3 hvad er celledifferentiering. Embryonal celledifferentiering

Celledifferentiering og patologi

1. Celledifferentiering. Faktorer og regulering af differentiering. Stamcelle og differon

Dette spørgsmål er et af de mest komplekse og samtidig interessante for både cytologi og biologi. Differentiering er processen med fremkomsten og udviklingen af ​​strukturelle og funktionelle forskelle mellem oprindeligt homogene embryonale celler, som et resultat af hvilke specialiserede celler, væv og organer i en flercellet organisme dannes. Celledifferentiering er en væsentlig del af processen med dannelse af en flercellet organisme. I det generelle tilfælde er differentiering irreversibel, dvs. højt differentierede celler kan ikke forvandle sig til en anden type celle. Dette fænomen kaldes terminal differentiering og er overvejende karakteristisk for dyreceller. I modsætning til dyreceller er de fleste planteceller, selv efter differentiering, i stand til at fortsætte til deling og endda gå ind på en ny udviklingsvej. Denne proces kaldes dedifferentiering. For eksempel, når en stilk skæres, begynder nogle celler i skærezonen at dele sig og lukke såret, mens andre endda kan gennemgå dedifferentiering. På denne måde kan kortikale celler blive til xylemceller og genoprette vaskulær kontinuitet i skadesområdet. Under eksperimentelle forhold, når plantevæv dyrkes i et passende næringsmedium, danner celler en callus. Callus er en masse af relativt udifferentierede celler afledt af differentierede planteceller. Under passende forhold kan nye planter dyrkes fra enkelte callusceller. Under differentiering sker der intet tab eller omlejring af DNA. Dette er overbevisende bevist af resultaterne af eksperimenter med nuklear overførsel fra differentierede celler til udifferentierede. Således blev kernen fra en differentieret celle indført i et frøæg med kerner. Som et resultat udviklede en normal haletudse sig fra en sådan celle. Differentiering forekommer hovedsageligt i den embryonale periode, såvel som i de første stadier af postembryonal udvikling. Derudover finder differentiering sted i nogle organer i den voksne organisme. For eksempel i de hæmatopoietiske organer differentierer stamceller sig til forskellige blodceller og i gonaderne - primære kønsceller - til kønsceller.

Faktorer og regulering af differentiering. I de første stadier af ontogenesen sker udviklingen af ​​organismen under kontrol af RNA og andre komponenter placeret i æggets cytoplasma. Så begynder differentieringsfaktorer at påvirke udviklingen.

Der er to hoveddifferentieringsfaktorer:

1.Forskelle i cytoplasmaet af tidlige embryonale celler på grund af heterogeniteten af ​​æggets cytoplasma.

2.Specifikke påvirkninger af naboceller (induktion).

Rollen af ​​differentieringsfaktorer er den selektive aktivering eller inaktivering af visse gener i forskellige celler. Aktiviteten af ​​visse gener fører til syntesen af ​​de tilsvarende proteiner, der styrer differentieringen. Syntetiserede proteiner kan blokere eller omvendt aktivere transkription. Indledningsvis afhænger aktiveringen eller inaktiveringen af ​​forskellige gener af interaktionen af ​​totipotente cellekerner med deres specifikke cytoplasma. Forekomsten af ​​lokale forskelle i egenskaberne af cytoplasma af celler kaldes ooplasmisk segregation. Årsagen til dette fænomen er, at i processen med at knuse ægget falder cytoplasmatiske regioner, der adskiller sig i deres egenskaber, i forskellige blastomerer. Sammen med den intracellulære regulering af differentiering aktiveres det supracellulære reguleringsniveau fra et bestemt tidspunkt. Embryonal induktion hører til det supracellulære niveau af regulering.

Embryonal induktion er en interaktion mellem dele af en udviklende organisme, hvor en del (induktor) kommer i kontakt med en anden del (reagerende system) og bestemmer udviklingen af ​​sidstnævnte. Desuden blev ikke kun induktorens indflydelse på det reagerende system fastslået, men også sidstnævntes indflydelse på den yderligere differentiering af induktoren.

Under påvirkning af en hvilken som helst faktor sker bestemmelsen først.

Bestemmelse, eller latent differentiering, er fænomenet, når ydre tegn på differentiering endnu ikke har vist sig, men videreudvikling af vævet allerede finder sted uanset den faktor, der forårsagede dem. Cellulært materiale anses for at være bestemt fra det stadium, hvor det udvikler sig for første gang, når det transplanteres til et nyt sted, til et organ, som normalt dannes af det.

Stamcelle og differon. Studiet af stamceller er et af de lovende områder inden for biologi i det 21. århundrede. I dag er stamcelleforskning sammenlignelig i betydning med forskning i kloningsorganismer. Ifølge videnskabsmænd vil brugen af ​​stamceller i medicin gøre det muligt at behandle mange "problem" sygdomme hos menneskeheden (infertilitet, mange former for kræft, diabetes, multipel sklerose, Parkinsons sygdom osv.).

En stamcelle er en umoden celle, der er i stand til selvfornyelse og udvikling til specialiserede kropsceller.

Stamceller er opdelt i embryonale stamceller (de er isoleret fra embryoner på blastocyststadiet) og regionale stamceller (de er isoleret fra voksnes organer eller fra organer fra embryoner fra senere stadier). I en voksen organisme findes stamceller hovedsageligt i knoglemarven og i meget små mængder i alle organer og væv.

stamcellers egenskaber. Stamceller er selvbærende, dvs. efter stamcelledeling forbliver en celle i stamlinjen, mens den anden differentierer til en specialiseret. En sådan opdeling kaldes asymmetrisk.

stamcellefunktioner. Embryonale stamcellers funktion er at overføre arvelig information og danne nye celler. Regionale stamcellers hovedopgave er at genoprette tabet af specialiserede celler efter naturlig aldersrelateret eller fysiologisk død, såvel som i nødsituationer.

Differon er en række celler dannet ud fra en fælles forløber. Indeholder stamceller, semi-stamme og modne celler.

For eksempel stamcelle, neuroblast, neuron eller stamcelle, chondroblast, chondrocyt osv.

En neuroblast er en dårligt differentieret neuralrørscelle, der senere udvikler sig til en moden neuron.

En chondroblast er en udifferentieret bruskvævscelle, der bliver til en chondrocyt (en moden bruskcelle).

Apoptose og nekrose

Apoptose (fra græsk - bladfald) er en genetisk programmeret form for celledød, som er nødvendig i udviklingen af ​​en flercellet organisme og er involveret i at opretholde vævshomeostase. Apoptose manifesteres i et fald i cellestørrelse, kondensering og fragmentering af kromatin, fortykkelse af plasmamembranen uden frigivelse af cellens indhold til miljøet. Apoptose er sædvanligvis i modsætning til en anden form for celledød - nekrose, som udvikler sig under påvirkning af skadelige stoffer uden for cellen og utilstrækkelige miljøforhold (hypoosmi, ekstreme pH-værdier, hypertermi, mekanisk stress, virkningen af ​​midler, der beskadiger membranen) . Nekrose manifesteres ved hævelse af cellen og brud på membranen på grund af en stigning i dens permeabilitet med frigivelsen af ​​cellens indhold i mediet. De første morfologiske tegn på apoptose (kondensering af kromatin) registreres i kernen. Senere opstår fordybninger af kernemembranen, og der opstår fragmentering af kernen. De løsrevne fragmenter af kernen, begrænset af membranen, findes uden for cellen, de kaldes apoptotiske legemer. I cytoplasmaet sker udvidelsen af ​​det endoplasmatiske retikulum, kondensering og rynkning af granulatet. Det vigtigste tegn på apoptose er et fald i mitokondriers transmembranpotentiale. Cellemembranen mister villøshed, danner boblelignende hævelser. Celler runder og løsner sig fra underlaget. Membranens permeabilitet øges kun i forhold til små molekyler, og det sker senere end ændringer i kernen. Et af de mest karakteristiske træk ved apoptose er faldet i cellevolumen i modsætning til dets hævelse under nekrose. Apoptose påvirker individuelle celler og påvirker praktisk talt ikke deres miljø. Som et resultat af fagocytose, som celler gennemgår allerede i processen med apoptose, frigives deres indhold ikke til det intercellulære rum. Tværtimod, under nekrose akkumuleres deres aktive intracellulære komponenter omkring døende celler, og miljøet bliver surt. Til gengæld bidrager dette til andre cellers død og udvikling af betændelse. Sammenlignende karakteristika for apoptose og cellenekrose er vist i tabel 1.

Tabel 1. Sammenlignende karakteristika for apoptose og cellenekrose

ПризнакАпоптозНекрозРаспространенностьОдиночная клеткаГруппа клетокПусковой факторАктивируется физиологическими или патологическими стимуламиСкорость развития, часов1-12В пределах 1Изменение размера клеткиУменьшение Увеличение Изменения клеточной мембраныПотеря микроворсинок, образование вздутий, целостность не нарушенаНарушение целостностиИзменения ядраКонденсация хроматина, пикноз, фрагментацияНабуханиеИзменения в цитоплазмеКонденсация цитоплазмы, уплотнение гранулЛизис гранулЛокализация первичного поврежденияВ ядреВ мембранеПричины гибели клеткиДеградация ДНК , krænkelse af celleenergi Krænkelse af membranens integritet DNA-tilstand Brydes med dannelse af først store, derefter små fragmenter Tilfældig nedbrydning Energiafhængighed Afhænger Afhænger ikke Inflammatorisk respons Nej Normalt er der Fjernelse af døde celler Fagocytose af naboceller Fagocytose v.h.t. neutrofiler og makrofager Eksempler på manifestation Metamorfose Celledød fra hypoxi, toksiner

Apoptose er universelt fordelt i verden af ​​flercellede organismer: lignende manifestationer er blevet beskrevet i gær, trypanosomer og nogle andre encellede organismer. Apoptose betragtes som en betingelse for organismens normale eksistens.

I kroppen udfører apoptose følgende funktioner:

§ opretholde en konstant cellepopulation. Den enkleste illustration af betydningen af ​​apoptose for en multicellulær organisme er dataene om denne process rolle i at opretholde et konstant antal celler i nematoden Caenorhabditis elegans.

§ beskyttelse af kroppen mod patogener af infektionssygdomme, især fra vira. Mange vira forårsager så dybtgående forstyrrelser i metabolismen af ​​den inficerede celle, at den reagerer på disse forstyrrelser ved at lancere et dødsprogram. Den biologiske betydning af en sådan reaktion er, at en inficeret celles død på et tidligt tidspunkt vil forhindre spredning af infektion i hele kroppen. Sandt nok har nogle vira udviklet specielle enheder til at undertrykke apoptose i inficerede celler. I nogle tilfælde koder virusets genetiske materiale således for stoffer, der fungerer som cellulære anti-apoptotiske regulatoriske proteiner. I andre tilfælde stimulerer virussen cellen til at syntetisere sine egne anti-apoptotiske proteiner. Der skabes således forudsætninger for uhindret reproduktion af virussen.

§ fjernelse af genetisk defekte celler. Apoptose er det vigtigste middel til naturlig kræftforebyggelse. Der er særlige gener, der styrer forstyrrelser i cellens arvemateriale. Om nødvendigt flytter disse gener balancen til fordel for apoptose, og den potentielt farlige celle dør. Hvis sådanne gener muterer, udvikles maligne neoplasmer i cellerne.

§ bestemmelse af en organismes form og dens dele;

§ at sikre det korrekte forhold mellem antallet af celler af forskellige typer;

Intensiteten af ​​apoptose er højere i de indledende perioder af ontogenese, især under embryogenese. I en voksen organisme fortsætter apoptose kun med at spille en vigtig rolle i hurtig fornyelse af væv.

celletumor differentiering

3. Tumorcelletransformation

Vi har lært meget om, hvordan cellen lever og udvikler sig, men ikke nok om, hvordan man forebygger kræft. Tværtimod: Vi har set en række faktorer og mekanismer, der inducerer det, og det svækker håbet om universelle terapimetoder. Derfor huskes Prædikerens ord: i megen visdom er der megen sorg; og den, der øger kundskab, øger sorg. Men forskerne arbejder.

Khesin R.B., sovjetisk videnskabsmand

Problemet med onkologiske sygdomme er et af de vigtigste for det moderne samfund. Ifølge Verdenssundhedsorganisationens prognoser vil forekomsten og dødeligheden af ​​onkologiske sygdomme i hele verden fordobles fra 1999 til 2020 (fra 10 til 20 millioner nye tilfælde og fra 6 til 12 millioner registrerede dødsfald).

En tumor kaldes overdreven patologisk vækst af væv, bestående af kvalitativt ændrede celler i kroppen, der har mistet deres differentiering.

Udtrykket "kræft" er kommet til os siden oldtiden. I de dage blev sygdommen kaldt ifølge det vigtigste, mest mærkbare, tegn på sygdommen. I analogi mellem udvæksten af ​​en ondartet tumor i vævene omkring den og kræftens lemmer, blev denne sygdom kaldt cancer (på latin cancer). Dette gamle udtryk er nu velkendt for alle og skræmmer alle. Når du kommunikerer med patienter, er det bedre ikke at bruge det.

Ved forekomsten af ​​tumorer er to faktorer afgørende: udseendet af en ændret celle (transformation) og tilstedeværelsen af ​​betingelser for dens uhindrede vækst og reproduktion i kroppen.

Gennem hele livet i en flercellet organisme er der et stort antal celledelinger. For eksempel i den menneskelige krop er dette tal cirka 10 16. Periodisk forekommer mutationer i somatiske celler, herunder dem, der kan føre til dannelse af tumorceller. Desuden, jo flere delingscyklusser en celle har gennemgået, jo mere sandsynligt er det, at defekte celler vil dukke op i dens afkom. Dette forklarer den kraftige stigning i sandsynligheden for kræft med alderen. Mere end 50 % af alle kræfttilfælde diagnosticeres hos personer i alderen 65 år og ældre. Statistikker viser, at hvis vi tager dødeligheden af ​​kræft i en alder af 20 år som en enhed, så vil risikoen for at dø af denne sygdom efter 50 års alderen ti ganges.

Med de resulterende defekte celler kæmper kroppen ved hjælp af immunsystemet. Da fremkomsten af ​​defekte celler er uundgåelig, er det efter al sandsynlighed immunsystemets lidelser, der er afgørende for udviklingen af ​​tumorer. Konceptet om immunmekanismernes rolle i udviklingen af ​​ondartede neoplasmer blev fremsat så tidligt som i 1909 af Ehrlich. Nylige undersøgelser har bekræftet den væsentlige rolle, som immundefekttilstande spiller i udviklingen af ​​tumorer.

Det er klart, at jo flere defekte celler vises i kroppen, jo større er sandsynligheden for at mangle sådanne celler fra immunsystemet. Celletransformation er forårsaget af kræftfremkaldende faktorer.

Kræftfremkaldende faktorer kaldes faktorer i det ydre og indre miljø, som kan være årsagerne til opståen og udvikling af tumorer.

Til faktorerne i det indre miljø, betingelserne for cellens placering, den genetiske disposition af organismen. Så jo mere ugunstige forhold cellen er i, jo mere sandsynligt er det, at der vil opstå fejl under dens deling. Traumatisering af huden, slimhinderne eller andre væv i kroppen af ​​enhver mekanisk eller kemisk stimuli fører til en øget risiko for en tumor på dette sted. Dette er, hvad der bestemmer den øgede risiko for kræft i de organer, hvis slimhinde er udsat for den mest intense naturlige belastning: kræft i lunger, mave, tyktarm osv. denne risiko. Genetiske faktorer spiller en vigtig rolle i udviklingen af ​​nogle tumorer. Hos dyr er den genetiske dispositions rolle blevet eksperimentelt bekræftet på eksemplet med høj- og lavkræftlinjer af mus.

Eksterne kræftfremkaldende faktorer kan betinget opdeles i tre hovedgrupper: fysiske, kemiske og biologiske.

Fysiske faktorer omfatter ioniserende stråling - stråling. I de seneste årtier er forurening af Jorden med radionuklider som følge af menneskelig økonomisk aktivitet opstået og nået en stor skala. Frigivelsen af ​​radionuklider sker som følge af ulykker på atomkraftværker og atomubåde, udledning af lavaktivt affald fra atomreaktorer til atmosfæren osv. Kemiske faktorer omfatter forskellige kemikalier (komponenter af tobaksrøg, benzpyren, naphthylamin, nogle herbicider og insekticider, asbest osv.). Kilden til de fleste kemiske kræftfremkaldende stoffer i miljøet er industrielle emissioner. Biologiske faktorer omfatter vira (hepatitis B-virus, adenovirus og nogle andre).

Ifølge arten og væksthastigheden er det sædvanligt at skelne mellem godartede og ondartede tumorer.

Godartede tumorer vokser relativt langsomt og kan eksistere i årevis. De er omgivet af deres egen skal. Med vækst, stigende, skubber tumoren det omgivende væv væk uden at ødelægge dem. Cellerne i en godartet tumor adskiller sig lidt fra de normale celler, hvorfra tumoren udviklede sig. Derfor er godartede tumorer opkaldt efter det væv, de udviklede sig fra, med tilføjelsen af ​​suffikset "oma" fra det græske udtryk "oncoma" (tumor). For eksempel kaldes en tumor fra fedtvæv et lipom, fra et bindevæv - et fibrom, fra et muskulært - et myom osv. Fjernelse af en godartet tumor med dens membran fører til en fuldstændig helbredelse for patienten.

Ondartede tumorer vokser meget hurtigere og har ikke deres egen skal. Tumorceller og deres tråde trænger ind i det omgivende væv og beskadiger dem. Spirer ind i et lymfe- eller blodkar, kan de overføres ved blod- eller lymfestrøm til lymfeknuderne eller fjerne organer med dannelsen af ​​et sekundært fokus for tumorvækst der - metastase. Cellerne i en ondartet tumor er væsentligt forskellige fra de celler, hvorfra de udviklede sig. Cellerne i en ondartet tumor er atypiske, de har en ændret cellemembran og cytoskelet, hvorfor de har en mere eller mindre afrundet form. Tumorceller kan indeholde flere kerner, der ikke er typiske i form og størrelse. Et karakteristisk træk ved en tumorcelle er tabet af differentiering og følgelig tabet af en specifik funktion.

Tværtimod har normale celler alle egenskaberne af fuldt differentierede celler, der udfører visse funktioner i kroppen. Disse celler er polymorfe og deres form bestemmes af det strukturerede cytoskelet. Normale kropsceller deler sig normalt, før de får kontakter med naboceller, hvorefter delingen stopper. Dette fænomen er kendt som kontakthæmning. Undtagelserne er embryonale celler, tarmepitel (konstant udskiftning af døende celler), knoglemarvsceller (hæmatopoietisk system) og tumorceller. Det vigtigste kendetegn ved tumorceller er således ukontrolleret spredning.

Transformationen af ​​en normal celle til en transformeret er en flertrinsproces.

1.Indvielse. Næsten hver tumor begynder med DNA-skade i en enkelt celle. Denne genetiske defekt kan være forårsaget af kræftfremkaldende faktorer, såsom komponenter af tobaksrøg, UV-stråling, røntgenstråler, onkogene vira. Tilsyneladende, i løbet af et menneskeliv, et betydeligt antal kropsceller ud af et samlet antal på 10 14får DNA-skader. Imidlertid er kun beskadigelse af proto-onkogener vigtig for tumorinitiering. Disse læsioner er den vigtigste faktor, der bestemmer transformationen af ​​en somatisk celle til en tumorcelle. Beskadigelse af et anti-onkogen (onco-suppressorgen) kan også føre til tumorinitiering.

2.Tumorfremme er den overvejende reproduktion af ændrede celler. Sådan en proces kan tage år.

.Tumorprogression er processen med reproduktion af ondartede celler, invasion og metastase, hvilket fører til udseendet af en ondartet tumor.

Det generelle navn for alle celler, der endnu ikke har nået det endelige specialiseringsniveau (det vil sige i stand til at differentiere) er stamceller. Graden af ​​celledifferentiering (dets "potentiale til at udvikle sig") kaldes potens. Celler, der kan differentiere til en hvilken som helst celle i en voksen organisme, kaldes pluripotente. Pluripotente celler er for eksempel cellerne i den indre cellemasse af pattedyrblastocysten. At henvise til dyrkede in vitro pluripotente celler afledt af blastocystens indre cellemasse, bruges udtrykket "embryonale stamceller".

Differentiering - det er den proces, hvorved cellen bliver specialiseret, dvs. får kemiske, morfologiske og funktionelle træk. I den snævreste forstand er der tale om ændringer, der sker i en celle under én, ofte terminal, cellecyklus, når syntesen af ​​de vigtigste, specifikke for en given celletype, funktionelle proteiner begynder. Et eksempel er differentieringen af ​​humane epidermale celler, hvor celler, der bevæger sig fra basal til spiny og derefter successivt til andre, mere overfladiske lag akkumulerer keratohyalin, som bliver til eleidin i cellerne i zona pellucida og derefter til keratin i stratumet. corneum. I dette tilfælde ændres cellernes form, strukturen af ​​cellemembraner og organellersættet. Faktisk differentierer ikke én celle, men en gruppe af lignende celler. Der er mange eksempler, da der er omkring 220 forskellige typer celler i menneskekroppen. Fibroblaster syntetiserer kollagen, myoblaster - myosin, epitelceller i fordøjelseskanalen - pepsin og trypsin. 338

I bredere forstand, under differentiering forstå den gradvise (over flere cellecyklusser) fremkomsten af ​​stigende forskelle og specialiseringsretninger mellem celler, der stammer fra mere eller mindre homogene celler af et initialt primordium. Denne proces er bestemt ledsaget af morfogenetiske transformationer, dvs. fremkomsten og videreudviklingen af ​​visse organers rudimenter til definitive organer. De første kemiske og morfogenetiske forskelle mellem celler, bestemt af selve embryogeneseforløbet, findes under gastrulation.

Kimlagene og deres derivater er et eksempel på tidlig differentiering, der fører til en begrænsning af kimcellernes potentiale.

NUCLEUS_CYTOPLASMATISKE RELATIONER

Der er en række træk, der karakteriserer graden af ​​celledifferentiering. Således er den udifferentierede tilstand karakteriseret ved en relativt stor kerne og et højt nuklear-cytoplasmatisk forhold V-kerne/V-cytoplasma ( V- volumen), dispergeret kromatin og en veldefineret nukleolus, talrige ribosomer og intens RNA-syntese, høj mitotisk aktivitet og uspecifik metabolisme. Alle disse tegn ændrer sig i differentieringsprocessen, der karakteriserer erhvervelsen af ​​specialisering af cellen.

Processen, som et resultat af hvilken individuelle væv får et karakteristisk udseende under differentiering, kaldes histogenese. Celledifferentiering, histogenese og organogenese forekommer sammen og i visse områder af embryonet og på et bestemt tidspunkt. Dette er meget vigtigt, fordi det indikerer koordinering og integration af embryonal udvikling.

Samtidig er det overraskende, at udviklingen af ​​en organisme af en bestemt art i det væsentlige fra det encellede stadium (zygote) allerede er stift forudbestemt. Alle ved, at en fugl udvikler sig fra et fugleæg, og en frø udvikler sig fra et frøæg. Det er rigtigt, at organismers fænotyper altid er forskellige og kan forstyrres til døden eller udviklingsmisdannelser, og kan ofte endda så at sige være kunstigt konstrueret, for eksempel i kimære dyr.

Det er nødvendigt at forstå, hvordan celler, der oftest har den samme karyotype og genotype, differentierer og deltager i histo- og organogenese på de nødvendige steder og på bestemte tidspunkter i henhold til det integrerede "billede" af denne type organisme. Forsigtighed med at fremme den holdning, at arvematerialet i alle somatiske celler er absolut identisk, afspejler den objektive virkelighed og historiske tvetydighed i fortolkningen af ​​årsagerne til celledifferentiering.

V. Weisman fremsatte den hypotese, at kun kønscellerækken bærer og overfører al information om dets genom til efterkommerne, og somatiske celler kan adskille sig fra zygoten og fra hinanden i mængden af ​​arveligt materiale og derfor differentiere i forskellige retninger. Nedenfor er fakta, der bekræfter muligheden for at ændre arvematerialet i somatiske celler, men de skal tolkes som undtagelser fra reglerne.

Differentiering- dette er en stabil strukturel og funktionel transformation af celler til forskellige specialiserede celler. Celledifferentiering er biokemisk forbundet med syntesen af ​​specifikke proteiner og cytologisk med dannelsen af ​​specielle organeller og indeslutninger. Under celledifferentiering sker selektiv aktivering af gener. En vigtig indikator for celledifferentiering er skiftet i det nuklear-cytoplasmatiske forhold mod overvægten af ​​cytoplasmastørrelsen over den nukleare størrelse. Differentiering forekommer på alle stadier af ontogeni. Processerne med celledifferentiering er især udtalt på vævsudviklingsstadiet fra materialet af embryonale rudimenter. Cellernes specialisering skyldes deres beslutsomhed.

beslutsomhed- dette er processen med at bestemme stien, retningen, programmet for udvikling af materialet af embryonale rudimenter med dannelsen af ​​specialiserede væv. Bestemmelse kan være otypisk (programmering af udvikling fra ægget og zygoten af ​​organismen som helhed), germinal (programmering af udviklingen af ​​organer eller systemer, der stammer fra embryonale rudimenter), væv (programmering af udviklingen af ​​dette specialiserede væv) og cellulær (programmering af differentiering af specifikke celler). Der er bestemmelse: 1) labil, ustabil, reversibel og 2) stabil, stabil og irreversibel. Når vævsceller bestemmes, er deres egenskaber permanent fikserede, som et resultat af hvilke væv mister deres evne til gensidig transformation (metaplasi). Bestemmelsesmekanismen er forbundet med vedvarende ændringer i processerne for undertrykkelse (blokering) og ekspression (afblokering) af forskellige gener.

Celledød- et udbredt fænomen i både embryogenese og embryonal histogenese. Som regel forløber celledød i udviklingen af ​​embryoet og væv i henhold til typen af ​​apoptose. Eksempler på programmeret død er epitelcellers død i de interdigitale rum, cellers død langs kanten af ​​de fusionerede palatine septa. Den programmerede død af haleceller sker under frølarvens metamorfose. Disse er eksempler på morfogenetisk død. Ved embryonal histogenese observeres også celledød, for eksempel under udvikling af nervevæv, skeletmuskelvæv osv. Dette er eksempler på histogenetisk død. I den endelige organisme dør lymfocytter ved apoptose under deres udvælgelse i thymus, celler i membranerne af ovariefollikler under deres udvælgelse til ægløsning osv.

Begrebet differon. Efterhånden som væv udvikler sig, opstår et cellulært samfund fra materialet af embryonale rudimenter, hvor celler med varierende modenhedsgrader er isoleret. Sættet af celleformer, der udgør differentieringslinjen, kaldes differon eller histogenetiske serier. Differon består af flere grupper af celler: 1) stamceller, 2) progenitorceller, 3) modne differentierede celler, 4) aldrende og døende celler. Stamceller - de oprindelige celler i den histogenetiske serie - er en selvbærende population af celler, der er i stand til at differentiere i forskellige retninger. Med høje spredningsevner deler de sig (ikke desto mindre) meget sjældent.

stamceller(halvstamme, kambial) udgør den næste del af den histogenetiske serie. Disse celler gennemgår adskillige delingscyklusser, der genopbygger det cellulære aggregat med nye elementer, og nogle af dem begynder derefter specifik differentiering (under indflydelse af mikromiljøfaktorer). Dette er en population af engagerede celler, der er i stand til at differentiere i en bestemt retning.

Modne fungerende og aldrende celler fuldføre den histogenetiske serie eller differon. Forholdet mellem celler med forskellige modenhedsgrader i forskellene mellem modne væv i kroppen er ikke det samme og afhænger af de vigtigste naturlige processer af fysiologisk regenerering, der er iboende i en bestemt type væv. Så i fornyelse af væv findes alle dele af den cellulære differon - fra stammen til den stærkt differentierede og døende. Vækstprocesser dominerer i typen af ​​voksende væv. Samtidig er celler i den midterste og sidste del af differonen til stede i vævet. I histogenese falder den mitotiske aktivitet af celler gradvist til lav eller ekstrem lav, tilstedeværelsen af ​​stamceller er kun underforstået i sammensætningen af ​​embryonale rudimenter. Efterkommere af stamceller eksisterer i nogen tid som en proliferativ pulje af væv, men deres population forbruges hurtigt i postnatal ontogenese. I en stabil type væv er der kun celler fra de stærkt differentierede og døende dele af differonen, stamceller findes kun i sammensætningen af ​​embryonale rudimenter og forbruges fuldstændigt i embryogenese.

Studerer stoffer fra stillinger deres celledifferentielle sammensætning gør det muligt at skelne mellem monodifferentiel - (for eksempel brusk, tæt dannet bindevæv osv.) og polydifferentiel (for eksempel epidermis, blod, løse fibrøse bindevæv, knogler). På trods af det faktum, at væv i embryonal histogenese lægges som monodifferentiel, dannes de mest definitive væv i fremtiden som systemer af interagerende celler (cellulære differoner), hvis kilde til udvikling er stamceller af forskellige embryonale rudimenter.

Tekstil- dette er et fylo- og ontogenetisk etableret system af cellulære differoner og deres ikke-cellulære derivater, hvis funktioner og regenerative evne er bestemt af de histogenetiske egenskaber af den førende cellulære differon.

Celledifferentiering

Celledifferentiering- processen med at implementere et genetisk bestemt program til dannelse af en specialiseret cellefænotype, der afspejler deres evne til at udføre visse profilfunktioner. Med andre ord er cellefænotypen resultatet af den koordinerede ekspression (det vil sige den koordinerede funktionelle aktivitet) af et bestemt sæt gener.

I differentieringsprocessen bliver en mindre specialiseret celle mere specialiseret. For eksempel udvikler en monocyt sig til en makrofag, en promyoblast udvikler sig til en myoblast, som danner et syncytium og danner en muskelfiber. Deling, differentiering og morfogenese er de vigtigste processer, hvorved en enkelt celle (zygote) udvikler sig til en flercellet organisme, der indeholder en lang række celletyper. Differentiering ændrer cellens funktion, dens størrelse, form og metaboliske aktivitet.

Celledifferentiering forekommer ikke kun i embryonal udvikling, men også i en voksen organisme (under hæmatopoiesis, spermatogenese, regenerering af beskadiget væv).

potens

Differentiering under embryonal udvikling

Det generelle navn for alle celler, der endnu ikke har nået det endelige specialiseringsniveau (det vil sige i stand til at differentiere) er stamceller. Graden af ​​celledifferentiering (dets "potentiale til at udvikle sig") kaldes potens. Celler, der kan differentiere til en hvilken som helst celle i en voksen organisme, kaldes pluripotente. Udtrykket "embryonale stamceller" bruges også til at henvise til pluripotente celler i dyr. Zygoten og blastomererne er totipotente, da de kan differentiere til enhver celle, inklusive ekstraembryonale væv.

Pattedyrs celledifferentiering

Den allerførste differentiering i processen med embryoudvikling sker på stadiet af blastocystdannelse, når homogene morulaceller er opdelt i to celletyper: intern embryoblast og ekstern trophoblast. Trofoblasten er involveret i implantationen af ​​embryonet og giver anledning til chorion ectoderm (et af vævene i placenta). Embryoblasten giver anledning til alle andre væv i embryoet. Efterhånden som embryonet udvikler sig, bliver cellerne mere og mere specialiserede (multipotente, unipotente), indtil de bliver terminalt differentierede celler med en endelig funktion, såsom muskelceller. Der er omkring 220 forskellige typer celler i menneskekroppen.

Et lille antal celler i en voksen organisme bevarer multipotens. De bruges i processen med naturlig fornyelse af blodceller, hud osv., samt til at erstatte beskadiget væv. Da disse celler har stamcellernes to hovedfunktioner - evnen til at forny sig for at bevare multipotens og evnen til at differentiere - kaldes de voksne stamceller.

Dedifferentiering

Dedifferentiering er den omvendte differentieringsproces. En delvist eller fuldt differentieret celle vender tilbage til en mindre differentieret tilstand. Det er normalt en del af den regenerative proces og ses mere almindeligt i lavere former for dyr såvel som planter. For eksempel, når en del af en plante er beskadiget, dedifferentieres cellerne ved siden af ​​såret og deler sig intensivt og danner en callus. Når de placeres under visse forhold, differentierer callusceller til manglende væv. Så når stiklingen er nedsænket i vand, dannes rødder fra callus. Med nogle forbehold kan tumortransformation af celler tilskrives fænomenet dedifferentiering.

se også

Noter

Wikimedia Foundation. 2010 .

Se, hvad "Celldifferentiering" er i andre ordbøger:

D. væv, se Celle, Plantevæv ...

Se Celle, plantevæv... Encyklopædisk ordbog F.A. Brockhaus og I.A. Efron

- (lat. differentia forskel) fremkomsten af ​​forskelle mellem homogene celler og væv, deres ændring under ontogenese, hvilket fører til specialisering ... Stor medicinsk ordbog

Celler er processen med at implementere et genetisk bestemt program til dannelse af en specialiseret cellefænotype, hvilket afspejler deres evne til at udføre visse profilfunktioner. Med andre ord er cellefænotypen resultatet af en koordineret ... ... Wikipedia

differentiering- og vel. differencier, tysk. forskelle. forældet Handling efter værdi ch. differentiere. Forbedringer i vores civilisation tenderer mere og mere mod kun at udvikle nogle af vores evner, mod en ensidig udvikling, mod ... ... Historisk ordbog over gallicisme af det russiske sprog

Fremkomsten af ​​forskelle mellem homogene celler og væv, deres ændringer under udviklingen af ​​individet, hvilket fører til dannelsen af ​​specialiseringer. celler, organer og væv. D. ligger til grund for morfogenese og forekommer i hovedsagen. i gang med embryonal udvikling, ... ... Biologisk encyklopædisk ordbog

Processen med transformation af stamceller til celler, der giver anledning til en hvilken som helst linje af blodceller. Denne proces fører til dannelsen af ​​røde blodlegemer (erythrocytter), blodplader, neutrofiler, monocytter, eosinofiler, basofiler og lymfocytter... medicinske termer

Transformationen i processen med individuel udvikling af organismen (ontogenese) af oprindeligt identiske, ikke-specialiserede celler i embryonet til specialiserede celler af væv og organer ... Stor encyklopædisk ordbog

differentiering- Specialisering af hidtil homogene celler og væv i kroppen. Emner om bioteknologi EN differentiering … Teknisk oversætterhåndbog

differentiering- DYREEMBRYOLOGI DIFFERENTIATION - processen med dannelse af specifikke egenskaber i celler under individuel udvikling og fremkomsten af ​​forskelle mellem homogene celler og væv, hvilket fører til dannelsen af ​​specialiserede celler, væv og ... ... Generel embryologi: Terminologisk ordbog