hydrofobe interaktioner.

E. coli bakterielle membranintegrale proteiner indbefatter for eksempel cytochrom b, jern-svovlproteiner.

Den cytoplasmatiske membran udfører en række væsentlige funktioner for cellen:

Opretholdelse af den indre konstanthed af cellens cytoplasma. Dette opnås på grund af den cytoplasmatiske membrans unikke egenskab - dens semipermeabilitet. Det er permeabelt for vand og stoffer med lav molekylvægt, men uigennemtrængeligt for ioniserede forbindelser.

Transporten af ​​sådanne stoffer ind i cellen og udad udføres af specialiserede transportsystemer, der er lokaliseret i membranen. Sådanne transportsystemer fungerer gennem aktive transportmekanismer og et system af specifikke permease-enzymer;

Transport af stoffer ind i cellen og deres fjernelse til det fri;

I den cytoplasmatiske membran er elektrontransportkæden og enzymer af oxidativ phosphorylering lokaliseret;

Den cytoplasmatiske membran er forbundet med syntesen af ​​cellevæggen og kapslen på grund af tilstedeværelsen i den af ​​specifikke bærere for de molekyler, der danner dem;

Flagella er forankret i den cytoplasmatiske membran. Energiforsyningen af ​​flagellerne er forbundet med den cytoplasmatiske membran.

Mesosomer er invaginationer af den cytoplasmatiske membran ind i cytoplasmaet. (lamellær (lamellær), vesikulær (bobleformet) og rørformet (rørformet))

I nogle bakteriers celler findes også mesosomer af en blandet type: bestående af lameller, tubuli og vesikler. Komplekst organiserede og veludviklede mesosomer er karakteristiske for gram-positive bakterier. I gram-negative bakterier er de meget mindre almindelige og er relativt enkelt organiseret. Ved placering i cellen skelnes mesosomer, som dannes i celledelingszonen og dannelsen af ​​en tværgående septum; mesosomer, hvortil nukleoidet er knyttet; mesosomer dannet som følge af invagination af perifere sektioner af den cytoplasmatiske membran.

CYTOPLASMATISK MEMBRAN. Funktioner. Struktur

Celleskal er et kompleks af strukturer, der adskiller cellen fra miljøet. Den består af et ydre lag cellevæg og under det plasma membran.

Dyre- og planteceller adskiller sig i strukturen af ​​deres ydre lag. Hos planter og svampe er en tæt membran placeret på overfladen af ​​cellerne - cellevæg . I de fleste planter er det cellulose, i svampe - fra kitin. Cellevæggen er en beskyttende skal, der giver formen af ​​planteceller; vand, salte, molekyler af mange organiske stoffer passerer gennem cellevæggen.

En dyrecelle har ikke en cellevæg. Ved siden af ​​cytoplasmaet plasma membran.

Placeret under cellevæggen plasmamembran - plasmalemma (membran - hud, film) grænsende direkte til cytoplasmaet. Tykkelsen af ​​plasmamembranen er omkring 10 nm.

Lærer: I dag i lektionen vil vi stifte bekendtskab med plasmamembranens struktur og funktioner.

Fra historien om opdagelsen af ​​membranen

Udtrykket "membran" blev foreslået for omkring hundrede år siden for at betegne cellens grænser, men med udviklingen af ​​elektronmikroskopi blev det klart, at cellemembranen er en del af cellens strukturelle elementer.

Tilstedeværelsen af ​​en grænsemembran mellem cellen og miljøet var kendt længe før fremkomsten af ​​elektronmikroskopet. Fysiske kemikere benægtede eksistensen af ​​plasmamembranen og mente, at det simpelthen var grænsefladen mellem levende kolloidt indhold og miljøet, men Pfeffer (en tysk botaniker og plantefysiolog) i 1890 bekræftede eksistensen af ​​CPM.

I begyndelsen af ​​forrige århundrede opdagede Overton (en britisk fysiolog og biolog) at penetrationshastigheden af ​​mange stoffer i erytrocytter er direkte proportional med deres lipidopløselighed. I denne henseende foreslog videnskabsmanden, at membranen indeholder en stor mængde lipider og stoffer, der opløses i den, passerer gennem den og befinder sig på den anden side af membranen.

I 1925 isolerede Gorter og Grendel (amerikanske biologer) lipider fra erytrocytternes cellemembran. De resulterende lipider blev fordelt over vandoverfladen med en tykkelse på et molekyle. Det viste sig, at overfladearealet optaget af lipidlaget er to gange arealet af selve erytrocytten. Derfor konkluderede disse forskere, at cellemembranen ikke består af et, men to lag af lipider.

Dawson og Danielly (engelske biologer) i 1935 foreslog, at det bimolekylære lipidlag i cellemembraner er indesluttet mellem to lag af proteinmolekyler.

Med elektronmikroskopets fremkomst blev det muligt at sætte sig ind i membranens opbygning, og så fandt man ud af, at dyre- og plantecellers membraner ligner en trelagsstruktur.

I 1959 fremsatte biologen J. D. Robertson, ved at kombinere de data, der var tilgængelige på det tidspunkt, en hypotese om strukturen af ​​den "elementære membran", hvori han postulerede en struktur, der er fælles for alle biologiske membraner.

Robertsons postulater om strukturen af ​​den "elementære membran":

1. Alle membraner er omkring 7,5 nm tykke.

2. I et elektronmikroskop ser de alle ud til at være trelagede.

3. Membranens trelagsudseende er resultatet af nøjagtigt arrangementet af proteiner og polære lipider, som blev leveret af Dawson og Danielli-modellen - det centrale lipiddobbeltlag er indesluttet mellem to lag protein.

Denne hypotese om strukturen af ​​den "elementære membran" har undergået forskellige ændringer, og i 1972 foreslog Singer og Nicholson en væske-mosaik-model af membranen, som i øjeblikket er almindeligt accepteret.

Ifølge denne model er grundlaget for enhver membran et dobbeltlag af fosfolipider. I fosfolipider (forbindelser indeholdende en fosfatgruppe) består molekylerne af et polært hoved og to ikke-polære haler.

I phospholipid-dobbeltlaget vender de hydrofobe fedtsyrerester indad, mens de hydrofile hoveder, inklusive phosphorsyreresten, vender udad.

Fosfolipid-dobbeltlaget præsenteres som en dynamisk struktur, lipider kan bevæge sig og ændre deres position.

Det dobbelte lag af lipider giver membranens barrierefunktion, forhindrer cellens indhold i at sprede sig og forhindrer indtrængen af ​​giftige stoffer i cellen.

Membranproteiner

Proteinmolekyler er nedsænket i lipid-dobbeltlaget af membranen, de danner en mobil mosaik. I henhold til deres placering i membranen og den måde, de interagerer med lipiddobbeltlaget, kan proteiner opdeles i:

- overfladisk (eller perifer) membranproteiner forbundet med den hydrofile overflade af lipiddobbeltlaget;

- integral (membran) proteiner indlejret i det hydrofobe område af dobbeltlaget.

Integrale proteiner adskiller sig i graden af ​​deres nedsænkning i det hydrofobe område af dobbeltlaget. De kan være helt nedsænket integral ) eller delvist nedsænket ( semi-integral ), og kan også trænge ind i membranen gennem ( transmembran ).

Membranproteiner kan opdeles i to grupper efter deres funktioner:

- strukturelle proteiner . De er en del af cellemembraner og er involveret i at opretholde deres struktur.

- dynamiske proteiner . De er placeret på membranerne og deltager i de processer, der finder sted på den.

Der er tre klasser af dynamiske proteiner.

1. Receptor. Ved hjælp af disse proteiner opfatter cellen forskellige påvirkninger på dens overflade. Det vil sige, at de specifikt binder forbindelser som hormoner, neurotransmittere, toksiner på ydersiden af ​​membranen, hvilket fungerer som et signal til at ændre forskellige processer inde i cellen eller selve membranen.

2. Transportere . Disse proteiner transporterer visse stoffer gennem membranen, de danner også kanaler, hvorigennem forskellige ioner transporteres ind og ud af cellen.

3. Enzymatisk . Det er enzymproteiner, der er placeret i membranen og er involveret i forskellige kemiske processer.

På overfladen af ​​membranen af ​​dyreceller dannes et ydre receptorlag af kulhydrater - glykokalyx . Dannelsen af ​​glycocalyxen såvel som planternes cellevægge sker på grund af selve cellernes vitale aktivitet.

Cellemembranens grundlæggende funktioner

1. Strukturel(cellemembranen adskiller cellen fra miljøet).

2. Transport(stoffer transporteres gennem cellemembranen, og cellemembranen er et meget selektivt filter).

3. Receptor(receptorer placeret på overfladen af ​​membranen opfatter ydre påvirkninger, overfører denne information til cellen, så den hurtigt reagerer på miljøændringer).

Membranens andre funktioner

Celle - den vigtigste strukturelle, funktionelle, genetiske enhed i organiseringen af ​​levende ting, et elementært levende system. En celle kan eksistere som en separat organisme (bakterier, protozoer) eller som en del af flercellede organismers væv. Udtrykket "celle" blev foreslået af den engelske opdagelsesrejsende Robert Hooke i 1665.

De vigtigste bestemmelser i celleteorien blev formuleret af botanikeren Schleiden (1838) og zoolog-fysiologen Schwann (1839). I 1858 supplerede Virchow bestemmelserne med en erklæring om celledeling.

De vigtigste bestemmelser i moderne celleteori:

Alle levende organismer består af celler. En celle er en enhed af struktur, funktion, reproduktion og individuel udvikling af levende organismer. Der er intet liv uden for cellen.

Cellerne i alle organismer er ens i struktur og kemisk sammensætning.

Celler kan kun dannes af celler ved deling.

Den cellulære struktur af alle levende organismer er bevis på oprindelsens enhed.

Moderne definition af en celle:

en celle er et åbent biologisk system, begrænset af en semipermeabel membran, bestående af en kerne og cytoplasma, der er i stand til selvregulering og selvreproduktion.

To typer organismer har en cellulær struktur - prokaryoter (bakterier og blågrønalger) og eukaryoter (fig. 2.1). Eukaryote celler består af et overfladeapparat (cytoplasmatisk membran), cytoplasma og kerne.

cytoplasmatiske membraner

Cytoplasmatiske membraner udfører en række vigtige funktioner: barriere (afgrænsende), regulatorisk (regulerer metaboliske strømme), transport (sikrer selektiv permeabilitet af stoffer gennem passiv og aktiv transport), strukturel, udveksling. Biologiske membraner er primært bygget af lipider, proteiner og

kulhydrater (fig. 2.2). Adskillige modeller af strukturen af ​​cytoplasmatiske membraner er blevet foreslået ("sandwich"-modellen - Danieli og Dawson-modellen, Lenard-modellen osv.). Tilsyneladende, afhængigt af funktionen, er der flere typer membraner. På nuværende tidspunkt tages den væske-mosaik model, der er foreslået af Singer-Nicholson (1972), som grundlag. Ifølge denne model omfatter membranerne et bimolekylært lag af lipider, som omfatter proteinmolekyler.

Lipider er vanduopløselige stoffer. De har et polært (ladet) hoved og lange uladede (ikke-polære) kulhydratkæder. Lipidmolekyler vender mod hinanden med upolære ender, og deres polære poler (hoveder) forbliver udenfor og danner hydrofile overflader (fig. 2.3).

Membranproteiner kan opdeles i tre grupper: perifere (den mest løst forbundet med membranen), nedsænket (semi-integral) og penetrerende (integral), der danner porerne i membranen. Funktionelt er membranproteiner opdelt i enzymatiske, transport-, strukturelle og regulatoriske.

På den ydre overflade af plasmamembranen er protein- og lipidmolekyler forbundet med kulhydratkæder, der danner en glykokalyx. Kulhydratkæder fungerer som receptorer, cellen erhverver evnen til specifikt at reagere på ydre påvirkninger. Således forårsager interaktionen af ​​et hormon med dets "egen" receptor udefra en ændring i strukturen af ​​det integrerede protein, hvilket fører til udløsning af en cellulær respons. Især kan en sådan reaktion manifestere sig i dannelsen af ​​"kanaler", hvorigennem opløsninger af visse stoffer begynder at komme ind i cellen eller fjernes fra den.

En af membranens vigtige funktioner er at give kontakter mellem celler i organer og væv.

Under plasmamembranen, på siden af ​​cytoplasmaet, er der et kortikalt lag og intracellulære fibrillære strukturer, der sikrer membranens mekaniske stabilitet.

I planteceller er en tæt struktur placeret uden for membranen - cellevæggen, bestående af polysaccharider (cellulose).

En af cytoplasmaets vigtigste egenskaber er forbundet med evnen til at passere forskellige stoffer ind i eller ud af cellen. Dette er nødvendigt for at opretholde konstansen af ​​dens sammensætning. Små molekyler og ioner passerer gennem membraner ved passiv og aktiv transport.

Passiv transport sker uden energiforbrug ved diffusion, osmose og faciliteret diffusion (fig. 2.4). Diffusion -

transport af molekyler og ioner gennem membranen fra en region med høj til en region med lav koncentration, dvs. langs koncentrationsgradienten. Hvis stoffer er godt opløselige i fedtstoffer, så trænger de ind i cellen ved simpel diffusion (ilt, kuldioxid). Diffusionen af ​​vand over semipermeable membraner kaldes osmose. Vand er også i stand til at passere gennem membranporerne dannet af proteiner og bære molekyler af ioner og stoffer opløst i det. Faciliteret diffusion er transport af stoffer, der er uopløselige i fedtstoffer og ikke passerer gennem porerne gennem ionkanaler ved hjælp af bærerproteiner.

Aktiv transport af stoffer over membranen sker med forbrug af ATP-energi og med deltagelse af bærerproteiner. Det udføres mod en koncentrationsgradient (det er sådan, aminosyrer, sukker, kalium, natrium, calciumioner osv.) transporteres. Et eksempel på en aktiv tramport er driften af ​​en kalium-natrium pumpe. Koncentrationen af ​​K inde i cellen er 10-20 gange højere end udenfor, og Na er omvendt. For at opretholde denne koncentration overføres tre Na-ioner fra cellen for hver to K-ioner ind i cellen. Denne proces involverer et protein i membranen, som fungerer som et enzym, der nedbryder ATP med frigivelse af den energi, der er nødvendig for pumpens drift (fig. 2.5. A).

Overførslen af ​​makromolekyler og store partikler til cellen udføres ved endocytose, og fjernelse fra cellen - ved exocytose.

Under endocytose (fig. 2.5. B) danner membranen invaginationer eller udvækster, som derefter, snøre af, bliver til intracellulære vesikler, der indeholder produktet, som er fanget af cellen. Denne proces foregår med forbrug af ATP-energi. Der er to typer endocytose - fagocytose (absorption af store partikler af cellen) og pinocytose (absorption af flydende stoffer).

Membranen deltager i fjernelse af stoffer fra cellen i processen med exocytose. På den måde fjernes hormoner, proteiner, fedtdråber osv. fra cellen.