Većinu korisnih tvari za održavanje života ljudsko tijelo prima kroz gastrointestinalni trakt.

Međutim, uobičajene namirnice koje čovjek jede: hljeb, meso, povrće – tijelo ne može direktno iskoristiti za svoje potrebe. Da biste to učinili, hrana i piće moraju biti podijeljeni na manje komponente - pojedinačne molekule.

Ove molekule krv prenosi do tjelesnih stanica kako bi izgradile nove stanice i osigurale energiju.

Kako se hrana vari?

Proces probave uključuje miješanje hrane sa želučanim sokovima i njeno kretanje kroz gastrointestinalni trakt. Tokom ovog kretanja se rastavlja na komponente koje se koriste za potrebe tijela.

Probava počinje u ustima žvakanjem i gutanjem hrane. Završava u tankom crijevu.

Kako se hrana kreće kroz gastrointestinalni trakt?

Veliki šuplji organi gastrointestinalnog trakta - želudac i crijeva - imaju sloj mišića koji pokreće njihove zidove. Ovaj pokret omogućava da se hrana i tečnost kreću kroz probavni sistem i miješaju.

Kontrakcija gastrointestinalnog trakta se naziva peristaltiku. Slično je valu koji se uz pomoć mišića kreće duž cijelog probavnog trakta.

Mišići crijeva stvaraju suženo područje koje se polako kreće naprijed, gurajući hranu i tekućinu ispred sebe.

Kako funkcionira probava?

Probava počinje u ustima, kada se sažvakana hrana obilno navlaži pljuvačkom. Pljuvačka sadrži enzime koji započinju razgradnju škroba.

Progutana hrana ulazi jednjak, koji povezuje grlo i stomak. Kružni mišići nalaze se na spoju jednjaka i želuca. Ovo je donji sfinkter jednjaka koji se otvara pritiskom progutane hrane i prenosi je u želudac.

Želudac ima tri glavna zadatka:

1. Skladištenje. Za uzimanje veće količine hrane ili tekućine, mišići u gornjem dijelu želuca se opuštaju. To omogućava da se zidovi organa istegnu.

2. Miješanje. Donji dio želuca se skuplja kako bi se hrana i tekućina pomiješale sa želučanim sokovima. Ovaj sok se sastoji od hlorovodonične kiseline i probavnih enzima koji pomažu u razgradnji proteina. Zidovi želuca luče veliku količinu sluzi, koja ih štiti od djelovanja hlorovodonične kiseline.

3. Prijevoz. Mešana hrana se kreće iz želuca u tanko crevo.

Iz želuca hrana ulazi u gornji dio tankog crijeva duodenum. Ovdje je hrana izložena soku pankreas i enzimi tanko crijevo, koji pospješuje probavu masti, proteina i ugljikohidrata.

Ovdje se hrana prerađuje žuči, koju proizvodi jetra. Između obroka, žuč se skladišti žučna kesa. Dok jede, gura se u duodenum, gdje se miješa sa hranom.

Žučne kiseline rastvaraju mast u sadržaju crijeva na isti način na koji deterdženti otapaju mast iz tiganja: razbijaju je na sitne kapljice. Nakon što se mast usitnjava, enzimi je lako razlažu na njene sastojke.

Supstance koje se dobijaju iz hrane koju vare enzimi apsorbuju se kroz zidove tankog creva.

Sluznica tankog crijeva obložena je sitnim resicama koje stvaraju ogromnu površinu za apsorpciju velikih količina hranjivih tvari.

Preko posebnih stanica ove tvari iz crijeva ulaze u krvotok i s njim se raznose po cijelom tijelu – za skladištenje ili upotrebu.

Nesvareni dijelovi hrane idu u debelo crijevo gde se apsorbuju voda i neki vitamini. Nakon probave, otpadni proizvodi se formiraju u feces i eliminiraju se putem rektum.

Šta remeti rad gastrointestinalnog trakta?

Najvažniji

Gastrointestinalni trakt omogućava tijelu da razgradi hranu na najjednostavnija jedinjenja od kojih se mogu izgraditi nova tkiva i dobiti energija.

Probava se odvija u svim dijelovima gastrointestinalnog trakta – od usta do rektuma.

Prehrana je proces zbog kojeg svaka osoba nekoliko puta dnevno ostavlja sve svoje poslove i brige, jer hrana opskrbljuje njegovo tijelo energijom, snagom i svim supstancama neophodnim za normalan život. Također je važno da joj hrana obezbjeđuje materijal za plastične procese, zahvaljujući kojima tjelesna tkiva mogu rasti i regenerirati se, a uništene ćelije zamjenjuju novim. Nakon što tijelo dobije sve što je bilo potrebno iz hrane, ona se pretvara u otpadne tvari koje se iz organizma izlučuju prirodnim putem.

Koordiniran rad ovako složenog mehanizma moguć je zahvaljujući probavnom sistemu koji probavlja hranu (fizička i hemijska obrada), apsorpciji produkata cijepanja (oni se apsorbiraju u limfu i krv kroz sluznicu) i izlučivanju nesvarenih ostataka.

Dakle, probavni sistem obavlja nekoliko važnih funkcija:

• Motorno-mehanički (hrana se drobi, pomiče i izlučuje)
• Sekretorni (proizvode se enzimi, probavni sokovi, pljuvačka i žuč)
• Upijajući (apsorbuju se proteini, masti, ugljeni hidrati, vitamini, minerali i voda)
• Izlučuju (izlučuju se neprobavljeni ostaci hrane, višak određenog broja jona, soli teških metala)

Malo o razvoju probavnog sistema

Probavni sistem počinje da se polaže još u prvim fazama razvoja ljudskog embriona. Nakon 7-8 dana razvoja oplođenog jajeta, primarno crijevo se formira iz endoderme (unutrašnji zametni sloj). Dvanaestog dana dijeli se na dva dijela: žumančanu vreću (ekstraembrionalni dio) i budući digestivni trakt - gastrointestinalni trakt (intraembrionalni dio).

U početku, primarno crijevo nije povezano s orofaringealnim i kloakalnim membranama. Prvi se topi nakon 3 sedmice intrauterinog razvoja, a drugi - nakon 3 mjeseca. Ako se iz nekog razloga poremeti proces topljenja membrane, pojavljuju se anomalije u razvoju.

Nakon 4 sedmice razvoja embrija počinju se formirati dijelovi probavnog trakta:

• Ždrijelo, jednjak, želudac, segment duodenuma (počinju se formirati jetra i gušterača) - derivati ​​prednjeg crijeva
• Distalni dio, jejunum i ileum su derivati ​​srednjeg crijeva
• Odjeli debelog crijeva - derivati ​​stražnjeg crijeva

Osnova pankreasa su izrasline prednjeg crijeva. Istovremeno s parenhimom žlijezda formiraju se otočići pankreasa, koji se sastoje od epitelnih niti. 8 sedmica kasnije alfa ćelije se imunohemijski određuju hormonom glukagonom, a u 12. sedmici hormon inzulin se određuje u beta ćelijama. Između 18. i 20. nedelje gestacije (trudnoća čiji je rok određen brojem punih nedelja gestacije koje su protekle od 1. dana poslednje menstruacije do trenutka presecanja pupčane vrpce novorođenčeta) povećava se aktivnost alfa i beta ćelija.

Nakon što se beba rodi, gastrointestinalni trakt nastavlja da raste i razvija se. Formiranje gastrointestinalnog trakta završava se oko tri godine života.

Organi za varenje i njihove funkcije

Uporedo sa proučavanjem organa za varenje i njihovih funkcija, analiziraćemo put koji prolazi hrana od trenutka ulaska u usnu šupljinu.

Glavnu funkciju pretvaranja hrane u tvari potrebne ljudskom tijelu, kao što je već postalo jasno, obavlja gastrointestinalni trakt. Apsolutno se ne zove samo put, jer. je put za hranu osmišljen po prirodi, a njegova dužina je oko 8 metara! Gastrointestinalni trakt je ispunjen svim vrstama "uređaja za podešavanje", uz pomoć kojih hrana, zaustavljajući se, postepeno prolazi.

Početak probavnog trakta je usna šupljina, u kojoj se čvrsta hrana navlaži pljuvačkom i melje zubima. U njega pljuvačku luče tri para velikih i mnogo malih žlijezda. U procesu jela lučenje pljuvačke se višestruko povećava. Generalno, za 24 sata, žlezde luče oko 1 litar pljuvačke.

Pljuvačka je potrebna za navlaživanje bolusa hrane kako bi se lakše kretali, a također opskrbljuje važan enzim - amilazu ili ptialin, s kojim se ugljikohidrati počinju razlagati već u usnoj šupljini. Osim toga, pljuvačka uklanja iz šupljine sve tvari koje iritiraju sluznicu (one slučajno uđu u šupljinu i nisu hrana).

Grudvice hrane, sažvakane zubima i navlažene pljuvačkom, kada osoba pravi gutajuće pokrete, prolaze kroz usta u ždrijelo, zaobilaze ga i zatim idu u jednjak.

Jednjak se može opisati kao uska (oko 2-2,5 cm u prečniku i oko 25 cm duga) okomita cijev koja povezuje ždrijelo i želudac. Unatoč činjenici da jednjak nije aktivno uključen u preradu hrane, njegova struktura je slična strukturi osnovnih dijelova probavnog sistema - želuca i crijeva: svaki od ovih organa ima zidove koji se sastoje od tri sloja.

Šta su to slojevi?

• Unutrašnji sloj formira mukozna membrana. Sadrži različite žlijezde, koje se razlikuju po svojim karakteristikama u svim dijelovima gastrointestinalnog trakta. Iz žlijezda se luče probavni sokovi, zahvaljujući kojima se prehrambeni proizvodi mogu razgraditi. Također, iz njih se luči sluz, neophodna za zaštitu unutrašnje površine probavnog kanala od djelovanja začinjene, grube i druge nadražujuće hrane.
• Srednji sloj leži ispod sluznice. To je mišićna membrana sastavljena od uzdužnih i kružnih mišića. Kontrakcije ovih mišića omogućuju vam da čvrsto uhvatite boluse hrane, a zatim ih uz pomoć valovitih pokreta (ovi pokreti se nazivaju peristaltikom) gurate dalje. Imajte na umu da su mišići probavnog kanala mišići grupe glatkih mišića, a njihova kontrakcija se događa nenamjerno, za razliku od mišića udova, trupa i lica. Iz tog razloga, osoba ih ne može opustiti ili stegnuti po svojoj volji. Namjerno se može kontrahirati samo rektum s prugasto-prugastim, a ne glatkim mišićima.
• Vanjski sloj se naziva seroza. Ima sjajnu i glatku površinu, a uglavnom se sastoji od gustog vezivnog tkiva. Od vanjskog sloja želuca i crijeva cijelom dužinom nastaje široka vezivnotkivna ploča, nazvana mezenterij. Uz pomoć njega, probavni organi su povezani sa stražnjim zidom trbušne šupljine. U mezenterijumu se nalaze limfni i krvni sudovi – oni snabdevaju limfom i krvlju probavne organe i nerve, koji su odgovorni za njihovo kretanje i lučenje.

Ovo su glavne karakteristike tri sloja zidova probavnog trakta. Naravno, svaki odjel ima svoje razlike, ali opći princip je isti za sve, počevši od jednjaka do rektuma.

Nakon prolaska kroz jednjak, što traje oko 6 sekundi, hrana ulazi u želudac.

Želudac je takozvana vreća, koja ima izdužen oblik i koso mjesto u gornjem dijelu trbušne šupljine. Glavni dio želuca nalazi se lijevo od središnjeg dijela tijela. Počinje od lijeve kupole dijafragme (mišićni septum koji razdvaja trbušnu i torakalnu šupljinu). Ulaz u želudac je mjesto gdje se spaja sa jednjakom. Baš kao i izlaz (pylorus), odlikuje ga kružni zapirajući mišići - sfinkter. Zahvaljujući kontrakcijama pulpe, želučana šupljina se odvaja od duodenuma, koji se nalazi iza nje, kao i od jednjaka.

Slikovito rečeno, stomak, takoreći, "zna" da će hrana uskoro ući u njega. I on počinje da se priprema za njen novi prijem i pre trenutka kada hrana uđe u usta. Prisjetite se i sami trenutka kada vidite neku ukusnu hranu, i počnete da „balavite“. Zajedno sa ovom „slinom“ koja se javlja u ustima, probavni sok počinje da se izdvaja u želucu (ovo se dešava pre nego što osoba počne direktno da jede). Inače, ovaj sok je akademik I.P. Pavlov nazvao sokom za paljenje ili apetitom, a naučnik mu je dodelio veliku ulogu u procesu kasnijeg varenja. Apetitski sok služi kao katalizator složenijih hemijskih procesa koji su uglavnom uključeni u probavu hrane koja je ušla u želudac.

Imajte na umu da ako izgled hrane ne izazove ukusan sok, ako je jedelac apsolutno ravnodušan prema hrani ispred sebe, to može stvoriti određene prepreke uspješnoj probavi, što znači da će hrana ući u želudac, što nije dovoljno pripremljen za varenje. Zato je uobičajeno pridavati tako veliku važnost lijepoj postavci stola i ukusnom izgledu jela. Znajte da se u centralnom nervnom sistemu (CNS) čoveka stvaraju uslovno refleksne veze između mirisa i vrste hrane i rada želudačnih žlezda. Ove veze doprinose definisanju stava osobe prema hrani čak i na daljinu, tj. u nekim slučajevima doživljava zadovoljstvo, au drugima nema osjećaja ili čak gađenja.

Ne bi bilo suvišno napomenuti još jednu stranu ovog procesa uslovljenog refleksa: u slučaju kada je sok za paljenje iz nekog razloga već pozvan, tj. ako je "slina" već "potekla", ne preporučuje se odlaganje jela. U suprotnom, veza između aktivnosti gastrointestinalnog trakta je poremećena, a želudac počinje raditi "u praznom hodu". Ako su takva kršenja česta, povećava se vjerojatnost određenih bolesti, kao što su čir na želucu ili katar.

Kada hrana uđe u usnu šupljinu, povećava se intenzitet lučenja žlijezda sluznice želuca; stupaju na snagu urođeni refleksi u radu gore navedenih žlijezda. Refleks se prenosi duž osjetljivih završetaka živaca okusa ždrijela i jezika do produžene moždine, a zatim ide do nervnih pleksusa ugrađenih u slojeve zidova želuca. Zanimljivo je da se probavni sokovi luče samo kada u usnu šupljinu uđu samo jestivi proizvodi.

Ispostavilo se da je u trenutku kada se zgnječena i pljuvačkom navlažena hrana nađe u želucu, ona već potpuno spremna za rad, predstavljajući se kao mašina za varenje hrane. Grudice hrane, ulazeći u želudac i automatski iritirajući njegove zidove hemijskim elementima prisutnim u njima, doprinose još aktivnijem oslobađanju probavnih sokova koji djeluju na pojedine elemente hrane.

Probavni sok želuca sadrži hlorovodoničnu kiselinu i pepsin, poseban enzim. Zajedno razgrađuju proteine ​​u albumoze i peptone. Sok također sadrži kimozin, sirilo koje zgrušava mliječne proizvode, i lipazu, enzim neophodan za početnu razgradnju masti. Između ostalog, iz nekih žlijezda se luči sluz, koja štiti unutrašnje zidove želuca od pretjerano nadražujućeg djelovanja hrane. Sličnu zaštitnu funkciju obavlja hlorovodonična kiselina koja pomaže u varenju proteina - neutralizira otrovne tvari koje s hranom ulaze u želudac.

Iz želuca gotovo da nema proizvoda razgradnje hrane u krvne sudove. Uglavnom se alkohol i supstance koje u svom sastavu imaju alkohol, na primer rastvoren u alkoholu, apsorbuju u želucu.

"Metamorfoze" hrane u želucu su tolike da u slučajevima kada je probava iz nekog razloga poremećena, pate svi dijelovi gastrointestinalnog trakta. Na osnovu toga, uvijek se morate pridržavati. To se može nazvati glavnim uvjetom za zaštitu želuca od bilo kakvog poremećaja.

Hrana ostaje u želucu oko 4-5 sati, nakon čega se preusmjerava u drugi dio gastrointestinalnog trakta - dvanaestopalačno crijevo. Ona ulazi u to u malim dijelovima i postepeno.

Čim novi dio hrane uđe u crijevo, dolazi do kontrakcije mišića pilorusa, a sljedeći dio neće napustiti želudac sve dok se hlorovodonična kiselina koja se pojavila u dvanaesniku zajedno sa već primljenom grudom hrane ne neutrališe. alkalije sadržane u crijevnim sokovima.

Duodenum su nazvali drevni naučnici, a razlog tome je njegova dužina - negdje oko 26-30 cm, što se može uporediti sa širinom 12 prstiju smještenih jedan pored drugog. Po obliku ovo crijevo podsjeća na potkovicu, a gušterača se nalazi u njenom zavoju.

Probavni sok se izlučuje iz gušterače, koji se kroz poseban kanal ulijeva u duodenalnu šupljinu. Sadrži i žuč, koju proizvodi jetra. Zajedno sa enzimom lipazom (nalazi se u soku pankreasa), žuč razgrađuje masti.

U soku pankreasa se nalazi i enzim tripsin - pomaže tijelu da probavi proteine, kao i enzim amilaze - pomaže razgradnju ugljikohidrata do srednjeg stupnja disaharida. Kao rezultat toga, dvanaestopalačno crijevo služi kao mjesto gdje na sve organske komponente hrane (proteini, masti i ugljikohidrati) aktivno djeluju različiti enzimi.

Pretvarajući se u kašu hrane u duodenumu (naziva se himus), hrana nastavlja svoj put i ulazi u tanko crijevo. Prikazani segment gastrointestinalnog trakta je najduži - oko 6 metara dužine i 2-3 cm u prečniku. Enzimi usput konačno razgrađuju složene tvari u jednostavnije organske elemente. I već ti elementi postaju početak novog procesa - apsorbiraju se u krvne i limfne žile mezenterija.

U tankom crijevu hrana koju čovjek uzima konačno se pretvara u tvari koje se apsorbiraju u limfu i krv, a zatim ih ćelije tijela koriste za svoje potrebe. Tanko crijevo ima petlje koje su u stalnom pokretu. Takva peristaltika omogućava potpuno miješanje i kretanje prehrambenih masa u debelo crijevo. Ovaj proces je prilično dug: na primjer, uobičajena miješana hrana uključena u ljudsku prehranu prolazi kroz tanko crijevo za 6-7 sati.

Čak i ako pažljivo pogledate sluznicu tankog crijeva bez mikroskopa, možete uočiti sitne dlačice - resice visine oko 1 mm - po cijeloj njegovoj površini. Jedan kvadratni milimetar sluznice sadrži 20-40 resica.

Kada hrana prolazi kroz tanka crijeva, resice se stalno (a svaka od resica ima svoj ritam) smanjuju za oko ½ svoje veličine, a zatim se ponovo rastežu. Zahvaljujući kombinaciji ovih pokreta, pojavljuje se usisno djelovanje - to je ono što omogućava da razdvojeni prehrambeni proizvodi prođu iz crijeva u krv.

Veliki broj resica doprinosi povećanju apsorpcione površine tankog crijeva. Njegova površina je 4-4,5 kvadratnih metara. m (što je skoro 2,5 puta više od vanjske površine tijela!).

Ali ne apsorbuju se sve supstance u tankom crevu. Ostaci se šalju u debelo crijevo dužine oko 1 m i prečnika oko 5-6 cm. Debelo crijevo je odvojeno od tankog crijeva ventilom - bauginovim prigušivačem, koji s vremena na vrijeme prolazi kroz dijelove crijeva. himus do početnog segmenta debelog crijeva. Debelo crijevo naziva se cekum. Na njegovoj donjoj površini nalazi se proces nalik na crva - ovo je dobro poznato slijepo crijevo.

Debelo crijevo je u obliku slova U sa podignutim gornjim uglovima. Sastoji se od nekoliko segmenata, uključujući slijepi, uzlazni, poprečni kolon, silazni i sigmoidni kolon (potonji je zakrivljen poput grčkog slova sigma).

Debelo crijevo je žarište mnogih bakterija koje proizvode procese fermentacije. Ovi procesi pomažu u razgradnji vlakana, kojih ima u izobilju u hrani biljnog porijekla. A uz njegovu apsorpciju dolazi i do apsorpcije vode, koja sa himusom ulazi u debelo crijevo. Odmah se počinje formirati izmet.

Debela crijeva nisu tako aktivna kao tanka crijeva. Iz tog razloga, himus ostaje u njima mnogo duže - do 12 sati. Za to vrijeme hrana prolazi kroz završnu fazu probave i dehidracije.

Celokupna količina hrane (kao i vode) koja je ušla u organizam prolazi kroz niz različitih promena. Kao rezultat toga, značajno se smanjuje u debelom crijevu, a od nekoliko kilograma hrane ostaje od 150 do 350 grama. Ovi ostaci su podložni defekaciji, koja nastaje zbog kontrakcije prugasto-prugastih mišića rektuma, trbušnih mišića i perineuma. Proces defekacije završava put hrane koja prolazi kroz probavni trakt.

Zdrav organizam troši od 21 do 23 sata da potpuno probavi hranu. Ukoliko se uoče bilo kakva odstupanja, ni u kom slučaju ih ne treba zanemariti, jer. ukazuju da postoje problemi u nekim dijelovima probavnog kanala ili čak u pojedinim organima. U slučaju bilo kakvog kršenja, potrebno je konzultirati stručnjaka - to neće dopustiti da pojava bolesti postane kronična i dovede do komplikacija.

Govoreći o organima za varenje, treba reći ne samo o glavnim, već i o pomoćnim organima. Već smo govorili o jednom od njih (ovo je gušterača), pa ostaje spomenuti jetru i žučnu kesu.

Jetra je jedan od vitalnih nesparenih organa. Nalazi se u trbušnoj šupljini ispod desne kupole dijafragme i obavlja veliki broj različitih fizioloških funkcija.

Hepatične grede se formiraju iz ćelija jetre koje primaju krv iz arterijskih i portalnih vena. Iz greda krv odlazi do donje šuplje vene, gdje počinju putevi po kojima se žuč ispušta u žučnu kesu i duodenum. A žuč, kao što već znamo, aktivno učestvuje u probavi, kao i enzimi pankreasa.

Žučni mjehur je vrećasti rezervoar koji se nalazi na donjoj površini jetre, gdje se sakuplja žuč koju proizvodi tijelo. Spremnik ima izduženi oblik sa dva kraja - širokim i uskim. U dužini, mjehurić doseže 8-14 cm, a u širini - 3-5 cm. Njegov volumen je približno 40-70 kubnih metara. cm.

Bešika ima žučni kanal koji se povezuje sa jetrenim kanalom na hilumu jetre. Ušće ova dva kanala formira zajednički žučni kanal, koji se spaja sa kanalom pankreasa i otvara se u duodenum kroz Oddijev sfinkter.

Vrijednost žučne kese i funkcija žuči ne mogu se potcijeniti, jer. obavljaju niz važnih zadataka. Učestvuju u varenju masti, stvaraju alkalno okruženje, aktiviraju probavne enzime, potiču pokretljivost crijeva i uklanjaju toksine iz organizma.

Općenito, gastrointestinalni trakt je pravi transporter za kontinuirano kretanje hrane. Njegov rad podliježe strogom redoslijedu. Svaka faza utiče na hranu na specifičan način, zahvaljujući čemu ona opskrbljuje organizam energijom potrebnom za njegovo pravilno funkcioniranje. Još jedna važna karakteristika gastrointestinalnog trakta je da se lako prilagođava različitim vrstama hrane.

Međutim, gastrointestinalni trakt je „potreban“ ne samo za preradu hrane i uklanjanje njenih neprikladnih ostataka. Zapravo, njegove funkcije su mnogo šire, jer. kao rezultat metabolizma (metabolizma) pojavljuju se nepotrebni proizvodi u svim stanicama tijela, koji se moraju ukloniti, inače njihovi otrovi mogu otrovati čovjeka.

Veliki dio toksičnih metaboličkih proizvoda ulazi u crijeva kroz krvne žile. Tamo se ove supstance razgrađuju i izlučuju zajedno sa izmetom tokom defekacije. Iz ovoga proizlazi da gastrointestinalni trakt pomaže tijelu da se riješi mnogih toksičnih tvari koje se u njemu pojavljuju u procesu života.

Jasan i skladan rad svih sistema probavnog kanala rezultat je regulacije, za koju je najviše odgovoran nervni sistem. Neki procesi, na primjer, čin gutanja hrane, čin žvakanja ili čin defekacije, kontrolira ljudski um. Ali druge, kao što su lučenje enzima, razgradnja i apsorpcija supstanci, kontrakcije crijeva i želuca itd., izvode se sami, bez svjesnog napora. Za to je odgovoran autonomni nervni sistem. Osim toga, ovi procesi su povezani sa centralnim nervnim sistemom, a posebno sa korom velikog mozga. Dakle, svaka osoba (radost, strah, stres, uzbuđenje, itd.) odmah utiče na aktivnost probavnog sistema. Ali to je malo druga tema. Sumiramo prvu lekciju.

U drugoj lekciji ćemo detaljno govoriti o tome od čega se sastoji hrana, reći vam zašto su ljudskom tijelu potrebne određene tvari, a također ćemo dati tablicu sadržaja korisnih elemenata u proizvodima.

Testirajte svoje znanje

Ako želite provjeriti svoje znanje o temi ove lekcije, možete položiti kratki test koji se sastoji od nekoliko pitanja. Samo 1 opcija može biti tačna za svako pitanje. Nakon što odaberete jednu od opcija, sistem automatski prelazi na sljedeće pitanje. Na bodove koje dobijete utiču tačnost vaših odgovora i vrijeme utrošeno na polaganje. Imajte na umu da su pitanja svaki put različita, a opcije se miješaju.

Putna hrana

Stop 1: Usta
Probavni trakt počinje u ustima, zapravo, proces probave počinje prije nego što počnete da jedete. Miris hrane stimuliše žlijezde slinovnice da proizvode pljuvačku, hidratizirajući usta. Kada probate hranu, količina pljuvačke se povećava.
Čim počnete žvakati hranu, ona se pretvara u male komadiće koji se počinju variti. Više pljuvačke se proizvodi za temeljnu probavu hrane, za njenu apsorpciju. Osim toga, proizvode se i “sokovi” koji također pomažu procesu varenja hrane.

Stop 2: ždrijelo i jednjak
Ždrijelo ili grlo čini dio probavnog trakta koji "uzima" hranu iz usta. Jednjak je nastavak ždrijela, uzima hranu iz ždrijela i "nosi" je u želudac, a zrak prolazi kroz dušnik ili dušnik do pluća.
Čin gutanja hrane događa se u ždrijelu, to je refleks koji je djelimično kontrolisan. Jezik i meko nepce guraju hranu u ždrijelo, čime se zatvara prolaz do dušnika. Hrana tada ulazi u jednjak.
Jednjak je mišićna cijev. Hrana se "gura" kroz jednjak u želudac kroz niz kontrakcija koje se nazivaju peristaltika.
Neposredno prije ulaza u želudac nalazi se vrlo važan mišić - donji sfinkter jednjaka. Sfinkter se otvara kako bi omogućio da hrana prođe u želudac i zatvara se kako bi hrana zadržala u želucu. Ako sfinkter ne funkcionira ispravno, može se razviti gastroezofagealni refluks (gastroezofagealna refluksna bolest), što uzrokuje žgaravicu i kretanje hrane natrag iz želuca.

Stop 3: želudac i tanko crijevo
Želudac je organ koji po obliku podsjeća na vreću, ima mišićne zidove. Osim što drži hranu, želudac služi i za miješanje i varenje hrane. Želudac proizvodi potrebne izlučevine i moćne enzime koji su uključeni u proces varenja hrane i promjene konzistencije hrane, pretvarajući je u tečnu smjesu. Iz želuca hrana ulazi u tanko crijevo. Između obroka, ostaci hrane napuštaju želudac i zatim ulaze u crijeva.
Tanko crijevo se sastoji od tri dijela: duodenuma, jejunuma i ileuma, koji su također uključeni u proces probave uz pomoć enzima koje proizvodi gušterača i žuč iz jetre. Peristaltika pomiče hranu kroz crijeva i miješa se s probavnim izlučevinama iz pankreasa i jetre. Dvanaesnik je također uključen u nastavak procesa probave, zajedno sa jejunumom i ileumom, iz kojih dolazi do apsorpcije hranjivih tvari u krv.
Peristaltika ili motilitet je kontraktilnost gastrointestinalnog trakta. Ovaj proces u potpunosti zavisi od aktivnosti složenog sistema nervnih ćelija, hormona i mišića. Problemi s nekim od ovih komponenti mogu dovesti do komplikacija.
Dok se u tankom crijevu nutrijenti dobiveni hranom apsorbiraju na zidovima crijeva i ulaze u krvotok, ostaci hrane koje tijelo ne apsorbira prelaze u debelo ili debelo crijevo.
Sve što se nalazi iznad debelog crijeva naziva se gornji gastrointestinalni trakt. Sve ispod naziva se donji gastrointestinalni trakt.

Stop 4: debelo crijevo, rektum i anus
Debelo crijevo (dio debelog crijeva) je duga, mišićava cijev koja povezuje tanko crijevo s rektumom. Sastoji se od uzlaznog debelog crijeva (desno), poprečnog debelog crijeva i silaznog debelog crijeva (lijevo), također od sigmoidnog kolona, ​​koji ga povezuje sa rektumom. Dodatak je mali proces koji se pričvršćuje za uzlazno debelo crijevo. Debelo crijevo je organ koji obavlja funkciju uklanjanja otpada iz tijela.
Stolica ili otpadni proizvodi iz probavnog sistema prolaze kroz debelo crijevo uz pomoć peristaltike. Kada ostaci neprobavljene hrane prođu kroz debelo crijevo, voda se apsorbira iz njih. Stolica se pohranjuje u sigmoidnom kolonu dok ne pređe u rektum, obično jednom ili dva puta dnevno.
Obično proces premeštanja ostataka života kroz debelo crevo traje 36 sati. Stolica se uglavnom sastoji od ostataka neprobavljene hrane i bakterija. Ove bakterije obavljaju nekoliko važnih funkcija, kao što su sinteza raznih vitamina, prerada otpada i ostataka hrane, a obavljaju i zaštitnu funkciju (protiv štetnih bakterija). Kada se silazno debelo crijevo napuni stolicom, ono se počinje oslobađati, gurajući sadržaj u rektum i počinje proces defekacije.
Rektum je crijevo koje povezuje debelo crijevo i anus. rektum:
- Dobija stolicu iz debelog creva
- Omogućava osobi da "zna" da se oslobodi stolice
- Čuva stolicu do početka procesa defekacije
Kada nešto (plin ili stolica) uđe u rektum, senzori šalju signale u mozak. A mozak je taj koji kontroliše signale i daje ih kada je potrebno očistiti organizam (defekacija). Ako se to dogodi, tada se sfinkter počinje opuštati, debelo crijevo počinje da se skuplja, rektum se prazni, pa senzori na neko vrijeme prestaju raditi.
Anus je posljednji dio probavnog trakta. Sastoji se od mišića karlice i analnih sfinktera (vanjski i unutrašnji).
Mišići karlice stvaraju ugao između rektuma i anusa koji sprečava izlazak stolice kada nije potrebna. Analni sfinkteri kontrolišu kretanje stolice. Unutrašnji sfinkter je uvek zategnut, osim kada stolica uđe u rektum. To nas sprečava da vršimo nuždu kada spavamo, na primjer, ili kada nismo svjesni nakupljanja stolice. Kada naš mozak dobije signal da se očisti (odlazak u toalet), oslanjamo se na vanjski sfinkter da zadrži stolicu u našim crijevima dok ne odemo u toalet.

Dakle, ishrana treba da bude racionalna. Ali šta to praktično znači? Koji se fiziološki i biohemijski procesi odvijaju u tijelu kada hrana uđe u njega? Koji poremećaji i bolesti dovode do pothranjenosti?

Prije svega, podsjetimo se, možda, zaboravljenog školskog znanja o probavnom sistemu, njegovoj strukturi.

Probavni sistem počinje usnom šupljinom koja prelazi u ždrijelo, a zatim u jednjak. Dalje - stomak, koji se nalazi malo lijevo od donjeg reda rebara. Ispod želuca je gušterača, a desno ispod rebara jetra, u čijem se donjem dijelu nalaze žučna kesa i žučni kanal.

Želudac prelazi u duodenum - u njega se ulijevaju žučni kanali i kanali gušterače. Sljedeći je jejunum. Tanko crijevo završava ileumom. Sastoji se od duodenuma, jejunuma i ileuma. Potonji prelazi u debelo crijevo, a direktno na ovom "kolenu" nalazi se cekum sa dodatkom. Nakon cekuma - uzlazni i silazni dijelovi debelog crijeva, sigmoidni kolon, a zatim rektum. Iza, u lumbalnom dijelu, nalaze se bubrezi.

Svaki organ, svaki dio ove najsloženije fabrike za održavanje života igra svoju ulogu, preuzima određene funkcije.

Hrana prolazi kroz fizičke i hemijske promene tokom varenja. Prvi se svodi na to da je zdrobljen, pomiješan, djelomično otopljen. Drugi su procesi izuzetne složenosti koji imaju određeni slijed. Enzimi razgrađuju proteine, masti i ugljikohidrate. Sami enzimi nastaju u posebnim sekretornim ćelijama probavnih žlijezda i ulaze u probavni sistem zajedno sa pljuvačkom, želučanim, pankreasnim i crijevnim sokovima.

Nakratko pratite prolaz hrane kroz probavni trakt

U usnoj šupljini se žvače, navlaži pljuvačkom i ulazi u ždrijelo, jednjak, a zatim u želudac. Ovdje se vari pod djelovanjem želudačnog soka u roku od 6-8 sati. U isto vrijeme, hlorovodonična kiselina sadržana u želučanom soku igra važnu ulogu u tekućim reakcijama. Sadrži i proteaze – one razgrađuju proteine ​​i lipaze koje djeluju na masti.

Zanimljivo je da lučenje želudačnog soka zavisi od ishrane – uz produženu upotrebu hrane koja sadrži ugljene hidrate, ono se smanjuje i povećava uz sistematsku upotrebu namirnica koje sadrže proteine.

U crijevima, pod djelovanjem pankreasnog - inače pankreasnog - soka, dolazi do daljnje prerade. Izuzetno je bogat probavnim enzimima koji razgrađuju proteine ​​i polipeptide, kao i masti i ugljikohidrate.

Odvajanje, lučenje želudačnog soka počinje skoro odmah nakon jela i traje 6-14 sati, a najduže je kada jedemo masnu hranu.

U duodenumu žuč, koju proizvodi jetra, učestvuje u procesu probave. Njegova uloga je velika, a kršenja u njegovom formiranju povlače pomake u procesu probave i apsorpcije masti.

Probava se nastavlja u tankom crijevu pod utjecajem crijevnog soka, koji preuzima izuzetno važnu funkciju – aktivaciju neaktivnih enzima soka gušterače. U tankom crijevu završava se pretposljednja faza hidrolize proteina, odnosno reakcija ionske izmjene između proteina i vode.

Probavljeni kao rezultat svih ovih složenih biohemijskih procesa, nutrijenti u obliku jedinjenja niske molekularne težine apsorbuju se u limfu i u krv.

Produkti probave nutrijenata apsorbiranih u crijevima ulaze u krv portalne vene, koja ulazi u jetru. Ovdje se glukoza formira iz fruktoze i galaktoze, koja ulazi u opći krvotok. Njegov višak se pretvara u glikogen – glavni skladišni ugljikohidrat – polisaharid koji nastaje u jetri i mišićima. Metabolizam aminokiselina odvija se u jetri.

Izmet se nakuplja u debelom crijevu i izlučuje se iz tijela kroz rektum.

Lako je zamisliti kakve se kataklizme mogu desiti u čitavom ovom astronomski složenom sistemu, prirodom verifikovanom i usavršenom, ako na bilo kom njegovom delu počnu kvarovi. A uzrokovane su raznim razlozima, a na mnogo načina i nerazumnom ishranom.

Od najčešćih upalnih procesa mogli bismo navesti gastritis (upala želuca), duodenitis (duodenuma), enterokolitis (tankog i debelog crijeva), proktitis (rektuma) itd.

Gojaznost zauzima posebno mjesto među poremećajima pothranjenosti. O njemu će se i razgovarati.

Poglavlje 10

Poglavlje 10

Kratak pregled funkcionisanja probavnog sistema

Hrana koju konzumiramo ne može se probaviti u ovom obliku. Za početak, hrana se mora mehanički obraditi, prebaciti u vodeni rastvor i hemijski razgraditi. Neiskorišćeni ostaci se moraju ukloniti iz tela. Budući da se naš gastrointestinalni trakt sastoji od istih komponenti kao i hrana, njegova unutrašnja površina mora biti zaštićena od djelovanja probavnih enzima. Budući da hranu uzimamo češće nego što se probavlja i produkti razgradnje se apsorbuju, a osim toga, izlučivanje toksina se vrši jednom dnevno, gastrointestinalni trakt mora biti u stanju da uskladišti hranu određeno vrijeme. Sve ove procese prvenstveno koordinira: (1) autonomni ili gastroenterični (unutrašnji) nervni sistem (gastrointestinalni pleksusi); (2) dolazni autonomni nervi i visceralni aferenti i (3) brojni gastrointestinalni hormoni.

Konačno, tanak epitel probavne cijevi je ogromna kapija kroz koja patogeni mogu ući u tijelo. Postoji niz specifičnih i nespecifičnih mehanizama za zaštitu ove granice između spoljašnje sredine i unutrašnjeg sveta organizma.

U gastrointestinalnom traktu, tečna unutrašnja sredina tela i spoljašnja sredina odvojeni su jedno od drugog samo veoma tankim (20-40 mikrona), ali ogromnim po površini slojem epitela (oko 10 m 2), kroz koji materije neophodne organizmu mogu da se apsorbuju.

Gastrointestinalni trakt se sastoji od sljedećih dijelova: usta, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko crijevo, debelo crijevo, rektum i anus. Za njih su vezane brojne egzokrine žlijezde: pljuvačne

usnu šupljinu, Ebnerove žlijezde, želučane žlijezde, pankreas, bilijarni sistem jetre i kripte tankog i debelog crijeva.

motoričke aktivnosti uključuje žvakanje u ustima, gutanje (ždrijelo i jednjak), drobljenje i miješanje hrane sa želučanim sokovima u distalnom dijelu želuca, miješanje (usta, želudac, tanko crijevo) sa probavnim sokovima, kretanje u svim dijelovima gastrointestinalnog trakta i privremeno skladištenje ( proksimalni cekum želuca, uzlazno debelo crijevo, rektum). Vrijeme prolaska hrane kroz svaki od dijelova gastrointestinalnog trakta prikazano je na Sl. 10-1. Sekrecija javlja se duž cijele dužine probavnog trakta. S jedne strane, tajne služe kao podmazujući i zaštitni filmovi, a s druge strane sadrže enzime i druge tvari koje osiguravaju probavu. Sekrecija uključuje transport soli i vode iz intersticija u lumen gastrointestinalnog trakta, kao i sintezu proteina u sekretornim ćelijama epitela i njihov transport kroz apikalnu (luminalnu) plazma membranu u lumen digestivnog trakta. cijev. Iako se sekrecija može javiti spontano, većina tkiva žlezde je pod kontrolom nervnog sistema i hormona.

varenje(enzimska hidroliza proteina, masti i ugljikohidrata) koja se javlja u ustima, želucu i tankom crijevu jedna je od glavnih funkcija probavnog trakta. Zasnovan je na radu enzima.

Reapsorpcija(ili u ruskoj verziji usisavanje) uključuje transport soli, vode i organskih supstanci (npr. glukoze i aminokiselina iz lumena gastrointestinalnog trakta u krv). Za razliku od sekrecije, stope reapsorpcije su određene opskrbom reapsorbiranih supstanci. Reapsorpcija je ograničena na određena područja probavnog trakta: tanko crijevo (hranjivi sastojci, joni i voda) i debelo crijevo (joni i voda).

Rice. 10-1. Gastrointestinalni trakt: opća struktura i vrijeme prolaska hrane.

Hrana se mehanički obrađuje, miješa sa probavnim sokovima i kemijski razgrađuje. Proizvodi razgradnje, kao i voda, elektroliti, vitamini i elementi u tragovima se reapsorbuju. Žlijezde luče sluz, enzime, H+ i HCO 3 - jone. Jetra opskrbljuje žuč, koja je neophodna za varenje masti, a sadrži i proizvode koji se izlučuju iz tijela. U svim dijelovima gastrointestinalnog trakta sadržaj se kreće u proksimalno-distalnom smjeru, dok međumesta skladištenja omogućavaju diskretni unos hrane i pražnjenje crijevnog trakta. Vrijeme pražnjenja ima individualne karakteristike i prvenstveno zavisi od sastava namirnice.

Funkcije i sastav pljuvačke

Pljuvačka se proizvodi u tri velike uparene pljuvačne žlijezde: parotidnoj (Glandula parotis), submandibularni (Glandula submandibularis) i sublingvalno (Glandula sublingualis). Osim toga, postoje mnoge žlijezde koje proizvode sluz u sluznicama obraza, nepca i ždrijela. Serozna tečnost se takođe luči Abnerove žlijezde smještene na dnu jezika.

Prije svega, pljuvačka je potrebna za nadražaje okusa, za sisanje (kod novorođenčadi), za oralnu higijenu i za vlaženje čvrstih komada hrane (u pripremi za gutanje). Digestivni enzimi u pljuvački su također potrebni za uklanjanje ostataka hrane iz usne šupljine.

Funkcije ljudska pljuvačka su kako slijedi: (1) rastvarač za hranljive materije koje mogu da apsorbuju samo pupoljci ukusa u rastvorenom obliku. Osim toga, pljuvačka sadrži mucine - maziva,- koji olakšavaju žvakanje i gutanje čvrstih čestica hrane. (2) Vlaži usnu šupljinu i sprečava širenje infektivnih agenasa, zbog sadržaja lizozim, peroksidaza i imunoglobulin A (IgA), one. supstance koje imaju nespecifična ili, u slučaju IgA, specifična antibakterijska i antivirusna svojstva. (3) Sadrži probavni enzimi.(4) Sadrži razne faktori rasta, kao što je NGF (faktor rasta nerava) i EGF (epidermalni faktor rasta).(5) Bebama je potrebna pljuvačka kako bi im usne bile čvrsto vezane za bradavicu.

Ima blago alkalnu reakciju. Osmolalnost pljuvačke zavisi od brzine protoka pljuvačke kroz kanale pljuvačnih žlezda (slika 10-2 A).

Pljuvačka se formira u dvije faze (slika 10-2 B). U početku, lobuli pljuvačne žlijezde proizvode izotoničnu primarnu pljuvačku, koja se sekundarno modificira dok prolazi kroz izvodne kanale žlijezde. Na + i Cl - se reapsorbuju, a K+ i bikarbonat se izlučuju. Obično se više jona reapsorbuje nego što se izluči, pa pljuvačka postaje hipotonična.

primarne pljuvačke nastaje kao rezultat lučenja. U većini pljuvačnih žlezda protein nosač koji osigurava prijenos Na + -K + -2Cl - (kotransport) u ćeliju, ugrađen u bazolateralnu membranu

povreda acinusnih ćelija. Uz pomoć ovog proteina nosača, osigurava se sekundarna aktivna akumulacija Cl - jona u ćeliji, koji potom pasivno izlaze u lumen kanala žlijezde.

Na druga faza u izvodnim kanalima iz pljuvačke Na+ i Cl- se reapsorbuju. Budući da je epitel kanala relativno nepropustan za vodu, pljuvačka u njemu postaje hipotoničan. Istovremeno (male količine) K+ i HCO 3 - ističu se epitela kanala u njegov lumen. U poređenju sa krvnom plazmom, pljuvačka je siromašna jonima Na+ i Cl-, ali je bogata jonima K+ i HCO3-. Pri velikom protoku pljuvačke, transportni mehanizmi izvodnih kanala ne mogu se nositi s opterećenjem, pa koncentracija K+ opada, a NaCl - raste (Sl. 10-2). Koncentracija HCO 3 - praktički ne ovisi o brzini protoka sline kroz kanale žlijezda.

Enzimi pljuvačke - (1)α -amilaza(također se zove ptyalin). Ovaj enzim luči gotovo isključivo parotidna pljuvačna žlijezda. (2) nespecifične lipaze, koje luče Abnerove žlijezde koje se nalaze u dnu jezika, posebno su važne za dojenče, jer mogu probaviti mast mlijeka već u želucu zahvaljujući enzimu pljuvačke koji se proguta u isto vrijeme kada i mlijeko.

Lučenje pljuvačke reguliše isključivo centralni nervni sistem. Stimuliše se refleksivno pod uticajem miris i ukus hrane. Sve glavne ljudske pljuvačne žlezde inerviraju simpatičan, tako parasimpatikus nervni sistem. U zavisnosti od količine medijatora, acetilholina (M 1-holinergički receptori) i norepinefrina (β2-adrenergički receptori), sastav pljuvačke se menja u blizini ćelija acinusa. Kod ljudi, simpatička vlakna izazivaju lučenje viskoznije pljuvačke, siromašne vodom, nego kada ih stimuliše parasimpatički sistem. Fiziološko značenje takve dvostruke inervacije, kao ni razlike u sastavu pljuvačke, još nije poznato. Acetilholin također uzrokuje (putem M 3 holinergičkih receptora) kontrakciju mioepitelne ćelije oko acinusa (slika 10-2 C), usled čega se sadržaj acinusa istiskuje u kanal žlezde. Acetilholin također potiče stvaranje kalikreina koji se oslobađa bradikinin iz kininogena u plazmi. Bradikinin ima vazodilatacijski efekat. Vazodilatacija pojačava lučenje pljuvačke.

Rice. 10-2. Pljuvačka i njeno formiranje.

A- osmolalnost i sastav pljuvačke zavise od brzine protoka pljuvačke. B- dvije faze formiranja pljuvačke. V- mioepitelne ćelije u pljuvačnoj žlezdi. Može se pretpostaviti da mioepitelne ćelije štite lobule od ekspanzije i rupture, što može biti uzrokovano visokim pritiskom u njima kao rezultatom sekrecije. U sustavu kanala, oni mogu obavljati funkciju usmjerenu na smanjenje ili proširenje lumena kanala.

Stomak

zid želuca, prikazan na svom presjeku (Sl. 10-3 B) formiraju četiri membrane: sluzokoža, submukozna, mišićna, serozna. sluznica formira uzdužne nabore i sastoji se od tri sloja: epitelnog sloja, lamina propria, mišićne lamine. Uzmite u obzir sve školjke i slojeve.

epitelnog sloja sluznice predstavljen jednim slojem cilindričnog žljezdanog epitela. Formiraju ga epitelne ćelije žlezde - mukociti, izlučivanje sluzi. Sluz stvara neprekidni sloj debljine do 0,5 mikrona, što je važan faktor u zaštiti želučane sluznice.

lamina propria sluzokože sastoji se od labavog vlaknastog vezivnog tkiva. Sadrži male krvne i limfne žile, živčana stabla, limfne čvorove. Glavne strukture lamine propria su žlijezde.

muscularis mucosa sastoji se od tri sloja glatkog mišićnog tkiva: unutrašnjeg i vanjskog kružnog; srednji uzdužni.

submukoza formiran od labavog vlaknastog nepravilnog vezivnog tkiva, sadrži arterijske i venske pleksuse, ganglije submukoznog nervnog pleksusa Meissnera. U nekim slučajevima ovdje se mogu nalaziti veliki limfni folikuli.

Mišićna membrana Formiraju ga tri sloja glatkog mišićnog tkiva: unutrašnji kosi, srednji kružni, vanjski uzdužni. U pyloricnom dijelu želuca, kružni sloj dostiže svoj maksimalni razvoj, formirajući pyloric sfinkter.

Serozna membrana formirana od dva sloja: sloja labavog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva i mezotela koji leži na njemu.

Sve želudačne žlezde koje su osnovne strukture lamina propria - jednostavne cjevaste žlijezde. Otvaraju se u želučane jame i sastoje se od tri dijela: dno, telo i vratovi (Sl. 10-3 B). Ovisno o lokalizaciji žlezde se dele na srčani, major(ili fundamentalno) i pyloric. Struktura i ćelijski sastav ovih žlijezda nisu isti. Kvantitativno dominira glavne žlezde. One su najslabije razgranate od svih želudačnih žlezda. Na sl. 10-3B prikazuje jednostavnu cjevastu žlijezdu tijela želuca. Ćelijski sastav ovih žlijezda uključuje (1) površinske epitelne ćelije, (2) ćelije sluzokože vrata (ili pomoćne jedinice), (3) regenerativne ćelije,

(4) parijetalne ćelije (ili parijetalne ćelije),

(5) glavne ćelije i (6) endokrine ćelije. Dakle, glavna površina želuca je prekrivena jednim slojem visokoprizmatičnog epitela, koji je prekinut brojnim jamama - izlaznim točkama kanala. stomačne žlezde(Sl. 10-3 B).

arterije, prolaze kroz serozne i mišićne membrane, dajući im male grane koje se raspadaju do kapilara. Glavna debla formiraju pleksuse. Najmoćniji pleksus je submukozni. Male arterije odlaze od njega u svoju ploču, gdje formiraju mukozni pleksus. Od potonjeg odlaze kapilari, koji pleteju žlijezde i hrane integumentarni epitel. Kapilare se spajaju u velike zvjezdaste vene. Vene formiraju mukozni pleksus, a zatim submukozni venski pleksus

(Sl. 10-3 B).

limfni sistemželudac potiče od limfokapilara sluzokože koji počinju slijepo odmah ispod epitela i oko žlijezda. Kapilare se spajaju u submukozni limfni pleksus. Limfne žile koje odlaze iz njega prolaze kroz mišićnu membranu, uzimajući žile iz pleksusa koji leže između mišićnih slojeva.

Rice. 10-3. Anatomski i funkcionalni dijelovi želuca.

A- Funkcionalno, želudac je podijeljen na proksimalni dio (tonična kontrakcija: funkcija skladištenja hrane) i distalni dio (funkcija miješanja i obrade). Peristaltički talasi distalnog želuca počinju u predelu želuca koji sadrži ćelije glatkih mišića, čiji membranski potencijal fluktuira sa najvećom frekvencijom. Ćelije u ovoj oblasti su pejsmejkeri želuca. Dijagram anatomske strukture želuca, na koji se uklapa jednjak, prikazan je na Sl. 10-3 A. Želudac obuhvata nekoliko sekcija - kardiju želuca, fundus želuca, tijelo želuca sa zonom pejsmejkera, antrum želuca, pilorus. Zatim dolazi duodenum. Želudac se također može podijeliti na proksimalni i distalni želudac.B- presek zida želuca. V- cjevasta žlijezda tijela želuca

Ćelije tubularne žlijezde želuca

Na sl. 10-4 B prikazuje cevastu žlezdu tela želuca, a umetak (slika 10-4 A) prikazuje njene slojeve, naznačene na tabli. Rice. 10-4B prikazuje ćelije koje čine jednostavnu cjevastu žlijezdu tijela želuca. Među ovim ćelijama obraćamo pažnju na glavne, koje imaju izraženu ulogu u fiziologiji želuca. Ovo je, prije svega, parijetalne ćelije ili parijetalne ćelije(Sl. 10-4 B). Glavna uloga ovih ćelija je lučenje hlorovodonične kiseline.

Aktivirane parijetalne ćelije ispuštaju velike količine izotonične tekućine, koja sadrži klorovodičnu kiselinu u koncentraciji do 150 mmol; aktivacija je praćena izraženim morfološkim promjenama u parijetalnim stanicama (slika 10-4 C). Slabo aktivirana ćelija ima mrežu uskih, razgranatih tubule(promjer lumena - oko 1 mikron), koji se otvaraju u lumen žlijezde. Osim toga, u sloju citoplazme koji graniči s lumenom tubula, veliki broj tubulovezikula. Tubulovezikule su ugrađene u membranu K + /H + -ATFaza i jonski K+- i Cl - - kanali. Uz snažnu aktivaciju ćelija, tubulovezikule su ugrađene u tubularnu membranu. Tako se površina membrane tubula značajno povećava i u nju se ugrađuju transportni proteini neophodni za lučenje HCl (K + /H + -ATPaza) i jonski kanali za K + i Cl - (Sl. 10-4 D). Sa smanjenjem nivoa aktivacije ćelija, tubulovezikularna membrana se odvaja od tubularne membrane i ostaje u vezikulama.

Sam mehanizam lučenja HCl je neobičan (slika 10-4D), budući da ga provodi ATPaza koja prenosi H + - (i K +) u luminalnoj (tubularnoj) membrani, a ne zato što se često nalazi u cijeloj tijelo - uz korištenje Na + /K + -ATPaze bazolateralne membrane. Na + /K + -ATPaza parijetalnih ćelija osigurava postojanost unutrašnjeg okruženja ćelije: posebno doprinosi ćelijskoj akumulaciji K+.

Hlorovodoničnu kiselinu neutrališu takozvani antacidi. Osim toga, lučenje HCl može biti inhibirano zbog blokade H 2 receptora ranitidinom. (histaminski 2-receptori) parijetalne ćelije ili inhibicija aktivnosti H + /K + -ATPaze omeprazol.

glavne ćelije luče endopeptidaze. Pepsin je proteolitički enzim koji luče glavne ćelije žlijezda ljudskog želuca u neaktivnom obliku. (pepsinogen). Aktivacija pepsinogena se provodi autokatalitički: prvo, iz molekule pepsinogena u prisustvu hlorovodonične kiseline (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksin (= pepsin C) odgovara labenzim(himozin, rennin) tele. On cijepa specifičnu molekularnu vezu između fenilalanina i metioninona (Phe-Met veza) na kazeinogen(topivi mlečni protein), zbog čega se ovaj protein pretvara u nerastvorljiv, ali bolje probavljiv kazein („koagulacija“ mleka).

Rice. 10-4. Stanična struktura jednostavne cjevaste žlijezde tijela želuca i funkcije glavnih stanica koje određuju njegovu strukturu.

A- cjevasta žlijezda tijela želuca. Obično se 5-7 ovih žlijezda ulije u rupu na površini želučane sluznice.B- ćelije koje su dio jednostavne cjevaste žlijezde tijela želuca. V- parijetalne ćelije u mirovanju (1) i tokom aktivacije (2). G- lučenje HCl parijetalnim ćelijama. Dve komponente se mogu detektovati u sekreciji HCl: prva komponenta (koja nije podložna stimulaciji) je povezana sa aktivnošću Na + /K + -ATPaze lokalizovane u bazolateralnoj membrani; drugu komponentu (podložna stimulaciji) obezbjeđuje H + /K + -ATPaza. 1. Na + /K + -ATPaza održava visoku koncentraciju K+ jona u ćeliji, koji mogu napustiti ćeliju kroz kanale u želučanu šupljinu. Istovremeno, Na + /K + -ATPaza podstiče uklanjanje Na + iz ćelije, koji se akumulira u ćeliji kao rezultat rada proteina nosača, koji obezbeđuje razmenu Na + / H + (antiport ) mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta. Za svaki uklonjeni ion H +, jedan OH ion ostaje u ćeliji, koji stupa u interakciju sa CO 2 i formira HCO 3 - . Katalizator ove reakcije je karboanhidraza. HCO 3 - napušta ćeliju kroz bazolateralnu membranu u zamjenu za Cl - , koji se zatim luči u želučanu šupljinu (kroz Cl - kanale apikalne membrane). 2. Na luminalnoj membrani H + / K + -ATPaza osigurava razmjenu K+ jona za H + jone, koji ulaze u želudačnu šupljinu koja je obogaćena HCl. Za svaki oslobođeni ion H+, a u ovom slučaju sa suprotne strane (kroz bazolateralnu membranu), jedan HCO 3 - anion napušta ćeliju. K+ joni se akumuliraju u ćeliji, izlaze u želudačnu šupljinu kroz K+ kanale apikalne membrane, a zatim ponovo ulaze u ćeliju kao rezultat rada H+/K+-ATPaze (K+ cirkulacija kroz apikalnu membranu)

Zaštita od samoprobavljanja želudačnog zida

Integritet želučanog epitela prvenstveno je ugrožen proteolitičkim djelovanjem pepsina u prisustvu hlorovodonične kiseline. Želudac štiti od takve samoprobave. debeli sloj ljepljive sluzi koju luče epitel zida želuca, dodatne ćelije žlezda fundusa i tela želuca, kao i srčane i pilorične žlezde (sl. 10-5 A). Iako pepsin može razgraditi mucine sluzi u prisustvu hlorovodonične kiseline, to je uglavnom ograničeno na najviši sloj sluzi, budući da dublji slojevi sadrže bikarbonat, mačka-

rju luče epitelne ćelije i doprinosi neutralizaciji hlorovodonične kiseline. Dakle, postoji H+ gradijent kroz sloj sluzi: od kiselijeg u želučanoj šupljini do alkalnog na površini epitela (sl. 10-5 B).

Oštećenje epitela želuca ne mora nužno dovesti do ozbiljnih posljedica, pod uslovom da se kvar brzo sanira. Zapravo, takva oštećenja epitela su prilično česta; međutim, brzo se eliminiraju zbog činjenice da se susjedne ćelije šire, migriraju bočno i zatvaraju defekt. Nakon toga se ugrađuju nove ćelije koje nastaju kao rezultat mitotičke diobe.

Rice. 10-5. Samozaštita zida želuca od probave zbog lučenja sluzi i bikarbonata

Struktura zida tankog crijeva

Tanko crijevo sastoji se od tri odeljenja - duodenum, jejunum i ileum.

Zid tankog crijeva sastoji se od različitih slojeva (sl. 10-6). Općenito, vani serosa prolazi spoljni mišićni sloj koji se sastoji od vanjski uzdužni mišićni sloj i unutrašnji prstenasti mišićni sloj, a najdublje je muscularis mucosa, koji razdvaja submukozni sloj od sluzokože. snopovi praznine)

Mišići vanjskog sloja uzdužnih mišića osiguravaju kontrakciju crijevnog zida. Kao rezultat toga, crijevni zid se pomjera u odnosu na himus (kašu od hrane), što doprinosi boljem miješanju himusa sa probavnim sokovima. Prstenasti mišići sužavaju lumen crijeva, a mišićna ploča sluzokože (Lamina muscularis mucosae) osigurava kretanje resica. Nervni sistem gastrointestinalnog trakta (gastroenterični nervni sistem) formiraju dva nervna pleksusa: intermuskularni pleksus i submukozni pleksus. Centralni nervni sistem je u stanju da utiče na funkcionisanje nervnog sistema gastrointestinalnog trakta preko simpatičkih i parasimpatičkih nerava, koji se približavaju nervnim pleksusima cevi za hranu. U nervnim pleksusima počinju aferentna visceralna vlakna koja

prenose nervne impulse u CNS. (Sličan raspored zidova se također vidi u jednjaku, želucu, debelom crijevu i rektumu.) Da bi se ubrzala reapsorpcija, površina sluznice tankog crijeva se povećava zbog nabora, resica i ruba četkice.

Unutrašnja površina tankog crijeva ima karakterističan reljef zbog prisustva brojnih formacija - kružni nabori Kerckringa, resice i kripta(Lieberkühnove crijevne žlijezde). Ove strukture povećavaju ukupnu površinu tankog crijeva, što doprinosi njegovim osnovnim probavnim funkcijama. Crijevne resice i kripte su glavne strukturne i funkcionalne jedinice sluznice tankog crijeva.

Sluzavo(ili sluznica) sastoji se od tri sloja - epitelna, sopstvena ploča i mišićna ploča sluzokože (sl. 10-6 A). Epitelni sloj je predstavljen jednim slojem cilindričnog rubnog epitela. U resicama i kriptama je predstavljen različitim tipovima ćelija. Epitel resica sastoje se od četiri vrste ćelija - glavne ćelije, peharaste ćelije, endokrine ćelije i Paneth ćelije.Epitel kripte- pet vrsta

(Sl. 10-6 C, D).

U limbičkim enterocitima

peharasti enterociti

Rice. 10-6. Struktura zida tankog crijeva.

A- struktura duodenuma. B- struktura velike duodenalne papile:

1. Velika duodenalna papila. 2. Ampula kanala. 3. Sfinkteri kanala. 4. Pankreasni kanal. 5. Zajednički žučni kanal. V- građa različitih dijelova tankog crijeva: 6. Duodenalne žlijezde (Brunnerove žlijezde). 7. Serozna membrana. 8. Vanjski uzdužni i unutrašnji kružni slojevi mišićne membrane. 9. Submukoza. 10. Sluzokoža.

11. lamina propria sa glatkim mišićnim ćelijama. 12. Grupni limfni čvorovi (limfoidni plakovi, Peyerove zakrpe). 13. Villi. 14. Preklopi. G - struktura zida tankog crijeva: 15. Resice. 16. Kružni preklop.D- resice i kripte sluzokože tankog crijeva: 17. Sluzokoža. 18. Vlastita ploča sluzokože sa glatkim mišićnim ćelijama. 19. Submukoza. 20. Vanjski uzdužni i unutrašnji kružni slojevi mišićne membrane. 21. Serozna membrana. 22. Villi. 23. Centralni mliječni sinus. 24. Pojedinačni limfni čvor. 25. Crijevna žlijezda (Lieberkunova žlijezda). 26. Limfni sud. 27. Submukozni nervni pleksus. 28. Unutrašnji kružni sloj mišićne membrane. 29. Mišićni nervni pleksus. 30. Vanjski uzdužni sloj mišićne membrane. 31. Arterija (crvena) i vena (plava) submukoznog sloja

Funkcionalna morfologija sluznice tankog crijeva

Tri odsjeka tankog crijeva imaju sljedeće razlike: dvanaestopalačno crijevo ima velike papile - duodenalne žlijezde, visina resica, koje rastu od dvanaestopalačnog crijeva do ileuma, je različita, njihova širina je različita (šira - u dvanaestopalačnom crijevu) , i broj (najveći broj u duodenumu ). Ove razlike su prikazane na sl. 10-7 B. Dalje, u ileumu se nalaze grupni limfoidni folikuli (Peyerove zakrpe). Ali ponekad se mogu naći u duodenumu.

Villi- prstaste izbočine sluzokože u lumen crijeva. Sadrže krvne i limfne kapilare. Resice se mogu aktivno kontrahirati zahvaljujući komponentama mišićne ploče. Ovo doprinosi apsorpciji himusa (pumpna funkcija resica).

Kerkringovi nabori(Sl. 10-7 D) nastaju usled protruzije sluzokože i submukoznih membrana u lumen creva.

kripte- ovo su udubljenja epitela u lamini propria sluzokože. Često se smatraju žlijezdama (Lieberkühnove žlijezde) (sl. 10-7 B).

Tanko crijevo je glavno mjesto probave i reapsorpcije. Većina enzima koji se nalaze u lumenu crijeva sintetizira se u pankreasu. Samo tanko crijevo luči oko 3 litre tečnosti bogate mucinom.

Sluzokožu crijeva karakterizira prisustvo crijevnih resica (Villi intestinalis), koji povećavaju površinu sluzokože za 7-14 puta. Epitel resica prelazi u sekretorne kripte Lieberküna. Kripte leže u dnu resica i otvaraju se prema lumenu crijeva. Konačno, svaka epitelna ćelija na apikalnoj membrani ima četkicu (mikrovilus), koja

Rai povećava površinu crijevne sluznice za 15-40 puta.

Mitotička podjela se događa u dubinama kripti; ćelije kćeri migriraju na vrh resice. Sve ćelije, sa izuzetkom Panethovih ćelija (koji pružaju antibakterijsku zaštitu), učestvuju u ovoj migraciji. Cijeli epitel se potpuno obnavlja u roku od 5-6 dana.

Epitel tankog crijeva je prekriven sloj želatinozne sluzi koju formiraju peharaste ćelije kripta i resica. Kada se pilorični sfinkter otvori, oslobađanje himusa u duodenum izaziva pojačano lučenje sluzi. Brunnerove žlezde. Prolazak himusa u duodenum uzrokuje oslobađanje hormona u krv secretin i holecistokinin. Sekretin pokreće lučenje alkalnog soka u epitelu kanala pankreasa, koji je također neophodan za zaštitu sluznice dvanaestopalačnog crijeva od agresivnog želučanog soka.

Oko 95% epitela resica zauzimaju stupaste glavne ćelije. Iako im je glavna funkcija reapsorpcija, oni su najvažniji izvori probavnih enzima koji su lokalizirani ili u citoplazmi (amino- i dipeptidaze) ili u membrani četkice: laktaze, saharaze-izomaltaze, amino- i endopeptidaze. Ove enzimi četkice su integralni membranski proteini, a dio njihovog polipeptidnog lanca, zajedno sa katalitičkim centrom, usmjeren je u lumen crijeva, pa enzimi mogu hidrolizirati tvari u šupljini probavne cijevi. Njihovo izlučivanje u lumen u ovom slučaju nije potrebno (parietalna probava). Citosolni enzimi epitelne ćelije sudjeluju u procesima probave kada razgrađuju proteine ​​koje je stanica reapsorbirala (unutarćelijska probava), ili kada epitelne stanice koje ih sadrže umiru, odbacuju se u lumen i tamo se uništavaju, oslobađajući enzime (kavitarna probava).

Rice. 10-7. Histologija različitih dijelova tankog crijeva - duodenuma, jejunuma i ileuma.

A- resice i kripte sluzokože tankog crijeva: 1. Sluzokoža. 2. Vlastita ploča sluzokože sa glatkim mišićnim ćelijama. 3. Submukoza. 4. Vanjski uzdužni i unutrašnji kružni slojevi mišićne membrane. 5. Serozna membrana. 6. Villi. 7. Centralni mliječni sinus. 8. Pojedinačni limfoidni čvor. 9. Crijevna žlijezda (Lieberkunova žlijezda). 10. Limfni sud. 11. Submukozni nervni pleksus. 12. Unutrašnji kružni sloj mišićne membrane. 13. Mišićni nervni pleksus. 14. Vanjski uzdužni sloj mišićne membrane.

15. Arterija (crvena) i vena (plava) submukoznog sloja.B, C - struktura resica:

16. Peharasta ćelija (jednoćelijska žlijezda). 17. Ćelije prizmatičnog epitela. 18. Nervna vlakna. 19. Centralni mliječni sinus. 20. Mikrocirkulacijski sloj resica, mreža krvnih kapilara. 21. Vlastita ploča sluzokože. 22. Limfni sud. 23. Venule. 24. Arteriola

Tanko crijevo

Sluzavo(ili sluznica) sastoji se od tri sloja - epitelnog, sopstvene ploče i mišićne ploče sluzokože (sl. 10-8). Epitelni sloj je predstavljen jednim slojem cilindričnog rubnog epitela. Epitel sadrži pet glavnih populacija ćelija: stupaste epiteliocite, peharaste egzokrinocite, Paneth ćelije ili egzokrinocite sa acidofilnim granulama, endokrinocite ili K ćelije (Kulchitsky ćelije) i M ćelije (sa mikronaborima), koje su modifikacija kolonastih epiteliocita.

prekriven epitelom resice i njihove komšije kripte. Uglavnom se sastoji od reapsorbirajućih ćelija koje nose četkicu na luminalnoj membrani. Između njih su razbacane peharaste ćelije koje stvaraju sluz, kao i Panethove ćelije i razne endokrine ćelije. Epitelne ćelije nastaju kao rezultat podjele epitela kripti,

odakle migriraju 1-2 dana u pravcu vrha resica i tamo se odbacuju.

U resicama i kriptama je predstavljen različitim tipovima ćelija. Epitel resica Sastoji se od četiri vrste ćelija - glavnih ćelija, peharastih ćelija, endokrinih ćelija i Panethovih ćelija. Epitel kripte- pet vrsta.

Glavna vrsta ćelija epitela resica - obrubljeni enterociti. U limbičkim enterocitima

U epitelu resica membrana formira mikrovile prekrivene glikokaliksom, a ona adsorbira enzime uključene u parijetalnu probavu. Zbog mikroresica usisna površina se povećava 40 puta.

M ćelije(ćelije sa mikronaborima) su vrsta enterocita.

peharasti enterociti epitel resica - jednoćelijske mukozne žlijezde. Oni proizvode ugljikohidratno-proteinske komplekse - mucine, koji obavljaju zaštitnu funkciju i promoviraju promociju komponenti hrane u crijevima.

Rice. 10-8. Morfohistološka struktura resica i kripte tankog crijeva

Debelo crevo

Debelo crevo sastoji se od mukozne, submukozne, mišićne i serozne membrane.

Sluzokoža čini reljef debelog crijeva - nabore i kripte. U debelom crijevu nema resica. Epitel sluznice je jednoslojni cilindrični rub, a sadrži iste ćelije kao i epitel kripti tankog crijeva - rubne, peharaste endokrine, bezgranične, Panethove ćelije (sl. 10-9).

Submukoza je formirana od labavog vlaknastog vezivnog tkiva.

Muscularis ima dva sloja. Unutrašnji kružni sloj i vanjski uzdužni sloj. Uzdužni sloj nije kontinuiran, već se formira

tri uzdužne trake. Kraći su od crijeva i stoga se crijevo skuplja u "harmoniku".

Serozna membrana se sastoji od labavog vlaknastog vezivnog tkiva i mezotela i ima izbočine koje sadrže masno tkivo.

Glavne razlike između zida debelog crijeva (sl. 10-9) i tankog crijeva (sl. 10-8) su: 1) odsustvo resica u reljefu sluzokože. Štaviše, kripte imaju veću dubinu nego u tankom crijevu; 2) prisustvo u epitelu velikog broja peharastih ćelija i limfocita; 3) prisustvo velikog broja pojedinačnih limfoidnih čvorova i odsustvo Peyerovih zakrpa u lamini propria; 4) uzdužni sloj nije kontinuiran, već formira tri trake; 5) prisustvo izbočina; 6) prisustvo masnih dodataka u seroznoj membrani.

Rice. 10-9. Morfološka struktura debelog crijeva

Električna aktivnost mišićnih ćelija želuca i crijeva

Glatke mišiće crijeva čine male ćelije u obliku vretena koje se formiraju snopovi i formiranje poprečnih veza sa susednim snopovima. Unutar jednog snopa ćelije su međusobno povezane i mehanički i električni. Zahvaljujući takvim električnim kontaktima, akcioni potencijali se šire (kroz međustanične praznine: praznine) na cijelom snopu (a ne samo na pojedinačnim mišićnim stanicama).

Mišićne ćelije antruma želuca i crijeva obično se odlikuju ritmičkim fluktuacijama membranskog potencijala (spori talasi) amplituda 10-20 mV i frekvencija 3-15/min (sl. 10-10). U trenutku pojave sporih talasa mišićni snopovi su delimično redukovani, pa je zid ovih delova gastrointestinalnog trakta u dobrom stanju; ovo se dešava u odsustvu akcionih potencijala. Kada membranski potencijal dostigne graničnu vrijednost i premaši je, generiraju se akcioni potencijali koji slijede jedan za drugim u kratkom intervalu. (slijed šiljaka). Generisanje akcionih potencijala je zbog Ca 2+ struje (Ca 2+ kanali L-tipa). Povećanje koncentracije Ca 2+ u citosolu izaziva fazne kontrakcije, koje su posebno izražene u distalnom dijelu želuca. Ako se vrijednost potencijala membrane mirovanja približi vrijednosti potencijala praga (međutim, ne dostiže je; potencijal membrane mirovanja se pomiče ka depolarizaciji), tada počinje potencijal sporih oscilacija.

redovno prelaze granični potencijal. U ovom slučaju postoji periodičnost u pojavljivanju nizova šiljaka. Glatki mišići se kontrahiraju svaki put kada se generiše niz šiljaka. Učestalost ritmičkih kontrakcija odgovara učestalosti sporih oscilacija membranskog potencijala. Ako se membranski potencijal glatkih mišićnih stanica u mirovanju još više približi graničnom potencijalu, onda se trajanje sekvenci šiljaka povećava. U razvoju grč glatke mišiće. Ako se membranski potencijal mirovanja pomakne prema negativnijim vrijednostima (prema hiperpolarizaciji), tada prestaje aktivnost šiljaka, a s njom prestaju i ritmičke kontrakcije. Ako se membrana još više hiperpolarizira, tada se smanjuje amplituda sporih valova i tonus mišića, što u konačnici dovodi do paraliza glatkih mišića (atonija). Zbog kojih jonskih struja dolazi do fluktuacija membranskog potencijala još nije jasno; jedno je jasno, da nervni sistem ne utiče na fluktuacije membranskog potencijala. Ćelije svakog snopa mišića imaju samo njima svojstvenu frekvenciju sporih valova. Budući da su susjedni snopovi međusobno povezani putem električnih međućelijskih kontakata, snop sa višom frekvencijom talasa (pejsmejker)će nametnuti ovu frekvenciju na susjedni snop niže frekvencije. Tonična kontrakcija glatkih mišića u proksimalnom želucu, na primjer, nastaje zbog otvaranja drugog tipa Ca 2+ kanala koji su kemozavisni, a ne naponsko zavisni.

Rice. 10-10. Membranski potencijal glatkih mišićnih ćelija gastrointestinalnog trakta.

1. Sve dok oscilirajući membranski potencijal ćelija glatkih mišića (frekvencija oscilacije: 10 min -1) ostaje ispod granične vrijednosti potencijala (40 mV), nema akcionih potencijala (spike). 2. Kada se inducira (na primjer, rastezanjem ili acetilkolinom) depolarizacija, šik sekvenca se generiše svaki put kada vrh membranskog potencijalnog talasa pređe graničnu vrijednost potencijala. Ove sekvence šiljaka praćene su ritmičkim kontrakcijama glatkih mišića. 3. Šiljci se stvaraju kontinuirano ako minimalne vrijednosti fluktuacija membranskog potencijala leže iznad granične vrijednosti. Razvija se produžena kontrakcija. 4. Akcioni potencijali se ne stvaraju sa jakim pomacima membranskog potencijala ka depolarizaciji. 5. Hiperpolarizacija membranskog potencijala uzrokuje prigušivanje sporih potencijalnih oscilacija, a glatki mišići se potpuno opuštaju: atonija

Refleksi gastroenteralnog nervnog sistema

Dio refleksa gastrointestinalnog trakta je vlastiti gastroenterološki (lokalni) refleksi, u kojoj senzorno osjetljivi aferentni neuron aktivira ćeliju nervnog pleksusa koja inervira susjedne ćelije glatkih mišića. Dejstvo na ćelije glatkih mišića može biti ekscitatorno ili inhibitorno, u zavisnosti od toga koji je tip neurona pleksusa aktiviran (sl. 10-11 2, 3). Implementacija drugih refleksa uključuje motorne neurone koji se nalaze proksimalno ili distalno od mjesta stimulacije. At peristaltički refleks(na primjer, kao rezultat istezanja zida probavne cijevi) pobuđuje se senzorni neuron

(Sl. 10-11 1), koji preko inhibitornog interneurona djeluje inhibitorno na uzdužne mišiće dijelova proksimalne cijevi za varenje koji leže proksimalno, a dezinhibicijski na prstenaste mišiće (Sl. 10-11 4). Istovremeno, uzdužni mišići se aktiviraju distalno kroz ekscitatorni interneuron (cijev za hranu se skraćuje), a kružni mišići se opuštaju (sl. 10-11 5). Peristaltički refleks pokreće složenu seriju motoričkih događaja uzrokovanih istezanjem mišićnog zida probavne cijevi (npr. jednjaka; Slika 10-11).

Kretanje bolusa hrane pomjera mjesto aktivacije refleksa distalnije, što opet pomiče bolus hrane, što rezultira gotovo kontinuiranim transportom u distalnom smjeru.

Rice. 10-11. Refleksni lukovi refleksa gastroenteralnog nervnog sistema.

Ekscitacija aferentnog neurona (svijetlozelene boje) zbog kemijskog ili, kako je prikazano na slici (1), mehaničkog stimulusa (istezanje stijenke cijevi za hranu zbog bolusa hrane) aktivira u najjednostavnijem slučaju samo jedan ekscitator ( 2) ili samo jedan inhibitorni motorni ili sekretorni neuron (3). Refleksi gastroenteralnog nervnog sistema i dalje se obično odvijaju prema složenijim obrascima prebacivanja. U peristaltičkom refleksu, na primjer, neuron koji je pobuđen rastezanjem (svijetlozelen) pobuđuje u uzlaznom smjeru (4) inhibitorni interneuron (ljubičasta), koji zauzvrat inhibira ekscitatorni motorni neuron (tamnozeleni) koji inervira uzdužni mišića i uklanja inhibiciju inhibicionog motornog neurona (crveno) kružne muskulature (kontrakcija). Istovremeno se aktivira ekscitatorni interneuron (plavi) u smjeru prema dolje (5), koji preko ekscitatornih, odnosno inhibitornih motoneurona u distalnom dijelu crijeva izaziva kontrakciju uzdužnih mišića i opuštanje mišića. prstenasti mišići

Parasimpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Inervacija gastrointestinalnog trakta se vrši uz pomoć autonomnog nervnog sistema (parasimpatikus(Sl. 10-12) i simpatičan inervacija - eferentni nervi), kao i visceralni aferenti(aferentna inervacija). Parasimpatička preganglijska vlakna, koja inerviraju veći dio digestivnog trakta, dolaze kao dio vagusnih nerava. (N.vagus) iz duguljaste moždine i kao dio karličnih nerava (Nn. pelvici) iz sakralne kičmene moždine. Parasimpatički sistem šalje vlakna u ekscitatorne (holinergičke) i inhibitorne (peptidergične) ćelije intermuskularnog nervnog pleksusa. Preganglijska simpatička vlakna potiču iz ćelija koje se nalaze u bočnim rogovima sternolumbalne kičmene moždine. Njihovi aksoni inerviraju krvne sudove crijeva ili se približavaju stanicama nervnih pleksusa, vršeći inhibitorni učinak na njihove ekscitatorne neurone. Visceralni aferenti koji potiču iz zida gastrointestinalnog trakta prolaze kroz vagusne nerve (N.vagus), unutar splanhničkih nerava (Nn. splanchnici) i karličnih nerava (Nn. pelvici) na produženu moždinu, simpatičke ganglije i kičmenu moždinu. Uz učešće simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema javljaju se mnogi refleksi gastrointestinalnog trakta, uključujući refleks ekspanzije tokom punjenja i pareze creva.

Iako se refleksne radnje koje vrše nervni pleksusi gastrointestinalnog trakta mogu odvijati nezavisno od uticaja centralnog nervnog sistema (CNS), ipak su pod kontrolom CNS-a, što pruža određene prednosti: (1) delovi digestivni trakt koji se nalaze daleko jedan od drugog mogu brzo razmjenjivati ​​informacije kroz CNS i na taj način koordinirati vlastite funkcije, (2) funkcije probavnog trakta mogu biti podređene važnijim interesima tijela, (3) informacije iz gastrointestinalnog trakta trakt se može integrirati na različitim nivoima mozga; što, na primjer, u slučaju bolova u trbuhu, može čak uzrokovati svjesne senzacije.

Inervaciju gastrointestinalnog trakta obezbeđuju autonomni nervi: parasimpatička i simpatička vlakna i, pored toga, aferentna vlakna, takozvani visceralni aferenti.

Parasimpatički nervi gastrointestinalnog trakta izlaze iz dva nezavisna dela centralnog nervnog sistema (sl. 10-12). Nervi koji opslužuju jednjak, želudac, tanko crijevo i uzlazno debelo crijevo (kao i gušterača, žučna kesa i jetra) potiču od neurona u produženoj moždini (oblongata medulla),čiji aksoni formiraju vagusni nerv (N.vagus), dok inervacija ostatka gastrointestinalnog trakta počinje od neurona sakralna kičmena moždina,čiji aksoni formiraju karlične nerve (Nn. pelvici).

Rice. 10-12. Parasimpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Utjecaj parasimpatičkog nervnog sistema na neurone mišićnog pleksusa

U cijelom probavnom traktu, parasimpatička vlakna aktiviraju ciljne stanice preko nikotinskih holinergičkih receptora: jedna vrsta vlakana formira sinapse na holinergički ekscitator, a drugi tip je peptidergijski (NCNA) inhibitornićelije nervnih pleksusa (sl. 10-13).

Aksoni preganglionskih vlakana parasimpatičkog nervnog sistema prelaze u intermuskularnom nervnom pleksusu na ekscitatorne holinergičke ili inhibitorne neholinergičko-neadrenergičke (NCNA-ergične) neurone. Postganglijski adrenergički neuroni simpatičkog sistema djeluju u većini slučajeva inhibitorno na neurone pleksusa, koji stimulišu motornu i sekretornu aktivnost.

Rice. 10-13. Inervacija gastrointestinalnog trakta od strane autonomnog nervnog sistema

Simpatična inervacija gastrointestinalnog trakta

Preganglijski holinergički neuroni simpatičkog nervnog sistema leže u intermedijolateralnim stubovima torakalne i lumbalne kičmene moždine(Sl. 10-14). Aksoni neurona simpatičkog nervnog sistema izlaze iz torakalne kičmene moždine kroz prednji

korijene i prolaze kao dio splanhničkih nerava (Nn. splanchnici) To gornji cervikalni ganglion i to prevertebralne ganglije. Tu dolazi do prelaska na postganglijske noradrenergičke neurone, čiji aksoni formiraju sinapse na holinergičnim ekscitatornim ćelijama intermuskularnog pleksusa i preko α-receptora vrše kočenje uticaj na ove ćelije (vidi sliku 10-13).

Rice. 10-14. Simpatična inervacija gastrointestinalnog trakta

Aferentna inervacija gastrointestinalnog trakta

U nervima koji obezbeđuju inervaciju gastrointestinalnog trakta, u procentima ima više aferentnih vlakana nego eferentnih. Senzorni nervni završeci su nespecijalizovani receptori. Jedna grupa nervnih završetaka je lokalizovana u vezivnom tkivu sluznice pored njenog mišićnog sloja. Pretpostavlja se da obavljaju funkciju hemoreceptora, ali još nije jasno koje od supstanci koje se reapsorbuju u crevima aktiviraju ove receptore. Moguće je da u njihovoj aktivaciji učestvuje peptidni hormon (parakrino djelovanje). Druga grupa nervnih završetaka nalazi se unutar mišićnog sloja i ima svojstva mehanoreceptora. Reaguju na mehaničke promjene koje su povezane sa kontrakcijom i istezanjem zida probavne cijevi. Aferentna nervna vlakna dolaze iz gastrointestinalnog trakta ili su dio nerava simpatičkog ili parasimpatičkog nervnog sistema. Neka aferentna vlakna koja su dio simpatičkog

nervi formiraju sinapse u prevertebralnim ganglijama. Većina aferenata prolazi kroz pre- i paravertebralne ganglije bez prebacivanja (sl. 10-15). Neuroni aferentnih vlakana leže u senzorima

kičmene ganglije stražnjih korijena kičmene moždine, a njihova vlakna ulaze u kičmenu moždinu kroz zadnje korijene. Aferentna vlakna koja prolaze kroz vagusni nerv čine aferentnu vezu refleksi gastrointestinalnog trakta, koji se javljaju uz sudjelovanje parasimpatičkog nerva vagusa. Ovi refleksi su posebno važni za koordinaciju motoričke funkcije jednjaka i proksimalnog želuca. Senzorni neuroni, čiji su aksoni dio vagusnog živca, lokalizirani su u Ganglion nodosum. Oni formiraju veze sa neuronima u jezgru usamljenog puta. (Tractus solitarius). Informacije koje prenose dopiru do preganglionskih parasimpatičkih stanica lokaliziranih u dorzalnom jezgru vagusnog živca. (Nucleus dorsalis n. vagi). Aferentna vlakna, koja takođe prolaze kroz karlične nerve (Nn. pelvici), učestvuju u refleksu defekacije.

Rice. 10-15. Kratki i dugi visceralni aferenti.

Duga aferentna vlakna (zelena), čija ćelijska tijela leže u stražnjim korijenima kičmene ganglije, prolaze kroz pre- i paravertebralne ganglije bez prebacivanja i ulaze u kičmenu moždinu, gdje se ili prebacuju na neurone uzlaznih ili silaznih puteva, ili u istom segmentu kičmene moždine prelaze na preganglionske autonomne neurone, kao u lateralnom intermedijeru sive tvari (Substantia intermediolateralis) torakalne kičmene moždine. U kratkim aferentima, refleksni luk se zatvara zbog činjenice da se prelazak na eferentne simpatičke neurone vrši već u simpatičkim ganglijama.

Osnovni mehanizmi transepitelne sekrecije

Proteini nosači ugrađeni u luminalne i bazolateralne membrane, kao i lipidni sastav ovih membrana, određuju polaritet epitela. Možda najvažniji faktor koji određuje polaritet epitela je prisustvo sekretirajućih epitelnih ćelija u bazolateralnoj membrani. Na + /K + -ATPaza (Na + /K + - "pumpa"), osjetljiv na oubain. Na + /K + -ATPaza pretvara hemijsku energiju ATP-a u elektrohemijske Na + i K + gradijente usmjerene u ili iz ćelije, respektivno (primarni aktivni transport). Energija ovih gradijenata može se ponovo iskoristiti za aktivan transport drugih molekula i jona kroz ćelijsku membranu protiv njihovog elektrohemijskog gradijenta. (sekundarni aktivni transport). Za to su potrebni specijalizirani transportni proteini, tzv nosači, koji ili osiguravaju istovremeni prijenos Na + u ćeliju zajedno s drugim molekulima ili ionima (kotransport), ili zamjenjuju Na + za

druge molekule ili jone (antiport). Izlučivanje jona u lumen probavne cijevi stvara osmotske gradijente, tako da voda prati jone.

Aktivno lučenje kalijuma

U epitelnim ćelijama, K + se aktivno akumulira uz pomoć Na + -K + pumpe koja se nalazi u bazolateralnoj membrani, a Na + se ispumpava iz ćelije (Sl. 10-16). U epitelu koji ne luči K+, K+ kanali se nalaze na istom mestu gde se nalazi pumpa (sekundarna upotreba K+ na bazolateralnoj membrani, vidi sl. 10-17 i sl. 10-19). Jednostavan mehanizam za lučenje K+ može se obezbediti ugradnjom brojnih K+ kanala u luminalnu membranu (umesto bazolateralnog), tj. u membranu epitelne ćelije sa strane lumena probavne cijevi. U tom slučaju, K+ akumuliran u ćeliji ulazi u lumen probavne cijevi (pasivno; sl. 10-16), a anjoni slijede K+, što rezultira osmotskim gradijentom, pa se voda oslobađa u lumen digestivnu cijev.

Rice. 10-16. Transepitelna sekrecija KCl.

Na+/K + -ATPaza, lokalizovana u bazolateralnoj ćelijskoj membrani, kada se koristi 1 mol ATP, „ispumpa“ 3 mola Na+ jona iz ćelije i „ispumpa“ 2 mola K+ u ćeliju. Dok Na + ulazi u ćeliju krozNa+-kanala koji se nalaze u bazolateralnoj membrani, K + -joni napuštaju ćeliju kroz K+ kanale koji se nalaze u luminalnoj membrani. Kao rezultat kretanja K+ kroz epitel, uspostavlja se pozitivan transepitelni potencijal u lumenu digestivnog cijevi, uslijed čega ioni Cl - intercelularno (kroz čvrste kontakte između epitelnih stanica) također jure u lumen digestivnu cijev. Kao što pokazuju stehiometrijske vrijednosti na slici, oslobađa se 2 mola K+ na 1 mol ATP-a

Transepitelna sekrecija NaHCO 3

Većina sekretirajućih epitelnih ćelija prvo luči anion (npr. HCO 3 -). Pokretačka snaga ovog transporta je Na + elektrohemijski gradijent usmeren iz ekstracelularnog prostora u ćeliju, koji se uspostavlja zahvaljujući mehanizmu primarnog aktivnog transporta koji vrši Na + -K + -pumpa. Potencijalnu energiju gradijenta Na + koriste proteini nosači, pri čemu se Na + prenosi preko ćelijske membrane u ćeliju zajedno sa drugim jonom ili molekulom (kotransport) ili se zamjenjuje za drugi ion ili molekul (antiport).

Za lučenje HCO 3 -(na primjer, u kanalima pankreasa, u Brunnerovim žlijezdama ili u žučnim kanalima) Na + /H + izmjenjivač je potreban u bazolateralnoj ćelijskoj membrani (Slika 10-17). H + joni se uklanjaju iz ćelije uz pomoć sekundarnog aktivnog transporta, kao rezultat toga, u njoj ostaju OH - ioni koji u interakciji sa CO 2 formiraju HCO 3 - . Karboanhidraza djeluje kao katalizator u ovom procesu. Nastali HCO 3 - napušta ćeliju u pravcu lumena gastrointestinalnog trakta ili kroz kanal (Sl. 10-17), ili uz pomoć proteina nosača koji izmjenjuje C1 - / HCO 3 -. Po svoj prilici, oba mehanizma su aktivna u kanalu pankreasa.

Rice. 10-17. Transepitelna sekrecija NaHCO 3 postaje moguća kada se H + -joni aktivno izlučuju iz ćelije kroz bazolateralnu membranu. Za to je odgovoran protein nosač, koji mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta osigurava prijenos H+ jona. Pokretačka snaga ovog procesa je Na + hemijski gradijent koji održava Na + /K + -ATPaza. (Za razliku od slike 10-16, K+ joni izlaze iz ćelije kroz bazolateralnu membranu kroz K+ kanale, koji ulaze u ćeliju kao rezultat rada Na + /K + -ATPaze). Za svaki H + ion koji napusti ćeliju ostaje jedan OH - ion, koji se vezuje za CO 2 i formira HCO 3 - . Ovu reakciju katalizira karboanhidraza. HCO 3 - difundira kroz anionske kanale u lumen kanala, što dovodi do pojave transepitelnog potencijala, pri čemu je sadržaj lumena kanala negativno nabijen u odnosu na intersticij. Pod djelovanjem takvog transepitelnog potencijala, ioni Na+ jure u lumen kanala kroz čvrste kontakte između stanica. Kvantitativna ravnoteža pokazuje da se 1 mol ATP-a troši na lučenje 3 mola NaHCO 3

Transepitelna sekrecija NaCl

Većina izlučujućih epitelnih ćelija prvo luči anion (npr. Cl-). Pokretačka snaga ovog transporta je Na + elektrohemijski gradijent usmeren iz ekstracelularnog prostora u ćeliju, koji se uspostavlja zahvaljujući mehanizmu primarnog aktivnog transporta koji vrši Na + -K + -pumpa. Potencijalnu energiju gradijenta Na + koriste proteini nosači, pri čemu se Na + prenosi preko ćelijske membrane u ćeliju zajedno sa drugim jonom ili molekulom (kotransport) ili se zamjenjuje za drugi ion ili molekul (antiport).

Sličan mehanizam je odgovoran za primarno lučenje Cl-, koji daje pokretačke snage za proces lučenja tečnosti na terminalu.

odjelima pljuvačnih žlijezda u ustima, u acinusima pankreasa, kao iu suznim žlijezdama. Umjesto izmjenjivača Na + /H + u bazolateralna membrana epitelnih ćelija ovih organa lokalizovan je nosač koji obezbeđuje konjugovani prenos Na + -K + -2Cl - (kotransport; pirinač. 10-18). Ovaj transporter koristi Na + gradijent za (sekundarno aktivno) akumulaciju Cl - u ćeliji. Iz ćelije Cl - može pasivno izaći kroz jonske kanale luminalne membrane u lumen kanala žlijezde. U tom slučaju u lumenu kanala nastaje negativan transepitelni potencijal, a Na + juri u lumen kanala: u ovom slučaju, kroz čvrste kontakte između stanica (međućelijski transport). Visoka koncentracija NaCl u lumenu kanala stimulira protok vode duž osmotskog gradijenta.

Rice. 10-18. Varijanta transepitelne sekrecije NaCl koja zahtijeva aktivnu akumulaciju Cl - u ćeliji. U gastrointestinalnom traktu za to su odgovorna najmanje dva mehanizma (vidi i sl. 10-19), od kojih jedan zahtijeva nosač lokaliziran u bazolateralnoj membrani, koji osigurava istovremeni prijenos Na + -2Cl - -K + kroz membrana (kotransport). Djeluje pod djelovanjem Na+ hemijskog gradijenta, koji zauzvrat održava Na+/K+-ATPaza. K+ joni ulaze u ćeliju kako putem kotransportnog mehanizma tako i preko Na +/K + -ATPaze i napuštaju ćeliju kroz bazolateralnu membranu, dok Cl - napušta ćeliju kroz kanale koji se nalaze u luminalnoj membrani. Vjerovatnoća njihovog otvaranja je povećana zbog cAMP (tanko crijevo) ili citosolnog Ca 2+ (terminalni dijelovi žlijezda, acini). U lumenu kanala postoji negativan transepitelni potencijal, koji obezbeđuje međućelijsku sekreciju Na+. Kvantitativna ravnoteža pokazuje da se po 1 molu ATP-a oslobađa 6 mola NaCl.

Transepitelna sekrecija NaCl (opcija 2)

Ovaj, drugačiji mehanizam sekrecije uočen je u ćelijama acinusa pankreasa, koji

imaju dva nosača lokalizovana u bazolateralnoj membrani i obezbeđuju ionsku izmjenu Na + / H + i C1 - / HCO 3 - (antiport; sl. 10-19).

Rice. 10-19. Varijanta transepitelne sekrecije NaCl (vidi i sliku 10-18), koja počinje činjenicom da se uz pomoć bazolateralnog Na + / H + izmjenjivača (kao na slici 10-17) akumuliraju ioni HCO 3 - u ćeliji. Međutim, kasnije ovaj HCO 3 - (za razliku od slike 10-17) napušta ćeliju uz pomoć Cl - -HCO 3 - transportera (antiporta) koji se nalazi na bazolateralnoj membrani. Kao rezultat toga, Cl - kao rezultat ("tercijarnog") aktivnog transporta ulazi u ćeliju. Kroz Cl - kanale koji se nalaze u luminalnoj membrani, Cl - izlazi iz ćelije u lumen kanala. Kao rezultat, u lumenu kanala se uspostavlja transepitelni potencijal, pri čemu sadržaj lumena kanala nosi negativan naboj. Na + pod utjecajem transepitelnog potencijala juri u lumen kanala. Energetski bilans: ovdje se oslobađa 3 mola NaCl na 1 mol upotrijebljenog ATP-a, tj. 2 puta manje nego u slučaju mehanizma opisanog na sl. 10-18 (DPC = difenilamin karboksilat; SITS = 4-acetamino-4'-izotiocian-2,2'-disulfon stilben)

Sinteza izlučenih proteina u gastrointestinalnom traktu

Određene ćelije sintetiziraju proteine ​​ne samo za svoje potrebe, već i za izlučivanje. Messenger RNA (mRNA) za sintezu izvoznih proteina ne nosi samo informacije o sekvenci aminokiselina proteina, već i o signalnoj sekvenci aminokiselina uključenoj na početku. Signalna sekvenca osigurava da protein sintetiziran na ribosomu uđe u šupljinu grubog endoplazmatskog retikuluma (RER). Nakon cijepanja aminokiselinske signalne sekvence, protein ulazi u Golgijev kompleks i, konačno, u kondenzirajuće vakuole i zrele skladišne ​​granule. Ako je potrebno, izbacuje se iz ćelije kao rezultat egzocitoze.

Prvi korak u bilo kojoj sintezi proteina je ulazak aminokiselina u bazolateralni dio ćelije. Uz pomoć aminoacil-tRNA sintetaze, aminokiseline se vezuju za odgovarajuću transfernu RNK (tRNA), koja ih dostavlja na mjesto sinteze proteina. Izvodi se sinteza proteina

je uključen ribozomi, koji "čitaju" informacije o redoslijedu aminokiselina u proteinu iz glasničke RNK (emitovanje). mRNA za protein namijenjen za izvoz (ili za umetanje u ćelijsku membranu) nosi ne samo informacije o sekvenci aminokiselina peptidnog lanca, već i informacije o aminokiselinska signalna sekvenca (signalni peptid). Dužina signalnog peptida je oko 20 aminokiselinskih ostataka. Nakon što je signalni peptid spreman, on se odmah vezuje za citosolni molekul koji prepoznaje signalne sekvence - SRP(čestica za prepoznavanje signala). SRP blokira sintezu proteina dok se cijeli ribosomski kompleks ne veže za njega SRP receptor(protein za privez) grubog citoplazmatskog retikuluma (RER). Nakon toga, sinteza počinje ponovo, dok se protein ne oslobađa u citosol i ulazi u RER šupljine kroz pore (sl. 10-20). Nakon završetka translacije, signalni peptid se odcjepljuje od strane peptidaze smještene u RER membrani i novi proteinski lanac je spreman.

Rice. 10-20. Sinteza proteina namijenjenog za izvoz u ćeliji koja proizvodi protein.

1. Ribosom se vezuje za lanac mRNA, a kraj sintetizovanog peptidnog lanca počinje da napušta ribozom. Aminokiselinska signalna sekvenca (signalni peptid) proteina koji se izvozi vezuje se za molekul koji prepoznaje signalne sekvence (SRP, signalna čestica za prepoznavanje). SRP blokira poziciju u ribosomu (mjesto A) kojoj se približava tRNA sa vezanom aminokiselinom tokom sinteze proteina. 2. Kao rezultat, translacija je suspendovana i (3) SRP se, zajedno sa ribosomom, vezuje za SRP receptor koji se nalazi na membrani grubog endoplazmatskog retikuluma (RER), tako da je kraj peptidnog lanca u (hipotetičkom) pora RER membrane. 4. SRP se odcjepi 5. Translacija se može nastaviti i peptidni lanac raste u RER šupljini: translokacija

Lučenje proteina u gastrointestinalnom traktu

koncentrati. Ove vakuole postaju zrele sekretorne granule, koji se skupljaju u luminalnom (apikalnom) dijelu ćelije (sl. 10-21 A). Iz ovih granula, protein se oslobađa u ekstracelularni prostor (na primjer, u lumen acinusa) zbog činjenice da se membrana granula spaja sa ćelijskom membranom i lomi: egzocitoza(Sl. 10-21 B). Egzocitoza je kontinuiran proces, ali ga uticaj nervnog sistema ili humoralna stimulacija može znatno ubrzati.

Rice. 10-21. Izlučivanje proteina namijenjenog za izvoz u ćeliji koja luči protein.

A- tipično egzokrino ćelije koje luče proteinesadrži gusto zbijene slojeve grubog endoplazmatskog retikuluma (RER) u bazalnom dijelu ćelije, na čijim se ribosomima sintetišu izvezeni proteini (vidi sliku 10-20). Na glatkim krajevima RER-a odvajaju se vezikule koje sadrže proteine, koje ulaze u cis- područja Golgijevog aparata (posttranslacijska modifikacija), od trans-područja kojih se odvajaju kondenzacijske vakuole. Konačno, na apikalnoj strani ćelije nalaze se brojne zrele sekretorne granule koje su spremne za egzocitozu (panel B). B- slika prikazuje egzocitozu. Tri donje vezikule vezane za membranu (sekretorne granule; panel A) su još uvijek slobodne u citosolu, dok je gornja lijeva vezikula uz unutrašnju stranu plazma membrane. Membrana vezikula u gornjem desnom uglu se već srasla sa plazma membranom, a sadržaj vezikule se izliva u lumen kanala

Protein sintetiziran u šupljini RER spakuje se u male vezikule koje se odvajaju od RER. Vezikule koje sadrže protein pristup Golgijev kompleks i spoji se sa svojom membranom. U Golgijevom kompleksu, peptid je modificiran (post-translacijska modifikacija), na primjer, on se glikolizira, a zatim ostavlja Golgijev kompleks unutra kondenzacijske vakuole. U njima se protein ponovo modificira i

Regulacija procesa sekrecije u gastrointestinalnom traktu

Egzokrine žlijezde digestivnog trakta, koje se nalaze izvan zidova jednjaka, želuca i crijeva, inervirane su eferentima iz simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema. Žlijezde u zidu probavne cijevi inervirane su živcima submukoznog pleksusa. Epitel sluzokože i njegove ugrađene žlijezde sadrže endokrine stanice koje oslobađaju gastrin, holecistokinin, sekretin, GIP (peptid koji oslobađa inzulin ovisan o glukozi) i histamin. Nakon što se puste u krv, ove tvari reguliraju i koordiniraju pokretljivost, lučenje i probavu u gastrointestinalnom traktu.

Mnoge, možda sve sekretorne ćelije luče male količine tečnosti, soli i proteina u mirovanju. Za razliku od reapsorbirajućeg epitela, u kojem transport tvari ovisi o Na + gradijentu koji osigurava aktivnost Na + /K + -ATPaze bazolateralne membrane, nivo sekrecije se može značajno povećati ako je potrebno. Stimulacija sekrecije može se uraditi kao nervni sistem, tako humorističan.

U cijelom gastrointestinalnom traktu, stanice koje sintetiziraju hormone su razbacane između epitelnih stanica. Oni oslobađaju niz signalnih supstanci, od kojih se neke transportuju kroz krvotok do ciljnih stanica. (endokrino djelovanje) drugi - parahormoni - djeluju na susjedne ćelije (parakrino djelovanje). Hormoni ne utiču samo na ćelije uključene u lučenje različitih supstanci, već i na glatke mišiće gastrointestinalnog trakta (stimulišu ili inhibiraju njegovu aktivnost). Osim toga, hormoni mogu imati trofički ili antitrofični učinak na ćelije gastrointestinalnog trakta.

endokrinih ćelija gastrointestinalnog trakta su u obliku bočice, dok je uski dio opremljen mikroresicama i usmjeren prema lumenu crijeva (sl. 10-22 A). Za razliku od epitelnih ćelija koje obezbeđuju transport supstanci, u bazolateralnoj membrani endokrinih ćelija mogu se naći granule sa proteinima, koje su uključene u procese transporta u ćeliju i dekarboksilacije supstanci prekursora amina. Endokrine ćelije sintetiziraju, uključujući i biološki aktivne 5-hidroksitriptamin. Takve

endokrine ćelije se nazivaju APUD (apsorpcija prekursora amina i dekarboksilacija)ćelije, budući da sve one sadrže transportere neophodne za hvatanje triptofana (i histidina) i enzime koji osiguravaju dekarboksilaciju triptofana (i histidina) u triptamin (i histamin). Ukupno postoji najmanje 20 signalnih supstanci koje se proizvode u endokrinim stanicama želuca i tankog crijeva.

gastrin, uzet kao primjer, sintetizira se i pusti WITH(asrin)-ćelije. Dvije trećine G ćelija nalazi se u epitelu koji oblaže antrum želuca, a jedna trećina u sloju sluzokože duodenuma. Gastrin postoji u dva aktivna oblika G34 i G17(brojevi u nazivu označavaju broj aminokiselinskih ostataka koji čine molekul). Oba oblika se međusobno razlikuju po mjestu sinteze u probavnom traktu i po biološkom poluživotu. Biološka aktivnost oba oblika gastrina je posljedica C-terminus peptida,-Probajte-Met-Asp-Phe(NH2). Ova sekvenca aminokiselinskih ostataka također je sadržana u sintetičkom pentagastrinu, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH 2), koji se unosi u tijelo radi dijagnosticiranja želučane sekrecije.

Podsticaj za pustiti gastrin u krvi je prvenstveno prisustvo proizvoda razgradnje proteina u želucu ili u lumenu duodenuma. Eferentna vlakna vagusnog živca također stimuliraju oslobađanje gastrina. Vlakna parasimpatičkog nervnog sistema aktiviraju G-ćelije ne direktno, već preko srednjih neurona koji oslobađaju GPR(Peptid koji oslobađa gastrin). Oslobađanje gastrina u antrumu želuca je inhibirano kada pH vrijednost želudačnog soka padne ispod 3; tako se stvara negativna povratna sprega uz pomoć koje se zaustavlja prejako ili predugo lučenje želučanog soka. S jedne strane, nizak pH direktno inhibira G ćelije antrum želuca, a sa druge strane stimuliše susedni D-ćelije koji oslobađaju somatostatin (SIH). Posljedično, somatostatin ima inhibitorni učinak na G-ćelije (parakrino djelovanje). Druga mogućnost za inhibiciju lučenja gastrina je da vlakna vagusnog živca mogu stimulirati lučenje somatostatina iz D stanica putem CGRP(peptid vezan za kalcitonin)- ergički interneuroni (sl. 10-22 B).

Rice. 10-22. regulacija sekrecije.

A- endokrine ćelije gastrointestinalnog trakta. B- regulacija lučenja gastrina u antrumu želuca

Reapsorpcija natrijuma u tankom crijevu

Glavni odjeli u kojima se odvijaju procesi reapsorpcija(ili u ruskoj terminologiji usisavanje) u gastrointestinalnom traktu su jejunum, ileum i gornji dio debelog crijeva. Specifičnost jejunuma i ileuma je da je površina njihove luminalne membrane povećana za više od 100 puta zbog crijevnih resica i visokog ruba četkice.

Mehanizmi pomoću kojih se soli, voda i nutrijenti reapsorbuju slični su onima u bubrezima. Transport supstanci kroz epitelne ćelije gastrointestinalnog trakta zavisi od aktivnosti Na + /K + -ATPaze ili H + /K + -ATPaze. Različita inkorporacija transportera i jonskih kanala u luminalnu i/ili bazolateralnu ćelijsku membranu određuje koja će se supstanca reapsorbirati iz lumena digestivne cijevi ili izlučiti u nju.

Poznato je nekoliko mehanizama apsorpcije za tanko i debelo crijevo.

Za tanko crijevo, mehanizmi apsorpcije prikazani na Sl. 10-23 A i

pirinač. 10-23 V.

Kretanje 1(Sl. 10-23 A) je primarno lokalizovan u tankom crevu. N / A+ -joni ovdje prelaze granicu kista uz pomoć raznih proteini nosači, koji koriste energiju (elektrohemijskog) gradijenta Na+ usmjerenu u ćeliju za reapsorpciju glukoza, galaktoza, aminokiseline, fosfati, vitamini i druge supstance, pa te supstance ulaze u ćeliju kao rezultat (sekundarnog) aktivnog transporta (kotransporta).

Kretanje 2(Sl. 10-23 B) je svojstven jejunumu i žučnoj kesi. Zasniva se na istovremenoj lokalizaciji dva nosioci u luminalnoj membrani, obezbjeđujući razmjenu jona Na+/H+ i Cl - /HCO 3 - (antiport),što omogućava da se NaCl reapsorbuje.

Rice. 10-23. Reapsorpcija (apsorpcija) Na+ u tankom crijevu.

A- spojena reapsorpcija Na +, Cl - i glukoze u tankom crijevu (prvenstveno u jejunumu). Elektrohemijski gradijent Na+ usmjeren na ćeliju koji održava Na+/ K+ -ATPaza, služi kao pokretačka snaga za luminalni transporter (SGLT1), uz pomoć kojeg mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta Na+ i glukoza ulaze u ćeliju (kotransport). Budući da Na + ima naboj, a glukoza je neutralna, luminalna membrana se depolarizira (elektrogeni transport). Sadržaj probavne cijevi dobiva negativan naboj, koji pospješuje reapsorpciju Cl - kroz uske međustanične kontakte. Glukoza napušta ćeliju kroz bazolateralnu membranu pomoću mehanizma olakšane difuzije (transporter glukoze GLUT2). Kao rezultat toga, za jedan mol utrošenog ATP-a, 3 mola NaCl i 3 mola glukoze se reapsorbuju. Mehanizmi reapsorpcije neutralnih aminokiselina i niza organskih supstanci slični su onima opisanim za glukozu.B- reapsorpcija NaCl zbog paralelne aktivnosti dva nosioca luminalne membrane (jejunum, žučna kesa). Ako su u ćelijsku membranu ugrađeni nosač koji izmjenjuje Na + /H + (antiport) i nosač koji obezbjeđuje razmjenu Cl - /HCO 3 - (antiport), tada se kao rezultat njihovog rada Na + i Cl - joni će se akumulirati u ćeliji. Za razliku od sekrecije NaCl, kada su oba transportera locirana na bazolateralnoj membrani, u ovom slučaju su oba transportera lokalizovana u luminalnoj membrani (reapsorpcija NaCl). Hemijski gradijent Na+ je pokretačka sila lučenja H+. H+ joni odlaze u lumen probavne cijevi, a OH - joni ostaju u ćeliji, koji reagiraju sa CO 2 (reakciju katalizira karboanhidraza). Anioni HCO 3 - akumuliraju se u ćeliji, čiji hemijski gradijent daje pokretačku snagu za nosač koji transportuje Cl - u ćeliju. Cl - napušta ćeliju kroz bazolateralne Cl - kanale. (u lumenu digestivne cijevi, H + i HCO 3 - međusobno reaguju i formiraju H 2 O i CO 2). U ovom slučaju, 3 mola NaCl se reapsorbuje po 1 molu ATP-a

Reapsorpcija natrijuma u debelom crijevu

Mehanizmi kojima se apsorpcija odvija u debelom crijevu donekle se razlikuju od onih u tankom crijevu. Ovdje se mogu razmotriti i dva mehanizma koja preovlađuju u ovom odjeljenju, što je ilustrovano na sl. 10-23 kao mehanizam 1 (sl. 10-24 A) i mehanizam 2 (sl. 10-24 B).

Kretanje 1(Sl. 10-24 A) prevladava u proksimalnom dijelu debelog crijeva. Njegova suština leži u činjenici da Na+ ulazi kroz ćeliju luminalni Na + -kanali.

Kretanje 2(Sl. 10-24 B) je predstavljen u debelom crijevu zbog K + / H + -ATPaze koja se nalazi na luminalnoj membrani, K+ joni se primarno reapsorbuju.

Rice. 10-24. Reapsorpcija (apsorpcija) Na+ u debelom crijevu.

A- reapsorpcija Na + kroz luminal Na+kanala (prvenstveno u proksimalnom kolonu). Duž ćelijski usmjerenog gradijenta jona Na+mogu se reabsorbirati učešćem u mehanizmima sekundarnog aktivnog transporta uz pomoć nosača (kotransport ili antiport) i ući u ćeliju pasivno krozNa+-kanali (ENaC = epitelni Na+Kanal), lokaliziran u ćelijskoj membrani lumina. Baš kao na sl. 10-23 A, ovaj mehanizam ulaska Na + u ćeliju je elektrogen, stoga je u ovom slučaju sadržaj lumena cijevi za hranu negativno nabijen, što doprinosi reapsorpciji Cl - kroz međućelijske čvrste spojeve. Energetski bilans je, kao na sl. 10-23 A, 3 mola NaCl po 1 molu ATP-a.B- rad H + /K + -ATPaze podstiče lučenje H + jona i reapsorpcijajoni K+ mehanizmom primarnog aktivnog transporta (želudac, debelo crijevo). Zbog ove "pumpe" membrane parijetalnih ćelija želuca, za koju je potrebna energija ATP-a, H + -joni se akumuliraju u lumenu probavnog cijevi u vrlo visokim koncentracijama (ovaj proces inhibira omeprazol). H + /K + -ATPaza u debelom crijevu pospješuje reapsorpciju KHCO 3 (inhibira oubain). Za svaki izlučeni H+ jon, u ćeliji ostaje OH - jon, koji reaguje sa CO 2 (reakcija je katalizovana karboanhidrazom) i formira HCO 3 - . HCO 3 - napušta parijetalnu ćeliju kroz bazolateralnu membranu uz pomoć nosača koji osigurava razmjenu Cl - /HCO 3 - (antiport; ovdje nije prikazano), vrši se izlazak HCO 3 - iz epitelne ćelije debelog crijeva kroz HCO ^ kanal. Za 1 mol reapsorbovanog KHCO 3 troši se 1 mol ATP-a, tj. Ovo je prilično "skup" proces. U ovom slučajuNa+/K + -ATPaza ne igra značajnu ulogu u ovom mehanizmu, stoga je nemoguće otkriti stehiometrijski odnos između količine utrošenog ATP-a i količine prenesenih supstanci

Egzokrina funkcija pankreasa

Pankreas ima egzokrini aparat(kao i endokrini dio) koji se sastoji od krajnjih sekcija u obliku grozda - acini(slice). Nalaze se na krajevima razgranatog sistema kanala, čiji epitel izgleda relativno ujednačeno (sl. 10-25). U poređenju s drugim egzokrinim žlijezdama, potpuno odsustvo mioepitelnih stanica posebno je uočljivo u pankreasu. Potonje u drugim žlijezdama podržavaju krajnje dijelove tokom izlučivanja, kada se povećava pritisak u izvodnim kanalima. Odsustvo mioepitelnih ćelija u pankreasu znači da acinarne ćelije lako pucaju tokom sekrecije, tako da određeni enzimi namenjeni za izvoz u crevo ulaze u intersticijum pankreasa.

Egzokrini pankreas

luče probavne enzime iz ćelija lobula, koji su rastvoreni u tečnosti neutralnog pH i obogaćeni Cl - jonima, a iz

ćelije izvodnih kanala - alkalna tečnost bez proteina. Probavni enzimi uključuju amilaze, lipaze i proteaze. Bikarbonat u sekreciji ćelija izvodnih kanala neophodan je za neutralizaciju hlorovodonične kiseline, koja sa himusom dolazi iz želuca u duodenum. Acetilholin iz nervnih završetaka vagusa aktivira sekreciju u ćelijama lobula, dok se lučenje ćelija u ekskretornim kanalima stimuliše prvenstveno sekretinom koji se sintetiše u S-ćelijama sluznice tankog creva. Zbog modulatornog učinka na holinergičku stimulaciju, holecistokinin (CCK) djeluje na acinarne stanice, što rezultira povećanjem njihove sekretorne aktivnosti. Holecistokinin takođe ima stimulativni efekat na nivo sekrecije epitelnih ćelija kanala pankreasa.

Ako je odliv sekreta otežan, kao kod cistične fibroze (cistična fibroza); ako je sok pankreasa posebno viskozan; ili kada je izvodni kanal sužen kao rezultat upale ili naslaga, to može dovesti do upale pankreasa (pankreatitisa).

Rice. 10-25. Struktura egzokrinog pankreasa.

U donjem dijelu slike shematski je prikazana dosadašnja ideja o razgranatom sistemu kanala, na čijim se krajevima nalaze acinusi (terminalni dijelovi). Uvećana slika pokazuje da je u stvarnosti acinus mreža sekretornih tubula povezanih jedan s drugim. Ekstralobularni kanal je povezan kroz tanki intralobularni kanal sa takvim sekretornim tubulima

Mehanizam lučenja bikarbonata stanicama gušterače

Gušterača luči oko 2 litre tečnosti dnevno. Tokom probave, nivo sekrecije se višestruko povećava u odnosu na stanje mirovanja. U mirovanju, na prazan želudac, nivo sekrecije je 0,2-0,3 ml/min. Nakon jela, nivo sekrecije raste na 4-4,5 ml/min. Ovo povećanje brzine sekrecije kod ljudi postiže se prvenstveno epitelnim ćelijama izvodnih kanala. Dok acinusi luče neutralni sok bogat hloridima u kojem su otopljeni probavni enzimi, epitel izvodnih kanala opskrbljuje alkalnu tekućinu s visokom koncentracijom bikarbonata (sl. 10-26), koja kod ljudi iznosi više od 100 mmol. Kao rezultat miješanja ove tajne s himusom koji sadrži HC1, pH se povećava do vrijednosti pri kojima se probavni enzimi maksimalno aktiviraju.

Što je veća brzina sekrecije pankreasa, to je veća koncentracija bikarbonata v

sok pankreasa. Gde koncentracija hlorida ponaša se kao zrcalna slika koncentracije bikarbonata, tako da zbir koncentracija oba anjona na svim nivoima sekrecije ostaje isti; jednak je zbiru K+ i Na+ jona, čije se koncentracije mijenjaju jednako malo kao i izotoničnost soka pankreasa. Ovakvi omjeri koncentracija supstanci u soku pankreasa mogu se objasniti činjenicom da se u pankreasu luče dvije izotonične tekućine: jedna bogata NaCl (acini) i druga bogata NaHCO 3 (izvodni kanali) (Sl. 10- 26). U mirovanju, i acini i kanali gušterače luče malu količinu sekreta. Međutim, u mirovanju prevladava lučenje acinusa, što rezultira konačnom tajnom bogatom C1 - . Prilikom stimulacije žlezde secretin povećava se nivo sekrecije epitela kanala. S tim u vezi, koncentracija klorida se istovremeno smanjuje, jer zbir anjona ne može premašiti (konstantni) zbir kationa.

Rice. 10-26. Mehanizam lučenja NaHCO 3 u ćelijama kanala pankreasa sličan je lučenju NaHC0 3 u crevima, jer zavisi i od Na + /K + -ATPaze lokalizovane na bazolateralnoj membrani i proteina nosača koji izmjenjuje Na + / H + joni (antiport) kroz bazolateralnu membranu. Međutim, u ovom slučaju, HCO 3 ulazi u kanal žlijezde ne kroz ionski kanal, već uz pomoć proteina nosača koji osigurava anionsku izmjenu. Da bi održao svoj rad, Cl - kanal povezan paralelno mora osigurati recirkulaciju Cl - jona. Ovaj Cl - kanal (CFTR = Regulator transmembranske provodljivosti cistične fibroze) defektno kod pacijenata sa cističnom fibrozom (=cistična fibroza) što tajnu pankreasa čini viskoznijom i siromašnom HCO 3 - . Tečnost u kanalu žlezde postaje negativno naelektrisana u odnosu na intersticijsku tečnost kao rezultat oslobađanja Cl - iz ćelije u lumen kanala (i prodora K+ u ćeliju kroz bazolateralnu membranu), što doprinosi na pasivnu difuziju Na + u kanal žlijezde kroz međućelijske čvrste spojeve. Visok nivo sekrecije HCO 3 - moguć je, očigledno, jer se HCO 3 - sekundarno aktivno transportuje u ćeliju koristeći protein nosač koji vrši konjugovani transport Na + -HCO 3 - (simport; NBC protein nosač, nije prikazan na slici; SITS transporter protein)

Sastav i svojstva enzima pankreasa

Za razliku od stanica kanala, acinarne ćelije luče probavni enzimi(Tabela 10-1). Osim toga, opskrba acinima neenzimskih proteina kao što su imunoglobulini i glikoproteini. Probavni enzimi (amilaze, lipaze, proteaze, DNaze) su neophodni za normalnu probavu sastojaka hrane. Postoje podaci

da skup enzima varira u zavisnosti od sastava hrane koja se uzima. Gušterača, kako bi se zaštitila od samoprobave vlastitim proteolitičkim enzimima, oslobađa ih u obliku neaktivnih prekursora. Tako se tripsin, na primjer, luči kao tripsinogen. Kao dodatnu zaštitu, sok pankreasa sadrži inhibitor tripsina koji sprečava njegovu aktivaciju unutar sekretornih ćelija.

Rice. 10-27. Svojstva najvažnijih probavnih enzima pankreasa koje luče acinarne stanice i acinarni neenzimski proteini (Tabela 10-1)

Tabela 10-1. enzimi pankreasa

*Mnogi probavni enzimi pankreasa postoje u dva ili više oblika koji se međusobno razlikuju po relativnoj molekularnoj težini, optimalnim pH vrijednostima i izoelektričnim točkama

** Klasifikacioni sistem Enzimska komisija, Međunarodna biohemijska unija

endokrinu funkciju pankreasa

Otočki aparat je endokrini pankreas i čini samo 1-2% tkiva njegovog pretežno egzokrinog dijela. Od toga, oko 20% - α -ćelije, u kojima se formira glukagon, 60-70% su β -ćelije, koji proizvode insulin i amilin, 10-15% - δ -ćelije, koji sintetiziraju somatostatin, koji inhibira lučenje inzulina i glukagona. Druga vrsta ćelije je F ćelije proizvodi polipeptid pankreasa (drugo ime je PP ćelije), koji je vjerovatno antagonist holecistokinina. Konačno, postoje G ćelije koje proizvode gastrin. Brza modulacija oslobađanja hormona u krv je osigurana lokalizacijom ovih endokrino aktivnih stanica u savezu s Langerhansovim otočićima (nazvanim

tako u čast pronalazača - njemačkog studenta medicine), dozvoljavajući izvođenje parakrina kontrola i dodatni direktni unutarćelijski transport supstanci-transmitera i supstrata kroz brojne Gap Junctions(čvrsti međućelijski kontakti). Ukoliko V. pancreatica teče u portalnu venu, koncentracija svih hormona pankreasa u jetri, najvažnijem organu za metabolizam, je 2-3 puta veća nego u ostatku vaskularnog sistema. Uz stimulaciju, ovaj omjer se povećava za 5-10 puta.

Generalno, endokrine ćelije luče dva ključa za regulaciju metabolizma ugljovodonika hormon: insulin i glukagon. Lučenje ovih hormona zavisi uglavnom od koncentracija glukoze u krvi i modulirano somatostatin, treći najvažniji hormon otočića, zajedno sa gastrointestinalnim hormonima i autonomnim nervnim sistemom.

Rice. 10-28. Ostrvo Langerhans

Glukagon i hormoni inzulina pankreasa

Glukagon sintetizirano u α -ćelije. Glukagon se sastoji od jednog lanca od 29 aminokiselina i ima molekulsku težinu od 3500 Da (sl. 10-29 A, B). Njegova aminokiselinska sekvenca je homologna sa nekoliko gastrointestinalnih hormona kao što su sekretin, vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) i GIP. Sa evolucijske tačke gledišta, ovo je vrlo star peptid koji je zadržao ne samo svoj oblik, već i neke važne funkcije. Glukagon se sintetiše preko preprohormona u α-ćelijama otočića pankreasa. Glukagonu slični peptidi kod ljudi se također dodatno proizvode u različitim crijevnim stanicama. (enteroglukagon ili GLP 1). Posttranslacijsko cijepanje proglukagona u različitim stanicama crijeva i pankreasa odvija se na različite načine, tako da nastaje niz peptida čije funkcije još nisu razjašnjene. Glukagon koji cirkuliše u krvi je približno 50% vezan za proteine ​​plazme; ovaj tzv veliki plazma glukagon, biološki neaktivan.

Insulin sintetizovan u β -ćelije. Inzulin se sastoji od dva peptidna lanca, A lanca od 21 i B lanca od 30 aminokiselina; njegova molekularna težina je oko 6000 Da. Oba lanca su međusobno povezana disulfidnim mostovima (sl. 10-29 C) i formiraju se od prekursora, proinsulin kao rezultat proteolitičkog cijepanja C-lanca (vezujući peptid). Gen za sintezu insulina nalazi se na 11. ljudskom hromozomu (sl. 10-29 D). Uz pomoć odgovarajuće mRNA u endoplazmatskom retikulumu (ER) se sintetiše preproinsulin sa molekulskom težinom od 11.500 Da. Kao rezultat razdvajanja signalne sekvence i formiranja disulfidnih mostova između lanaca A, B i C nastaje proinzulin koji u mikrovezikulama

kulah se transportuje do Golgijevog aparata. Tamo se C-lanac cijepa od proinzulina i dolazi do formiranja cink-insulin-heksamera, skladišnog oblika u "zrelim" sekretornim granulama. Pojasnimo da se inzulin različitih životinja i ljudi razlikuje ne samo po sastavu aminokiselina, već i po α-heliksu, koji određuje sekundarnu strukturu hormona. Složenija je tercijarna struktura, koja formira mjesta (centre) odgovorna za biološku aktivnost i antigena svojstva hormona. Tercijarna struktura monomernog inzulina uključuje hidrofobno jezgro, koje na svojoj površini formira stiloidne procese, koji imaju hidrofilna svojstva, sa izuzetkom dva nepolarna područja koja obezbeđuju svojstva agregacije molekula insulina. Unutrašnja struktura molekula insulina je važna za interakciju sa njegovim receptorom i ispoljavanje biološkog delovanja. U istraživanju korištenjem rendgenske difrakcijske analize utvrđeno je da se jedna heksamerna jedinica kristalnog cink-inzulina sastoji od tri dimera presavijena oko ose na kojoj se nalaze dva atoma cinka. Proinzulin, poput inzulina, formira dimere i heksamere koji sadrže cink.

Tokom egzocitoze, insulin (A- i B-lanci) i C-peptid se oslobađaju u ekvimolarnim količinama, pri čemu oko 15% insulina ostaje kao proinzulin. Sam proinzulin ima samo vrlo ograničen biološki učinak, još uvijek nema pouzdanih informacija o biološkom dejstvu C-peptida. Insulin ima vrlo kratko poluvrijeme, oko 5-8 minuta, dok je C-peptid 4 puta duži. U klinici se mjerenje C-peptida u plazmi koristi kao parametar funkcionalnog stanja β-ćelija, a čak i tokom terapije inzulinom omogućava procjenu rezidualnog sekretornog kapaciteta endokrinog pankreasa.

Rice. 10-29. Struktura glukagona, proinzulina i inzulina.

A- sintetiše se glukagonα -ćelije i njihova struktura su prikazane na panelu. B- insulin se sintetiše uβ -ćelije. V- u pankreasuβ ćelije koje proizvode insulin su ravnomerno raspoređene, dokα-ćelije koje proizvode glukagon koncentrisane su u repu pankreasa. Kao rezultat cijepanja C-peptida, u ovim područjima se pojavljuje inzulin, koji se sastoji od dva lanca:Ai V. G- shema sinteze inzulina

Ćelijski mehanizam lučenja inzulina

β-ćelije pankreasa povećavaju intracelularne nivoe glukoze ulaskom kroz GLUT2 transporter i metaboliziraju glukozu, kao i galaktozu i manozu, od kojih svaka može uzrokovati lučenje inzulina na otočićima. Druge heksoze (npr. 3-O-metilglukoza ili 2-deoksiglukoza), koje se transportuju do β-ćelija, ali se tamo ne mogu metabolisati, ne stimulišu lučenje insulina. Neke aminokiseline (posebno arginin i leucin) i male keto kiseline (α-ketoizokaproat) kao i ketoheksoza(fruktoza), može slabo stimulirati lučenje inzulina. Aminokiseline i keto kiseline ne dijele nikakav metabolički put s heksozama osim oksidacije kroz ciklus limunske kiseline. Ovi podaci su doveli do sugestije da ATP sintetiziran iz metabolizma ovih različitih supstanci može biti uključen u lučenje inzulina. Na osnovu ovoga, predloženo je 6 koraka lučenja inzulina β-ćelijama, koji su opisani u naslovu na Sl. 10-30.

Razmotrimo detaljnije cijeli proces. Lučenje insulina uglavnom kontroliše koncentracija glukoze u krvi, to znači da unos hrane podstiče lučenje, a kada se koncentracija glukoze smanji, na primjer tokom posta (post, dijeta), oslobađanje je inhibirano. Inzulin se obično luči u intervalima od 15-20 minuta. Takve pulsirajući sekret,čini se da igra ulogu u djelotvornosti inzulina i osigurava adekvatnu funkciju inzulinskih receptora. Nakon stimulacije lučenja inzulina intravenskom primjenom glukoze, dvofazni sekretorni odgovor. U prvoj fazi, u roku od nekoliko minuta, dolazi do maksimalnog oslobađanja inzulina, koji ponovo slabi nakon nekoliko minuta. Otprilike 10 minuta kasnije počinje druga faza sa upornim pojačanim lučenjem inzulina. Vjeruje se da su različite faze odgovorne za obje faze.

oblici skladištenja insulina. Također je moguće da su za takvu dvofaznu sekreciju odgovorni različiti parakrini i autoregulatorni mehanizmi stanica otočića.

Mehanizam stimulacije lučenje insulina glukozom ili hormonima je u velikoj meri razjašnjeno (Slika 10-30). Ključno je povećati koncentraciju ATP kao rezultat oksidacije glukoze, koja sa povećanjem koncentracije glukoze u plazmi, uz pomoć transporta posredovanog transportom, u povećanoj količini ulazi u β-ćelije. Kao rezultat toga, K+ kanal ovisan o ATP- (ili omjeru ATP/ADP) je inhibiran i membrana je depolarizirana. Kao rezultat, otvaraju se naponski ovisni Ca 2+ kanali, vanćelijski Ca 2+ juri unutra i aktivira proces egzocitoze. Pulsativno oslobađanje inzulina je posljedica tipičnog obrasca pražnjenja β-ćelija u "rafalima".

Ćelijski mehanizmi djelovanja inzulina vrlo raznolika i još uvijek nije u potpunosti razjašnjena. Inzulinski receptor je tetradimer i sastoji se od dvije ekstracelularne α-podjedinice sa specifičnim veznim mjestima za inzulin i dvije β-podjedinice koje imaju transmembranski i intracelularni dio. Receptor pripada porodici receptori tirozin kinaze i vrlo je sličan po strukturi somatomedin-C-(IGF-1-) receptoru. β-podjedinice inzulinskog receptora na unutrašnjoj strani ćelije sadrže veliki broj domena tirozin kinaze, koje se u prvoj fazi aktiviraju autofosforilacija. Ove reakcije su esencijalne za aktivaciju sljedećih kinaza (npr. fosfatidilinozitol 3-kinaze), koje potom induciraju različite procese fosforilacije pomoću kojih se većina metaboličkih enzima aktivira u efektorskim stanicama. Štaviše, internalizacija insulin zajedno sa njegovim receptorom u ćeliju može takođe biti važan za ekspresiju specifičnih proteina.

Rice. 10-30. Mehanizam lučenja insulinaβ -ćelije.

Povećanje nivoa ekstracelularne glukoze je pokretač lučenjaβ-ćelijski inzulin, koji se javlja u sedam koraka. (1) Glukoza ulazi u ćeliju preko GLUT2 transportera, koji je posredovan olakšanom difuzijom glukoze u ćeliju. (2) Povećanje unosa glukoze stimuliše metabolizam glukoze u ćeliji i dovodi do povećanja [ATP] i ili [ATP] i / [ADP] i . (3) Povećanje [ATP] i ili [ATP] i / [ADP] i inhibira ATP-osjetljive K+ kanale. (4) Inhibicija ATP-senzitivnih K+ kanala uzrokuje depolarizaciju, tj. V m poprima pozitivnije vrijednosti. (5) Depolarizacija aktivira naponsko-zavisne Ca 2+ kanale ćelijske membrane. (6) Aktivacija ovih naponski reguliranih Ca 2+ kanala povećava ulazak Ca 2+ jona i time povećava i , što također uzrokuje Ca 2+ indukovano oslobađanje Ca 2+ iz endoplazmatskog retikuluma (ER). (7) Akumulacija i dovodi do egzocitoze i oslobađanja inzulina sadržanog u sekretornim granulama u krv

Ultrastruktura jetre

Ultrastruktura jetre i bilijarnog trakta prikazana je na Sl. 10-31. Ćelije jetre luče žuč u žučne kanale. Žučni tubuli, spajajući se jedni s drugima na periferiji jetrenog lobula, formiraju veće žučne kanale - perilobularne žučne kanale, obložene epitelom i hepatocitima. Perilobularni žučni kanali dreniraju u interlobularne žučne kanale obložene kuboidnim epitelom. Anastomozira između

Sami i povećavajući svoju veličinu, formiraju velike septalne kanale, okružene fibroznim tkivom portalnih trakta i spajaju se u lijevi i desni kanali jetre. Na donjoj površini jetre, u predjelu poprečnog sulkusa, spajaju se lijevi i desni jetreni kanali u zajednički jetreni kanal. Potonji, spajajući se s cističnim kanalom, teče u zajednički žučni kanal, koji se otvara u lumen duodenuma u području velike duodenalne papile ili Vaterove papile.

Rice. 10-31. Ultrastruktura jetre.

Jetra se sastoji odkaranfilić (prečnika 1-1,5 mm), koji se na periferiji snabdijevaju granama portalne vene(V. portae) i hepatične arterije(A.hepatica). Krv iz njih teče kroz sinusoide, koji krvlju opskrbljuju hepatocite, a zatim ulazi u centralnu venu. Između hepatocita leže tubularni, zatvoreni bočno uz pomoć čvrstih kontakata i nemaju svoje zidne praznine, žučne kapilare ili tubule, Canaliculi biliferi. Oni luče žuč (vidi sliku 10-32), koja napušta jetru kroz sistem žučnih kanala. Epitel koji sadrži hepatocite odgovara terminalnim dijelovima uobičajenih egzokrinih žlijezda (na primjer, pljuvačne žlijezde), žučni kanali lumenu terminalnog dijela, žučni kanali ekskretornim kanalima žlijezde, a sinusoidi krvi kapilare. Neobično je da sinusoidi primaju mješavinu arterijske krvi (bogate O 2 ) i venske krvi iz portalne vene (siromašne O 2, ali bogate nutrijentima i drugim tvarima iz crijeva). Kupferove ćelije su makrofagi

Sastav i lučenje žuči

Bile je vodeni rastvor raznih jedinjenja koji ima svojstva koloidnog rastvora. Glavne komponente žuči su žučne kiseline (holna i mala količina deoksiholne), fosfolipidi, žučni pigmenti, holesterol. U sastav žuči ulaze i masne kiseline, proteini, bikarbonati, natrijum, kalijum, kalcijum, hlor, magnezijum, jod, mala količina mangana, kao i vitamini, hormoni, urea, mokraćna kiselina, niz enzima itd. U žučnoj kesi koncentracija mnogih komponenti je 5-10 puta veća nego u jetri. Međutim, koncentracija niza komponenti, kao što su natrij, hlor, bikarbonati, zbog njihove apsorpcije u žučnoj kesi je znatno niža. Albumin, koji je prisutan u jetrenoj žuči, uopće se ne otkriva u cističkoj žuči.

Žuč se proizvodi u hepatocitima. U hepatocitu se razlikuju dva pola: vaskularni, koji uz pomoć mikroresica hvata tvari izvana i uvodi ih u ćeliju, i bilijarni, gdje se tvari oslobađaju iz stanice. Mikrovili bilijarnog pola hepatocita formiraju ishodište žučnih kanala (kapilara), čiji su zidovi formirani membranama.

dva ili više susjednih hepatocita. Stvaranje žuči počinje lučenjem vode, bilirubina, žučnih kiselina, holesterola, fosfolipida, elektrolita i drugih komponenti od strane hepatocita. Sekretorni aparat hepatocita predstavljen je lizosomima, lamelarnim kompleksom, mikroresicama i žučnim kanalima. Sekrecija se vrši u području mikrovilusa. Bilirubin, žučne kiseline, holesterol i fosfolipidi, uglavnom lecitin, izlučuju se kao specifičan makromolekularni kompleks - žučna micela. Odnos ove četiri glavne komponente, prilično konstantan u normi, osigurava rastvorljivost kompleksa. Osim toga, niska rastvorljivost holesterola se značajno povećava u prisustvu žučnih soli i lecitina.

Fiziološka uloga žuči povezana je uglavnom s procesom probave. Za probavu su najvažnije žučne kiseline koje potiču lučenje pankreasa i djeluju emulgirajući na masti, što je neophodno za njihovu probavu pankreatičnom lipazom. Žuč neutralizira kiseli sadržaj želuca koji ulazi u duodenum. Žučni proteini su sposobni da vežu pepsin. Strane supstance se takođe izlučuju žučom.

Rice. 10-32. Lučenje žuči.

Hepatociti luče elektrolite i vodu u žučne kanale. Dodatno, hepatociti luče primarne žučne soli koje sintetiziraju iz kolesterola, kao i sekundarne žučne soli i primarne žučne soli koje hvataju iz sinusoida (enterohepatična recirkulacija). Lučenje žučnih kiselina je praćeno dodatnim lučenjem vode. Bilirubin, steroidni hormoni, strane tvari i druge tvari vežu se za glutation ili glukuronsku kiselinu kako bi povećali svoju topljivost u vodi i izlučuju se u žuč u ovom konjugiranom obliku.

Sinteza žučnih soli u jetri

Žuč jetre sadrži žučne soli, holesterol, fosfolipide (prvenstveno fosfatidilholin = lecitin), steroide, kao i metaboličke produkte kao što je bilirubin, i mnoge strane supstance. Žuč je izotonična krvnoj plazmi, a sastav elektrolita je sličan krvnoj plazmi. pH vrijednost žuči je neutralna ili blago alkalna.

žučne soli su metaboliti holesterola. Žučne soli preuzimaju hepatociti iz krvi portalne vene ili se sintetiziraju intracelularno nakon konjugacije s glicinom ili taurinom kroz apikalnu membranu u žučne kanale. Žučne soli formiraju micele: u žuči - sa holesterolom i lecitinom, au lumenu creva - prvenstveno sa slabo rastvorljivim produktima lipolize, za koje je stvaranje micela neophodan preduslov za reapsorpciju. Kada se lipidi reapsorbuju, žučne soli se ponovo oslobađaju, reapsorbuju u terminalnom ileumu i tako ponovo ulaze u jetru: gastrohepatična cirkulacija. U epitelu debelog crijeva žučne soli povećavaju propusnost epitela za vodu. Lučenje i žučnih soli i drugih supstanci je praćeno kretanjem vode duž osmotskih gradijenta. Lučenje vode, zbog lučenja žučnih soli i drugih supstanci, iznosi u svakom slučaju 40% količine primarne žuči. preostalih 20%

voda pada na tečnost koju luče ćelije epitela žučnog kanala.

Najčešće žučne soli- soli holik, chenode(h)oksihol, de(h)oksihol i litoholžučne kiseline. One preuzimaju ćelije jetre iz sinusoidalne krvi preko NTCP transportera (ko-transport sa Na+) i OATP transportera (Na+ nezavisan transport; OATP= O organski A nion -T ransporting P olipeptid) i u hepatocitima formiraju konjugat s aminokiselinom, glicin ili taurin(Sl. 10-33). konjugacija polarizuje molekul sa strane aminokiselina, što olakšava njegovu rastvorljivost u vodi, dok je steroidni skelet lipofilan, što olakšava interakciju sa drugim lipidima. Dakle, konjugirane žučne soli mogu obavljati funkciju deterdženti(supstance koje obezbeđuju rastvorljivost) za normalno slabo rastvorljive lipide: kada koncentracija žučnih soli u žuči ili u lumenu tankog creva pređe određenu (tzv. kritičnu micelarnu) vrednost, one spontano formiraju sitne agregate sa lipidima, micele.

Evolucija različitih žučnih kiselina povezana je sa potrebom da se lipidi u rastvoru drže u širokom pH opsegu: pri pH = 7 - u žuči, pri pH = 1-2 - u himusu koji dolazi iz želuca, i pri pH = 4- 5 - nakon što se himus pomiješa sa sokom pankreasa. To je moguće zbog različitih pKa " -vrijednosti pojedinih žučnih kiselina (sl. 10-33).

Rice. 10-33. Sinteza žučnih soli u jetri.

Hepatociti, koristeći holesterol kao polazni materijal, formiraju žučne soli, prvenstveno kenodeoksiholat i holat. Svaka od ovih (primarnih) žučnih soli može se konjugirati sa aminokiselinom, prvenstveno taurinom ili glicinom, što smanjuje pKa" vrijednost soli sa 5 na 1,5 odnosno 3,7. Osim toga, dio molekule prikazan na slici desno postaje hidrofilno (srednja ploča) Od šest različitih konjugiranih žučnih soli, oba holata konjugata sa svojim punim formulama prikazana su na desnoj strani. Konjugirane žučne soli su djelomično dekonjugirane bakterijama u donjem tankom crijevu, a zatim dehidroksilirane na C -atoma, dakle iz primarnih žučnih soli kenodeoksiholata i holata, nastaju sekundarne žučne soli litoholat (nije prikazano) i deoksiholat, koji se vraćaju u jetru kao rezultat enterohepatičke recirkulacije i ponovo formiraju konjugate, tako da nakon izlučivanja žuči ponovo učestvuju u reapsorpciji masti

Enterohepatična cirkulacija žučnih soli

Za varenje i reapsorpciju 100 g masti potrebno je oko 20 g. žučne soli. Međutim, ukupna količina žučnih soli u organizmu rijetko prelazi 5 g, a dnevno se novo sintetizira samo 0,5 g (holat i kenodoksiholat = primarne žučne soli). Uspješna apsorpcija masti s malom količinom žučnih soli moguća je zbog činjenice da se u ileumu 98% žučnih soli izlučenih žučom ponovo reapsorbuje mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta zajedno sa Na+ (kotransport), ulazi u krv. portalne vene i vraća se u jetru: enterohepatična recirkulacija(Sl. 10-34). U prosjeku, ovaj ciklus se ponavlja za jedan molekul žučne soli do 18 puta prije nego što se izgubi u izmetu. U ovom slučaju, konjugirane žučne soli se dekonjugiraju

u donjem duodenumu uz pomoć bakterija i dekarboksiliraju se, u slučaju primarnih žučnih soli (tvorba sekundarne žučne soli; vidi sl. 10-33). Kod pacijenata kojima je ileum kirurški uklonjen ili koji pate od kronične crijevne upale (Morbus Crohn) većina žučnih soli se gubi u izmetu, pa je poremećena probava i apsorpcija masti. Steatorrhea(masna stolica) i malapsorpcija su posljedice takvih kršenja.

Zanimljivo je da mali postotak žučnih soli koje ulaze u debelo crijevo igra važnu fiziološku ulogu: žučne soli stupaju u interakciju s lipidima luminalne ćelijske membrane i povećavaju njenu propusnost za vodu. Ako se koncentracija žučnih soli u debelom crijevu smanji, tada se smanjuje reapsorpcija vode u debelom crijevu i kao rezultat toga se razvija dijareja.

Rice. 10-34. Enterohepatična recirkulacija žučnih soli.

Koliko puta dnevno lokva žučnih soli cirkuliše između creva i jetre zavisi od sadržaja masti u hrani. Prilikom varenja normalne hrane, lokva žučnih soli cirkuliše između jetre i crijeva 2 puta dnevno, kod hrane bogate mastima cirkulacija se javlja 5 puta ili češće. Stoga su brojke na slici samo približne.

žučnih pigmenata

Bilirubin Nastaje uglavnom tokom razgradnje hemoglobina. Nakon razaranja ostarjelih eritrocita makrofagima retikuloendotelnog sistema, hemski prsten se odvaja od hemoglobina, a nakon razaranja prstena hemoglobin prelazi prvo u biliverdin, a zatim u bilirubin. Bilirubin se, zbog svoje hidrofobnosti, transportuje krvnom plazmom u stanju vezanom za albumin. Iz krvne plazme, bilirubin preuzimaju ćelije jetre i vezuje se za intracelularne proteine. Tada bilirubin formira konjugate uz sudjelovanje enzima glukuronil transferaze, koji se pretvaraju u vodotopive mono- i diglukuronida. Mono- i diglukuronidi se uz pomoć nosača (MRP2 = cMOAT), za čije djelovanje je potrebno trošenje ATP energije, oslobađaju u žučni kanal.

Ako žuč sadrži povećanje slabo topljivog, nekonjugiranog bilirubina (obično 1-2% micelarne "otopine"), bilo da je to zbog preopterećenja glukuroniltransferazom (hemoliza, vidi dolje), ili kao rezultat oštećenja jetre ili bakterijske dekonjugacije u žuči , zatim tzv pigmentno kamenje(kalcijum bilirubinat, itd.).

U redu koncentracija bilirubina u plazmi manje od 0,2 mmol. Ako se poveća na vrijednost veću od 0,3-0,5 mmol, tada krvna plazma postaje žuta, a vezivno tkivo (prvo sklera, a zatim koža) žuti, tj. takvo povećanje koncentracije bilirubina dovodi do žutica (ikterus).

Visoka koncentracija bilirubina u krvi može imati nekoliko uzroka: (1) Masivno odumiranje crvenih krvnih stanica iz bilo kojeg razloga, čak i uz normalnu funkciju jetre, povećava krvni tlak.

koncentracija nekonjugiranog ("indirektnog") bilirubina u plazmi: hemolitička žutica.(2) Defekt enzima glukuroniltransferaze također dovodi do povećanja količine nekonjugovanog bilirubina u krvnoj plazmi: hepatocelularna (hepatična) žutica.(3) Post-hepatitis žutica nastaje kada dođe do začepljenja žučnih kanala. Može se desiti i u jetri (holostaza), i dalje (kao rezultat tumora ili kamenca u Ductus choleodochus):mehanička žutica.Žuč se nakuplja iznad blokade; istiskuje se, zajedno sa konjugovanim bilirubinom, iz žučnih kanalića kroz dezmozome u ekstracelularni prostor, koji je povezan sa jetrenim sinusom, a time i sa jetrenim venama.

Bilirubin a njeni metaboliti se reapsorbuju u crijevima (oko 15% izlučene količine), ali tek nakon što se glukuronska kiselina odcijepi od njih (anaerobne crijevne bakterije) (sl. 10-35). Slobodni bilirubin bakterije pretvaraju u urobilinogen i sterkobilinogen (oba bezbojna). Oksidiraju u (obojene, žuto-narandžaste) krajnje proizvode urobilin i stercobilin, respektivno. Mali dio ovih supstanci ulazi u krvotok cirkulacijskog sistema (prvenstveno urobilinogen) i nakon glomerularne filtracije u bubregu završava u urinu, dajući mu karakterističnu žućkastu boju. U isto vrijeme, krajnji proizvodi koji ostaju u izmetu, urobilin i sterkobilin, boje ga u smeđu boju. Brzim prolaskom kroz crijeva, nepromijenjeni bilirubin boji izmet u žućkastu boju. Kada se u izmetu ne nalaze bilirubin niti produkti njegovog raspadanja, kao u slučaju holostazije ili začepljenja žučnog kanala, posljedica toga je siva boja izmeta.

Rice. 10-35. Uklanjanje bilirubina.

Dnevno se izluči do 230 mg bilirubina, koji nastaje kao rezultat razgradnje hemoglobina. U plazmi, bilirubin je vezan za albumin. U stanicama jetre, uz sudjelovanje glukurontransferaze, bilirubin stvara konjugat s glukuronskom kiselinom. Takav konjugirani, mnogo bolji bilirubin topiv u vodi izlučuje se u žuč i sa njom ulazi u debelo crijevo. Tamo bakterije razgrađuju konjugat i pretvaraju slobodni bilirubin u urobilinogen i sterkobilinogen, od kojih se kao rezultat oksidacije formiraju urobilin i sterkobilin, dajući stolici smeđu boju. Oko 85% bilirubina i njegovih metabolita se izlučuje stolicom, oko 15% se reapsorbuje (enterohepatična cirkulacija), 2% prolazi kroz krvožilni sistem do bubrega i izlučuje se urinom