Priče o bioenergiji Skulačev Vladimir Petrovič

Gdje i kako nastaje ATP?

Gdje i kako nastaje ATP?

Prvi sistem za koji je razjašnjen mehanizam stvaranja ATP-a bila je glikoliza, pomoćna vrsta opskrbe energijom koja se uključuje u uvjetima nedostatka kisika. Tokom glikolize, molekul glukoze se dijeli na pola, a nastali fragmenti se oksidiraju u mliječnu kiselinu.

Takva oksidacija je povezana s dodavanjem fosforne kiseline svakom od fragmenata molekule glukoze, odnosno s njihovom fosforilacijom. Naknadni prijenos fosfatnih ostataka sa fragmenata glukoze u ADP proizvodi ATP.

Mehanizam stvaranja ATP-a tokom intracelularnog disanja i fotosinteze dugo je ostao potpuno nejasan. Znalo se samo da su enzimi koji kataliziraju ove procese ugrađeni u biološke membrane - najtanje filmove (debljine oko milionitog dijela centimetra) koji se sastoje od proteina i fosforiliranih supstanci sličnih mastima - fosfolipida.

Membrane su najvažnija strukturna komponenta svake žive ćelije. Vanjska membrana ćelije odvaja protoplazmu od okoline koja okružuje ćeliju. Ćelijsko jezgro okruženo je s dvije membrane koje čine nuklearnu membranu - barijeru između unutrašnjeg sadržaja jezgre (nukleoplazme) i ostatka stanice (citoplazme). Osim jezgre, u životinjskim i biljnim stanicama nalazi se još nekoliko struktura okruženih membranama. Ovo je endoplazmatski retikulum - sistem sićušnih cijevi i ravnih tankova, čije zidove formiraju membrane. To su, konačno, mitohondrije - sferične ili izdužene vezikule manje od jezgra, ali veće od komponenti endoplazmatskog retikuluma. Promjer mitohondrija je obično oko jedan mikron, iako ponekad mitohondrije formiraju granaste i mrežaste strukture dužine od nekoliko desetina mikrona.

U ćelijama zelenih biljaka, osim jezgra, endoplazmatskog retikuluma i mitohondrija, nalaze se i hloroplasti - membranske vezikule veće od mitohondrija.

Svaka od ovih struktura obavlja svoju specifičnu biološku funkciju. Dakle, jezgro je sjedište DNK. Ovdje se odvijaju procesi koji su u osnovi genetske funkcije ćelije i počinje složeni lanac procesa koji na kraju dovode do sinteze proteina. Ova sinteza se završava u najmanjim granulama - ribosomima, od kojih je većina povezana sa endoplazmatskim retikulumom. U mitohondrijima se javljaju oksidativne reakcije, čija se sveukupnost naziva intracelularno disanje. Kloroplasti su odgovorni za fotosintezu.

Bakterijske ćelije su jednostavnije. Obično imaju samo dvije membrane - vanjsku i unutrašnju. Bakterija je kao vrećica u vrećici, odnosno vrlo mala bočica s dvostrukim zidom. Nema jezgra, nema mitohondrija, nema hloroplasta.

Postoji hipoteza da su mitohondrije i hloroplasti nastali od bakterija koje je uhvatila stanica većeg i visoko organiziranog stvorenja. Zaista, biohemija mitohondrija i hloroplasta na mnogo načina podsjeća na onu bakterija. Morfološki, mitohondrije i hloroplasti su također slični bakterijama u određenom smislu: okruženi su s dvije membrane. U sva tri slučaja: kod bakterija, mitohondrija i hloroplasta, sinteza ATP-a se odvija u unutrašnjoj membrani.

Dugo se vjerovalo da se formiranje ATP-a tijekom disanja i fotosinteze odvija slično već poznatoj konverziji energije tijekom glikolize (fosforilacija podijeljene tvari, njena oksidacija i prijenos ostatka fosforne kiseline u ADP). Međutim, svi pokušaji da se ova šema eksperimentalno dokaže završili su neuspjehom.

Bez sumnje, najvažniji molekul u našem tijelu u smislu proizvodnje energije je ATP (adenozin trifosfat: adenil nukleotid koji sadrži tri ostatka fosforne kiseline i proizvodi se u mitohondrijima).

Zapravo, svaka ćelija u našem tijelu pohranjuje i koristi energiju za biohemijske reakcije putem ATP-a, tako da se ATP može smatrati univerzalnom valutom biološke energije. Svim živim bićima je potrebno kontinuirano snabdijevanje energijom kako bi se podržala sinteza proteina i DNK, metabolizam i transport različitih jona i molekula, te za održavanje vitalne aktivnosti organizma. Mišićna vlakna tokom treninga snage takođe zahtevaju lako dostupnu energiju. Kao što je već spomenuto, energiju za sve ove procese opskrbljuje ATP. Međutim, da bi formirale ATP, našim ćelijama su potrebne sirovine. Ljudi dobijaju ovu sirovinu kroz kalorije kroz oksidaciju hrane koju jedu. Da bi se proizvela energija, ova hrana se prvo mora pretvoriti u lako upotrebljivu molekulu, ATP.

Prije upotrebe, ATP molekul mora proći kroz nekoliko faza.

Prvo, poseban koenzim odvaja jedan od tri fosfata (svaki sadrži deset kalorija energije), koji oslobađa veliku količinu energije i formira produkt reakcije adenozin difosfat (ADP). Ako je potrebno više energije, sljedeća fosfatna grupa se odvaja, formirajući adenozin monofosfat (AMP).

ATP + H 2 O → ADP + H 3 PO 4 + energija
ATP + H 2 O → AMP + H 4 P 2 O 7 + energija

Kada nije potrebna brza proizvodnja energije, javlja se obrnuta reakcija - uz pomoć ADP-a, fosfagena i glikogena fosfatna grupa se ponovo vezuje za molekul, zbog čega nastaje ATP. Ovaj proces uključuje prijenos slobodnih fosfata na druge tvari sadržane u mišićima, koje uključuju i. Istovremeno, glukoza se uzima iz zaliha glikogena i razgrađuje.

Energija dobijena iz ove glukoze pomaže da se glukoza vrati u prvobitni oblik, nakon čega se slobodni fosfati mogu ponovo vezati za ADP kako bi formirali novi ATP. Kada se ciklus završi, novostvoreni ATP je spreman za sljedeću upotrebu.

U suštini, ATP radi kao molekularna baterija, skladišti energiju kada nije potrebna i oslobađa je kada je potrebna. Zaista, ATP je poput potpuno punjive baterije.

Struktura ATP-a

ATP molekul se sastoji od tri komponente:

• Riboza (isti šećer od pet ugljenika koji čini okosnicu DNK)
• Adenin (povezani atomi ugljika i dušika)
• Trifosfat

Molekul riboze nalazi se u središtu molekule ATP, čiji rub služi kao baza za adenozin.
Lanac od tri fosfata nalazi se na drugoj strani molekula riboze. ATP zasićuje duga, tanka vlakna koja sadrže protein miozin, koji čini okosnicu naših mišićnih ćelija.

ATP konzervacija

Prosječno odraslo ljudsko tijelo dnevno koristi oko 200-300 molova ATP-a (mol je hemijski izraz za količinu supstance u sistemu koji sadrži onoliko elementarnih čestica koliko ima atoma ugljika u 0,012 kg izotopa ugljika-12) . Ukupna količina ATP-a u tijelu u bilo kojem trenutku je 0,1 mol. To znači da se ATP mora ponovo koristiti 2000-3000 puta tokom dana. ATP se ne može skladištiti, tako da nivo njegove sinteze gotovo odgovara nivou potrošnje.

ATP sistemi

Zbog važnosti ATP-a sa energetske tačke gledišta, ali i zbog njegove široke upotrebe, tijelo ima različite načine proizvodnje ATP-a. To su tri različita biohemijska sistema. Razmotrimo ih redom:

Kada mišići imaju kratak, ali intenzivan period aktivnosti (oko 8-10 sekundi), koristi se fosfageni sistem - ATP se kombinuje sa kreatin fosfatom. Fosfageni sistem osigurava da mala količina ATP-a stalno kruži u našim mišićnim stanicama.

Mišićne ćelije sadrže i visokoenergetski fosfat, kreatin fosfat, koji se koristi za obnavljanje nivoa ATP-a nakon kratkotrajne aktivnosti visokog intenziteta. Enzim kreatin kinaza uklanja fosfatnu grupu iz kreatin fosfata i brzo je prenosi na ADP kako bi se formirao ATP. Dakle, mišićna ćelija pretvara ATP u ADP, a fosfagen brzo vraća ADP u ATP. Nivo kreatin fosfata počinje da opada nakon samo 10 sekundi aktivnosti visokog intenziteta, a nivo energije opada. Primjer rada fosfagenog sistema je, na primjer, sprint na 100 metara.

Sistem glikogena i mliječne kiseline daju energiju tijelu sporijim tempom od fosfagenskog sistema, iako radi relativno brzo i obezbjeđuje dovoljno ATP-a za oko 90 sekundi aktivnosti visokog intenziteta. U ovom sistemu, mliječna kiselina nastaje iz glukoze u mišićnim stanicama kao rezultat anaerobnog metabolizma.

S obzirom na to da organizam ne koristi kiseonik u anaerobnom stanju, ovaj sistem obezbeđuje kratkotrajnu energiju bez aktiviranja kardio-respiratornog sistema na isti način kao i aerobni sistem, ali uz uštedu vremena. Štoviše, kada su u anaerobnom režimu, mišići rade brzo, snažno se kontrahiraju, prekidaju opskrbu kisikom, jer su žile komprimirane.

Ovaj sistem se ponekad naziva anaerobnim disanjem, a sprint na 400 metara je dobar primjer.

Ako fizička aktivnost traje duže od duha minuta, u rad se uključuje aerobni sistem, a mišići primaju ATP prvo iz, zatim iz masti i na kraju iz aminokiselina (). Proteini se koriste za energiju uglavnom u uslovima gladovanja (u nekim slučajevima dijeta).

Tokom aerobnog disanja, proizvodnja ATP-a je najsporija, ali ima dovoljno energije da podrži fizičku aktivnost nekoliko sati. To je zato što se tokom aerobnog disanja, glukoza razlaže na ugljični dioksid i vodu, a da na nju ne djeluje mliječna kiselina u sistemu glikogen-mliječna kiselina. Glikogen (pohranjeni oblik glukoze) tokom aerobnog disanja dolazi iz tri izvora:

1. Apsorpcija glukoze iz hrane u gastrointestinalnom traktu, koja kroz krvožilni sistem ulazi u mišiće.
2. Preostala glukoza u mišićima
3. Razgradnja glikogena jetre u glukozu, koja kroz krvožilni sistem ulazi u mišiće.

Zaključak

Ako ste se ikada zapitali odakle crpimo energiju za obavljanje raznih aktivnosti pod različitim uvjetima, odgovor je – uglavnom iz ATP-a. Ova složena molekula pomaže u pretvaranju različitih komponenti hrane u upotrebljivu energiju.

Bez ATP-a, naše tijelo jednostavno ne bi moglo funkcionirati. Dakle, uloga ATP-a u proizvodnji energije je višestruka, ali u isto vrijeme jednostavna.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Koristite obrazac ispod

Studenti, postdiplomci, mladi naučnici koji koriste bazu znanja u svom studiranju i radu biće vam veoma zahvalni.

Objavljeno na http://www.allbest.ru/

• Uvod
• 1.1 Hemijska svojstva ATP-a
• 1.2 Fizička svojstva ATP-a
• 2.1
• 3.1 Uloga u kavezu
• 3.2 Uloga u radu enzima
• 3.4 Ostale funkcije ATP-a
• Zaključak
• Bibliografska lista

Lista simbola

ATP - adenozin trifosfat

ADP - adenozin difosfat

AMP - adenozin monofosfat

RNK - ribonukleinska kiselina

DNK - deoksiribonukleinska kiselina

NAD - nikotinamid adenin dinukleotid

PVC - pirogrožđana kiselina

G-6-F - fosfoglukoza izomeraza

F-6-F - fruktoza-6-fosfat

TPP - tiamin pirofosfat

FAD - feniladenin dinukleotid

Fn - neograničen fosfat

G - entropija

RNR - ribonukleotid reduktaza

Uvod

Glavni izvor energije za sva živa bića koja naseljavaju našu planetu je energija sunčeve svjetlosti, koju direktno koriste samo ćelije zelenih biljaka, algi, zelenih i ljubičastih bakterija. U ovim ćelijama se tokom fotosinteze iz ugljen-dioksida i vode formiraju organske supstance (ugljikohidrati, masti, proteini, nukleinske kiseline itd.). Jedući biljke, životinje dobijaju organsku materiju u gotovom obliku. Energija pohranjena u ovim supstancama prelazi s njima u ćelije heterotrofnih organizama.

U ćelijama životinjskih organizama energija organskih jedinjenja prilikom njihove oksidacije pretvara se u energiju ATP. (Istovremeno oslobođeni ugljični dioksid i voda autotrofni organizmi opet koriste za procese fotosinteze.) Zahvaljujući energiji ATP-a odvijaju se svi životni procesi: biosinteza organskih jedinjenja, kretanje, rast, dioba stanica itd. .

Tema stvaranja i upotrebe ATP-a u organizmu nije dugo nova, ali retko, gde ćete u jednom izvoru naći kompletno razmatranje oba, a još ređe analizu oba ova procesa odjednom iu različitih organizama.

S tim u vezi, relevantnost našeg rada je postalo temeljno proučavanje stvaranja i upotrebe ATP-a u živim organizmima, jer. ova tema se ne proučava na odgovarajućem nivou u naučno-popularnoj literaturi.

Cilj našeg rada je bio:

· proučavanje mehanizama stvaranja i načina upotrebe ATP-a u organizmu životinja i ljudi.

Dobili smo sledeće zadatke:

· Proučiti hemijsku prirodu i svojstva ATP-a;

· Analizirati puteve stvaranja ATP-a u živim organizmima;

· Razmotriti načine korištenja ATP-a u živim organizmima;

Razmotrite važnost ATP-a za ljude i životinje.

Poglavlje 1. Hemijska priroda i svojstva ATP-a

1.1 Hemijska svojstva ATP-a

Adenozin trifosfat je nukleotid koji igra izuzetno važnu ulogu u razmjeni energije i tvari u organizmima; Prije svega, spoj je poznat kao univerzalni izvor energije za sve biohemijske procese koji se odvijaju u živim sistemima. ATP je 1929. otkrio Karl Lohmann, a 1941. Fritz Lipmann je pokazao da je ATP glavni nosilac energije u ćeliji.

Sistematski naziv ATP-a:

9-u-D-ribofuranosiladenin-5"-trifosfat, ili

9-u-D-ribofuranozil-6-amino-purin-5"-trifosfat.

Hemijski, ATP je trifosfatni ester adenozina, koji je derivat adenina i riboze.

Purinska dušična baza - adenin - povezana je nN-glikozidnom vezom sa 1 "ugljikom riboze. Tri molekula fosforne kiseline su uzastopno vezana za 5" ugljik riboze, označeni slovima: b, c i d .

Što se tiče strukture, ATP je sličan adenin nukleotidu koji je dio RNK, samo što umjesto jedne fosforne kiseline, ATP sadrži tri ostatka fosforne kiseline. Ćelije ne mogu sadržavati kiseline u primjetnim količinama, već samo njihove soli. Stoga fosforna kiselina ulazi u ATP kao ostatak (umjesto OH grupe kiseline nalazi se negativno nabijen atom kisika).

Pod djelovanjem enzima, molekula ATP-a se lako hidrolizira, odnosno vezuje molekul vode i razgrađuje se u adenozin difosfornu kiselinu (ADP):

ATP + H2O ADP + H3PO4.

Cepanje drugog ostatka fosforne kiseline pretvara ADP u adenozin monofosfornu kiselinu AMP:

ADP + H2O AMP + H3PO4.

Ove reakcije su reverzibilne, odnosno AMP se može pretvoriti u ADP, a zatim u ATP, akumulirajući energiju. Uništavanje konvencionalne peptidne veze oslobađa samo 12 kJ/mol energije. A veze koje vezuju ostatke fosforne kiseline su visokoenergetske (nazivaju se i makroergijske): kada se svaka od njih razori, oslobađa se 40 kJ / mol energije. Stoga ATP igra centralnu ulogu u ćelijama kao univerzalni biološki akumulator energije. Molekuli ATP se sintetiziraju u mitohondrijima i hloroplastima (samo mala količina ih se sintetiše u citoplazmi), a zatim ulaze u različite organele ćelije dajući energiju za sve životne procese.

Zbog energije ATP-a dolazi do diobe stanica, aktivnog prijenosa tvari kroz ćelijske membrane, održavanja membranskog električnog potencijala u procesu prijenosa nervnih impulsa, kao i biosinteze makromolekularnih spojeva i fizičkog rada.

S povećanim opterećenjem (na primjer, u sprintu), mišići rade isključivo zbog opskrbe ATP-om. U mišićnim ćelijama ova rezerva je dovoljna za nekoliko desetina kontrakcija, a zatim se količina ATP-a mora nadoknaditi. Sinteza ATP-a iz ADP-a i AMP-a nastaje zbog energije koja se oslobađa pri razgradnji ugljikohidrata, lipida i drugih tvari. Velika količina ATP-a se takođe troši na obavljanje mentalnog rada. Iz tog razloga, mentalnim radnicima je potrebna povećana količina glukoze, čijim razgradnjom se osigurava sinteza ATP-a.

1.2 Fizička svojstva ATP-a

ATP se sastoji od adenozina i riboze - i tri fosfatne grupe. ATP je visoko rastvorljiv u vodi i prilično stabilan u rastvorima na pH 6,8-7,4, ali brzo hidrolizira pri ekstremnom pH. Stoga se ATP najbolje skladišti u bezvodnim solima.

ATP je nestabilan molekul. U nepuferiranoj vodi hidrolizuje u ADP i fosfat. To je zato što je jačina veza između fosfatnih grupa u ATP-u manja od jačine vodoničnih veza (hidratacijskih veza) između njegovih proizvoda (ADP + fosfat) i vode. Dakle, ako su ATP i ADP u hemijskoj ravnoteži u vodi, gotovo sav ATP će se na kraju pretvoriti u ADP. Sistem koji je daleko od ravnoteže sadrži Gibbsovu slobodnu energiju i sposoban je za rad. Žive ćelije održavaju omjer ATP-a prema ADP-u u tački od deset redova veličine od ravnoteže, s koncentracijom ATP-a hiljadu puta većom od koncentracije ADP-a. Ovaj pomak iz ravnotežnog položaja znači da hidroliza ATP-a u ćeliji oslobađa veliku količinu slobodne energije.

Dvije visokoenergetske fosfatne veze (one koje povezuju susjedne fosfate) u ATP molekulu odgovorne su za visok energetski sadržaj tog molekula. Energija pohranjena u ATP-u može se osloboditi hidrolizom. Smještena najdalje od šećera riboze, z-fosfatna grupa ima veću energiju hidrolize od β- ili β-fosfata. Veze nastale nakon hidrolize ili fosforilacije ATP ostatka imaju nižu energiju od ostalih ATP veza. Tokom enzimski katalizirane ATP hidrolize ili fosforilacije ATP-a, živi sistemi mogu koristiti dostupnu slobodnu energiju za obavljanje posla.

Svaki nestabilan sistem potencijalno reaktivnih molekula može potencijalno poslužiti kao način skladištenja slobodne energije ako su ćelije zadržale svoju koncentraciju daleko od ravnotežne tačke reakcije. Međutim, kao što je slučaj s većinom polimernih biomolekula, razgradnja RNK, DNK i ATP-a na jednostavne monomere je posljedica i oslobađanja energije i entropije, što je povećanje u obzir, kako u standardnim koncentracijama, tako iu onim koncentracijama u kojima javlja se u ćeliji.

Standardna količina energije koja se oslobađa kao rezultat hidrolize ATP-a može se izračunati iz promjena u energiji koja nije povezana s prirodnim (standardnim) uvjetima, a zatim ispravljanjem biološke koncentracije. Neto promjena toplotne energije (entalpije) pri standardnoj temperaturi i pritisku za razgradnju ATP-a na ADP i neorganske fosfate je 20,5 kJ/mol, sa promjenom slobodne energije od 3,4 kJ/mol. Energija se oslobađa cijepanjem fosfata ili pirofosfata iz ATP-a do državnog standarda 1 M su:

ATP + H 2 O > ADP + P I DG? = - 30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol)

ATP + H 2 O > AMP + PP i DG? = - 45,6 kJ/mol (-10,9 kcal/mol)

Ove vrijednosti se mogu koristiti za izračunavanje promjene energije u fiziološkim uvjetima i ćelijskom ATP/ADP. Međutim, reprezentativniji značaj, nazvan energetski naboj, često radi. Vrijednosti su date za Gibbsovu slobodnu energiju. Ove reakcije zavise od brojnih faktora, uključujući ukupnu ionsku snagu i prisustvo zemnoalkalnih metala kao što su joni Mg 2 + i Ca 2 +. U normalnim uslovima, DG je oko -57 kJ/mol (-14 kcal/mol).

proteinska biološka baterija

Poglavlje 2

U tijelu se ATP sintetizira fosforilacijom ADP-a:

ADP + H 3 PO 4 + energije> ATP + H 2 O.

Fosforilacija ADP je moguća na dva načina: fosforilacija supstrata i oksidativna fosforilacija (koristeći energiju oksidirajućih supstanci). Većina ATP-a se formira na mitohondrijskim membranama tokom oksidativne fosforilacije pomoću H-zavisne ATP sintaze. Fosforilacija supstrata ATP-a ne zahtijeva učešće membranskih enzima, već se javlja u procesu glikolize ili prijenosom fosfatne grupe iz drugih makroergijskih spojeva.

Reakcije fosforilacije ADP i naknadna upotreba ATP-a kao izvora energije formiraju ciklični proces koji je suština energetskog metabolizma.

U tijelu, ATP je jedna od najčešće ažuriranih supstanci. Dakle, kod ljudi, životni vek jednog ATP molekula je manji od 1 minute. Tokom dana jedan molekul ATP-a prođe u prosjeku 2000-3000 ciklusa resinteze (ljudsko tijelo sintetiše oko 40 kg ATP-a dnevno), odnosno u tijelu praktično nema rezerve ATP-a, a za normalan život je neophodna za stalnu sintezu novih molekula ATP-a.

Oksidativna fosforilacija -

Međutim, najčešće se ugljikohidrati koriste kao supstrat. Dakle, moždane ćelije nisu u stanju da koriste nijedan drugi supstrat za ishranu, osim ugljenih hidrata.

Presloženi ugljikohidrati se razlažu na jednostavne, sve do stvaranja glukoze. Glukoza je univerzalni supstrat u procesu ćelijskog disanja. Oksidacija glukoze je podijeljena u 3 faze:

1. glikoliza;

2. oksidativna dekarboksilacija i Krebsov ciklus;

3. oksidativna fosforilacija.

U ovom slučaju, glikoliza je uobičajena faza za aerobno i anaerobno disanje.

2 .1.1 ChikoLiz- enzimski proces sekvencijalne razgradnje glukoze u ćelijama, praćen sintezom ATP-a. Glikoliza u aerobnim uslovima dovodi do stvaranja pirogrožđane kiseline (piruvata), glikoliza u anaerobnim uslovima dovodi do stvaranja mliječne kiseline (laktata). Glikoliza je glavni put katabolizma glukoze kod životinja.

Glikolitički put se sastoji od 10 uzastopnih reakcija, od kojih je svaka katalizirana posebnim enzimom.

Proces glikolize se uslovno može podijeliti u dvije faze. Prva faza, koja nastavlja sa potrošnjom energije 2 ATP molekula, je cijepanje molekula glukoze na 2 molekula gliceraldehid-3-fosfata. U drugoj fazi dolazi do NAD-zavisne oksidacije gliceraldehid-3-fosfata, praćene sintezom ATP-a. Sama po sebi, glikoliza je potpuno anaerobni proces, odnosno ne zahtijeva prisustvo kisika da bi se reakcije odvijale.

Glikoliza je jedan od najstarijih metaboličkih procesa poznatih u gotovo svim živim organizmima. Pretpostavlja se da se glikoliza pojavila prije više od 3,5 milijardi godina kod primarnih prokariota.

Rezultat glikolize je pretvaranje jednog molekula glukoze u dva molekula pirogrožđane kiseline (PVA) i stvaranje dva redukcijska ekvivalenta u obliku koenzima NAD H.

Kompletna jednadžba za glikolizu je:

C 6 H 12 O 6 + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD H + 2PVC + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

U nedostatku ili nedostatku kisika u ćeliji, pirogrožđana kiselina se reducira u mliječnu kiselinu, tada će opća jednadžba glikolize biti sljedeća:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2P n \u003d 2 laktat + 2ATP + 2H 2 O.

Dakle, tokom anaerobnog razlaganja jednog molekula glukoze, ukupan neto prinos ATP-a je dva molekula dobijena u reakcijama fosforilacije ADP supstrata.

U aerobnim organizmima, krajnji proizvodi glikolize prolaze dalje transformacije u biohemijskim ciklusima povezanim sa ćelijskim disanjem. Kao rezultat toga, nakon potpune oksidacije svih metabolita jedne molekule glukoze u posljednjoj fazi ćelijskog disanja - oksidativna fosforilacija koja se javlja u mitohondrijskom respiratornom lancu u prisustvu kisika - dodatno se sintetizira dodatnih 34 ili 36 ATP molekula za svaku glukozu. molekula.

Prva reakcija glikolize je fosforilacija molekula glukoze, koja se javlja uz učešće tkivno specifične enzima heksokinaze uz potrošnju energije od 1 molekule ATP; formira se aktivni oblik glukoze - glukoza-6-fosfat (G-6-F):

Da bi se reakcija odvijala potrebno je prisustvo Mg 2+ jona u mediju za koje se veže kompleks molekula ATP. Ova reakcija je nepovratna i prva je ključ reakcija glikoliza.

Fosforilacija glukoze ima dva cilja: prvo, zato što plazma membrana, koja je propusna za neutralni molekul glukoze, ne dozvoljava negativno nabijenim G-6-P molekulima da prođu, fosforilirana glukoza je zaključana unutar ćelije. Drugo, tokom fosforilacije, glukoza se pretvara u aktivni oblik koji može sudjelovati u biohemijskim reakcijama i biti uključen u metaboličke cikluse.

Hepatičan izoenzim heksokinaze - glukokinaza - važan je u regulaciji nivoa glukoze u krvi.

U sljedećoj reakciji ( 2 ) enzimom fosfoglukoizomerazom G-6-P se pretvara u fruktoza-6-fosfat (F-6-F):

Za ovu reakciju nije potrebna energija, a reakcija je potpuno reverzibilna. U ovoj fazi, fruktoza se također može uključiti u proces glikolize fosforilacijom.

Zatim slijede dvije reakcije gotovo odmah jedna za drugom: ireverzibilna fosforilacija fruktoza-6-fosfata ( 3 ) i reverzibilno aldolsko cijepanje rezultirajućeg fruktoza-1,6-bisfosfat (F-1,6-bF) u dvije trioze ( 4 ).

Fosforilaciju F-6-F vrši fosfofruktokinaza uz utrošak energije drugog ATP molekula; ovo je drugi ključ reakcija glikoliza, njena regulacija određuje intenzitet glikolize u cjelini.

Aldol cijepanje F-1,6-bF nastaje pod dejstvom fruktoza-1,6-bisfosfat aldolaze:

Kao rezultat četvrte reakcije, dihidroksiaceton fosfat i gliceraldehid-3-fosfat, a prvi je gotovo odmah u akciji fosfotrioza izomeraza ide u drugu 5 ), koji je uključen u daljnje transformacije:

Svaki molekul gliceraldehid fosfata oksidira NAD+ u prisustvu dehidrogenaze gliceraldehid fosfat prije 1,3- disfosfoglike- rata (6 ):

Dolazi iz 1,3-difosfoglicerat, koji sadrži visokoenergetsku vezu na 1 poziciji, enzim fosfoglicerat kinaze prenosi ostatak fosforne kiseline na molekulu ADP (reakcija 7 ) - formira se ATP molekul:

Ovo je prva reakcija fosforilacije supstrata. Od ovog trenutka proces razgradnje glukoze prestaje biti energetski neisplativ, jer se energetski troškovi prve faze kompenziraju: sintetiziraju se 2 ATP molekula (po jedan za svaki 1,3-difosfoglicerat) umjesto dva potrošena u reakcije 1 i 3 . Da bi se ova reakcija dogodila potrebno je prisustvo ADP-a u citosolu, odnosno sa viškom ATP-a u ćeliji (i nedostatkom ADP-a), njegova brzina se smanjuje. Budući da se ATP, koji se ne metaboliše, ne taloži u ćeliji, već se jednostavno uništava, ova reakcija je važan regulator glikolize.

Zatim uzastopno: formira se fosfoglicerol mutaza 2-fosfo- glicerat (8 ):

Enolase oblici fosfoenolpiruvat (9 ):

I konačno, druga reakcija supstratne fosforilacije ADP-a se javlja sa stvaranjem enolnog oblika piruvata i ATP-a ( 10 ):

Reakcija se odvija pod dejstvom piruvat kinaze. Ovo je posljednja ključna reakcija glikolize. Izomerizacija enolnog oblika piruvata u piruvat se odvija neenzimski.

Od svog osnivanja F-1,6-bF samo se reakcije odvijaju oslobađanjem energije 7 i 10 , u kojem dolazi do fosforilacije supstrata ADP.

Regulativa glikoliza

Razlikujte lokalnu i opštu regulativu.

Lokalna regulacija se provodi promjenom aktivnosti enzima pod utjecajem različitih metabolita unutar stanice.

Regulacija glikolize u cjelini, neposredno za cijeli organizam, nastaje pod djelovanjem hormona, koji, djelujući preko molekula sekundarnih glasnika, mijenjaju unutarćelijski metabolizam.

Inzulin igra važnu ulogu u stimulaciji glikolize. Glukagon i adrenalin su najznačajniji hormonski inhibitori glikolize.

Insulin stimuliše glikolizu kroz:

aktivacija reakcije heksokinaze;

stimulacija fosfofruktokinaze;

stimulacija piruvat kinaze.

Drugi hormoni takođe utiču na glikolizu. Na primjer, somatotropin inhibira enzime glikolize, a hormoni štitnjače su stimulansi.

Glikoliza se regulira kroz nekoliko ključnih koraka. Reakcije koje katalizira heksokinaza ( 1 ), fosfofruktokinaza ( 3 ) i piruvat kinaza ( 10 ) karakteriše značajno smanjenje slobodne energije i praktično su ireverzibilne, što im omogućava da budu efikasne tačke za regulaciju glikolize.

Glikoliza je katabolički put od izuzetnog značaja. Pruža energiju za ćelijske reakcije, uključujući sintezu proteina. Intermedijarni proizvodi glikolize se koriste u sintezi masti. Piruvat se također može koristiti za sintezu alanina, aspartata i drugih jedinjenja. Zahvaljujući glikolizi, performanse mitohondrija i dostupnost kiseonika ne ograničavaju snagu mišića tokom kratkotrajnih ekstremnih opterećenja.

2.1.2 Oksidativna dekarboksilacija - oksidacija piruvata u acetil-CoA odvija se uz učešće brojnih enzima i koenzima, strukturno ujedinjenih u multienzimski sistem koji se naziva "kompleks piruvat dehidrogenaze".

U fazi I ovog procesa, piruvat gubi svoju karboksilnu grupu kao rezultat interakcije s tiamin pirofosfatom (TPP) kao dijelom aktivnog centra enzima piruvat dehidrogenaze (E 1). U fazi II, hidroksietilna grupa kompleksa E 1 -TPF-CHOH-CH 3 oksidira se u acetilnu grupu, koja se istovremeno prenosi na amid lipoične kiseline (koenzim) povezan sa enzimom dihidrolipoilacetiltransferazom (E 2). Ovaj enzim katalizira III stupanj - prijenos acetilne grupe na koenzim CoA (HS-KoA) uz formiranje konačnog proizvoda acetil-CoA, koji je visokoenergetski (makroergijski) spoj.

U fazi IV, oksidovani oblik lipoamida se regeneriše iz redukovanog kompleksa dihidrolipoamida-E2. Uz učešće enzima dihidrolipoil dehidrogenaze (E 3), atomi vodika se prenose sa redukovanih sulfhidrilnih grupa dihidrolipoamida u FAD, koji deluje kao prostetička grupa ovog enzima i snažno je povezan sa njim. U fazi V, redukovana FADH 2 dihidro-lipoil dehidrogenaza prenosi vodonik na koenzim NAD sa formiranjem NADH + H + .

Proces oksidativne dekarboksilacije piruvata odvija se u mitohondrijskom matriksu. Uključuje (kao dio kompleksnog multi-enzimskog kompleksa) 3 enzima (piruvat dehidrogenaza, dihidrolipoilacetiltransferaza, dihidrolipoil dehidrogenaza) i 5 koenzima (TPF, amid lipoične kiseline, koenzim A, FAD i NAD), od kojih su tri relativno snažno povezana s enzima (TPF-E 1, lipoamid-E 2 i FAD-E 3), a dva se lako disociraju (HS-KoA i NAD).

Rice. 1 Mehanizam djelovanja kompleksa piruvat dehidrogenaze

E 1 - piruvat dehidrogenaza; E 2 - di-hidrolipoilacetiltransfsraz; E 3 - dihidrolipoil dehidrogenaza; brojevi u krugovima označavaju faze procesa.

Svi ovi enzimi, koji imaju strukturu podjedinica, i koenzimi su organizovani u jedan kompleks. Stoga su međuproizvodi u mogućnosti da brzo komuniciraju jedni s drugima. Pokazalo se da polipeptidni lanci podjedinica dihidrolipoil acetiltransferaze koje čine kompleks formiraju, takoreći, jezgro kompleksa, oko kojeg se nalaze piruvat dehidrogenaza i dihidrolipoil dehidrogenaza. Općenito je prihvaćeno da se prirodni enzimski kompleks formira samosastavljanjem.

Ukupna reakcija koju katalizira kompleks piruvat dehidrogenaze može se predstaviti na sljedeći način:

Piruvat + NAD + + HS-KoA -\u003e Acetil-CoA + NADH + H + + CO 2.

Reakcija je praćena značajnim smanjenjem standardne slobodne energije i praktički je nepovratna.

Acetil-CoA nastao u procesu oksidativne dekarboksilacije podvrgava se daljoj oksidaciji sa stvaranjem CO 2 i H 2 O. Potpuna oksidacija acetil-CoA se odvija u ciklusu trikarboksilne kiseline (Krebsov ciklus). Ovaj proces, poput oksidativne dekarboksilacije piruvata, odvija se u mitohondrijima ćelija.

2 .1.3 CiklustrikarbonkiseloT (ciklus Crebsa, citratny ciklus) je središnji dio općeg puta katabolizma, cikličkog biohemijskog aerobnog procesa tokom kojeg dolazi do transformacije jedinjenja sa dva i tri ugljika, koja nastaju kao međuprodukti u živim organizmima tokom razgradnje ugljikohidrata, masti i proteina do Nastaje CO 2. U ovom slučaju, oslobođeni vodik se šalje u lanac disanja tkiva, gdje se dalje oksidira u vodu, direktno sudjelujući u sintezi univerzalnog izvora energije - ATP-a.

Krebsov ciklus je ključni korak u disanju svih stanica koje koriste kisik, raskrsnica mnogih metaboličkih puteva u tijelu. Osim značajne energetske uloge, ciklus ima i značajnu plastičnu funkciju, odnosno važan je izvor prekursorskih molekula iz kojih se, u toku drugih biohemijskih transformacija, nastaju tako važna jedinjenja za život ćelije kao što su sintetiziraju se aminokiseline, ugljikohidrati, masne kiseline itd.

Ciklus transformacije limunkiseline u živim ćelijama otkrio i proučavao njemački biohemičar Sir Hans Krebs, za ovaj rad je (zajedno sa F. Lipmanom) dobio Nobelovu nagradu (1953).

Kod eukariota sve reakcije Krebsovog ciklusa odvijaju se unutar mitohondrija, a enzimi koji ih kataliziraju, osim jednog, nalaze se u slobodnom stanju u mitohondrijskom matriksu, s izuzetkom sukcinat dehidrogenaze, koja je lokalizirana na unutrašnjoj mitohondrijalnoj membrani, integrisanje u lipidni dvosloj. Kod prokariota, reakcije ciklusa se odvijaju u citoplazmi.

Opća jednačina za jednu revoluciju Krebsovog ciklusa je:

Acetil-CoA > 2CO 2 + CoA + 8e?

Regulativa ciklusa:

Krebsov ciklus se reguliše „prema mehanizmu negativne povratne sprege“, u prisustvu velikog broja supstrata (acetil-CoA, oksaloacetat), ciklus aktivno radi, a sa viškom produkata reakcije (NAD, ATP) je inhibirano. Regulacija se također vrši uz pomoć hormona, glavni izvor acetil-CoA je glukoza, stoga hormoni koji pospješuju aerobni razgradnju glukoze doprinose Krebsovom ciklusu. Ovi hormoni su:

Insulin

adrenalin.

Glukagon stimuliše sintezu glukoze i inhibira reakcije Krebsovog ciklusa.

U pravilu se rad Krebsovog ciklusa ne prekida zbog anaplerotskih reakcija koje dopunjuju ciklus supstratima:

Piruvat + CO 2 + ATP = oksaloacetat (supstrat Krebsovog ciklusa) + ADP + Fn.

Posao ATP sintaza

Proces oksidativne fosforilacije provodi peti kompleks mitohondrijalnog respiratornog lanca - proton ATP sintaza, koji se sastoji od 9 podjedinica 5 tipova:

3 podjedinice (d,e,f) doprinose integritetu ATP sintaze

· Podjedinica je osnovna funkcionalna jedinica. Ima 3 konformacije:

L-konformacija - veže ADP i fosfat (u mitohondrije ulaze iz citoplazme pomoću posebnih nosača)

T-konformacija - fosfat je vezan za ADP i formira se ATP

O-konformacija - ATP se odvaja od b-podjedinice i prelazi u b-podjedinicu.

Da bi podjedinica promijenila konformaciju potreban je vodikov proton, budući da se konformacija mijenja 3 puta, potrebna su 3 vodikova protona. Protoni se pumpaju iz intermembranskog prostora mitohondrija pod dejstvom elektrohemijskog potencijala.

· b-podjedinica transportuje ATP do membranskog nosača, koji "izbacuje" ATP u citoplazmu. Zauzvrat, isti nosač prenosi ADP iz citoplazme. Na unutrašnjoj membrani mitohondrija nalazi se i nosač fosfata iz citoplazme u mitohondriju, ali za njegov rad je potreban proton vodonika. Takvi nosioci se nazivaju translokaze.

Ukupno Izlaz

Za sintezu 1 ATP molekula potrebna su 3 protona.

Inhibitori oksidativno fosforilacija

Inhibitori blokiraju V kompleks:

Oligomicin - blokira protonske kanale ATP sintaze.

Atraktilozid, ciklofilin - blok translokaze.

Rastavljači oksidativno fosforilacija

Rastavljači- lipofilne supstance koje su u stanju da prihvate protone i transportuju ih kroz unutrašnju membranu mitohondrija, zaobilazeći V kompleks (njegov protonski kanal). rastavljači:

· prirodno- proizvodi peroksidacije lipida, dugolančane masne kiseline; velike doze tiroidnih hormona.

· vještački- dinitrofenol, etar, derivati ​​vitamina K, anestetici.

2.2 Fosforilacija supstrata

Substr a ostalofosforil i ing ( biohemijska), sinteza energetski bogatih jedinjenja fosfora usled energije redoks reakcija glikolize (katalizanih fosfogliceraldehid dehidrogenazom i enolazom) i tokom oksidacije a-ketoglutarne kiseline u ciklusu trikarboksilne kiseline (pod dejstvom a-ketoglutarata dehidrogenaza i sukcinatetiokinaza). Za bakterije su opisani slučajevi S. f. tokom oksidacije pirogrožđane kiseline.S. f., za razliku od fosforilacije u lancu transporta elektrona, nije inhibiran otrovima za "odvajanje" (na primjer, dinitrofenol) i nije povezan s fiksacijom enzima u mitohondrijskim membranama. Doprinos S. f. u ćelijski skup ATP-a u aerobnim uslovima je mnogo manji od doprinosa fosforilacije lancu transporta elektrona.

Poglavlje 3

3.1 Uloga u kavezu

Glavna uloga ATP-a u tijelu povezana je s obezbjeđivanjem energije za brojne biohemijske reakcije. Budući da je nosilac dvije visokoenergetske veze, ATP služi kao direktan izvor energije za mnoge biohemijske i fiziološke procese koji troše energiju. Sve su to reakcije sinteze složenih supstanci u tijelu: provođenje aktivnog prijenosa molekula kroz biološke membrane, uključujući i stvaranje transmembranskog električnog potencijala; implementacija mišićne kontrakcije.

Kao što znate, u bioenergetici živih organizama važne su dvije glavne točke:

a) hemijska energija se skladišti stvaranjem ATP-a, zajedno sa eksergoničnim kataboličkim reakcijama oksidacije organskih supstrata;

b) hemijska energija se koristi cijepanjem ATP-a, što je povezano s endergonskim reakcijama anabolizma i drugim procesima koji zahtijevaju energiju.

Postavlja se pitanje zašto molekula ATP-a odgovara njegovoj centralnoj ulozi u bioenergetici. Da biste to riješili, razmotrite strukturu ATP-a Struktura ATP - (at pH 7,0 tetracharge anion) .

ATP je termodinamički nestabilno jedinjenje. Nestabilnost ATP-a određena je, prvo, elektrostatičkim odbijanjem u području istoimenog klastera negativnih naboja, što dovodi do napona cijele molekule, ali najjača veza je P - O - P, i drugo, specifičnom rezonancom. U skladu s posljednjim faktorom, postoji konkurencija između atoma fosfora za usamljene mobilne elektrone atoma kisika koji se nalaze između njih, budući da svaki atom fosfora ima djelomično pozitivan naboj zbog značajnog akceptorskog efekta elektrona P=O i P - O- grupe. Dakle, mogućnost postojanja ATP-a određena je prisustvom dovoljne količine hemijske energije u molekulu, što omogućava kompenzaciju ovih fizičko-hemijskih naprezanja. Molekul ATP-a ima dvije fosfoanhidridne (pirofosfatne) veze, čiju hidrolizu prati značajno smanjenje slobodne energije (pri pH 7,0 i 37 o C).

ATP + H 2 O \u003d ADP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,0 kJ / mol.

ADP + H 2 O \u003d AMP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,9 kJ / mol.

Jedan od centralnih problema bioenergetike je biosinteza ATP-a, koja se u divljim životinjama događa fosforilacijom ADP-a.

Fosforilacija ADP-a je endergonski proces i zahtijeva izvor energije. Kao što je ranije navedeno, u prirodi prevladavaju dva takva izvora energije - sunčeva energija i hemijska energija redukovanih organskih jedinjenja. Zelene biljke i neki mikroorganizmi u stanju su transformirati energiju apsorbiranih svjetlosnih kvanta u hemijsku energiju, koja se troši na fosforilaciju ADP-a u svjetlosnoj fazi fotosinteze. Ovaj proces regeneracije ATP-a naziva se fotosintetska fosforilacija. Transformacija energije oksidacije organskih spojeva u ATP makroenergetske veze u aerobnim uvjetima odvija se uglavnom putem oksidativne fosforilacije. Slobodna energija potrebna za stvaranje ATP-a stvara se u respiratornom oksidativnom lancu mitohodrija.

Poznata je još jedna vrsta sinteze ATP-a, koja se zove fosforilacija supstrata. Za razliku od oksidativne fosforilacije povezane s prijenosom elektrona, donor aktivirane fosforilne grupe (-PO3 H2), koja je neophodna za regeneraciju ATP-a, su međuprodukti procesa glikolize i ciklusa trikarboksilne kiseline. U svim ovim slučajevima, oksidativni procesi dovode do stvaranja visokoenergetskih jedinjenja: 1,3 - difosfoglicerat (glikoliza), sukcinil - CoA (ciklus trikarboksilne kiseline), koji uz učešće odgovarajućih enzima mogu folirati ADP i formiraju ATP. Transformacija energije na nivou supstrata jedini je način za sintezu ATP-a u anaerobnim organizmima. Ovaj proces sinteze ATP-a omogućava vam da održavate intenzivan rad skeletnih mišića tokom perioda gladovanja kiseonikom. Treba imati na umu da je to jedini način sinteze ATP-a u zrelim eritrocitima bez mitohondrija.

Adenil nukleotid igra posebno važnu ulogu u bioenergetici ćelije, za koju su vezana dva ostatka fosforne kiseline. Ova supstanca se zove adenozin trifosfat (ATP). U hemijskim vezama između ostataka fosforne kiseline molekule ATP-a pohranjuje se energija koja se oslobađa kada se organski fosforit odvoji:

ATP \u003d ADP + P + E,

gdje je F enzim, E je oslobađajuća energija. U ovoj reakciji nastaje adenozin fosforna kiselina (ADP) - ostatak molekula ATP-a i organskog fosfata. Sve ćelije koriste energiju ATP-a za procese biosinteze, kretanja, proizvodnje toplote, nervnih impulsa, luminescencije (npr. luminiscentne bakterije), odnosno za sve životne procese.

ATP je univerzalni akumulator biološke energije. Svetlosna energija sadržana u konzumiranoj hrani pohranjuje se u molekulima ATP-a.

Zalihe ATP-a u ćeliji su male. Dakle, u mišiću je ATP rezerva dovoljna za 20-30 kontrakcija. Uz pojačan, ali kratkotrajan rad, mišići rade isključivo zbog cijepanja ATP-a koji se nalazi u njima. Nakon završetka posla, osoba teško diše - u tom periodu dolazi do razgradnje ugljikohidrata i drugih tvari (akumulira se energija) i obnavlja se opskrba ATP-om u stanicama.

Poznata je i uloga ATP-a kao neurotransmitera u sinapsama.

3.2 Uloga u radu enzima

Živa ćelija je hemijski sistem koji je daleko od ravnoteže: na kraju krajeva, približavanje živog sistema ravnoteži znači njegovo raspadanje i smrt. Proizvod svakog enzima se obično brzo troši jer ga drugi enzim koristi kao supstrat u metaboličkom putu. Što je još važnije, veliki broj enzimskih reakcija je povezan sa razgradnjom ATP-a na ADP i neorganski fosfat. Da bi to bilo moguće, skup ATP-a se, zauzvrat, mora održavati na nivou koji je daleko od ravnoteže, tako da je omjer koncentracije ATP-a i koncentracije njegovih produkata hidrolize visok. Dakle, ATP bazen igra ulogu "akumulatora" koji održava stalan prijenos energije i atoma u ćeliji duž metaboličkih puteva određenih prisustvom enzima.

Dakle, razmotrimo proces hidrolize ATP-a i njegov utjecaj na rad enzima. Zamislite tipičan biosintetski proces, u kojem se dva monomera - A i B - moraju spojiti jedan s drugim u reakciji dehidracije (koja se naziva i kondenzacijom), praćenu oslobađanjem vode:

A - H + B - OH - AB + H2O

Reverzna reakcija, koja se naziva hidroliza, u kojoj molekula vode razgrađuje kovalentno vezan A-B spoj, gotovo će uvijek biti energetski povoljna. To se događa, na primjer, tokom hidrolitičkog cijepanja proteina, nukleinskih kiselina i polisaharida na podjedinice.

Opća strategija kojom se formira ćelija A-B sa A-N i B-OH uključuje višefazni slijed reakcija, kao rezultat kojih dolazi do energetski nepovoljne sinteze željenih spojeva sa uravnoteženom povoljnom reakcijom.

Da li hidroliza ATP-a odgovara velikoj negativnoj vrijednosti? G, dakle, hidroliza ATP-a često igra ulogu energetski povoljne reakcije, zbog koje se provode reakcije intracelularne biosinteze.

Na putu od A - H i B - OH-A - B povezanih sa hidrolizom ATP-a, energija hidrolize prvo pretvara B - OH u visokoenergetski intermedijer, koji zatim direktno reagira sa A - H, formirajući A - B. jednostavan mehanizam za ovaj proces uključuje prijenos fosfata iz ATP-a u B-OH uz nastanak B-ORO 3, odnosno B-O-R, a u ovom slučaju ukupna reakcija se odvija u samo dvije faze:

1) B - OH + ATP - B - C - R + ADP

2) A - N + B - O - R - A - B + R

Pošto se intermedijerno jedinjenje B - O - P, nastalo tokom reakcije, ponovo uništava, ukupne reakcije se mogu opisati pomoću sledećih jednačina:

3) A-N + B - OH - A - B i ATP - ADP + P

Prva, energetski nepovoljna reakcija, moguća je jer je povezana sa drugom, energetski povoljnom reakcijom (ATP hidroliza). Primjer srodnih biosintetskih reakcija ovog tipa može biti sinteza aminokiseline glutamina.

G vrijednost hidrolize ATP-a do ADP-a i neorganskog fosfata ovisi o koncentraciji svih reaktanata i obično za stanične uslove leži u rasponu od - 11 do - 13 kcal/mol. Reakcija hidrolize ATP-a se konačno može koristiti za izvođenje termodinamički nepovoljne reakcije sa G vrijednošću od približno +10 kcal/mol, naravno u prisustvu odgovarajuće sekvence reakcije. Međutim, za mnoge biosintetske reakcije, čak i ? G = - 13 kcal/mol. U ovim i drugim slučajevima, put hidrolize ATP-a se mijenja na način da se prvo formiraju AMP i PP (pirofosfat). U sljedećem koraku, pirofosfat također prolazi kroz hidrolizu; ukupna promjena slobodne energije cijelog procesa je približno - 26 kcal/mol.

Kako se energija hidrolize pirofosfata koristi u biosintetskim reakcijama? Jedan od načina može se demonstrirati na primjeru gornje sinteze spojeva A - B sa A - H i B - OH. Uz pomoć odgovarajućeg enzima, B - OH može reagirati sa ATP-om i pretvoriti se u visokoenergetsko jedinjenje B - O - R - R. Sada se reakcija sastoji od tri faze:

1) B - OH + ATP - B - C - R - R + AMP

2) A - N + B - O - R - R - A - B + PP

3) PP + H2O - 2P

Ukupna reakcija se može predstaviti na sljedeći način:

A - H + B - OH - A - B i ATP + H2O - AMP + 2P

Budući da enzim uvijek ubrzava reakciju koju katalizira i u naprijed i u obrnutom smjeru, spoj A-B se može razgraditi reakcijom s pirofosfatom (reverzna reakcija faze 2). Međutim, energetski povoljna reakcija hidrolize pirofosfata (korak 3) doprinosi održavanju stabilnosti spoja A-B tako što održava koncentraciju pirofosfata vrlo niskom (ovo sprječava obrnutu reakciju na korak 2). Dakle, energija hidrolize pirofosfata osigurava da se reakcija odvija u smjeru naprijed. Primjer važne biosintetske reakcije ovog tipa je sinteza polinukleotida.

3.3 Uloga u sintezi DNK i RNK i proteina

U svim poznatim organizmima, deoksiribonukleotidi koji čine DNK sintetiziraju se djelovanjem enzima ribonukleotid reduktaze (RNR) na odgovarajuće ribonukleotide. Ovi enzimi smanjuju ostatke šećera iz riboze u dezoksiribozu uklanjanjem kisika iz 2" hidroksilnih grupa, supstrata ribonukleozid difosfata i proizvoda deoksiribonukleozid difosfata. Svi enzimi reduktaze koriste zajednički mehanizam sulfhidril radikala koji ovisi o reaktivnom cisteinskom ostatku koji se oksidira. da formira disulfidne veze tokom reakcije PHP enzim se obrađuje reakcijom sa tioredoksinom ili glutaredoksinom.

Regulacija PHP-a i srodnih enzima održava ravnotežu u međusobnom odnosu. Vrlo niska koncentracija inhibira sintezu DNK i popravku DNK i smrtonosna je za ćeliju, dok je abnormalni omjer mutagen zbog povećanja vjerovatnoće inkorporacije DNK polimeraze tokom sinteze DNK.

U sintezi RNA nukleinskih kiselina, adenozin izveden iz ATP-a je jedan od četiri nukleotida ugrađena direktno u RNA molekule pomoću RNA polimeraze. Energijom, ova polimerizacija se javlja uz eliminaciju pirofosfata (dve fosfatne grupe). Ovaj proces je sličan u biosintezi DNK, osim što se ATP reducira na deoksiribonukleotid dATP prije nego što se ugradi u DNK.

V sinteza vjeverica. Aminoacil-tRNA sintetaze koriste ATP enzime kao izvor energije za pričvršćivanje molekula tRNA na njegovu specifičnu amino kiselinu, formirajući aminoacil-tRNA spremnu za translaciju u ribozome. Energija postaje dostupna kao rezultat ATP hidrolize adenozin monofosfata (AMP) za uklanjanje dvije fosfatne grupe.

ATP se koristi za mnoge ćelijske funkcije, uključujući transportni posao kretanja tvari kroz ćelijske membrane. Koristi se i za mehanički rad, opskrbljujući energiju potrebnom za kontrakciju mišića. Opskrbljuje energijom ne samo srčani mišić (za cirkulaciju krvi) i skeletne mišiće (na primjer, za grubo kretanje tijela), već i hromozome i flagele kako bi mogli obavljati svoje brojne funkcije. Velika uloga ATP-a je u hemijskom radu, obezbeđujući potrebnu energiju za sintezu nekoliko hiljada vrsta makromolekula koje su ćelije potrebne za postojanje.

ATP se takođe koristi kao prekidač za uključivanje i isključivanje i za kontrolu hemijskih reakcija i za slanje informacija. Oblik proteinskih lanaca koji proizvode gradivne blokove i druge strukture koje se koriste u životu određen je uglavnom slabim kemijskim vezama koje se lako razgrađuju i restrukturiraju. Ova kola se mogu skratiti, produžiti i promijeniti oblik kao odgovor na ulaz ili izlaz energije. Promjene u lancima mijenjaju oblik proteina i također mogu promijeniti njegovu funkciju ili uzrokovati da postane aktivan ili neaktivan.

Molekuli ATP-a mogu se vezati za jedan dio proteinske molekule, uzrokujući da drugi dio istog molekula klizi ili lagano pomjera, što uzrokuje da promijeni svoju konformaciju, deaktivirajući molekule. Jednom kada se ATP ukloni, uzrokuje da se protein vrati u prvobitni oblik i tako ponovo funkcioniše.

Ciklus se može ponavljati sve dok se molekul vraća, efektivno djelujući i kao prekidač i prekidač. I dodavanje fosfora (fosforilacija) i uklanjanje fosfora iz proteina (defosforilacija) mogu poslužiti kao prekidač za uključivanje ili isključivanje.

3.4 Ostale funkcije ATP-a

Uloga v metabolizam, sinteza i aktivan transport

Dakle, ATP prenosi energiju između prostorno odvojenih metaboličkih reakcija. ATP je glavni izvor energije za većinu ćelijskih funkcija. Ovo uključuje sintezu makromolekula, uključujući DNK i RNK, i proteina. ATP također igra važnu ulogu u transportu makromolekula kroz ćelijske membrane, kao što su egzocitoza i endocitoza.

Uloga v struktura ćelije i pokret

ATP je uključen u održavanje stanične strukture olakšavajući sastavljanje i rastavljanje elemenata citoskeleta. Zbog ovog procesa, ATP je neophodan za kontrakciju aktinskih filamenata, a miozin je potreban za kontrakciju mišića. Ovaj posljednji proces je jedan od osnovnih energetskih zahtjeva životinja i neophodan je za kretanje i disanje.

Uloga v signal sistemi

Uekstracelularnosignalsistemi

ATP je takođe signalni molekul. ATP, ADP ili adenozin su prepoznati kao purinergički receptori. Purinoreceptori mogu biti najzastupljeniji receptori u tkivima sisara.

Kod ljudi je ova signalna uloga važna i za centralni i za periferni nervni sistem. Aktivnost ovisi o oslobađanju ATP-a iz sinapsi, aksona i glije purinergično aktivira membranske receptore

Uintracelularnosignalsistemi

ATP je kritičan u procesima transdukcije signala. Koriste ga kinaze kao izvor fosfatnih grupa u njihovim reakcijama prijenosa fosfata. Kinaze na supstratima kao što su proteini ili membranski lipidi su uobičajen oblik signala. Fosforilacija proteina kinazom može aktivirati ovu kaskadu, kao što je kaskada protein kinaze aktivirana mitogenom.

ATP također koristi adenilat ciklaza i pretvara se u drugu molekulu glasnika AMP, koja je uključena u pokretanje kalcijevih signala za oslobađanje kalcija iz intracelularnih depoa. [38] Ovaj valni oblik je posebno važan u funkciji mozga, iako je uključen u regulaciju brojnih drugih ćelijskih procesa.

Zaključak

1. Adenozin trifosfat - nukleotid koji igra izuzetno važnu ulogu u metabolizmu energije i supstanci u organizmima; Prije svega, spoj je poznat kao univerzalni izvor energije za sve biohemijske procese koji se odvijaju u živim sistemima. Hemijski, ATP je trifosfatni ester adenozina, koji je derivat adenina i riboze. Što se tiče strukture, ATP je sličan adenin nukleotidu koji je dio RNK, samo što umjesto jedne fosforne kiseline, ATP sadrži tri ostatka fosforne kiseline. Ćelije ne mogu sadržavati kiseline u primjetnim količinama, već samo njihove soli. Stoga fosforna kiselina ulazi u ATP kao ostatak (umjesto OH grupe kiseline nalazi se negativno nabijen atom kisika).

2. U tijelu, ATP se sintetiše fosforilacijom ADP:

ADP + H 3 PO 4 + energije> ATP + H 2 O.

Fosforilacija ADP je moguća na dva načina: fosforilacija supstrata i oksidativna fosforilacija (koristeći energiju oksidirajućih supstanci).

Oksidativna fosforilacija - jedna od najvažnijih komponenti ćelijskog disanja, koja dovodi do proizvodnje energije u obliku ATP-a. Supstrati oksidativne fosforilacije su produkti razgradnje organskih jedinjenja - proteina, masti i ugljikohidrata. Proces oksidativne fosforilacije odvija se na kristama mitohondrija.

Substr a ostalofosforil i ing ( biohemijski), sinteza energetski bogatih jedinjenja fosfora usled energije redoks reakcija glikolize i tokom oksidacije a-ketoglutarne kiseline u ciklusu trikarboksilne kiseline.

3. Glavna uloga ATP-a u tijelu povezana je sa obezbjeđivanjem energije za brojne biohemijske reakcije. Budući da je nosilac dvije visokoenergetske veze, ATP služi kao direktan izvor energije za mnoge biohemijske i fiziološke procese koji troše energiju. U bioenergetici živih organizama važni su: hemijska energija se skladišti stvaranjem ATP-a, uz eksergonske kataboličke reakcije oksidacije organskih supstrata; hemijska energija se koristi cijepanjem ATP-a, što je povezano s endergonskim reakcijama anabolizma i drugim procesima koji zahtijevaju energiju.

4. Sa povećanim opterećenjem (na primjer, u sprintu), mišići rade isključivo zbog opskrbe ATP-om. U mišićnim ćelijama ova rezerva je dovoljna za nekoliko desetina kontrakcija, a zatim se količina ATP-a mora nadoknaditi. Sinteza ATP-a iz ADP-a i AMP-a nastaje zbog energije koja se oslobađa pri razgradnji ugljikohidrata, lipida i drugih tvari. Velika količina ATP-a se takođe troši na obavljanje mentalnog rada. Iz tog razloga, mentalnim radnicima je potrebna povećana količina glukoze, čijim razgradnjom se osigurava sinteza ATP-a.

Osim energetskog ATP-a, obavlja i niz drugih jednako važnih funkcija u tijelu:

· Zajedno sa drugim nukleozid trifosfatima, ATP je polazni proizvod u sintezi nukleinskih kiselina.

Osim toga, ATP igra važnu ulogu u regulaciji mnogih biohemijskih procesa. Budući da je alosterični efektor brojnih enzima, ATP, spajanjem s njihovim regulatornim centrima, pojačava ili potiskuje njihovu aktivnost.

· ATP je također direktni prekursor sinteze cikličkog adenozin monofosfata - sekundarnog glasnika za prijenos hormonskog signala u ćeliju.

Poznata je i uloga ATP-a kao posrednika u sinapsama.

Bibliografska lista

1. Lemeza, N.A. Priručnik iz biologije za kandidate za univerzitete / L.V. Kamlyuk N.D. Lisov. - Minsk: Unipress, 2011. - 624 str.

2. Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5. izd. - Njujork: W. H. Freeman, 2004.

3. Romanovsky, Yu.M. Molekularni pretvarači energije žive ćelije. Proton ATP sintaza - rotirajući molekularni motor / Yu.M. Romanovsky A.N. Tikhonov // UFN. - 2010. - T.180. - S.931 - 956.

4. Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3. ed. Wiley: Hoboken, NJ. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 rubalja.

5. Opća hemija. Biofizička hemija. Hemija biogenih elemenata. M.: Viša škola, 1993

6. Vershubsky, A.V. Biofizika. / A.V. Vershubsky, V.I. Priklonsky, A.N. Tikhonov. - M: 471-481.

7. Alberts B. Molekularna biologija ćelije u 3 toma. / Alberts B., Bray D., Lewis J. i dr. M.: Mir, 1994.1558 str.

8. Nikolaev A.Ya. Biološka hemija - M.: DOO "Medicinsko informativna agencija", 1998.

9. Berg, J. M. Biochemistry, međunarodno izdanje. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - New York: W.H. Freeman, 2011; str 287.

10. Knorre D.G. Biološka hemija: Proc. za hemijsku, biol. I med. specijalista. univerziteti. - 3. izd., Rev. / Knorre D.G., Mysina S.D. - M.: Više. škola, 2000. - 479 str.: ilustr.

11. Eliot, V. Biohemija i molekularna biologija / V. Eliot, D. Eliot. - M.: Izdavačka kuća Istraživačkog instituta za biomedicinsku hemiju Ruske akademije medicinskih nauka, OOO "Materik-alpha", 1999, - 372 str.

12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. On the Energetics of ATP Hydrolysis in Solution. Časopis za fizičku hemiju B, 113 (47), (2009).

13. Berg, J. M. Biochemistry / J. M. Berg: J. L. Tymoczko, L. Stryer. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 str.

Slični dokumenti

organskih jedinjenja u ljudskom tijelu. Struktura, funkcije i klasifikacija proteina. Nukleinske kiseline (polinukleotidi), strukturne karakteristike i svojstva RNK i DNK. Ugljikohidrati u prirodi i ljudskom tijelu. Lipidi su masti i supstance slične mastima.

sažetak, dodan 06.09.2009


Proces sinteze proteina i njihova uloga u životu živih organizama. Funkcije i hemijska svojstva aminokiselina. Uzroci njihovog nedostatka u ljudskom tijelu. Vrste hrane koje sadrže esencijalne kiseline. Aminokiseline sintetizirane u jetri.

prezentacija, dodano 23.10.2014


Energetske, skladišne ​​i potporne funkcije ugljikohidrata. Svojstva monosaharida kao glavnog izvora energije u ljudskom tijelu; glukoze. Glavni predstavnici disaharida; saharoza. Polisaharidi, stvaranje škroba, metabolizam ugljikohidrata.

izvještaj, dodano 30.04.2010


Metaboličke funkcije u tijelu: snabdijevanje organa i sistema energijom proizvedenom pri razgradnji hranljivih materija; pretvaranje molekula hrane u građevne blokove; stvaranje nukleinskih kiselina, lipida, ugljikohidrata i drugih komponenti.

sažetak, dodan 20.01.2009


Uloga i značaj proteina, masti i ugljikohidrata za normalan tok svih vitalnih procesa. Sastav, struktura i ključna svojstva proteina, masti i ugljikohidrata, njihovi najvažniji zadaci i funkcije u tijelu. Glavni izvori ovih nutrijenata.

prezentacija, dodano 04.11.2013


Karakterizacija strukture molekula holesterola kao važne komponente ćelijske membrane. Proučavanje mehanizama regulacije metabolizma holesterola u ljudskom organizmu. Analiza karakteristika pojave viška lipoproteina niske gustine u krvotoku.

sažetak, dodan 17.06.2012


Metabolizam proteina, lipida i ugljikohidrata. Vrste ljudske ishrane: svejeda, odvojena i ishrana sa malo ugljenih hidrata, vegetarijanstvo, ishrana sirovom hranom. Uloga proteina u metabolizmu. Nedostatak masti u organizmu. Promjene u tijelu kao rezultat promjene vrste ishrane.

seminarski rad, dodan 02.02.2014


Razmatranje učešća željeza u oksidativnim procesima i u sintezi kolagena. Upoznavanje sa značajem hemoglobina u procesima stvaranja krvi. Vrtoglavica, otežano disanje i metabolički poremećaji kao rezultat nedostatka gvožđa u ljudskom organizmu.

prezentacija, dodano 02.08.2012


Svojstva fluora i gvožđa. dnevne potrebe organizma. Funkcije fluora u organizmu, uticaj, smrtonosna doza, interakcija sa drugim supstancama. Gvožđe u ljudskom tijelu, njegovi izvori. Posljedice nedostatka gvožđa po organizam i njegove preobilje.

prezentacija, dodano 14.02.2017


Proteini kao izvori hrane, njihove glavne funkcije. Aminokiseline uključene u stvaranje proteina. Struktura polipeptidnog lanca. Transformacija proteina u tijelu. Potpuni i nepotpuni proteini. Struktura proteina, hemijska svojstva, kvalitativne reakcije.

Adenozin trifosforna kiselina-ATP- obavezna energetska komponenta svake žive ćelije. ATP je također nukleotid koji se sastoji od azotne baze adenina, šećera riboze i tri ostatka molekula fosforne kiseline. Ovo je nestabilna struktura. U metaboličkim procesima, ostaci fosforne kiseline se sekvencijalno odvajaju od nje razbijanjem energetski bogate, ali krhke veze između drugog i trećeg ostataka fosforne kiseline. Odvajanje jedne molekule fosforne kiseline je praćeno oslobađanjem oko 40 kJ energije. U tom slučaju ATP prelazi u adenozin difosfornu kiselinu (ADP), a daljnjim cijepanjem ostatka fosforne kiseline iz ADP-a nastaje adenozin monofosforna kiselina (AMP).

Šematski dijagram strukture ATP-a i njegove transformacije u ADP ( T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologija u tabelama. M., 2000 )

Posljedično, ATP je vrsta energetskog akumulatora u ćeliji, koji se "prazni" kada se podijeli. Do razgradnje ATP-a dolazi tokom reakcija sinteze proteina, masti, ugljikohidrata i svih drugih vitalnih funkcija stanica. Ove reakcije idu uz apsorpciju energije, koja se izdvaja tokom razgradnje supstanci.

ATP se sintetiše u mitohondrijama u nekoliko faza. Prvi je pripremni - se odvija postupno, uz učešće specifičnih enzima u svakom koraku. U ovom slučaju, složena organska jedinjenja se razlažu na monomere: proteini - do aminokiselina, ugljikohidrati - do glukoze, nukleinske kiseline - do nukleotida itd. Razbijanje veza u ovim supstancama je praćeno oslobađanjem male količine energije. Nastali monomeri pod dejstvom drugih enzima mogu se dalje razgraditi sa stvaranjem jednostavnijih supstanci do ugljen-dioksida i vode.

Šema Sinteza ATP-a u mitohondrijima ćelije

OBJAŠNJENJA ŠEME KONVERZIJE SUPSTANCI I ENERGIJE U PROCESU DISIMILACIJE

Faza I - pripremna: složene organske tvari pod djelovanjem probavnih enzima razlažu se na jednostavne, pri čemu se oslobađa samo toplinska energija.
Proteini -> aminokiseline
masti- > glicerin i masne kiseline
Škrob ->glukoza

Faza II - glikoliza (bez kisika): provodi se u hijaloplazmi, nije povezana s membranama; uključuje enzime; glukoza se razgrađuje:

U gljivama kvasca, molekul glukoze, bez sudjelovanja kisika, pretvara se u etil alkohol i ugljični dioksid (alkoholna fermentacija):

Kod drugih mikroorganizama glikoliza se može završiti stvaranjem acetona, sirćetne kiseline itd. U svim slučajevima razgradnju jednog molekula glukoze prati nastanak dva ATP molekula. Tokom razgradnje glukoze bez kiseonika u obliku hemijske veze, 40% anergije se zadržava u ATP molekulu, a ostatak se raspršuje u obliku toplote.

Faza III - hidroliza (kiseonik): vrši se u mitohondrijama, povezana sa mitohondrijalnim matriksom i unutrašnjom membranom, u njoj učestvuju enzimi, mlečna kiselina se cepa: C3H6Oz + 3H20 --> 3CO2 + 12H. CO2 (ugljični dioksid) se oslobađa iz mitohondrija u okoliš. Atom vodika je uključen u lanac reakcija čiji je krajnji rezultat sinteza ATP-a. Ove reakcije idu sljedećim redoslijedom:

1. Atom vodonika H, ​​uz pomoć enzima nosača, ulazi u unutrašnju membranu mitohondrija, koja formira kriste, gdje se oksidira: H-e--> H+

2. Proton vodonika H+(kation) se prenosi nosiocima na vanjsku površinu membrane krista. Za protone je ova membrana nepropusna, pa se akumuliraju u međumembranskom prostoru, formirajući protonski rezervoar.

3. Elektroni vodonika e prenose se na unutrašnju površinu membrane kriste i odmah se vežu za kisik uz pomoć enzima oksidaze, formirajući negativno nabijen aktivni kisik (anion): O2 + e--> O2-

4. Kationi i anjoni sa obe strane membrane stvaraju suprotno naelektrisano električno polje, a kada razlika potencijala dostigne 200 mV, protonski kanal počinje da radi. Javlja se u molekulima enzima ATP sintetaze, koji su ugrađeni u unutrašnju membranu koja formira kriste.

5. Protoni vodonika kroz protonski kanal H+žuri unutar mitohondrija, stvarajući visok nivo energije, od koje većina ide na sintezu ATP-a iz ADP-a i P (ADP + P -\u003e ATP), i protona H+ stupaju u interakciju s aktivnim kisikom, formirajući vodu i molekularni 02:
(4N++202- -->2N20+02)

Dakle, O2, koji ulazi u mitohondrije tokom disanja organizma, neophodan je za dodavanje protona vodonika H. U njegovom odsustvu, ceo proces u mitohondrijima se zaustavlja, jer lanac transporta elektrona prestaje da funkcioniše. Opća reakcija III faze:

(2CsHbOz + 6Oz + 36ADP + 36F ---> 6C02 + 36ATP + + 42H20)

Kao rezultat razgradnje jednog molekula glukoze nastaje 38 molekula ATP-a: u fazi II - 2 ATP i u fazi III - 36 ATP. Rezultirajući ATP molekuli idu izvan mitohondrija i učestvuju u svim ćelijskim procesima gdje je potrebna energija. Cepajući se, ATP odaje energiju (jedna fosfatna veza sadrži 40 kJ) i vraća se u mitohondrije u obliku ADP i F (fosfata).

Ciklični adenozin monofosfat (camf)- derivat ATP-a koji djeluje kao drugi glasnik u tijelu, koristi se za intracelularno širenje signala određenih hormona (na primjer, glukagona ili adrenalina), koji ne mogu proći kroz ćelijsku membranu. Konvertuje brojne inertne proteine ​​u enzime (protein kinaze zavisne od kampa), pod čijom se dejstvom odvijaju brojni biohemijski procesi. reakcije (provođenje nervnog impulsa).

Stimulira se stvaranje cAMP-a adrenalin.

Ciklični gvanozin monofosfat (cGMP) je ciklični oblik nukleotida formiranog od gvanozin trifosfata (GTP) enzimom gvanilat ciklazom. Obrazovanje stimulisano acetilholin.

· cGMP je uključen u regulaciju biohemijskih procesa u živim ćelijama kao drugi glasnik. Karakteristično je da su mnogi efekti cGMP-a direktno suprotni od cAMP-a.

cGMP aktivira G-kinazu i fosfodiesterazu, koja hidrolizira cAMP.

· cGMP učestvuje u regulaciji ćelijskog ciklusa. Izbor ćelije zavisi od omjera cAMP/cGMP: zaustaviti diobu (zaustaviti u G0 fazi) ili nastaviti prelaskom u G1 fazu.

cGMP stimulira ćelijsku proliferaciju (diobu), a cAMP inhibira

Adenozin trifosfat (ATP)- nukleotid formiran od azotne baze adenin, petougljični šećer riboza i tri ostatka fosforne kiseline. Fosfatne grupe u molekulu ATP-a su međusobno povezane visokoenergetski (makroergijski) veze. Veze između fosfatnih grupa nisu jako jake, a kada se prekinu, oslobađa se velika količina energije. Kao rezultat hidrolitičkog cijepanja fosfatne grupe od ATP-a, nastaje adenozin difosforna kiselina (ADP) i oslobađa se dio energije.

· Zajedno sa drugim nukleozid trifosfatima, ATP je polazni proizvod u sintezi nukleinskih kiselina.

· ATP igra važnu ulogu u regulaciji mnogih biohemijskih procesa. Budući da je alosterični efektor brojnih enzima, ATP, spajanjem s njihovim regulatornim centrima, pojačava ili potiskuje njihovu aktivnost.

· ATP je također direktni prekursor sinteze cikličkog adenozin monofosfata - sekundarnog glasnika za prijenos hormonskog signala u ćeliju.

Poznata je i uloga ATP-a kao posrednika u sinapsama i signalnog agensa u drugim međućelijskim interakcijama.

Adenozin difosfat (ADP)- nukleotid koji je od adenina, riboze i dva ostatka fosforne kiseline. ADP je uključen u energetski metabolizam u svim živim organizmima, a ATP se od njega formira fosforilacijom:

ADP + H3PO4 + energija → ATP + H2O.

Ciklična fosforilacija ADP-a i naknadna upotreba ATP-a kao izvora energije čine proces koji je suština energetskog metabolizma (katabolizma).

FAD - flavin adenin dinukleotid- koenzim koji učestvuje u mnogim redoks biohemijskim procesima. FAD postoji u dva oblika - oksidiranom i reduciranom, njegova biohemijska funkcija se po pravilu sastoji u prijelazu između ovih oblika.

Nikotinamid adenin dinukleotid (NAD) - dinukleotid, sastoji se od dva nukleotida povezana svojim fosfatnim grupama. Jedan od nukleotida sadrži adenin kao dušičnu bazu, drugi sadrži nikotinamid. Nikotinamid adenin dinukleotid postoji u dva oblika: oksidiranom (NAD) i redukovanom (NADH).

· U metabolizmu, NAD je uključen u redoks reakcije, prenoseći elektrone iz jedne reakcije u drugu. Dakle, NAD je u ćelijama u dva funkcionalna stanja: njegov oksidovani oblik, NAD+, je oksidaciono sredstvo i uzima elektrone od drugog molekula, redukujući se u NADH, koji zatim služi kao redukciono sredstvo i donira elektrone.

· 1. Metabolizam proteina, masti i ugljenih hidrata. Budući da NAD i NADP služe kao koenzimi za većinu dehidrogenaza, oni su uključeni u reakcije

u sintezi i oksidaciji masnih kiselina,

u sintezi holesterola

izmjena glutaminske kiseline i drugih aminokiselina,

metabolizam ugljikohidrata: pentozofosfatni put, glikoliza,

oksidativna dekarboksilacija pirogrožđane kiseline,

ciklus trikarboksilne kiseline.

· 2. NADH ima regulatornu funkciju, jer je inhibitor nekih reakcija oksidacije, na primjer, u ciklusu trikarboksilne kiseline.

· 3. Zaštita nasljednih informacija - NAD je supstrat poli-ADP-ribozilacije u procesu umrežavanja hromozomskih prekida i popravke DNK, čime se usporava nekrobioza i apoptoza ćelija.

· 4. Zaštita od slobodnih radikala - NADPH je neophodna komponenta antioksidativnog sistema ćelije.