Endokrini sistem. Endokrini mehanizmi homeostaze Nervna i humoralna regulacija funkcija

Fiziologija unutrašnjeg sekreta- dio koji proučava obrasce sinteze, izlučivanja, transporta fiziološki aktivnih supstanci i mehanizme njihovog djelovanja na organizam.

Liberini i statini

Regulacija lučenja hormona hipofize

Trostruki hormoni (ACTH, TSH, FSH, LH, LTH)

Regulacija aktivnosti štitne žlijezde, spolnih žlijezda i nadbubrežnih žlijezda

Hormon rasta

Regulacija rasta tijela, stimulacija sinteze proteina

vazopresin (antidiuretski hormon)

Utječe na intenzitet mokrenja regulacijom količine vode koju tijelo izlučuje

Hormoni štitnjače (koji sadrže jod) - tiroksin itd.

Povećajte intenzitet energetskog metabolizma i rasta tijela, stimulirajte reflekse

kalcitonin

Kontroliše razmjenu kalcijuma u tijelu, "štedi" ga u kostima

Parathormone

Regulira koncentraciju kalcija u krvi

Gušterača (Langerhansova otočića)

Snižavanje nivoa glukoze u krvi, stimulisanje jetre da pretvara glukozu u glikogen za skladištenje, ubrzavanje transporta glukoze u ćelije (osim nervnih ćelija)

Glukagon

Povećanje nivoa glukoze u krvi, stimuliše brzu razgradnju glikogena u glukozu u jetri i pretvaranje proteina i masti u glukozu

Mozak pjeva:

• Adrenalin
• Norepinefrin

Povećan nivo glukoze u krvi (dnevni unos iz jetre koji pokriva troškove energije); stimulacija otkucaja srca, ubrzanje disanja i povećanje krvnog pritiska

Kortikalni sloj

• Glukokortikoidi (kortizon)

Istovremeno povećanje glukoze u krvi i sinteze glikogena u jetri utiče 10 na metabolizam masti i proteina (razdvajanje proteina) Otpornost na stres, protuupalno djelovanje

• Aldosteron

Povećanje natrijuma u krvi, zadržavanje tečnosti u organizmu, povišen krvni pritisak

gonade

Estrogeni/ženski polni hormoni), androgeni (muški polni hormoni)

Osiguravaju seksualnu funkciju tijela, razvoj sekundarnih polnih karakteristika

Osobine, klasifikacija, sinteza i transport hormona

Hormoni- tvari koje specijalizirane endokrine stanice endokrinih žlijezda izlučuju u krv i imaju specifičan učinak na ciljna tkiva. Ciljna tkiva su tkiva koja su vrlo osjetljiva na određene hormone. Na primjer, za testosteron (muški polni hormon) ciljni organ su testisi, a za oksitocin mioepiteli mliječnih žlijezda i glatke mišiće materice.

Hormoni mogu imati nekoliko efekata na organizam:

• metabolički efekat, manifestira se u promjeni aktivnosti sinteze enzima u ćeliji i povećanju permeabilnosti ćelijskih membrana za ovaj hormon. To mijenja metabolizam u tkivima i ciljnim organima;
• morfogenetski efekat, koji se sastoji u stimulaciji rasta, diferencijacije i metamorfoze organizma. U ovom slučaju, promjene se događaju u tijelu na genetskom nivou;
• kinetički efekat sastoji se u aktiviranju određenih aktivnosti organa izvršne vlasti;
• korektivni efekat manifestira se promjenom intenziteta funkcija organa i tkiva, čak iu odsustvu hormona;
• reaktogeni efekat povezana s promjenom reaktivnosti tkiva na djelovanje drugih hormona.

Table. Karakterizacija hormonskih efekata

Postoji nekoliko opcija za klasifikaciju hormona. By hemijske prirode Hormoni se dijele u tri grupe: polipeptidni i proteinski, steroidni i derivati ​​aminokiseline tirozin.

By funkcionalna vrijednost Hormoni se takođe dele u tri grupe:

• efektor, koji djeluje direktno na ciljne organe;
• tropski, koji se proizvode u hipofizi i stimuliraju sintezu i oslobađanje efektorskih hormona;
• regulira sintezu tropskih hormona (liberina i statina) koje luče neurosekretorne stanice hipotalamusa.

Hormoni različite hemijske prirode imaju zajednička biološka svojstva: udaljenost delovanja, visoku specifičnost i biološku aktivnost.

Steroidni hormoni i derivati ​​aminokiselina nisu specifični za vrstu i imaju isti učinak na životinje različitih vrsta. Proteini i peptidni hormoni su specifični za vrstu.

Protein-peptidni hormoni se sintetiziraju u ribosomima endokrinih stanica. Sintetizirani hormon je okružen membranama i izlazi u obliku vezikula na plazma membranu. Kako se vezikula pomera, hormon u njoj „sazreva“. Nakon fuzije sa plazma membranom, vezikula puca i hormon se oslobađa u okolinu (egzocitoza). U proseku, period od početka sinteze hormona do njihovog pojavljivanja na mestima lučenja je 1-3 sata.Proteinski hormoni su visoko rastvorljivi u krvi i ne zahtevaju posebne nosače. Uništavaju se u krvi i tkivima uz sudjelovanje specifičnih enzima - proteinaza. Poluvrijeme njihovog života u krvi nije više od 10-20 minuta.

Steroidni hormoni se sintetiziraju iz holesterola. Poluživot njihovog života je u rasponu od 0,5-2 sata.Postoje posebni nosači za ove hormone.

Kateholamini se sintetiziraju iz aminokiseline tirozin. Poluživot njihovog života je vrlo kratak i ne prelazi 1-3 minute.

Krv, limfa i intercelularna tečnost transportuju hormone u slobodnom i vezanom obliku. U slobodnom obliku prenosi se 10% hormona; u povezanim sa krvnim proteinima - 70-80% i adsorbovanim na krvnim ćelijama - 5-10% hormona.

Aktivnost srodnih oblika hormona je vrlo niska, jer ne mogu stupiti u interakciju sa svojim specifičnim receptorima na stanicama i tkivima. Hormoni slobodnog oblika su veoma aktivni.

Hormoni se uništavaju pod uticajem enzima u jetri, bubrezima, ciljnim tkivima i samim endokrinim žlezdama. Hormoni se izlučuju iz organizma putem bubrega, znojnih i pljuvačnih žlezda, kao i gastrointestinalnog trakta.

Regulacija aktivnosti endokrinih žlijezda

Nervni i humoralni sistem učestvuju u regulaciji aktivnosti endokrinih žlezda.

Humoralna regulacija- regulacija uz pomoć različitih klasa fiziološki aktivnih supstanci.

Hormonska regulacija- dio humoralne regulacije, uključujući regulatorne efekte klasičnih hormona.

Nervna regulacija se odvija uglavnom putem neurohormona koje oni luče. Nervna vlakna koja inerviraju žlezde utiču samo na njihovo snabdevanje krvlju. Stoga se sekretorna aktivnost stanica može promijeniti samo pod utjecajem određenih metabolita i hormona.

Humoralna regulacija se provodi kroz nekoliko mehanizama. Prvo, koncentracija određene tvari, čiji nivo regulira ovaj hormon, može imati direktan utjecaj na stanice žlijezde. Na primjer, s povećanjem koncentracije glukoze u krvi povećava se lučenje hormona inzulina. Drugo, aktivnost jedne endokrine žlezde može se regulisati drugim endokrinim žlezdama.

Rice. Jedinstvo nervne i humoralne regulacije

Zbog činjenice da se glavni dio nervnih i humoralnih puteva regulacije konvergira na nivou hipotalamusa, u tijelu se formira jedan neuroendokrini regulatorni sistem. A glavne veze između nervnog i endokrinog sistema regulacije provode se kroz interakciju hipotalamusa i hipofize. Nervni impulsi koji ulaze u hipotalamus aktiviraju lučenje oslobađajućih faktora (liberina i statina). Ciljni organ za liberine i statine je prednja hipofiza. Svaki od liberina stupa u interakciju s određenom populacijom ćelija adenohipofize i inducira sintezu odgovarajućih hormona u njima. Statini imaju suprotan efekat na hipofizu, tj. inhibiraju sintezu određenih hormona.

Table. Komparativne karakteristike nervne i hormonske regulacije

Bilješka. Obe vrste regulacije su međusobno povezane i utiču jedna na drugu, čineći jedinstven koordinirani mehanizam neurohumoralne regulacije sa vodećom ulogom nervnog sistema.

Rice. Interakcija između endokrinih žlijezda i nervnog sistema

Odnosi u endokrinom sistemu mogu se odvijati i po principu „interakcija plus ili minus“. Ovaj princip je prvi predložio M. Zavadovski. Prema ovom principu, žlijezda koja proizvodi hormon u višku ima inhibitorni učinak na njegovo daljnje oslobađanje. Nasuprot tome, nedostatak određenog hormona povećava njegovo lučenje od strane žlijezde. U kibernetici se takva veza naziva "negativna povratna informacija". Ova regulacija se može provoditi na različitim nivoima uz uključivanje dugih ili kratkih povratnih informacija. Faktori koji potiskuju oslobađanje bilo kojeg hormona mogu biti koncentracija samog hormona u krvi ili produkti njegovog metabolizma.

Endokrine žlijezde također međusobno djeluju po vrsti pozitivne veze. Istovremeno, jedna žlijezda stimulira drugu i od nje prima aktivirajuće signale. Ove plus-plus interakcije doprinose optimizaciji metabolita i brzom izvršavanju vitalnog procesa. Istovremeno, nakon postizanja optimalnog rezultata, kako bi se spriječila hiperfunkcija žlijezda, aktivira se sistem „minus interakcija“. Promena ovakvih međuodnosa sistema se stalno dešava u organizmu životinja.

Privatna fiziologija endokrinih žlijezda

Hipotalamus

to centralna struktura nervnog sistema regulacija endokrinih funkcija. nalazi se u i uključuje preoptičku oblast, optičku hijazmu, infundibulum i mamilarna tijela. Osim toga, u njemu je izolirano do 48 uparenih jezgara.

Postoje dvije vrste neurosekretornih ćelija u hipotalamusu. Suprahijazmatska i paraventrikularna jezgra hipotalamusa sadrže nervne ćelije koje se aksonima povezuju sa stražnjom hipofizom (neurohipofiza). U ćelijama ovih neurona sintetišu se hormoni: vazopresin, ili antidiuretski hormon, i oksitocin, koji zatim preko aksona ovih ćelija ulaze u neurohipofizu, gde se akumuliraju.

Ćelije drugog tipa nalaze se u neurosekretornim jezgrama hipotalamusa i imaju kratke aksone koji se ne protežu izvan hipotalamusa.

U ćelijama ovih jezgara sintetiziraju se dvije vrste peptida: neki stimuliraju stvaranje i oslobađanje hormona adenohipofize i zovu se oslobađajući hormoni (ili liberini), drugi inhibiraju stvaranje hormona adenohipofize i nazivaju se statini.

Liberini uključuju: tireoliberin, somatoliberin, luliberin, prolaktoliberin, melanoliberin, kortikoliberin i statine - somatostatin, prolaktostatin, melanostatin. Liberini i statini ulaze u srednju eminenciju hipotalamusa aksonskim transportom i oslobađaju se u krv primarne mreže kapilara formiranih od grana gornje hipofizne arterije. Zatim, protokom krvi, ulaze u sekundarnu mrežu kapilara smještenih u adenohipofizi i utječu na njene sekretorne stanice. Kroz istu kapilarnu mrežu, hormoni adenohipofize ulaze u krvotok i stižu do perifernih endokrinih žlijezda. Ova karakteristika cirkulacije krvi hipotalamus-hipofizne regije naziva se portalni sistem.

Hipotalamus i hipofiza su spojeni u jednu, koja regulira aktivnost perifernih endokrinih žlijezda.

Sekrecija određenih hormona hipotalamusa određena je specifičnom situacijom, koja formira prirodu direktnih i indirektnih utjecaja na neurosekretorne strukture hipotalamusa.

hipofiza

Nalazi se u fosi turskog sedla glavne kosti i povezan je sa bazom mozga uz pomoć noge. sastoji se od tri režnja: prednjeg (adenohipofiza), srednjeg i zadnjeg (neurohipofiza).

Svi hormoni prednje hipofize su proteini. Proizvodnja niza hormona prednje hipofize regulirana je liberinima i statinima.

Adenohipofiza proizvodi šest hormona.

hormon rasta(STG,) stimuliše sintezu proteina u organima i tkivima i reguliše rast mladih životinja. Pod njegovim uticajem pojačava se mobilizacija masti iz depoa i njeno korišćenje u energetskom metabolizmu. S nedostatkom hormona rasta u djetinjstvu dolazi do usporavanja rasta, a osoba odrasta kao patuljak, a s njegovom viškom proizvodnje razvija se gigantizam. Ako se proizvodnja GH poveća u odrasloj dobi, povećavaju se oni dijelovi tijela koji još uvijek mogu rasti - prsti na rukama i nogama, šake, stopala, nos i donja vilica. Ova bolest se naziva akromegalija. Oslobađanje somatotropnog hormona iz hipofize stimuliše somatoliberin, a inhibira ga somatostatin.

Prolaktin(luteotropni hormon) stimuliše rast mlečnih žlezda i tokom laktacije povećava njihovo lučenje mleka. U normalnim uslovima reguliše rast i razvoj žutog tela i folikula u jajnicima. U muškom tijelu utiče na stvaranje androgena i spermiogenezu. Prolaktoliberin stimulira lučenje prolaktina, a prolaktostatin smanjuje lučenje prolaktina.

adrenokortikotropni hormon(ACTH) uzrokuje proliferaciju fascikularne i retikularne zone kore nadbubrežne žlijezde i pojačava sintezu njihovih hormona - glukokortikoida i mineralokortikoida. ACTH takođe aktivira lipolizu. Oslobađanje ACTH iz hipofize stimulira kortikoliberin. Sinteza ACTH se povećava s bolom, stresom, fizičkom aktivnošću.

Hormon koji stimuliše štitnjaču(TSH) stimuliše funkciju štitnjače i aktivira sintezu hormona štitnjače. Oslobađanje TSH iz hipofize regulirano je tiroliberinom hipotalamusa, norepinefrinom i estrogenima.

Fomikulostimulirajući hormon(FSH) stimuliše rast i razvoj folikula u jajnicima i učestvuje u spermiogenezi kod muškaraca. Odnosi se na gonadotropne hormone.

luteinizirajući hormon(LH), ili lutropin, potiče ovulaciju folikula kod žena, podržava funkcionisanje žutog tela i normalan tok trudnoće i učestvuje u spermiogenezi kod muškaraca. Takođe je gonadotropni hormon. Formiranje i oslobađanje FSH i LH iz hipofize stimuliše gonadoliberin.

U srednjem režnju hipofize, hormon koji stimuliše melanocite(MSH), čija je glavna funkcija stimulacija sinteze pigmenta melanina, kao i regulacija veličine i broja pigmentnih ćelija.

U stražnjem režnju hipofize hormoni se ne sintetiziraju, već ovdje dolaze iz hipotalamusa. Neurohipofiza skladišti dva hormona: antidiuretik (ADH), ili saksija resina, i oksitocin.

Pod uticajem ADG smanjuje se diureza i reguliše se ponašanje pri konzumiranju alkohola. Vazopresin povećava reapsorpciju vode u distalnom nefronu povećanjem propusnosti za vodu zidova distalnih uvijenih tubula i sabirnih kanala, čime se ostvaruje antidiuretski učinak. Promenom zapremine cirkulišuće ​​tečnosti, ADH reguliše osmotski pritisak telesnih tečnosti. U visokim koncentracijama izaziva kontrakciju arteriola, što dovodi do povećanja krvnog pritiska.

Oksitocin stimuliše kontrakciju glatkih mišića materice i reguliše tok porođajnog akta, a utiče i na lučenje mleka, pojačavajući kontrakciju mioepitelnih ćelija u mlečnim žlezdama. Čin sisanja refleksno potiče oslobađanje oksitocina iz neurohipofize i protok mlijeka. Kod muškaraca obezbeđuje refleksnu kontrakciju vas deferensa tokom ejakulacije.

epifiza

Prostaglandin E1 i posebno prostaciklin: inhibicija adhezije trombocita, prevencija vaskularne tromboze

Prostaglandin E2: stimulacija adhezije trombocita

Pojačan dotok krvi u bubrege, pojačano izlučivanje mokraće i elektrolita. Antagonizam sa potisnim sistemom bubrega

reproduktivni sistem

Povećana kontrakcija materice tokom trudnoće. kontraceptivno djelovanje. Stimulacija porođaja i prekid trudnoće. Povećana pokretljivost spermatozoida

centralnog nervnog sistema

Iritacija termoregulacionih centara, groznica, pulsirajuća glavobolja

Osnovni princip homeostaza u endokrinom sistemu se izražava u održavanju ravnoteže između napetosti sekretorne aktivnosti date endokrine žlezde i koncentracije njenih hormona (hormona) u cirkulaciji. Dakle, s povećanjem potrebe za određenim hormonom perifernih tkiva, njegovo oslobađanje iz stanica odmah se povećava i, shodno tome, aktivira se njegova sinteza.

endokrinih organa Uobičajeno je da se podijeli u dvije grupe: hipotalamo-hipofizni kompleks, koji se smatra centrom endokrinog sistema, i periferne žlijezde, koje uključuju sve ostale endokrine žlijezde. Takva podjela temelji se na činjenici da se u hipotalamusu i prednjoj hipofizi stvaraju neurohormoni i tropski (ili krinotropni) hormoni koji aktiviraju lučenje niza perifernih endokrinih žlijezda.

Uklanjanje hipofize dovodi do naglog smanjenja funkcije ovih žlijezda, pa čak i do atrofije njihovog parenhima. S druge strane, hormoni perifernih (zavisnih) endokrinih žlijezda djeluju depresivno (inhibirajuće) na proizvodnju i lučenje gonadotropnih hormona. Dakle, odnos između hipotalamo-hipofiznog sistema i perifernih endokrinih žlijezda je recipročan i ima karakter negativne povratne sprege ili "plus - minus interakcije" prema M. M. Zavadovskom.

Sta ako periferne endokrine žlezde luči i luči prekomjernu količinu hormona, tada se proizvodnja i lučenje odgovarajućeg tropskog hormona u prednjoj hipofizi smanjuje. To dovodi do smanjenja ekscitacije periferne endokrine žlijezde i obnavljanja endokrine ravnoteže tijela. Ako, naprotiv, dolazi do slabljenja proizvodnje i lučenja hormona (hormona) periferne endokrine žlijezde, tada se odnos manifestira u suprotnom smjeru.

Važno je naglasiti da isto međusobno suprotan odnos otkrivaju se između adenohipofize i. Tropski hormoni adenohipofize mogu imati depresivan učinak na lučenje oslobađajućih hormona. Dugi niz godina, takvi odnosi između endokrinih žlijezda smatrani su univerzalnim za sve žlijezde. Međutim, dalje studije su pokazale zabludu ovog gledišta.

Prvo, bilo je uspostavljena da ne treba sve endokrine žlijezde klasificirati kao "zavisne" od prednje hipofize; to uključuje samo štitnu žlijezdu, spolne žlijezde i glukokortikoidnu funkciju nadbubrežnih žlijezda; druge endokrine žlijezde treba smatrati "nezavisnim" od prednje hipofize, autonomne u određenoj mjeri. Međutim, potonja definicija je uvjetna, jer ove žlijezde (kao i druge) svakako ovise o tijelu u cjelini i, prije svega, o direktnim nervnim impulsima.

Drugo, princip plus - minus interakcije' nije univerzalan. Postoje uvjerljivi podaci o mogućnosti direktnog utjecaja (pozitivne povratne informacije) funkcije jedne žlijezde na drugu. Dakle, estrogeni imaju sposobnost da izazovu oslobađanje LH. Ovaj efekat takođe može biti rezultat promene efekata koje u telu proizvode hormoni žlezda nezavisnih od hipofize. Na primjer, korteks nadbubrežne žlijezde može utjecati na pankreas zbog činjenice da su njegovi hormoni uključeni u kontrolu metabolizma ugljikohidrata u tijelu.

teorija " plus - minus interakcije„nije univerzalan i zato što umjetno izoluje endokrine žlijezde od cijelog organizma; u međuvremenu, svaka reakcija uzrokuje promjene u drugim funkcijama i sistemima tijela.

Endokrini sistem igra važnu regulatornu ulogu u tijelu. Hormoni koje luče endokrine žlijezde utječu na različite aspekte metaboličkih procesa koji osiguravaju homeostazu. Aktivnost ovih žlijezda određuju unutrašnji i vanjski faktori. Kada se promijene uvjeti okoline (temperatura, svjetlost, fizička aktivnost itd.), njihova aktivnost se može mijenjati u skladu sa potrebama organizma.

Za održavanje homeostaze potrebno je uravnotežiti funkcionalnu aktivnost žlijezde s koncentracijom hormona u cirkulirajućoj krvi. U slučaju povećanja koncentracije hormona iznad norme za dati organizam, aktivnost žlijezde u kojoj se formira je oslabljena. Ako je nivo hormona niži nego što je organizmu potrebno u ovim uslovima, aktivnost žlezde se povećava. Ovaj obrazac otkrio je još 30-ih godina sovjetski endokrinolog B. M. Zavadovski, nazvavši ga mehanizmom plus-minus interakcije.

Takav utjecaj može se izvršiti direktnim djelovanjem hormona na žlijezdu koja ga proizvodi.

U velikom broju žlijezda regulacija se ne uspostavlja direktno, već preko hipotalamusa i prednje hipofize. Dakle, s povećanjem razine hormona štitnjače u krvi, tireostimulirajuća (uzbudjuća štitnjača) funkcija hipofize se inhibira i smanjuje aktivnost štitne žlijezde. Postoje slučajevi kada se aktivnost štitne žlijezde (hiperfunkcija) povećava u tijelu, povećava se bazalni metabolizam, povećavaju se oksidativni procesi, ali se negativna povratna informacija ne javlja, hipofiza prestaje reagirati na višak hormona štitnjače i ne inhibira njegovu aktivnost. Kao rezultat toga, razvija se odstupanje od norme - tireotoksikoza.

Sa smanjenjem proizvodnje hormona štitnjače, njihov nivo u krvi postaje niži od potreba organizma, stimuliše se aktivnost hipofize, povećava se proizvodnja tireostimulirajućeg hormona, a povećava se i oslobađanje hormona štitnjače. Po istom principu, koru nadbubrežne žlijezde reguliše adrenokortikotropni hormon hipofize, gonade - gonadotropni hormoni hipofize. Odnos između hipofize i o njoj zavisnih žlijezda temelji se na principu negativne povratne sprege koja uspostavlja homeostazu.

Zauzvrat, hipofiza je pod kontrolom hipotalamusa, gdje se oslobađaju specifični faktori koji aktiviraju hipofizu.

Najviši centar regulacije endokrinih funkcija je hipotalamus (hipotalamus) koji se nalazi u bazi mozga. Ovdje se odvija integracija nervnih i endokrinih elemenata u cjelokupni neuroendokrini sistem. U ovom malom području mozga nalazi se oko 40 jezgara - klastera nervnih ćelija. S jedne strane, hipotalamus je najviši centar autonomnog nervnog sistema, koji kontroliše autonomne funkcije po tipu nervne regulacije: postoje centri za održavanje telesne temperature, gladi, žeđi, metabolizma vode i soli i seksualne aktivnosti. Istovremeno, u nekim jezgrama hipotalamusa postoje posebne ćelije, koje, imajući karakteristične osobine neurona, imaju i funkcije žlijezda, proizvodeći neurohormone. Neurohormoni, ulazeći krvlju u prednju hipofizu, regulišu oslobađanje trostrukih hormona hipofize. Hipotalamusna regija je posebno aktivna za vrijeme stresne reakcije, kada su sve snage mobilizirane da odbiju napad, bijeg ili drugi izlaz iz situacije koju je teško savladati. Hipotalamusna regija čini jedinstven strukturni i funkcionalni kompleks sa hipofizom. Eksperimentalnim prekidom ove veze transekcijom stabljike hipofize kod životinja, proizvodnja tropskih hormona od strane hipofize gotovo potpuno prestaje. Kao rezultat, razvijaju se teški poremećaji endokrinog sistema.

Karakteristika nervne regulacije je brzina početka odgovora, a njen efekat se manifestuje direktno na mestu gde ovaj signal stiže kroz odgovarajuću inervaciju; reakcija je kratka. U endokrinom sistemu, regulatorni utjecaji su povezani s djelovanjem hormona koji se krvlju prenose kroz tijelo; učinak djelovanja je dugotrajan i nema lokalni karakter. Na primjer, tiroidni hormoni stimuliraju oksidativne procese u svim tkivima. Kombinacija nervnih i endokrinih mehanizama regulacije u hipotalamusu omogućava složene homeostatske reakcije povezane s regulacijom visceralnih funkcija tijela. Jasno je da kontrolu ovakvih funkcija treba da obezbede hormoni koji daju dugoročne i široko rasprostranjene efekte.

Odvojene grupe neurosekretornih ćelija proizvode hormone koji ne regulišu aktivnost drugih žlezda, ali direktno utiču na određene organe. Na primjer, antidiuretski hormon stimulira proces reapsorpcije vode u bubrežnim tubulima, što dovodi do stvaranja sekundarnog urina.

Uz nedostatak vode za piće, povećava se lučenje ovog hormona, što doprinosi zadržavanju vode u tijelu. Kod produžene žeđi to nije dovoljno. Koncentracija vode u ćelijama i osmotski pritisak se menjaju. Uključuju se nervni mehanizmi regulacije: impulsi o početku kršenja homeostaze vode i soli preko hemoreceptora ulaze u centralni nervni sistem. Na osnovu toga nastaje žarište ekscitacije u moždanoj kori (motivaciona ekscitacija), a radnje životinje počinju da se usmjeravaju na eliminaciju negativnih emocija, javlja se bihevioralna reakcija za zadovoljenje žeđi, dok slušni, mirisni, vizualni receptori aktiviraju se u kombinaciji sa motoričkim centrima koji usmjeravaju pokrete životinje.

Neke periferne endokrine žlijezde nisu direktno zavisne od hipofize, a nakon njenog uklanjanja njihova aktivnost ostaje praktički nepromijenjena. To su otočići pankreasa koji proizvode inzulin i glukagon, srž nadbubrežne žlijezde, epifiza, timusna žlijezda (timus) i paratireoidne žlijezde.

Timus (timus) zauzima poseban položaj u endokrinom sistemu. Ona proizvodi supstance slične hormonima koje stimulišu stvaranje posebne grupe limfocita, a uspostavlja se veza između imunoloških i endokrinih mehanizama.

Sve žlezde u telu obično se dele u dve grupe. U prvu grupu spadaju žlijezde koje imaju izvodne kanale i obavljaju egzokrinu funkciju – egzokrinu, u drugu grupu – žlijezde koje nemaju izvodne kanale i izlučuju svoju tajnu direktno u međustanične praznine. Iz međućelijskih praznina tajna ulazi u krv, limfu ili cerebrospinalnu tekućinu. Takve žlijezde se nazivaju endokrine, ili endokrine žlijezde.

Endokrine žlijezde se nalaze u različitim dijelovima tijela i imaju raznoliku morfološku strukturu. Razvijaju se iz epitelnog tkiva, intersticijskih ćelija, neuroglije i nervnog tkiva. Proizvodi aktivnosti endokrinih žlijezda, za razliku od tajni, nazivaju se hormoni ili hormoni.

Izraz "hormon" (od grčkog hormao - pokrećem, pobuđujem, izazivam) predložili su engleski fiziolozi Beilis i Starling (1905.), koji su iz duodenalne sluznice izolovali posebnu supstancu - sekretin, koji potiče stvaranje soka pankreasa. .

Hormoni se proizvode u endokrinim žlezdama dve vrste: 1) žlezde sa mešovitom funkcijom, vršeći uz unutrašnju i spoljašnju sekreciju; 2) žlezde koje obavljaju samo funkciju organa unutrašnjeg lučenja. Prva grupa uključuje spolne žlijezde - gonade - i gušteraču, druga - hipofizu, epifizu, štitnjaču, paratireozu, timus i nadbubrežne žlijezde.

Hormoni su hemijska jedinjenja koja imaju visoku biološku aktivnost i u malim količinama daju značajan fiziološki efekat.

Endokrine žlijezde su bogato snabdjevene receptorima i inervirane su od strane autonomnog nervnog sistema. Po hemijskoj prirodi hormoni se dele u tri grupe: 1) polipeptidi i proteini; 2) aminokiseline i njihovi derivati; 3) steroidi.

Hormoni kruže krvlju u slobodnom stanju iu obliku jedinjenja sa proteinima. U vezi s proteinima, hormoni u pravilu prelaze u neaktivan oblik.

Svojstva hormona. 1) Daljinska priroda akcije. Organi i sistemi na koje djeluju hormoni obično se nalaze daleko od mjesta njihovog formiranja u endokrinim žlijezdama. Dakle, u hipofizi, koja se nalazi u bazi mozga, proizvode se tropski hormoni čije se djelovanje ostvaruje u štitnoj i polnim žlijezdama, kao i u nadbubrežnim žlijezdama. Ženski polni hormoni nastaju u jajnicima, ali se njihovo djelovanje odvija u mliječnoj žlijezdi, maternici, vagini.

2) Stroga specifičnost akcije. Reakcije organa i tkiva na hormone su strogo specifične i ne mogu biti uzrokovane drugim biološki aktivnim tvarima. Na primjer, uklanjanje hipofize u mladom rastućem organizmu dovodi do zaustavljanja rasta, što je povezano s gubitkom djelovanja hormona rasta. Istovremeno dolazi do atrofije štitne žlijezde, spolnih žlijezda i nadbubrežnih žlijezda. Zastoj u rastu i atrofija ovih žlijezda nakon hipofizektomije može se spriječiti samo transplantacijom hipofize, injekcijama hipofizne suspenzije ili pročišćenih tropskih hormona.

3) Visoka biološka aktivnost. Hormone proizvode endokrine žlijezde u malim količinama. Kada se daju spolja, oni su takođe efikasni u veoma niskim koncentracijama. Dnevna doza hormona nadbubrežne žlijezde prednizolona, ​​koji podržava život osobe kojoj su uklonjene obje nadbubrežne žlijezde, iznosi samo 10 mg.

dnevne potrebe za hormonima. Dnevne minimalne potrebe za hormonima za odraslu zdravu osobu prikazane su u tabeli. 13.

Djelovanje hormona na funkcije organa i sistema tijela posreduju dva glavna mehanizma. Hormoni mogu vršiti svoj uticaj kroz nervni sistem, kao i humoralno, direktno utičući na aktivnost organa, tkiva i ćelija.

Vrste efekata hormona na organizam. Fiziološko djelovanje hormona je vrlo raznoliko. Imaju izražen učinak na metabolizam, diferencijaciju tkiva i organa, rast i metamorfozu. Hormoni imaju sposobnost da mijenjaju intenzitet funkcija organa i tijela u cjelini.

Mehanizam djelovanja hormona je vrlo složen. Svoju glavnu funkciju – uticaj na metaboličke procese, rast i pubertet – provode u bliskoj vezi sa centralnim nervnim sistemom i delujući na enzimske sisteme organizma.

Hormoni mogu promijeniti intenzitet sinteze enzima, aktivirati neke enzimske sisteme i blokirati druge. Na primjer, jedan od hormona Langerhansovih otočića gušterače - glukagon - aktivira jetreni enzim fosforilazu i time pojačava prijelaz glikogena u glukozu. Istovremeno, povećava aktivnost enzima insulinaze sadržanog u jetri, koji uništava višak inzulina koji proizvode beta ćelije Langerhansovih otočića. Kao rezultat djelovanja ovih hormona, vrši se regulacija metabolizma ugljikohidrata.

Uz direktan uticaj na enzimske sisteme tkiva, djelovanje hormona na strukturu i funkcije tijela može se odvijati na složenije načine uz učešće nervnog sistema. Dakle, hormoni mogu djelovati na interoreceptore koji imaju specifičnu osjetljivost na njih. Takvi hemoreceptori nalaze se u zidovima različitih krvnih sudova. Vjerovatno su prisutni i u tkivima.

Dakle, hormoni koji se prenose krvlju kroz tijelo mogu djelovati na efektorske organe na dva načina: direktno, bez učešća nervnog mehanizma, i preko nervnog sistema. U potonjem slučaju, stimulacija kemoreceptora je početak refleksne reakcije koja mijenja funkcionalno stanje nervnih centara.

Fiziološka uloga endokrinih žlijezda. 1) Hormoni su uključeni u regulaciju i integraciju tjelesnih funkcija. U složenim životinjskim organizmima postoje dva regulatorna mehanizma - nervni i endokrini. Oba mehanizma su usko povezana i provode jednu neuroendokrinu regulaciju. Istovremeno, neuroni na različitim nivoima centralnog nervnog sistema, uključujući njegov viši deo, cerebralni korteks, uključeni su u regulaciju funkcija endokrinih žlezda. Endokrine žlezde pod uticajem nervnih impulsa luče hormone u krv, posebno u periodima kada je organizam izložen bilo kakvom štetnom delovanju ili mu je potrebna veća količina od početne količine hormona.

Hormoni, za razliku od nervnih uticaja, sporo ostvaruju svoje djelovanje, pa se i biološki procesi uzrokovani njima odvijaju sporo. Ova karakteristika hormona im daje bitnu ulogu u regulaciji fenomena morfogeneze koji se razvijaju u širokom vremenskom intervalu.

2) Hormoni prilagođavaju organizam promenljivim uslovima unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja tela. Na primjer, hiperglikemija stimulira lučenje inzulina od strane gušterače, što dovodi do obnavljanja razine glukoze u krvi.

3) Hormoni obnavljaju izmijenjenu ravnotežu unutrašnjeg okruženja tijela. Na primjer, kada se nivo glukoze u krvi smanji, iz nadbubrežne moždine se oslobađa velika količina adrenalina, što pojačava glikogenolizu u jetri, uslijed čega se razina glukoze u krvi normalizira.

Dakle, glavna uloga hormona u tijelu povezana je s njihovim utjecajem na morfogenezu, metaboličke procese i homeostazu, odnosno održavanje postojanosti sastava i svojstava unutrašnjeg okruženja tijela.

Regulacija stvaranja hormona. Proizvodnja hormona u endokrinim žlijezdama regulirana je autonomnim nervnim sistemom, diencefalonom (hipotalamusom) i moždanom korom. Hormoni endokrinih žlijezda, zauzvrat, snažno utiču na funkcije centralnog nervnog sistema, posebno na stanje neurona kore velikog mozga. Stoga je veza između endokrinih žlijezda i centralnog nervnog sistema dvosmjerna.

U hormonskoj regulaciji endokrinih aktivnosti od velikog je značaja princip autoregulacije. Na primjer, tropični hormoni prednje hipofize reguliraju funkcije perifernih endokrinih žlijezda. Sa povećanjem nivoa hormona ovih žlijezda u krvi, inhibira se hormonska funkcija prednje hipofize. Princip autoregulacije se takođe sprovodi na osnovu promena u hemijskom sastavu krvi. Dakle, inzulin smanjuje sadržaj glukoze u krvi, što dovodi do povećanog ulaska u vaskularni krevet antagonističkog hormona - adrenalina, koji mobilizacijom glikogena jetre obnavlja sastav univerzalnog unutrašnjeg okruženja tijela.

Sudbina hormona. Hormoni se u toku razmene funkcionalno i strukturno menjaju. Osim toga, dio hormona koriste ćelije tijela, a drugi se izlučuje urinom. Hormoni se inaktiviraju zbog veze s proteinima, stvaranja spojeva s glukuronskom kiselinom, aktivnosti jetrenih enzima i oksidacijskih procesa.

Metode za proučavanje funkcija endokrinih žlijezda. Postoje kliničke, anatomsko-histološke i eksperimentalne metode za proučavanje aktivnosti endokrinih žlijezda.

Eksperimentalne metode obuhvataju: ekstirpaciju (odstranjivanje), transplantaciju (transplantaciju) žlijezda, ekstirpaciju praćenu transplantacijom odstranjene žlijezde, punjenje životinjskog organizma hormonima, iritaciju nerava ili denervaciju žlijezde, metodu uslovnih refleksa.

U svim slučajevima posmatraju ponašanje životinja, utvrđuju i proučavaju izmijenjene funkcije i metabolizam u tijelu.

Savremene metode za proučavanje funkcija endokrinih žlijezda uključuju sljedeće: 1) hemikalije (aloksan) se koriste za oštećenje beta ćelija Langerhansovih otočića i blokadu enzima štitnjače (metiltiouracila) uključenih u stvaranje hormona; 2) koristiti metodu radioaktivnih izotopa, na primer 131 I, za proučavanje hormonske funkcije štitne žlezde; 3) široko koriste biohemijske metode za određivanje sadržaja hormona u krvi, cerebrospinalnoj tečnosti, urinu.

Funkcije endokrinih žlijezda mogu biti smanjene (hipofunkcija) ili povećane (hiperfunkcija).

Uloga endokrinih žlijezda u životnim manifestacijama organizma životinja i ljudi razmatrana je u sljedećim dijelovima poglavlja.

hipofiza

U sistemu endokrinih žlijezda hipofiza zauzima poseban položaj. Hipofiza se naziva centralna endokrina žlijezda. To je zbog činjenice da hipofiza preko svojih posebnih tropskih hormona reguliše aktivnost drugih, takozvanih perifernih žlijezda.

Hipofiza se nalazi u hipofiznoj jami turskog sedla sfenoidne kosti lobanje. Uz pomoć noge povezuje se sa bazom mozga.

Struktura hipofize. Strukturno, hipofiza je složen organ. Sastoji se od adenohipofize, koja uključuje prednji i srednji režanj, i neurohipofize, koja se sastoji od zadnjeg režnja. Adenohipofiza je epitelnog porekla, neurohipofiza i njena drška su neurogeni.

Hipofiza je dobro opskrbljena krvlju. Karakteristika cirkulacije krvi prednje hipofize je prisustvo vaskularnog sistema portala (gateway) koji ga povezuje sa hipotalamusom. Utvrđeno je da je protok krvi u portalnom sistemu usmjeren od hipotalamusa prema hipofizi (slika 43).

Inervaciju prednje hipofize predstavljaju simpatička i parasimpatička nervna vlakna. Stražnju hipofizu inerviraju nervna vlakna koja potiču iz nervnih ćelija supraoptičkih i paraventrikularnih jezgara hipotalamusa.

Hormoni prednje hipofize. Hormoni proizvedeni u prednjoj hipofizi obično se dijele u dvije grupe. U prvu grupu spadaju hormon rasta (somatotropin) i prolaktin. U drugu grupu spadaju tropski (krinotropni) hormoni: tireostimulirajući hormon (tirotropin), adrenokortikotropni hormon (kortikotropin) i gonadotropni hormoni (gonadotropini)*.

* (U zagradi su nazivi hormona koje preporučuje Komisija za biohemijsku nomenklaturu Međunarodnog društva za čistu i primijenjenu hemiju i Međunarodnog biohemijskog društva.)

Hormon rasta(somatotropin) je uključen u regulaciju rasta, zbog svoje sposobnosti da pojača stvaranje proteina u tijelu. Najizraženiji je uticaj hormona na koštano i hrskavično tkivo. Pod uticajem somatotropina dolazi do pojačanog rasta epifiznih hrskavica u dugim kostima gornjih i donjih ekstremiteta, što uzrokuje povećanje njihove dužine.

Ovisno o periodu života tijekom kojeg dolazi do kršenja somatotropne funkcije hipofize, otkrivaju se različite promjene u rastu i razvoju ljudskog tijela. Ako se u djetetovom tijelu javi aktivnost prednje hipofize (hiperfunkcija), onda to dovodi do povećanog rasta tijela u dužinu – gigantizma (Sl. 44). Sa smanjenjem funkcije prednje hipofize (hipofunkcija) u rastućem organizmu dolazi do oštrog usporavanja rasta - patuljastosti (Sl. 45). Prekomjerno stvaranje hormona kod odrasle osobe ne utječe na rast tijela u cjelini, jer je već završen. Dolazi do povećanja veličine onih dijelova tijela koji i dalje zadržavaju sposobnost rasta (prsti na rukama i nogama, šake i stopala, nos i donja vilica, jezik, organi grudnog koša i trbušne duplje). Ova bolest se naziva akromegalija (od grčkog akros - ud, megas - veliki).

Rice. 45. Psi istog legla. Starost 12 mjeseci Na lijevoj strani - pas kojem je odstranjena hipofiza u dobi od 2 1/2 mjeseca, desno - normalan pas

Prolaktin pospješuje stvaranje mlijeka u alveolama mliječne žlijezde. Prolaktin djeluje na mliječnu žlijezdu nakon preliminarnog utjecaja na nju ženskih polnih hormona - estrogena i progesterona. Estrogeni uzrokuju rast kanala mliječne žlijezde, progesteron - razvoj njegovih alveola. Nakon porođaja povećava se lučenje prolaktina od strane hipofize i dolazi do laktacije. Važan faktor koji doprinosi lučenju prolaktina je čin sisanja, koji neurorefleksnim mehanizmom stimulira stvaranje i oslobađanje prolaktina od strane prednje hipofize.

Hormon koji stimuliše štitnjaču(tirotropin) selektivno djeluje na štitnu žlijezdu, stimulirajući njenu funkciju. Ako se hipofiza kod životinja ukloni ili uništi, dolazi do atrofije štitne žlijezde. Uvođenje tirotropina, naprotiv, uzrokuje rast tkiva štitnjače i dolazi do njegove hipertrofije.

Pod utjecajem hormona dolazi do histoloških promjena u štitnoj žlijezdi, što ukazuje na povećanje njene aktivnosti: količina koloida u šupljinama folikula se smanjuje, on se vakuolizira, a zatim se ukapljuje. Ćelije folikula dobijaju cilindrični oblik. Tirotropin aktivira proteolitičke enzime, pod utjecajem kojih se tiroglobulin cijepa i iz njega se oslobađaju hormoni tiroksin i trijodgironin. Tirotropin takođe nameće sposobnost da stimuliše stvaranje proteina tireoglobulina u ćelijama tiroidnih folikula i njegov ulazak u šupljinu folikula.

adrenokortikotropni hormon(kortikotropin) je fiziološki stimulator fascikularnih i retikularnih zona kore nadbubrežne žlijezde, koji formiraju hormone glukokortikoide.

Uklanjanje hipofize kod životinja dovodi do atrofije kore nadbubrežne žlijezde. Atrofični procesi zahvataju sva područja korteksa, ali najdublje promjene se javljaju u stanicama retikularne i fascikularne zone.

Kortikotropin uzrokuje razgradnju i inhibira sintezu proteina u tijelu. U tom smislu, hormon je antagonist somatotropina, koji pojačava sintezu proteina. Kortikotropin, kao i glukokortikoidi, inhibira razvoj osnovne supstance vezivnog tkiva, smanjuje propusnost kapilara. Ovi efekti su u osnovi protuupalnog djelovanja hormona. Pod uticajem adrenokortikotropnog hormona smanjuje se veličina i masa limfnih čvorova, slezine, a posebno timusne žlezde, smanjuje se broj limfocita u perifernoj krvi i dolazi do eozinopenije.

Gonadotropini uključuju tri hormona: folikulostimulirajući (folitropin), luteinizirajući (lutropin) i luteotropni hormon.

Folikul stimulirajući hormon stimuliše rast vezikularnog folikula u jajniku, lučenje folikularne tečnosti, stvaranje membrana koje okružuju folikul. Efekat folitropina na formiranje ženskih polnih hormona - estrogena - je mali. Ovaj hormon se nalazi i kod žena i kod muškaraca. Kod muškaraca, pod uticajem folitropina, dolazi do stvaranja zametnih ćelija - spermatozoida.

luteinizirajući hormon neophodan za rast vezikularnog folikula jajnika u fazama koje prethode ovulaciji, kao i za samu ovulaciju. Bez ovog hormona ne dolazi do ovulacije i stvaranja žutog tijela na mjestu pucanja folikula. Lutropin stimuliše stvaranje estrogena. Međutim, da bi ovaj hormon izvršio svoje djelovanje na jajnik (rast folikula, ovulacija, lučenje estrogena), potrebno je dugotrajno djelovanje lutropina na vezikularne folikule.

Pod uticajem luteinizirajućeg hormona dolazi i do formiranja žutog tela iz puknutog folikula. Lutropin je prisutan i kod žena i kod muškaraca. Kod muškaraca ovaj hormon potiče stvaranje muških polnih hormona – androgena.

luteotropni hormon doprinosi funkcionisanju žutog tela i stvaranju hormona progesterona.

srednji hormon hipofize. Hormon se proizvodi u srednjem režnju hipofize melanotropin ili intermedij, koji utiče na metabolizam pigmenta. Ako je hipofiza žabe uništena, onda se neko vrijeme nakon toga mijenja boja kože žabe - postaje svjetlija.

Hormoni posteriorne hipofize. Zadnja hipofiza je usko povezana sa supraoptičkim i paraventrikularnim jezgrama hipotalamusa. Ćelije ovih jezgara su sposobne za neurosekreciju. Nastala neurosekrecija se transportuje duž aksona neurona ovih jezgara (duž tzv. hipotalamus-hipofiznog trakta) do stražnjeg režnja hipofize. Utvrđeno je da se hormon oksitocin formira u nervnim ćelijama paraventrikularnog nukleusa, a vazopresin nastaje u neuronima supraoptičkog jezgra. Hormoni se akumuliraju u stanicama stražnje hipofize - pituitocitima. Međutim, pituitociti neurohipofize nisu pasivni depoi hormona: u tim ćelijama hormoni se pretvaraju u aktivni oblik.

vazopresin obavlja dvije funkcije u tijelu. Prvi je povezan s djelovanjem hormona na glatke mišiće arteriola, čiji se tonus povećava, što dovodi do povećanja krvnog tlaka. Druga i glavna funkcija povezana je s antidiuretskim djelovanjem vazopresina. Antidiuretski efekat vazopresina se izražava u njegovoj sposobnosti da pojača reapsorpciju vode iz tubula bubrega u krv. Prema sovjetskom fiziologu A. G. Genetsinskyju, to je zbog činjenice da vazopresin povećava aktivnost enzima hijaluronidaze, što pojačava razgradnju zaptivne tvari u tubulima bubrega - hijaluronske kiseline. Kao rezultat, tubule bubrega gube vodonepropusnost i voda se apsorbira u krv.

Smanjeno stvaranje vazopresina je uzrok dijabetesa insipidusa (diabetes insipidus). Kod ove bolesti oslobađa se velika količina urina (ponekad i desetine litara dnevno), koja ne sadrži šećer (za razliku od dijabetesa). Istovremeno, takvi pacijenti imaju jaku žeđ.

Oksitocin selektivno djeluje na glatke mišiće maternice, povećavajući njezinu kontrakciju. Kontrakcija materice se dramatično povećava ako je prethodno bila pod uticajem estrogena. Tokom trudnoće oksitocin ne utiče na matericu, jer pod uticajem hormona žutog tela progesterona postaje neosetljiva na sve iritacije.

Oksitocin takođe stimuliše lučenje mleka. Pod uticajem oksitocina povećava se lučenje mleka, a ne njegovo lučenje koje je pod kontrolom hormona prolaktina prednje hipofize. Čin sisanja refleksno stimulira oslobađanje oksitocina iz neurohipofize.

Regulacija proizvodnje hormona hipofize. Regulacija stvaranja hormona hipofize je prilično složena i provodi se pomoću nekoliko mehanizama.

Regulacija hipotalamusa. Dokazano je da neuroni hipotalamusa imaju sposobnost proizvodnje neurosekrecije, koja u svom sastavu sadrži spojeve proteinske prirode. Ove tvari kroz žile koje povezuju hipotalamus i adenohipofizu ulaze u adenohipofizu, gdje ispoljavaju svoje specifično djelovanje, stimulirajući ili inhibirajući stvaranje hormona u prednjem i srednjem režnju hipofize.

Regulaciju proizvodnje hormona u prednjoj hipofizi vrši princip povratne sprege. Između prednje hipofize i perifernih endokrinih žlijezda postoje dvosmjerni odnosi: krinotropni hormoni prednje hipofize aktiviraju aktivnost perifernih endokrinih žlijezda, koje u zavisnosti od svog funkcionalnog stanja utiču na proizvodnju tropskih hormona. prednje hipofize. Dakle, ako se nivo tiroksina u krvi smanji, onda dolazi do pojačanog stvaranja tireostimulirajućeg hormona u prednjoj hipofizi. Naprotiv, s prekomjernom koncentracijom tiroksina u krvi, on inhibira stvaranje tireostimulirajućeg hormona u hipofizi. Bilateralni odnosi postoje između hipofize i spolnih žlijezda, hipofize i štitne žlijezde, hipofize i kore nadbubrežne žlijezde. Ovaj odnos se naziva plus-minus interakcija. Tropski hormoni prednje hipofize stimuliraju (plus) funkciju perifernih žlijezda, a hormoni perifernih žlijezda potiskuju (minus) proizvodnju i oslobađanje hormona prednje hipofize.

Nedavno je ustanovljeno da postoji povratna sprega između hipotalamusa i tropskih hormona prednje hipofize. Na primjer, hipotalamus stimulira lučenje tirotropina u prednjoj hipofizi. Povećanje koncentracije ovog hormona u krvi dovodi do inhibicije sekretorne aktivnosti hipotalamičkih neurona uključenih u oslobađanje tirotropina u hipofizi.

Na stvaranje hormona u prednjoj hipofizi snažno utiču autonomni nervni sistem: njegov simpatički odjel pojačava proizvodnju krinotropnih hormona, parasimpatički depresira.

Epifiza (pinealna žlijezda)

Epifiza je konusna formacija koja visi nad gornjim tuberkulama kvadrigemine. Po izgledu, željezo podsjeća na šišarku od smreke, zbog čega je i dobio ime.

Epifiza se sastoji od parenhima i strome vezivnog tkiva. Parenhim se sastoji od velikih svijetlih ćelija, koje se nazivaju epifiza.

Opskrbu epifize krvlju obavljaju krvni sudovi pia mater. Inervacija žlezde nije dovoljno proučavana, ali je poznato da ovaj organ prima nervna vlakna direktno iz centralnog nervnog sistema i simpatičkog dela autonomnog nervnog sistema.

Fiziološka uloga epifize. Dva jedinjenja, melatonin i glomerulotropin, izolovana su iz epifiznog tkiva. Melatonin učestvuje u regulaciji metabolizma pigmenta - obezbojava melanofore, odnosno deluje suprotno delovanju hormona srednjeg režnja hipofize intermedina. Glomerulotropin učestvuje u stimulaciji lučenja hormona aldosterona od strane nadbubrežnog korteksa. Međutim, ne prepoznaju svi ovaj efekat glomerulotropina.

Thyroid

Štitna žlijezda se sastoji od dva režnja koja se nalaze na vratu sa obje strane dušnika ispod tiroidne hrskavice (slika 46).

Štitna žlijezda je dobro snabdjevena krvlju i zauzima jedno od prvih mjesta u tijelu po snabdijevanju krvlju. Žlijezda je inervirana mrežom nervnih vlakana koja joj dolaze iz nekoliko izvora: iz srednjeg cervikalnog simpatičkog ganglija, vagusnog, glosofaringealnog i hipoglosnog živca.

Štitna žlijezda ima lobularnu strukturu. Tkivo svakog režnja žlijezde sastoji se od mnogih zatvorenih žljezdanih vezikula zvanih folikuli. Zid svakog folikula formira jedan sloj epitelnih ćelija, čiji oblik, u zavisnosti od funkcionalnog stanja štitaste žlezde, varira od kubičnog do prizmatičnog. Šupljina folikula ispunjena je homogenom viskoznom žućkastom masom koja se naziva koloid. Količina koloida i njegova konzistencija zavise od faze sekretorne aktivnosti i mogu se razlikovati u različitim folikulima iste žlijezde. Koloid štitne žlijezde sadrži protein tireoglobulin koji sadrži jod.

Tiroidni hormoni. Štitna žlijezda proizvodi jodirane hormone tiroksin (tetrajodtironin) i trijodtironin. Sadržaj tiroksina u krvi je veći od sadržaja trijodtironina. Međutim, aktivnost trijodtironina je 4-10 puta veća od aktivnosti tiroksina. Sada je poznato da u ljudskom i životinjskom tijelu postoji poseban hormon - tireokalcitonin, koji je uključen u regulaciju metabolizma kalcijuma. Glavni izvor ovog hormona kod sisara je štitna žlijezda. Tirokalcitonin proizvode parafolikularne ćelije štitne žlijezde, koje se nalaze izvan njenih žljezdanih folikula. Pod uticajem tirokalcitonina, nivo kalcijuma u krvi se smanjuje. Hormon inhibira izlučivanje kalcijuma iz koštanog tkiva i povećava njegovo taloženje u njemu. Tirokalcitonin inhibira funkciju osteoklasta koji uništava koštano tkivo i aktivira funkciju osteoblasta uključenih u formiranje novog koštanog tkiva.

Transport tiroidnih hormona. Glavni hormon štitnjače koji cirkuliše u krvi je tiroksin. Pored tiroksina, male količine trijodtironina su prisutne u krvi. Oba hormona se nalaze u krvi ne u slobodnom obliku, već u kombinaciji s proteinima frakcije globulina.

Kada tiroksin uđe u krvotok, hvata ga, posebno, stanice jetre, gdje stvara uparene spojeve s glukuronskom kiselinom koja nemaju hormonsku aktivnost i izlučuju se žučom u gastrointestinalni trakt. Stvaranje uparenih spojeva tiroksina s glukuronskom kiselinom smatra se načinom inaktivacije hormona, zbog čega se sprječava prekomjerno zasićenje krvi.

Eksperimenti sa radioaktivnim 131 pokazao sam da se u organizmu odrasle osobe svaki dan potpuno uništi oko 300 mikrograma tiroksina i trijodtironina.

Regulacija proizvodnje hormona štitnjače. Hormon prednje hipofize tireotropin utiče na sve faze stvaranja jodiranih hormona u štitnoj žlezdi. Kada se hipofiza ukloni životinjama, intenzitet stvaranja hormona u štitnoj žlijezdi naglo se smanjuje.

Između tireostimulirajućeg hormona hipofize i hormona štitnjače postoje odnosi tipa direktne i povratne veze: tirotropin stimulira stvaranje hormona u štitnoj žlijezdi, a višak tiroidnih hormona u krvi inhibira proizvodnju štitnjače. -stimulirajući hormon u prednjoj hipofizi.

Utvrđen je odnos između sadržaja joda i hormonske aktivnosti štitne žlijezde. Male doze joda stimulišu, a velike inhibiraju procese poeze hormona.

Autonomni nervni sistem igra važnu ulogu u regulisanju stvaranja hormona u štitnoj žlezdi. Ekscitacija njegovog simpatičkog odjela dovodi do povećanja, a prevlast parasimpatičkog tonusa uzrokuje smanjenje hormonske funkcije ove žlijezde.

Hipotalamusna regija takođe ima izražen uticaj na stvaranje hormona u štitnoj žlezdi. U neuronima hipotalamusa nastaju tvari koje, ulazeći u prednji režanj hipofize, stimuliraju sintezu tireotropina. S nedostatkom hormona štitnjače u krvi dolazi do pojačanog stvaranja ovih tvari u hipotalamusu, a s viškom sadržaja inhibira se njihova sinteza, što zauzvrat smanjuje proizvodnju tireotropina u prednjoj hipofizi.

Na funkciju štitne žlijezde također utiče retikularna formacija moždanog stabla. Pokazalo se da ekscitacija neurona retikularne formacije dovodi do povećanja funkcionalne aktivnosti štitne žlijezde.

Kora velikog mozga također je uključena u regulaciju aktivnosti štitne žlijezde. Tako je utvrđeno da se u prvom periodu nakon uklanjanja moždane kore kod životinja bilježi povećanje aktivnosti štitne žlijezde, ali se u budućnosti funkcija žlijezde značajno smanjuje.

Fiziološka uloga hormona štitnjače. Hormoni koji sadrže jod imaju izražen uticaj na funkcije centralnog nervnog sistema, višu nervnu aktivnost, na rast i razvoj organizma, na sve vrste metabolizma.

1) Utjecaj na funkcije centralnog nervnog sistema. Produžena primjena velikih doza tiroksina psima će dovesti do povećane ekscitabilnosti, pojačanih refleksa tetiva i drhtanja udova. Uklanjanje štitne žlijezde kod životinja naglo smanjuje njihovu motoričku aktivnost, slabi obrambene reakcije. Uvođenje tiroksina povećava motoričku aktivnost pasa i vraća bezuvjetne reflekse, oslabljene ili nestale nakon tiroidektomije.

2) Utjecaj na višu nervnu aktivnost. Kod pasa se nakon uklanjanja štitne žlijezde teško razvijaju uvjetni refleksi i diferencijalna inhibicija. Formirani uslovni refleks se gubi sutradan i mora se ponovo razraditi. Uvođenje tiroksina pojačava proces ekscitacije u moždanoj kori, što dovodi do normalizacije aktivnosti uvjetovanih refleksa životinja.

3) Utjecaj na procese rasta i razvoja. Kod vodozemaca tiroksin stimuliše metamorfozu. Ako se punoglavcima ukloni rudiment štitne žlijezde, onda oni gube sposobnost pretvaranja u žabe.

Uklanjanje štitaste žlijezde u mladoj dobi uzrokuje zaostajanje tijela sisara (Sl. 47). Poremećen je razvoj skeleta. Centri okoštavanja pojavljuju se kasno. Životinje postaju patuljci. Usporava se razvoj gotovo svih organa, spolnih žlijezda.

4) Utjecaj na metabolizam. Tiroksin utiče na metabolizam proteina, masti, ugljikohidrata i metabolizam minerala. Hormon pojačava potrošnju svih vrsta nutrijenata, povećava potrošnju glukoze u tkivima. Pod uticajem tiroksina u organizmu, primetno se smanjuje zaliha masti u depou i glikogena u jetri.

Različit učinak jodiranih hormona na metabolizam povezan je s njihovim utjecajem na unutarćelijske procese oksidacije i sinteze proteina. Povećanje energetskih i oksidativnih procesa pod uticajem hormona štitnjače uzrok je mršavljenja koje se obično javlja kod hipertireoze.

Kada se tiroidni hormoni daju životinjama, dolazi do značajnog povećanja bazalnog metabolizma. Dakle, ako psu unesete 1 mg tiroksina, dnevna potrošnja energije se povećava za oko 1000 kcal.

5) Utjecaj na autonomne funkcije tijela. Tiroksin povećava broj otkucaja srca, respiratorne pokrete, pojačava znojenje. Hormon smanjuje sposobnost zgrušavanja krvi i povećava njenu fibrinolitičku sposobnost. To je zbog činjenice da hormon smanjuje stvaranje u jetri, bubrezima, plućima i srcu faktora uključenih u proces zgrušavanja krvi, te povećava sintezu antikoagulanata, kao i tvari koje stimuliraju fibrinolitička svojstva krvi. .

Disfunkcija štitne žlijezde može biti praćena povećanjem ili smanjenjem njene hormonske aktivnosti.

Ako se insuficijencija funkcije štitnjače (hipotireoza) manifestira kod osobe u djetinjstvu, tada kretenizam(Sl. 48). Kod ove bolesti dolazi do kršenja proporcija tijela, usporavanja rasta, mentalnog i seksualnog razvoja. Pojavu kretina karakteriziraju stalno otvorena usta i izbočeni jezik.

Uz nedovoljnu funkcionalnu aktivnost štitne žlijezde, može doći do drugog patološkog stanja, tzv miksedem(edem sluzokože). Bolest se javlja uglavnom u djetinjstvu i starosti, kao i kod žena u menopauzi.

Kod pacijenata sa miksedemom bilježi se mentalna retardacija, letargija, pospanost, smanjena inteligencija i ekscitabilnost simpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema, te seksualna disfunkcija. Postoji inhibicija intenziteta svih vrsta metabolizma. Osnovni metabolizam je smanjen za 30-40%. Tjelesna težina se povećava povećanjem količine tkivne tekućine. Pacijenti imaju natečenost lica.

Povećanjem funkcionalne aktivnosti štitne žlijezde (hipertireoza) javlja se bolest - tireotoksikoza(Gravesova bolest) (Sl. 49). Karakteristični znaci ove bolesti su povećanje štitne žlijezde, ispupčene oči, ubrzan rad srca, pojačan metabolizam, posebno glavni, te tjelesna temperatura, povećan unos hrane i, istovremeno, mršavljenje. Uočeni su značajni pomaci u aktivnosti nervnog i mišićnog sistema. Uočava se povećana ekscitabilnost i razdražljivost, mijenja se odnos tonusa dijelova autonomnog nervnog sistema, a prevladava ekscitacija simpatičkog nervnog sistema. Pojačani su refleksi tetiva, ponekad se primjećuje drhtanje mišića. Pacijenti pokazuju slabost mišića i brzi zamor.

paratireoidne žlezde

Paratireoidne žlijezde su upareni organ. Osoba ima dva para paratireoidnih žlijezda smještenih na površini ili potopljenih unutar štitne žlijezde.

Paratireoidne žlijezde su dobro snabdjevene krvlju. Imaju i simpatičku (iz cervikalnih ganglija) i parasimpatičku (vagusni nerv) inervaciju.

paratiroidni hormon. Paratireoidne žlijezde proizvode parathormone, čije se stvaranje događa u glavnim i oksifilnim stanicama ovih žlijezda. Iz paratireoidnih žlijezda, hormon ulazi direktno u krv.

Paratiroidni hormon reguliše metabolizam kalcijuma u telu i održava konstantan nivo u krvi. Normalno, sadržaj kalcija u krvi osobe je 2,25-2,75 mmol / l (9-11 mg%). U slučaju insuficijencije paratireoidnih žlijezda (hipoparatireoidizam), dolazi do značajnog smanjenja razine kalcija u krvi. Naprotiv, s povećanom aktivnošću paratireoidnih žlijezda (hiperparatireoidizam) uočava se povećanje koncentracije kalcija u krvi.

Poznato je da je koštano tkivo skeleta glavni depo kalcijuma u organizmu, pa postoji određena veza između nivoa kalcijuma u krvi i njegovog sadržaja u koštanom tkivu. Paratiroidni hormon reguliše procese kalcifikacije i dekalcifikacije u kostima. Utječući na razmjenu kalcijuma, hormon istovremeno utiče na razmjenu fosfora u tijelu.

Smatra se da paratiroidni hormon smanjuje reapsorpciju i pojačava izlučivanje fosfata u urinu. Uz povećano stvaranje hormona, uočava se gubitak fosfata zbog njihove mobilizacije iz koštanog tkiva. Kalcij oslobođen iz spojeva počinje da se akumulira u krvi u povećanim količinama. Dakle, hiperkalcemija je jedan od pokazatelja povećane funkcije paratireoidnih žlijezda.

Nakon uklanjanja paratireoidnih žlijezda, nivo kalcija u krvi se smanjuje, a sadržaj fosfata povećava. Stoga postoji inverzna veza između koncentracije kalcija i fosfata u krvi.

Uklanjanje paratireoidnih žlijezda kod životinja ili njihova nedovoljna funkcija kod ljudi dovodi do razvoja letargije, gubitka apetita, povraćanja, trzanja fibrilarnih mišića, spastičnih konvulzija, prelaska u tetaniju. Fibrilarni trzaji pojedinačnih mišića pretvaraju se u intenzivne spastične kontrakcije mišićnih grupa, uglavnom udova, lica i vrata. Spazam larinksa, paraliza respiratornih mišića i srčani zastoj dovode do smrti.

Regulacija aktivnosti paratireoidnih žlijezda. Aktivnost ovih žlezda određena je nivoom kalcijuma u krvi. Postoji inverzna veza između hormonske funkcije paratireoidnih žlijezda i nivoa kalcija. Ako se koncentracija kalcija u krvi poveća, onda to dovodi do smanjenja funkcionalne aktivnosti paratireoidnih žlijezda. Sa smanjenjem razine kalcija u krvi dolazi do povećanja hormonske funkcije paratireoidnih žlijezda.

timusna žlijezda (timus)

Timusna žlijezda je upareni lobularni organ koji se nalazi u gornjem dijelu prednjeg medijastinuma. Sastoji se od dva režnja nejednake veličine, međusobno povezana slojem vezivnog tkiva. Svaki režanj timusne žlijezde uključuje male lobule, u kojima se razlikuju slojevi kore i medule. Kortikalna tvar je predstavljena parenhimom u kojem se nalazi veliki broj limfocita. Medula sadrži epitelne i lipoidne ćelije.

Timusna žlijezda je dobro snabdjevena krvlju. Inervaciju žlijezde vrše parasimpatikusi (vagus) i simpatički živci, koji potiču iz donjih cervikalnih i gornjih torakalnih simpatičkih ganglija.

Fiziološka uloga timusa. Endokrina funkcija timusne žlijezde još nije u potpunosti razjašnjena. Pokušaji da se dobije hormon ove žlezde još nisu bili uspešni.

Vjeruje se da timusna žlijezda igra važnu ulogu u regulaciji imunoloških procesa u tijelu, stimulirajući stvaranje antitijela koja pružaju reakciju na strani protein. Timus kontrolira razvoj i distribuciju limfocita uključenih u imunološke odgovore.

Pokazalo se da nediferencirane matične ćelije, koje se formiraju u koštanoj srži, ulaze u krvotok i ulaze u timusnu žlijezdu. U njemu se umnožavaju i diferenciraju u limfocite koji potiču iz timusa (T-limfociti). Vjeruje se da su ovi limfociti odgovorni za razvoj ćelijskog imuniteta. T-limfociti čine većinu limfocita koji cirkuliraju u krvi.

Timus dostiže svoj maksimalni razvoj u djetinjstvu. Nakon početka puberteta, njegov razvoj prestaje i žlijezda počinje atrofirati. S tim u vezi, smatra se da stimuliše rast organizma i inhibira razvoj reproduktivnog sistema. Pretpostavlja se da timus utječe na metabolizam kalcija i metabolizam nukleinskih kiselina.

Fiziološki značaj timusa leži i u činjenici da sadrži veliku količinu vitamina C, koji u tom pogledu popušta samo nadbubrežnim žlijezdama.

Sa povećanjem timusne žlijezde kod djece dolazi do timo-limfnog statusa. Vjeruje se da je ovo stanje urođena konstitucijska karakteristika tijela. Kod ovog statusa, pored povećanja timusa, dolazi i do prekomjernog rasta limfnog tkiva. Izgled bolesnika je karakterističan: pastasto natečeno lice, lomljivost potkožnog tkiva, gojaznost, tanka koža, mekana kosa.

Pankreas

Gušterača je žlijezda mješovite funkcije. Acinarno tkivo ove žlijezde proizvodi sok pankreasa, koji se izlučuje kroz izvodni kanal u duodenalnu šupljinu. Intrasekretorna aktivnost pankreasa očituje se u njegovoj sposobnosti da formira hormone koji dolaze iz žlijezde direktno u krv.

Morfološki supstrat endokrine funkcije pankreasa su Langerhansova otočića raštrkana među njegovim žljezdanim tkivom. Otočići su neravnomjerno raspoređeni po cijeloj žlijezdi: uglavnom u njenom kaudalnom dijelu i samo manji broj u glavnom dijelu žlijezde.

Langerhansova otočića se sastoje od tri vrste ćelija: alfa, beta i gama ćelija. Većina Langerhansovih otočića su beta ćelije. Oko Vs od ukupnog broja ćelija čine alfa ćelije, koje su veće veličine od beta ćelija i nalaze se uglavnom duž periferije žlezde. Dokazano je da kod ljudi postoji od 2700 do 25250 Langerhansovih otočića na 1 g žlijezde.

Gušteraču inerviraju simpatički živci koji dolaze iz solarnog pleksusa i grana vagusnog živca. Međutim, inervacija acinarnog tkiva i ćelija Langerhansovih otočića provodi se potpuno odvojeno. Nervna vlakna koja inerviraju Langerhansova otočića ne povezuju se s nervima egzokrinog žljezdanog aparata pankreasa. Svako otočiće sadrži značajan broj ganglijskih ćelija koje pripadaju autonomnom nervnom sistemu.

Histohemijski je utvrđeno da tkivo otočića žlijezde sadrži veliku količinu cinka. Cink je takođe sastavni deo insulina. Žlijezda ima obilnu opskrbu krvlju.

Hormoni pankreasa. Pokazalo se da beta ćelije Langerhansovih otočića formiraju hormon inzulin, a alfa stanice sintetiziraju glukagon. U epitelu malih izvodnih kanala formira se lipokaična tvar, koju neki istraživači pripisuju hormonima gušterače, dok drugi smatraju da je supstanca enzimske prirode.

Fiziološki značaj insulina. Inzulin je uključen u regulaciju metabolizma ugljikohidrata. Pod djelovanjem hormona dolazi do smanjenja koncentracije šećera u krvi - dolazi do hipoglikemije. Ako je razina šećera u krvi normalno 4,45-6,65 mmol/l (80-120 mg%), onda pod utjecajem inzulina, ovisno o primijenjenoj dozi, on postaje niži od 4,45 mmol/l (80 mg%). Smanjenje razine glukoze u krvi pod utjecajem inzulina posljedica je činjenice da hormon potiče pretvaranje glukoze u glikogen u jetri i mišićima. Osim toga, inzulin povećava propusnost ćelijskih membrana za glukozu. S tim u vezi dolazi do povećanog prodora glukoze u ćeliju, gdje se ona i koristi. Vrijednost inzulina u regulaciji metabolizma ugljikohidrata je i u tome što sprječava razgradnju proteina i pretvara ih u glukozu. Insulin također stimulira sintezu proteina iz aminokiselina i njihov aktivni transport u stanice. Inzulin reguliše metabolizam masti, potičući stvaranje viših masnih kiselina iz proizvoda metabolizma ugljikohidrata. Hormon inhibira mobilizaciju masti iz masnog tkiva.

Aktivnost inzulina izražena je u laboratorijskim i kliničkim jedinicama. Laboratorijska ili zečja jedinica je količina hormona koja kod zdravog zeca od 2 kg smanjuje šećer u krvi na 2,22 mmol/l (40 mg%). Za jednu jedinicu djelovanja (ED) ili međunarodnu jedinicu (IE), uzmite aktivnost od 0,04082 mg kristalnog inzulina. Klinička jedinica čini 1/3 laboratorijske jedinice.

Regulacija lučenja inzulina. Regulacija lučenja inzulina zasniva se na normalnom sadržaju glukoze u krvi. Hiperglikemija dovodi do povećanja protoka inzulina u krv. Hipoglikemija smanjuje stvaranje i ulazak hormona u vaskularni krevet. Utvrđeno je da su paraventrikularna jezgra (viši autonomni centri parasimpatičkog nervnog sistema) hipotalamusa direktno uključena u regulaciju stvaranja i lučenja insulina od strane pankreasa. Sa povećanjem koncentracije šećera u krvi, dolazi do povećanja aktivnosti nervnih ćelija paraventrikularnog jezgra. Nervni impulsi koji su nastali u neuronima prenose se do dorzalnih jezgara vagusnog živca, smještenog u produženoj moždini. Od nervnih ćelija ovih jezgara, ekscitacija se širi duž vlakana vagusnog živca do ganglija koje se nalaze direktno u tkivu gušterače. Dalje, duž aksona nervnih ćelija ovih ganglija, impulsi stižu do beta ćelija Langerhansovih otočića, što dovodi do povećanja stvaranja i lučenja inzulina. Inzulin pretvara glukozu u glikogen i šećer u krvi se vraća na normalne nivoe. Ako količina glukoze padne ispod normale i dođe do hipoglikemije, tada se inhibira aktivnost paraventrikularnih jezgara hipotalamusa i kao rezultat toga pobuđuje ne samo neurone paraventrikularnih jezgara, već i receptorski aparat otočića. Langerhansa, koji također uzrokuje povećanje lučenja inzulina.

Potvrda stava da je stvaranje insulina regulisano nivoom glukoze u krvi, su eksperimenti sa transplantacijom nekoliko pankreasa kod pasa. Pas sa četiri pankreasa nije imao smanjenje glukoze u krvi. Stoga su četiri pankreasa u tijelu psa prilagodile svoju funkciju stvaranja hormona na razinu glukoze u krvi i nisu izazvale hipoglikemijsko stanje.

Utvrđeno je da funkcija Langerhansovih otočića ovisi i o funkcionalnim odnosima između hipofize i paraventrikularnih jezgara hipotalamusa. Hipofiza inhibira aktivnost neurona paraventrikularnih jezgara, što dovodi do smanjenja proizvodnje inzulina beta stanicama Langerhansovih otočića gušterače. Slabljenje utjecaja hipofize na paraventrikularna jezgra je praćeno stimulacijom lučenja inzulina.

Sekreciju insulina reguliše autonomni nervni sistem: ekscitacija vagusnih nerava stimuliše stvaranje i oslobađanje hormona, a simpatički nervi inhibiraju ove procese.

Refleksno se javlja i lučenje insulina kada se stimulišu receptori niza refleksogenih zona.Tako se u hiperglikemijskom stanju pobuđuju hemoreceptori karotidnih sinusa, usled čega dolazi do refleksnog oslobađanja insulina u krvotok i krv. nivo šećera se normalizuje.

Količina inzulina u krvi zavisi od aktivnosti enzima insulinaze, koji uništava hormon. Najveća količina enzima nalazi se u jetri i skeletnim mišićima. Sa jednim protokom krvi kroz jetru, insulinaza uništava do 50% insulina.

Insuficijencija intrasekretorne funkcije pankreasa, praćena smanjenjem lučenja inzulina, dovodi do bolesti tzv. dijabetes melitus, ili dijabetes melitus. Glavne manifestacije ove bolesti su hiperglikemija, glukozurija (pojava šećera u mokraći), poliurija (povećan do 10 l/dan, izlučivanje mokraće), polifagija (povećan apetit), polidipsija (pojačana žeđ), koja je posljedica gubitka vode i soli.

Povećanje šećera u krvi kod dijabetičara, čija količina može biti 16,65-44,00 mmol/l (300-800 mg%), rezultat je slabljenja glikogeneze u jetri i mišićima, kao i poremećaja glukoze. iskorišćavanje ćelijama tela. Kod pacijenata sa dijabetesom poremećen je ne samo metabolizam ugljikohidrata, već i metabolizam proteina i masti.

Fiziološki značaj glukagona. Glukagon je uključen u regulaciju metabolizma ugljikohidrata. Po prirodi svog djelovanja na metabolizam ugljikohidrata, on je antagonist inzulina. Pod uticajem glukagona, glikogen se razlaže u jetri do glukoze. Kao rezultat, koncentracija glukoze u krvi raste. Osim toga, glukagon stimulira razgradnju masti u masnom tkivu.

Regulacija lučenja glukagona. Količina glukoze u krvi utiče na stvaranje glukagona u alfa ćelijama Langerhansovih otočića.Povećanje nivoa glukoze u krvi inhibira lučenje glukagona, dok se smanjenjem nivoa hormona povećava. Značaj koncentracije glukoze u krvi u stvaranju glukagona pokazao se u eksperimentima s perfuzijom izolirane gušterače: ako je povećana količina glukoze u prokrvljenoj tekućini, tada je došlo do smanjenja oslobađanja glukagona iz žlijezde u tekućinu koja izlazi. posmatrano. Na stvaranje glukagona u alfa ćelijama utiče i prednji režanj hipofize. Utvrđeno je da hormon rasta - somatotropin - povećava aktivnost alfa ćelija i one intenzivno proizvode glukagon.

Fiziološki značaj lipokaina. Hormon potiče iskorištavanje masti stimulirajući stvaranje lipida i oksidaciju masnih kiselina u jetri. Lipokain sprječava masnu degeneraciju jetre kod životinja nakon uklanjanja pankreasa.

nadbubrežne žlezde

Nadbubrežne žlijezde su uparene žlijezde. Nalaze se direktno iznad gornjih polova bubrega. Žlijezde su okružene gustom vezivnom kapsulom i uronjene u masno tkivo. Snopovi kapsule vezivnog tkiva prodiru u žlijezdu, prolaze u pregrade, koje dijele nadbubrežne žlijezde u dva sloja - kortikalni i cerebralni. Kortikalni sloj je mezodermalnog porijekla, medula se razvija iz rudimenta simpatičkog ganglija.

Kortikalni sloj nadbubrežne žlijezde sastoji se od tri zone - glomerularne, fascikularne i retikularne.

Ćelije glomerularne zone leže direktno ispod kapsule, skupljene u glomerulima. U fascikularnoj zoni ćelije su raspoređene u obliku uzdužnih stupova ili snopova. Retikularna zona je dobila ime zbog retikularne prirode lokacije njenih ćelija. Sve tri zone kore nadbubrežne žlijezde nisu samo morfološki odvojene strukturne formacije, već obavljaju i različite fiziološke funkcije.

Srž nadbubrežne žlijezde sastoji se od hromafinskog tkiva, u kojem postoje dvije vrste kromafinskih stanica – one koje tvore adrenalin i norepinefrin. Danas se vjeruje da je medula nadbubrežne žlijezde modificirani simpatički ganglion.

Nadbubrežne žlijezde su bogato opskrbljene krvlju i inervirane su simpatičkim i parasimpatičkim živcima. Simpatičku inervaciju provode celijakijski nervi, kao i nervna vlakna koja dolaze iz solarnog pleksusa. Parasimpatičku inervaciju nadbubrežnih žlijezda predstavljaju grane vagusnog živca. Postoje dokazi da frenični nervi učestvuju u inervaciji nadbubrežnih žlijezda.

Nadbubrežne žlijezde su endokrini organ koji je od vitalnog značaja. Uklanjanje nadbubrežne žlijezde dovodi do smrti. Pokazano je da je kortikalni sloj nadbubrežnih žlijezda vitalan.

Hormoni korteksa nadbubrežne žlijezde podijeljeni u tri grupe: 1) glukokortikoidi- hidrokortizon, kortizon i kortikosteron, 2) mineralokortikoidi- aldosteron, deoksikortikosteron; 3) polni hormoni- androgeni, estrogeni, progesteron.

Formiranje hormona događa se uglavnom u jednoj zoni kore nadbubrežne žlijezde. Dakle, mineralokortikoidi se formiraju u ćelijama glomerularne zone, glukokortikoidi - u snopu, polni hormoni - u retikularnoj zoni.

Prema hemijskoj strukturi, hormoni kore nadbubrežne žlezde su steroidi. Nastaju iz holesterola. Za sintezu hormona kore nadbubrežne žlijezde neophodna je i askorbinska kiselina.

Fiziološki značaj glukokortikoida. Ovi hormoni utiču na metabolizam ugljenih hidrata, proteina i masti. Pospješuju proces stvaranja glukoze iz proteina, povećavaju taloženje glikogena u jetri. Glukokortikoidi su inzulinski antagonisti u regulaciji metabolizma ugljikohidrata: usporavaju iskorištavanje glukoze u tkivima, a u slučaju predoziranja mogu dovesti do povećanja koncentracije šećera u krvi i njegovog pojavljivanja u urinu.

Glukokortikoidi imaju katabolički učinak na metabolizam proteina, uzrokujući razgradnju proteina tkiva i odgađajući ugradnju aminokiselina u proteine. Budući da se reprodukcija i rast tjelesnih stanica ne može odvijati bez sinteze proteina, glukokortikoidi odgađaju stvaranje granulacija i kasnije stvaranje ožiljaka, što negativno utječe na zacjeljivanje rana.

Glukokortikoidi su protuupalni hormoni, jer imaju sposobnost inhibiranja razvoja upalnih procesa, posebno smanjenjem permeabilnosti vaskularnih membrana i smanjenjem aktivnosti enzima hijaluronidaze.

Glukokortikoidi inhibiraju sintezu antitijela i inhibiraju reakciju interakcije stranog proteina (antigena) s antitijelom.

Glukokortikoidi imaju izražen učinak na hematopoetske organe. Unošenje glukokortikoida u organizam dovodi do obrnutog razvoja timusne žlijezde i limfoidnog tkiva, što je praćeno smanjenjem broja limfocita u perifernoj krvi, kao i smanjenjem sadržaja eozinofila.

Izlučivanje glukokortikoida iz organizma vrši se na dva načina: 75-90% hormona koji ulaze u krv uklanja se urinom, 10-25% fecesom i žuči.

Fiziološki značaj mineralokortikoida. Ovi hormoni su uključeni u regulaciju mineralnog metabolizma. Konkretno, aldosteron pojačava reapsorpciju jona natrijuma u bubrežnim tubulima i smanjuje reapsorpciju jona kalija. Kao rezultat toga, smanjuje se izlučivanje natrijuma u urinu, a povećava izlučivanje kalija, što dovodi do povećanja koncentracije natrijevih jona u krvi i tkivnoj tekućini i povećanja njihovog osmotskog tlaka. Povećanje osmotskog pritiska u unutrašnjem okruženju organizma praćeno je zadržavanjem vode i doprinosi povećanju krvnog pritiska.

Mineralokortikoidi doprinose razvoju upalnih reakcija. Proupalni učinak ovih hormona povezan je s njihovom sposobnošću da povećaju propusnost kapilara i seroznih membrana.

Mineralokortikoidi su uključeni u regulaciju vaskularnog tonusa. Aldosteron ima sposobnost da poveća tonus glatkih mišića vaskularnog zida, čime se povećava krvni pritisak. S nedostatkom mineralokortikoida, zbog smanjenja funkcije kore nadbubrežne žlijezde, uočava se hipotenzija.

Dnevna sekrecija mineralokortikoida je približno 0,14 mg. Hormoni se izlučuju iz organizma urinom (dnevno 12-14 mcg).

Fiziološki značaj polnih hormona kore nadbubrežne žlijezde. Ovi hormoni su od velike važnosti u razvoju genitalnih organa u djetinjstvu, odnosno kada je intrasekretorna funkcija polnih žlijezda još slabo razvijena. Spolni hormoni kore nadbubrežne žlijezde određuju razvoj sekundarnih spolnih karakteristika. Oni također imaju anabolički učinak na metabolizam proteina: sinteza proteina u tijelu je pojačana zbog povećanog uključivanja aminokiselina u njegovu molekulu.

Uz nedovoljnu funkciju kore nadbubrežne žlijezde, razvija se bolest koja se naziva "brončana bolest" ili Addisonova bolest. Rani znaci bolesti su bronzana boja kože, posebno na rukama, vratu, licu, pojačan umor pri fizičkom i psihičkom radu, gubitak apetita, mučnina i povraćanje. Pacijent postaje vrlo osjetljiv na hladnoću i bolne iritacije, podložniji infekcijama.

Uz povećanu funkciju kore nadbubrežne žlijezde, koja je najčešće povezana s prisustvom tumora u njemu, ne samo da se povećava stvaranje hormona, već se bilježi i prevlast sinteze spolnih hormona nad proizvodnjom glukokortikoida i mineralokortikoida. . Kao rezultat toga, sekundarne seksualne karakteristike počinju se dramatično mijenjati kod takvih pacijenata. Na primjer, žene mogu razviti sekundarne seksualne karakteristike muškaraca: bradu, grub muški glas i prestanak menstruacije.

Regulacija stvaranja glukokortikoida. Važnu ulogu u regulaciji stvaranja glukokortikoida u korteksu nadbubrežne žlijezde ima adrenokortikotropni hormon (ACTH) prednje hipofize. Utjecaj ACTH na stvaranje glukokortikoida u kori nadbubrežne žlijezde odvija se po principu direktne i povratne sprege: kortikotropin stimulira proizvodnju glukokortikoida, a višak ovih hormona u krvi dovodi do inhibicije sinteze ACTH u prednjem dijelu. hipofiza.

Osim hipofize, hipotalamus je uključen u regulaciju stvaranja glukokortikoida. Pokazalo se da se u jezgrima prednjeg hipotalamusa stvara neurosekret, koji sadrži faktor proteinske prirode koji stimulira stvaranje i oslobađanje kortikotropina. Ovaj faktor kroz zajednički cirkulatorni sistem hipotalamusa i hipofize ulazi u njen prednji režanj i potiče stvaranje ACTH. Dakle, u funkcionalnom smislu, hipotalamus, prednja hipofiza i korteks nadbubrežne žlijezde su u bliskoj vezi, dakle govore o jednom hipotalamus-hipofizno-nadbubrežnom sistemu.

Utvrđeno je da pod uticajem adrenalina – hormona medule – dolazi do pojačanog stvaranja glukokortikoida u korteksu nadbubrežne žlijezde.

Regulacija stvaranja mineralokortikoida. Na stvaranje mineralokortikoida utiče koncentracija jona natrijuma i kalija u organizmu. Povećana količina jona natrijuma u krvi i tkivnoj tečnosti dovodi do inhibicije lučenja aldosterona u korteksu nadbubrežne žlijezde, što dovodi do pojačanog izlučivanja natrijuma u urinu. Blokada stvaranja mineralokortikoida javlja se i kod nedovoljnog sadržaja kalijevih jona u krvi. S nedostatkom jona natrijuma u unutrašnjem okruženju tijela, povećava se proizvodnja aldosterona i, kao rezultat, povećava se reapsorpcija ovih iona u bubrežnim tubulima. Višak koncentracije kalijevih jona u krvi također stimulira stvaranje aldosterona u korteksu nadbubrežne žlijezde. Dakle, joni natrijuma i kalija imaju suprotan učinak na mineralokortikoidnu funkciju kore nadbubrežne žlijezde.

Na stvaranje mineralokortikoida utiče i količina tkivne tečnosti i krvne plazme. Povećanje njihovog volumena dovodi do inhibicije lučenja aldosterona, što je popraćeno povećanim oslobađanjem natrijevih jona i vode povezane s njim.

Hormoni srži nadbubrežne žlijezde. Srž nadbubrežne žlijezde proizvodi kateholamine. Glavni hormon medule je adrenalin. Drugi hormon je prekursor adrenalina u procesu njegove biosinteze - norepinefrin. U venskoj krvi koja teče iz nadbubrežne žlijezde adrenalin čini do 80-90% ukupne količine kateholamina.

Stvaranje adrenalina i norepinefrina provode kromafinske stanice. Kromafinske ćelije nalaze se ne samo u meduli nadbubrežne žlijezde, već iu drugim organima: aorti, na mjestu podjele karotidnih arterija, među stanicama simpatičkih ganglija male karlice, kao i u pojedinačnim ganglijama simpatikusa. lanac. Sve ove ćelije formiraju takozvani adrenalni sistem u kojem se proizvodi adrenalin i njemu bliske fiziološki aktivne supstance.

Fiziološki značaj adrenalina i norepinefrina. Adrenalin obavlja funkciju hormona, dolazi iz nadbubrežnih žlijezda u krv stalno. U nekim hitnim stanjima organizma (akutno sniženje krvnog pritiska, gubitak krvi, hlađenje tijela, hipoglikemija, pojačana mišićna aktivnost, emocije – bol, strah, bijes) povećava se stvaranje i oslobađanje hormona u vaskularni krevet.

Ekscitacija simpatičkog nervnog sistema je praćena povećanim protokom adrenalina i norepinefrina u krv. Ovi kateholamini pojačavaju i produžavaju efekte simpatičkog nervnog sistema. Na funkcije organa i aktivnost fizioloških sistema adrenalin ima isti učinak kao i simpatički nervni sistem. Adrenalin ima izražen učinak na metabolizam ugljikohidrata, povećavajući glikogenolizu u jetri i mišićima, što rezultira povećanjem glukoze u krvi. Uvođenjem adrenalina i povećanjem njegove proizvodnje dolazi do hiperglikemije i glukozurije. Adrenalin opušta mišiće bronha, čime se širi lumen bronha i bronhiola. Povećava ekscitabilnost i kontraktilnost srčanog mišića, a također povećava broj otkucaja srca. Hormon povećava vaskularni tonus, a samim tim i krvni pritisak. Međutim, na koronarne žile srca, pluća, mozga i radne mišiće adrenalin ne djeluje pritiskajuće, već vazodilatacijsko.

Adrenalin povećava performanse skeletnih mišića. Time se očituje njegov adaptivno-trofički učinak na funkcije tijela. Adrenalin inhibira motoričku funkciju gastrointestinalnog trakta i povećava tonus njegovih sfinktera.

Adrenalin spada u takozvane hormone kratkog djelovanja. To je zbog činjenice da se u krvi i tkivima hormon brzo uništava pod utjecajem enzima monoamin oksidaze do proizvoda koji nemaju hormonsku aktivnost.

Norepinefrin, za razliku od adrenalina, obavlja funkciju posrednika - prenosioca ekscitacije od nervnih završetaka do efektora. Norepinefrin je također uključen u prijenos ekscitacije u neuronima centralnog nervnog sistema.

Regulacija proizvodnje hormona medule. Stvaranje hormona u meduli nadbubrežne žlijezde od strane hromafinskih ćelija reguliše nervni sistem. MN Čeboksarov (1910) je prvi pokazao da pri stimulaciji splanhničkih nerava, koji su po svojoj funkciji simpatični, dolazi do povećanja, a kada se preseku, dolazi do smanjenja oslobađanja adrenalina iz nadbubrežnih žlijezda. U isto vrijeme, kada se stimulira splanhnički nerv, norepinefrin ulazi u krv iz nadbubrežnih žlijezda.

Sekretornu funkciju medule nadbubrežne žlijezde kontrolira hipotalamička regija mozga, budući da se viši autonomni centri simpatičkog nervnog sistema nalaze u zadnjoj grupi njegovih jezgara. Kada su neuroni hipotalamusa stimulirani, adrenalin se oslobađa iz nadbubrežnih žlijezda i povećava se njegov sadržaj u krvi.

Kora velikog mozga utiče na protok adrenalina u vaskularni krevet, što se dokazuje metodom uslovnih refleksa.

Oslobađanje adrenalina iz medule nadbubrežne žlijezde može se odvijati refleksno, na primjer, tijekom mišićnog rada, emocionalnog uzbuđenja, hlađenja tijela i drugih učinaka na tijelo. Oslobađanje adrenalina iz nadbubrežnih žlijezda regulirano je nivoom šećera u krvi. U hipoglikemijskom stanju organizma dolazi do refleksnog oslobađanja adrenalina iz hromafinskih ćelija nadbubrežnog sistema.

Učešće nadbubrežnih žlijezda u općem adaptacijskom sindromu tijela. Hormoni kore nadbubrežne žlijezde povećavaju otpornost organizma na djelovanje različitih faktora (hlađenje, gladovanje, traume, hipoksija, hemijska ili bakterijska intoksikacija itd.). U ovom slučaju se javljaju istovrstne, nespecifične promjene u organizmu, koje se manifestuju prvenstveno brzim oslobađanjem kortikosteroida, posebno glukokortikoida, pod uticajem kortikotropina.

Promjene koje se javljaju u tijelu kao odgovor na djelovanje ekstremnih (stresnih) podražaja nazivaju se općim adaptacijskim sindromom. Ovaj izraz pripada kanadskom patologu i endokrinologu Selyeu, koji je dugi niz godina proučavao suštinu sindroma opće adaptacije i mehanizme koji ga uzrokuju.

Kasnije se pokazalo da i srži nadbubrežne žlijezde sudjeluje u nastanku općeg adaptacionog sindroma.

Utvrđeno je da simpatičko-nadbubrežni sistem pokreće reakciju koja se razvija u organizmu u uslovima ekstremnog stresa, hormoni kore nadbubrežne žlezde podržavaju i nastavljaju ovu reakciju, usled čega se povećava nivo efikasnosti efektorskih ćelija.

Selye opisuje faze općeg adaptacionog sindroma, čija je suština i značaj istaknuti u proučavanju patološke fiziologije.

gonade

Polne žlijezde – testisi kod muškaraca i jajnici kod žena – su žlijezde s mješovitom funkcijom. Zbog egzokrine funkcije ovih žlijezda nastaju muške i ženske polne stanice - spermatozoidi i jajašca. Intrasekretorna funkcija se očituje u proizvodnji muških i ženskih spolnih hormona koji ulaze u krvotok.

Polne žlijezde imaju dobro izražen vaskularni sistem, zbog čega se vrši njihova obilna opskrba krvlju.

Inervaciju gonada osiguravaju postganglijska simpatička nervna vlakna koja dolaze iz solarnog pleksusa i parasimpatičkog karličnog živca..

Razvoj polnih žlijezda i protok polnih hormona iz njih u krv određuje seksualni razvoj i sazrijevanje. Pubertet kod ljudi nastupa u dobi od 12-16 godina. Odlikuje se punim razvojem primarnih i pojavom sekundarnih polnih karakteristika.

Primarne seksualne karakteristike uključuju spolne žlijezde (testisi, jajnici) i genitalne organe (penis, prostata, vagina, materica, jajovodi). Oni određuju mogućnost spolnog odnosa i rađanja.

Sekundarne polne karakteristike su one osobine spolno zrelog organizma po kojima se muškarac i žena međusobno razlikuju. Kod muškaraca sekundarne polne karakteristike su dlake na licu, dlake na tijelu, promjene glasa, oblika tijela, kao i mentaliteta i ponašanja. Kod žena, sekundarne polne karakteristike uključuju karakteristike položaja dlaka na tijelu, promjenu oblika tijela i razvoj mliječnih žlijezda.

Značaj polnih hormona u razvoju polnih karakteristika jasno se očituje u eksperimentima sa odstranjivanjem (kastracijom) i transplantacijom gonada kod pijetlova i kokošaka. Ako se ovim pticama uklone spolne žlijezde, tada se nakon kastracije počinju približavati srednjem, aseksualnom tipu izgleda (Sl. 50). Transplantacija spolnih žlijezda suprotnog spola dovodi do razvoja vanjskih znakova i reakcija svojstvenih suprotnom spolu: pijetao poprima znakove i ponašanja karakteristične za kokoš (feminizacija), piletina razvija kvalitete karakteristične za pijetao (maskulinizacija).

muški polni hormoni. Stvaranje muških polnih hormona događa se u posebnim stanicama testisa - intersticijalnim. Muški polni hormoni se nazivaju androgeni. Trenutno je utvrđeno prisustvo dva androgena u testisima - testosteron i androsteron. Dnevna ljudska potreba za androgenima je oko 5 mg. Za dan, muškarci izlučuju 3-10 mcg androgena u urinu.

Hormoni stimulišu rast i razvoj reproduktivnog aparata, muških sekundarnih polnih karakteristika i pojavu seksualnih refleksa. Ako se androgeni daju nezrelim muškarcima, tada se njihovi genitalije i sekundarne seksualne karakteristike razvijaju prerano. Uvođenje androgena u muške kastrate dovodi do otklanjanja posljedica kastracije kod njih.

Androgeni su neophodni za normalno sazrevanje muških zametnih ćelija – spermatozoida. U nedostatku hormona ne stvaraju se pokretni zreli spermatozoidi. Osim toga, androgeni doprinose dužem očuvanju motoričke aktivnosti muških zametnih stanica. Androgeni su također neophodni za ispoljavanje seksualnog nagona i implementaciju srodnih bihevioralnih reakcija.

Androgeni imaju veliki uticaj na metabolizam u organizmu. Povećavaju stvaranje proteina u različitim tkivima, posebno u mišićima, smanjuju tjelesnu masnoću, povećavaju bazalni metabolizam.

Androgeni utiču na funkcionalno stanje centralnog nervnog sistema, veću nervnu aktivnost. Nakon kastracije kod muškaraca dolazi do oštrih pomaka u višoj nervnoj aktivnosti, poremećen je proces inhibicije u moždanoj kori.

ženskih polnih hormona. Stvaranje ženskih polnih hormona - estrogena- Javlja se u folikulima jajnika. Folikul je vezikula, čiji je zid formirana troslojnom membranom. Sintezu estrogena vrši membrana folikula. U žutom tijelu jajnika, koje se razvija na mjestu pucanja folikula, proizvodi se hormon progesteron. Dnevna potreba ženskog tijela za estrogenom je 0,25 mg. Tokom dana, žena izluči 16-36 mikrograma estrogena u urinu.

Estrogeni stimulišu rast jajovoda, materice, vagine, izazivaju rast unutrašnjeg sloja materice - endometrijuma, doprinose razvoju sekundarnih ženskih polnih karakteristika i ispoljavanju seksualnih refleksa. Osim toga, estrogeni uzrokuju pojačane kontrakcije mišića maternice, povećavaju njegovu osjetljivost na hormon stražnje hipofize, oksitocin. Takođe stimulišu razvoj i rast mlečnih žlezda. Progesteron osigurava normalan tok trudnoće. Pod njegovim utjecajem raste sluznica endometrija maternice. Time se stvaraju povoljni uslovi za implantaciju oplođene jajne ćelije u endometrijum materice. Progesteron takođe podstiče razvoj takozvanog decidualnog tkiva oko implantirane jajne ćelije. Progesteron inhibira kontrakciju mišića trudne materice i smanjuje njenu osjetljivost na oksitocin. Progesteron odgađa sazrijevanje i ovulaciju folikula inhibirajući stvaranje lutropina hormona prednje hipofize.

Regulacija proizvodnje gonadnih hormona. Stvaranje polnih hormona u gonadama je pod kontrolom folikulostimulirajućih, luteinizirajućih i luteotropnih hormoni prednje hipofize.

Kod žena folikulostimulirajući hormon pospješuje rast i razvoj folikula, kod muškaraca - sazrijevanje zametnih stanica - spermatozoida. luteinizirajući hormon izaziva proizvodnju muških i ženskih polnih hormona, kao i ovulaciju i stvaranje prsne vezikule žutog tijela na mjestu pucanja Graafovog. Pod uticajem luteotropni hormon dolazi do sinteze hormona žutog tela. Hormon epifize ima suprotan učinak na funkciju spolnih žlijezda. melatonin, koji inhibira aktivnost polnih žlijezda.

Funkciju gonada reguliše nervni sistem. Pokazalo se da nervni sistem na refleksni način utiče na aktivnost jajnika i testisa menjajući formiranje gonadotropnih hormona u hipofizi.

Centralni nervni sistem je uključen u regulaciju normalnog seksualnog ciklusa. Kada se promijeni funkcionalno stanje centralnog nervnog sistema, na primjer, jakim emocijama (strah, tuga), može doći do kršenja seksualnog ciklusa ili čak do njegovog prekida ( emocionalna amenoreja).

Dakle, regulacija hormonske funkcije spolnih žlijezda vrši se prema općem principu zbog nervnih i humoralnih (hormonskih) utjecaja.

Koncept tkivnih hormona. Sada je poznato da specijalizirane stanice različitih organa i tkiva proizvode biološki aktivne tvari. Ove supstance se nazivaju tkivni hormoni. Tkivni hormoni imaju različite uticaje na regulaciju aktivnosti onih organa u kojima se formiraju.

Velika grupa tkivnih hormona sintetizira se u sluzokoži gastrointestinalnog trakta. Ovi hormoni utiču na stvaranje i lučenje probavnih sokova, kao i na motoričku funkciju gastrointestinalnog trakta.

U tkivima se formiraju hormoni tkiva koji su uključeni u regulaciju lokalne cirkulacije krvi (histamin širi krvne sudove, serotonin ima presorski efekat).

U hormone tkiva spadaju i komponente kininskog sistema organizma - kalikrein, pod čijim se uticajem formira vazodilatatorni polipeptid - bradikinin.

Poslednjih godina prostaglandini, velika grupa supstanci formiranih u mikrosomima svih telesnih tkiva od nezasićenih masnih kiselina, dobijaju značajnu ulogu u lokalnoj regulaciji fizioloških funkcija. Različite vrste prostaglandina su uključene u regulaciju lučenja probavnih sokova, procesa agregacije trombocita, promjene tonusa glatkih mišića krvnih žila i bronha.

U hormone tkiva spadaju i medijatori nervnog sistema - acetilholin i norepinefrin..

Plan

Glavni mehanizmi uticaja hormona

Regulacija hormonske aktivnosti

ACTH i korteks nadbubrežne žlijezde

Regulativa obrazovanja (b)

Hipotalamo-hipofizni kompleks

Shema hipotalamo-hipofiznih mehanizama regulacije aktivnosti endokrinih žlijezda

Regulacija homeostaze kalcija

Vitamin D i njegov uticaj na metabolizam kalcijuma

Epifiza - biološki sat

Hormoni epifize i percepcija svjetlosti

Spisak korišćene literature