Строение зрительного анализатора. Строение и функции зрительного анализатора кратко

Орган зрения играет важнейшую роль во взаимодействии человека с окружающей средой. С его помощью к нервным центрам поступает до 90 % информации о внешнем мире. Он обеспечивает восприятие света, цветовой гаммы и ощущение пространства. Благодаря тому, что орган зрения является парным и подвижным, зрительные образы воспринимаются объемно, т.е. не только по площади, но и по глубине.

Орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные органы глазного яблока. В свою очередь орган зрения – составная часть зрительного анализатора, который кроме указанных структур включает проводящий зрительный путь, подкорковые и корковые центры зрения.

Глаз имеет округлую форму, передний и задний полюсы (рис. 9.1). Глазное яблоко состоит из:

1) наружной фиброзной оболочки;

2) средней – сосудистой оболочки;

3) сетчатки;

4) ядра глаза (пере­дняя и задняя камеры, хрусталик, стекловидное тело).

Диаметр глаза примерно равен 24 мм, объем глаза у взрослого человека в среднем 7,5 см 3 .

1) Фиброзная оболочка – наружная плотная оболочка, выполняющая каркасную и защитную функции. Фиброзная оболочка подразделяется на задний отдел – склеру и прозрачный передний – роговицу.

Склера – плотная соединительно-тканая оболочка толщиной 0,3–0,4 мм в задней части, 0,6 мм вблизи роговицы. Она образована пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количеством эластических волокон. В толще склеры в зоне соединения ее с роговицей имеется множество мелких разветвленных сообщающихся между собой полостей, образующих венозный синус склеры (шлеммов канал), через кото­рый обеспечивается отток жидкости из передней камеры глаза.К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Роговица – это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы – 12 мм, толщина – около 1 мм. Основные свойства роговицы – прозрачность, равномерная сферичность, высокая чувствительность и высокая преломляющая способность (42 дптр). Роговица выполняет защитную и оптическую функции. Она состоит из нескольких слоев: наружного и внутрненнего эпителиальных с множеством нервных окончаний, внутренних, образованных тонкими соединительно-ткаными (коллагеновыми) пластинками, между которыми лежат уплощенные фибробласты. Эпителиоциты наружного слоя снабжены множеством микроворсинок и обильно смочены слезой. Роговица лишена кровеносных сосудов, ее питание происходит за счет диффузии из сосудов лимба и жидкости передней камеры глаза.

Рис. 9.1. Схема строения глаза:

А: 1 – анатомическая ось глазного яблока; 2 – роговица; 3 – передняя камера; 4 – задняя камера; 5 – коньюктива; 6 – склера; 7 – сосудистая оболочка; 8 – цилиарная связка; 8 – сетчатка; 9 – желтое пятно, 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – стекловидное тело, 13 – ресничатое тело; 14 – циннова связка; 15 – радужка; 16 – хрусталик; 17 – оптическая ось; Б: 1 – роговица, 2 – лимб (край роговицы), 3 – венозный синус склеры, 4 – радужно-рого-вичный угол, 5 – конъюнктива, 6 – ресничная часть сетчатки, 7 – склера, 8 – сосудистая оболочка, 9 – зубчатый край сетчатки, 10 – ресничная мышца, 11 – ресничные отростки, 12 – задняя камера глаза, 13 – радужка, 14 – задняя поверхность радужки, 15 – реснич­ный поясок, 16 – капсула хрусталика, 17 – хрусталик, 18 – сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок), 19 – передняя камера глазного яблока

2) Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры.

Большая часть ресничного тела – это ресничная мышца, образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного пояска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его пре­ломляющая сила увеличивается, происходит аккомодация на близлежащие предметы. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, развивается соединительная ткань; это приводит к нарушению аккомодации.

Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) от задней (ограниченной сзади хрусталиком). Зрачковый край радужки зазубрен, латеральный периферический – ресничный край – пере­ходит в ресничное тело.

Радужка состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно, которые образуют сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз – карий, черный, (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый (если мало пигмента).

3) Сетчатка – внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока – на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков: внутреннего – светочувствительного (нервная часть) и наружного – пигментного. Сетчатка делится на две части – заднюю зрительную и переднюю (ресничную и радужковую). Последняя не содержит светочувствительных клеток (фоторецепторов). Границей между ними является зубчатый край, который расположен на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно, где также отсутствуют фоторецепторы). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки.

Зрительная часть состоит из наружной пигментной и внутренней нервной частей. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выпол­няют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.

Каждая палочка состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный сегмент – светочувствительный – образован сдвоенными мембранными дисками, которые представляют собой складки плазматической мем­браны. Зрительный пурпур – родопсин, располагающийся в мембранах наружного сегмента, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. Наружный и внутренний сегменты связаны между собой ресничкой. Во внутреннем сегменте – множество митохондрий, рибосом, элементов эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи.

Палочки покрывают почти всю сетчатку за исключением «слепого» пятна. Наибольшее количество колбочек находится на расстоянии около 4 мм от диска зрительного нерва в углублении округлой формы, так называемое желтое пятно, в нем отсутствуют сосуды и оно является местом наилучшего видения глаза.

Различают три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В отличие от палочек в наружном сег­менте одного типа имеется иодопсин, к оторый воспринимает красный свет. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6–7 млн, коли­чество палочек – в 10–20 раз больше.

4) Ядро глаза состоит из камер глаза, хрусталика и стекловидного тела.

Радужка разделяет пространство между роговицей, с одной стороны, и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом, с другой, на две камеры – переднюю изаднюю, которые играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Водянистая влага – жидкость с очень низкой вязкостью, она содер­жит около 0,02 % белка. Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и радужки. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располагаются выстланные эндотелием щели, через которые передняя камера сообщается с венозным синусом склеры, а последний – с системой вен, куда оттекает водянистая влага. В норме количе­ство образовавшейся водянистой влаги строго соответствует количеству оттекающей. При нарушении оттока водянистой влаги возникает повышение внутриглазного давления – глаукома. При несвоевременном лечении данное состояние может привести к слепоте.

Хрусталик – прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32; в центральных – 1,42. Эпителиальные клетки, распо­ложенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, уд­линяются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Хрусталиковые волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпителиальных клеток, покрывающих заднюю поверхность образующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой веществом, чей индекс светопреломления аналогичен таковому в волокнах хрусталика.

Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) между волокнами которого расположены пространства пояска, (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и пере­дают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки (расслабление ресничной мышцы) хрусталик уплощается (установ­ка на дальнее видение), при расслаблении связки (сокращение ресничной мышцы) выпуклость хрусталика увеличивается (уста­новка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.

Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к ко­торой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.Хрусталик обеспечивает аккомодацию глазного яблока, преломляя световые лучи силой в 20 диоптрий.

Стекловидное тело заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, которое не имеет сосудов и нервов и покрыто оболочкой, его индекс светопреломления – 1,3. Стекловидное тело состоит из гигроскопического белка витреина и гиалуроновой кислоты. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.

Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока. Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Мышцы глазного яблока (глазодвигательные мышцы):

А – вид спереди, Б – вид сверху; 1 – верхняя прямая мышца, 2 – блок, 3 – верхняя косая мышца, 4 – медиальная прямая мышца, 5 – нижняя косая мышца, б – нижняя прямая мышца, 7 – латеральная прямая мышца, 8 – зрительный нерв, 9 – перекрест зрительных нервов

Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.

Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании полностью его скрывают. Пространство между краями век называется глазной щелью, вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей. Веки уменьшают или перекрывают доступ светового потока. Брови и ресницы – это короткие щетинковые волосы. При мигании ресницы задерживают крупные частицы пыли, а брови способствуют отведению пота в латеральном и медиальном направлении от глазного яблока.

Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей (рис. 9.3). Слезная железа расположена в верхнелатеральном углу глазницы. Она выделяет слезу, состоящую в основном из воды, в которой содержится около 1,5 % NaCl, 0,5 % альбумина и слизь, а также в слезе имеется лизоцим, обладающий выраженным бактерицидным действием.

Кроме того, слеза обеспечивает смачивание роговицы – препятствует ее воспалению, удаляет с ее поверхности частицы пыли и участвует в обеспечении ее питания. Движе­нию слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальца, которые открываются в слезный мешок. После­дний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жид­кость попадает в полость носа.

Зрительное восприятие

Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Кора головного мозга осуществляет еще один поворот зрительного образа, благодаря чему мы видим различные объекты окружающего мира в реальном виде.

Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика. При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматриваемый предмет.

Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях – (дптр). Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении дале­ких и 72 дптр – при рассмотрении близких предметов.

Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия, и астигматизм (рис. 9.4). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вог­нутые линзы с отрицательными диоптриями.

Рис. 9.4. Ход лучей света в глазу:

а – при нормальном зрении, б – при близорукости, в – при дальнозоркости, г – при астигматизме; 1 – коррекция двояковогнутой линзой для исправления дефектов близорукости, 2 – двояковыпуклой – дальнозоркости, 3 – цилиндрической – астигматизма

При дальнозоркости глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями. Астигматизм – различное преломление лучей света в двух главных меридианах.

Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока. Исправить это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз.

Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только зрение одновременно двумя глазами дает восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.

Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 минуте, или 1 единице.

Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.

Поле зрения – это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.

Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул – хромолипопротеинов. В каче­стве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Ретиналь в норме (в темноте) связывается с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин. При поглощении фотона цис-ретиналь переходит в полную трансформу (изменяет конформацию) и отсоединяется от опсина, при этом в фоторецепторе запускается электрический импульс, который направляется в головной мозг. При этом молекула теряет цвет, и этот процесс называют выцветанием. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В полной темноте необходимо около 30 минут, чтобы все палочки адап­тировались и глаза приобрели максимальную чувствительность (весь цис-ретиналь соединился с опсином, вновь образуя родопсин). Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации.

От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками биполярных нейронов.

Ассоциативные нейроны , расположенные в сетчатке, передают возбуждение от фоторецепторных клеток к крупным оптикоганглионарным невроцитам , аксоны которых (500 тыс – 1 млн) и образуют зрительный нерв, который выходит из глазницы через канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов. Информация от латеральных частей сетчатки, не перекрещиваясь, направляется в зрительный тракт, а от медиальных – перекрещивается. Затем импульсы проводятся к подкорковым центрам зрения, которые расположены в среднем и промежуточном мозге: верхние холмики среднего мозга обеспечивают ответную реакцию на неожиданные зри­тельные раздражители; задние ядра таламуса (зрительного бугра) промежуточного мозга обеспечивают бессознательную оценку зрительной информации; от латеральных коленчатых тел промежуточного мозга по зрительной лучистости импульсы направляются к корковому центру зрения. Он расположен в шпорной борозде затылочной доли и обеспечивает сознательную оценку поступившей информации (рис. 9.5).

Возрастная анатомия и физиология сенсорных систем организма человека.

Классификация анализаторов, их строение и функции

По определению И.П. Павлова, анализаторы – это сложные нервные аппараты, воспринимающие и анализирующие раздражения, которые поступают из внешней и внутренней сред организма.

Анализатор включает:

Рецептор – периферический отдел, проводниковый отрезок, центральный – мозговой, или, точнее, корковый, отдел анализатора, в котором рождается ощущение.

Все звенья анализатора действуют как единое целое. При повреждении любого из трех звеньев происходит нарушение работы анализатора.

Анализаторы организма человека: зрительный, обонятельный, слуховой, мышечный, вестибулярный, кожный, вкусовой.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системой является глаз, который расположен в углублении черепа – глазнице.

Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глазницы, а спереди – веками. Он состоит из глазного яблока и вспомогательных структур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Слезная железа выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерному распределению слезной жидкости по поверхности глаза способствует мигание век.

Глазное яблоко ограниченно тремя оболочками – наружной, средней и внутренней. Наружная оболочка глаза – склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней части она переходит в прозрачную роговицу.

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2–0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное (цилиарное) тело и радужную оболочку (радужку).

В центре радужки располагается зрачок, его диаметр изменяется, от чего в глаз может попадать большее или меньшее количество света. Просвет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество – меланин. От количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), лучи света могут проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулирующая его кривизну.

Хрусталик – прозрачное, эластичное образование, имеет форму двояковыпуклой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тянутся тонкие, но очень упругие волокна. Они сильно натянуты и держат хрусталик в растянутом состоянии.

В передней и задней камере глаза находиться прозрачная жидкость, которая снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой – стекловидным телом . Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хрусталиком и стекловидным телом. Каждая из этих сред имеет свой показатель оптической силы.

Оптическая сила выражается в диоптриях . Одна диоптрия (дптр) – это оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Оптическая сила системы глаза в целом – 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких предметов.

Глаз – чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотопленкой – сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и перевернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменение кривизны хрусталика: при рассматривании близкого предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного – более плоским.

Световоспринимающий аппарат глаза. Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2–0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой – сетчаткой, или ретиной, на которой находятся светочувствительные клетки – палочки и колбочки, или рецепторы (рис. 5.5).

Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки – в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек – возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. У взрослого человека насчитывается 6–7 млн. палочек, которые обеспечивают восприятие дневного и сумеречного света. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки – черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, и особенно его центральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки принимают участие в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение обеспечивает возможность рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое позволяет ориентироваться в пространстве.

В палочках содержится особое вещество пурпурного цвета – зрительный пурпур, или родопсин, в колбочках – вещество фиолетового цвета – йодопсин, который, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в связанных с ними волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся колбочки, а палочек нет, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Зато слабый свет хорошо виден, когда он попадает на боковые поверхности сетчатки. Таким образом, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом освещении – палочки.

В сумерках при слабом освещении мы видим за счет зрительного пурпура. Распад зрительного пурпура под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом зрительной афферентации.

Зрительный пурпур на свету распадается на белок опсин и пигмент ретинен – производное витамина А. В темноте витамин А превращается в ретинен, который соединяется с опсином и образует родопсин, т. е. зрительный пурпур восстанавливается. В темноте сетчатка содержит мало витамина А, а на свету обнаруживается значительное его количество. Следовательно, витамин А – источник зрительного пурпура.

Недостаток в пище витамина А сильно нарушает образование зрительного пурпура, что вызывает резкое ухудшение сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту (гемералопию).

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, в котором насчитывают до 1 млн. нервных волокон, только один раз, в момент появления нового предмета. Затем добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета по сравнению с его прежним изображением и о его исчезновении. Зрительные ощущения возникают только в момент фиксации взгляда в ряде последовательных точек предмета.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы – это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра наружного коленчатого тела промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле.

Возрастные особенности. Элементы сетчатки начинают развиваться на 6–10-й неделе внутриутробного развития, но окончательное ее морфологическое созревание происходит лишь к 10–12-ти годам. В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, обеспечивающие черно-белое зрение. Колбочки, ответственные за цветовое зрение, еще не зрелые, и их количество невелико. И хотя функции цветоощущения у новорожденных есть, но полноценное включение колбочек в работу происходит только к концу 3-го года жизни. По мере созревания колбочек дети начинают различать сначала желтый, потом зеленый, а затем красный цвета (уже с 3-х месяцев удавалось выработать условные рефлексы на эти цвета); распознавание цветов в более раннем возрасте зависит от яркости, а не от спектральной характеристики цвета. Полностью различать цвета дети начинают с конца 3-го года жизни. В школьном возрасте различительная цветовая чувствительность глаза повышается. Максимального развития ощущение цвета достигает к 30-ти годам и затем постепенно снижается. Важное значение для формирования этой способности имеет тренировка.

Миелинизация проводящих путей начинается лишь на 8–9-м месяце внутриутробного развития, и заканчивается лишь к 3–4-му году жизни.

Корковый отдел зрительного анализатора в основном формируется на 6–7-м месяце внутриутробной жизни, но окончательно зрительная кора созревает к 7-летнему возрасту.

Что касается дорецепторных структур, то у новорожденного глазное яблоко составляет 16 мм, а его масса 3,0 г. Рост глазного яблока продолжается после рождения. Интенсивнее всего оно растет первые 5 лет жизни, менее интенсивно – до 9–12-ти лет. У взрослых диаметр глазного яблока составляет около 24 мм, а вес 8,0 г.

У новорожденных форма глазного яблока более шаровидная, чем у взрослых, в результате в 80–94% случаев у них отмечается дальнозоркая рефракция (см. рис. 5.6, с. 128). Повышенная растяжимость и эластичность склеры у детей способствует легкой деформации глазного яблока, что важно в формировании рефракции глаза. Так, если ребенок играет, рисует или читает, низко наклонив голову, в силу давления жидкости на переднюю стенку, глазное яблоко удлиняется и развивается близорукость (рис. 5.6).

В первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет голубовато-сероватый оттенок, а окончательное формирование ее окраски завершается только к 10–12-ти годам.

Зрачок у новорожденных узкий. В возрасте 6–8-ми лет зрачки широкие из-за преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки, что повышает риск солнечных ожогов сетчатки. В 8–10 лет зрачок вновь становится узким, а к 12–13-ти годам быстрота и интенсивность зрачковой реакции на свет такие же, как и у взрослого.

У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый и более эластичный, чем у взрослого, и его преломляющая способность выше. Это делает возможным четкое видение предмета при большем приближении его к глазу, чем у взрослого. В свою очередь, привычка рассматривать предметы на малом расстоянии может приводить к развитию косоглазия.

Сенсорные и моторные функции зрения развиваются одновременно. В первые дни после рождения движения глаз несинхронны, при неподвижности одного глаза можно наблюдать движение другого. Способность фиксировать взглядом предмет, или, образно говоря, «механизм точной настройки», формируется в возрасте от 5-ти дней до 3–5-ти месяцев. Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга, по некоторым данным, происходит уже к рождению ребенка, по другим – несколько позже.

Реакция на форму предмета отмечается уже у 5-месячного ребенка. У дошкольников первую реакцию вызывает форма предмета, затем его размеры и в последнюю очередь – цвет.

Острота зрения с возрастом повышается, улучшается и стереоскопическое зрение.

Стереоскопическое зрение к 17–22-м годам достигает своего оптимального уровня, причем с 6-ти лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков.

В 7–8 лет глазомер у детей значительно лучше, чем у дошкольников, но хуже, чем у взрослых; половых различий не имеет. В дальнейшем у мальчиков линейный глазомер становиться лучше, чем у девочек.

Интенсивно увеличивается и поле зрение у детей, к 7-ми годам его размер составляет приблизительно 80% от размера поля зрения взрослого человека. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности.

Нарушения зрения. Коррекция зрения. Важное значение в процессе обучения и воспитания детей с дефектами органов чувств имеет высокая пластичность нервной системы, позволяющая компенсировать выпавшие функции за счет оставшихся. Известно, что у слепоглухих детей повышена чувствительность вкусового и обонятельного анализаторов. С помощью обоняния они могут хорошо ориентироваться на местности и узнавать родственников и знакомых. Чем более выражена степень поражения органов чувств ребенка, тем более трудной становится и учебно-воспитательная работа с ним.

Подавляющая часть всей информации из окружающего мира (примерно 90%) поступает в наш мозг через зрительные и слуховые каналы, поэтому для нормального физического и психического развития детей и подростков особое значение имеют органы зрения и слуха.

Среди дефектов зрения наиболее часто встречаются различные формы нарушения рефракции оптической системы глаза или нарушения нормальной длины глазного яблока. В результате лучи, идущие от предмета, преломляются не на сетчатке. При слабой рефракции глаза вследствие нарушения функций хрусталика – его уплощения, или при укорочении глазного яблока, изображение предмета оказывается за сетчаткой. Люди с такими нарушениями зрения плохо видят близкие предметы; такой дефект называют дальнозоркостью.

При усилении физической рефракции глаза, например, из-за повышения кривизны хрусталика, или удлинении глазного яблока, изображение предмета фокусируется впереди сетчатки, что нарушает восприятия удаленных предметов. Этот дефект зрения называют близорукостью.

При развитии близорукости школьник плохо видит написанное на классной доске, просит пересадить его на первые парты. При чтении он приближает книгу к глазам, сильно склоняет голову во время письма, в кино или в театре стремится занять место поближе к экрану или сцене. При рассматривании предмета ребенок прищуривает глаза. Что бы сделать изображение на сетчатке более четким, он чрезмерно приближает рассматриваемый предмет к глазам, что вызывает значительную нагрузку на мышечный аппарат глаза. Нередко мышцы не справляются с такой работой, и один глаз отклоняется в сторону виска – возникает косоглазие. Близорукость может развиваться при таких заболеваниях, как рахит, туберкулез, ревматизм.

Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени английского химика Дальтона, у которого впервые был обнаружен этот дефект). Дальтоники обычно не различают красный и зеленый цвета (они им кажутся серыми разных оттенков). Около 4–5% всех мужчин страдают дальтонизмом. У женщин он встречается реже (до 0,5%). Для обнаружения дальтонизма пользуются специальными цветовыми таблицами.

Профилактика нарушений зрения основывается на создании оптимальных условий для работы органа зрения. Зрительное утомление приводит к резкому снижению работоспособности детей, что отражается на их общем состоянии. Своевременная смена видов деятельности, изменение обстановки, в которой проводятся учебные занятия, способствуют повышению работоспособности.

Большое значение имеет правильный режим труда и отдыха, школьная мебель, отвечающая физиологическим особенностям учащихся, достаточное освещение рабочего места и др. во время чтения каждые 40-60 мин необходимо делать перерыв на 10-15 мин, чтобы дать отдохнуть глазам; для снятия напряжения аппарата аккомодации детям рекомендуют посмотреть вдаль.

Кроме того, важная роль в охране зрения и его функции принадлежит защитному аппарату глаза (веки, ресницы), который требуют бережного ухода, соблюдения гигиенических требований и своевременного лечения. Неправильное использование косметических средств может привести к конъюнктивитам, блефаритам и другим заболеваниям органов зрения.

Особое внимание следует обратить на организацию работы с компьютерами, а также просмотр телевизионных передач. При подозрении на нарушение зрения необходима консультация врача – офтальмолога.

До 5-ти лет у детей преобладает гиперметропия (дальнозоркость). При данном дефекте помогают очки с собирательными двояковыпуклыми стеклами (придающими проходящим через них лучам сходящееся направление), которые улучшают остроту зрения и снижают излишнее напряжение аккомодации.

В дальнейшем в связи с нагрузкой при обучении частота гиперметрии снижается, а частота эмметропии (нормальной рефракции) и миопии (близорукости) увеличивается. К окончанию школы по сравнению с начальными классами распространенность близорукости возрастает в 5 раз.

Формированию и прогрессированию близорукости способствует дефицит света. В условиях Заполярья, при постоянном искусственном освещении в период полярной ночи, в тех школах, где уровень освещенности на рабочих местах был в 5–10 раз ниже гигиенических нормативов, у детей и подростков близорукость развивалась чаще.

Острота зрения и устойчивость ясного видения у учащихся существенно снижаются к окончанию уроков, и это снижение тем резче, чем ниже уровень освещенности. С повышением уровня освещенности у детей и подростков увеличивается быстрота различения зрительных стимулов, возрастает скорость чтения, улучшается качество работы. При освещенности рабочих мест 400 лк без ошибок было выполнено 74% работ, при освещенности 100 лк и 50 лк – соответственно 47 и 37%.

При хорошем освещении у нормально слышащих детей у подростков обостряется острота слуха, что также благоприятствует работоспособности, положительно сказывается на качестве работы. Так, если диктанты проводились при уровне освещенности 150 лк, число пропущенных или написанных с ошибками слов было на 47% меньше, чем в аналогичных диктантах, проведенных при освещенности 35 лк.

На развитие близорукости оказывает влияние учебная нагрузка, непосредственно связанная с необходимостью рассматривать объекты на близком расстоянии, ее продолжительность в течение дня.

Следует также знать, что у учащихся, мало бывающих или совсем не бывающих на воздухе в околополуденное время, когда интенсивность ультрафиолетовой радиации максимальна, нарушается фосфорно-кальциевый обмен. Это приводит к уменьшению тонуса глазных мышц, что при высокой зрительной нагрузке и недостаточной освещенности способствует развитию близорукости и ее прогрессированию.

Больными считаются дети, у которых миопическая рефракция составляет 3,25 дптр и выше, а острота зрения с коррекцией – 0,5–0,9. Таким учащимся рекомендованы занятия физической культурой только по специальной программе. Им также противопоказано выполнение тяжелой физической работы, длительное пребывание в согнутом положении с наклоненной головой.

С целью профилактики близорукости необходимы ежегодные медицинские осмотры учащихся врачом – окулистом. При миотопии слабой и средней степени, гиперметропии, астигматизме учащиеся осматриваются окулистом один раз в год, а в случаях высокой степени миопии (более 6,0 дптр) – два раза в год.

При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми стеклами, которые превращают параллельные лучи в расходящиеся. Близорукость в большинстве случаев врожденная, но она может увеличиваться в школьном возрасте от младших классов к старшим. В тяжелых случаях близорукость сопровождается изменениями сетчатки, что ведет к падению зрения и даже отслойке сетчатки. Поэтому детям, страдающим близорукостью, необходимо строго выполнять предписания окулиста. Своевременное ношение очков школьниками является обязательным.

Строение и функции слухового анализатора

Периферический отдел слуховой сенсорной системы состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход.

Ушная раковина предназначена для улавливания звуковых колебаний, которые далее передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину около 24 мм, он выстлан кожей, снабженной тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу. Ушная сера состоит из жировых клеток, содержащих пигмент. Волоски и ушная сера выполняют защитную роль.

Барабанная перепонка находится на границе между наружным и средним ухом. Она очень тонкая (около 0,1 мм), снаружи покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка расположена наклонно и при воздействии на нее звуковых волн начинает колебаться. И так как барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, то она колеблется при всяком звуке соответственно его частоте и амплитуде.

Среднее ухо представлено барабанной полостью неправильной формы в виде маленького плоского барабана, на который туго натянута колеблющаяся перепонка, и слуховой, или евстахиевой, трубой.

В полости среднего уха расположены сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко. Среднее ухо отделено от внутреннего перепонкой овального окна.

Рукоятка молоточка одним концом соединена с барабанной перепонкой, другим с наковальней, которая в свою очередь с помощью сустава подвижно соединена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, удерживающая его у перепонки овального окна преддверия. Звук, пройдя наружное ухо, действует на барабанную перепонку, с которой соединен молоточек. Система этих трех косточек увеличивает давление звуковой волны в 30–40 раз и передает ее на перепонку овального окна преддверия, где она трансформируется в колебания жидкости – эндолимфы .

Посредствам слуховой трубы барабанная полость соединена с носоглоткой. Функция евстахиевой трубы заключается в выравнивании давления на барабанную перепонку изнутри и снаружи, что создает наиболее благоприятные условия для ее колебания. Поступление воздуха в барабанную полость происходит во время глотания или зевания, когда просвет трубы открывается, и давление в глотке и барабанной полости выравнивается.

Внутреннее ухо представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Между костным и перепончатым лабиринтом имеется жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа.

В центре костного лабиринта находится преддверие, спереди от него улитка, а сзади – полукружные каналы. Костная улитка – спирально извитой канал, образующий 2,5 оборота вокруг стержня конической формы. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине – 0,5 мм. От стержня отходит костная спиральная пластинка, которая делит полость канала на две части, или лестницы.

В улитковом ходе, внутри среднего канала улитки, находится звуковоспринимающий аппарат – спиральный, или кортиев, орган. Он имеет базальную (основную) пластину, которая состоит из 24 тыс. тонких фибриозных волоконец различной длины, очень упругих и слабо связанных друг с другом. Вдоль нее в 5 рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки, которые являются собственно слуховыми рецепторами.

Рецепторные клетки имеют удлиненную форму. Каждая волосковая клетка несет 60–70 мельчайших волосков (длиной 4–5 мкм), которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластиной. Слуховой анализатор воспринимает звук различных тонов. Основной характеристикой каждого звукового тона является длина звуковой волны.

Длина звуковой волны определяется расстоянием, которое проходит звук за 1 сек., деленным на число полных колебаний, совершаемых звучащим телом за это же время. Чем больше число колебаний, тем меньше длина волны. У высоких звуков волна короткая, измеряемая в миллиметрах, у низких – длинная, измеряемая в метрах.

Высота звука определяется его частотой, или числом колебаний за 1 сек. Частота измеряется в герцах (Гц). Чем больше частота звука, тем звук выше. Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в белах (чаще применяется децибел, дБ).

Звук улавливается ушной раковиной, направляется по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо, в котором имеются три слуховые косточки. Через систему рычага они усиливают звуковые колебания и передают их жидкости, находящейся между костным и перепончатым лабиринтом улитки. Волны, достигая основания улитки, вызывают смещение основной мембраны, с которой соприкасаются волосковые клетки. Клетки начинают колебаться, вследствие чего возникает рецепторный потенциал, возбуждающий окончания нервных волокон. Эластичность основной мембраны на разных участках не одинакова. Вблизи овального окна мембрана уже и жестче, далее – шире и эластичнее. Волосковые клетки в узких отрезках воспринимают звуки высокими частотами, а в более широких – с низкими частотами.

Различение звуков происходит на уровне рецепторов. Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Внутренние волосковые клетки возбуждаются при большой силе звука, наружные при меньшей.

Проводниковый отдел . Волосковые клетки охватываются нервными волокнами улитковой ветви слухового нерва, который несет нервный импульс в продолговатый мозг, далее, перекрещиваясь со вторым нейроном слухового пути, он направляется к задним буграм четверохолмия и ядрам внутренних коленчатых тел промежуточного мозга, а от них – в височную область коры, где располагается центральная часть слухового анализатора.

Центральный отдел слухового анализатора расположен в височной доле. Первичная слуховая кора занимает верхний край верхней височной извилины, она окружена вторичной корой. Смысл услышанного интерпретируется в ассоциативных зонах. У человека в центральном ядре слухового анализатора особое значение имеет зона Вернике, расположенная в задней части верхней височной извилины. Эта зона ответственна за понимание смысла слов, она является центром сенсорной речи. При длительном действии сильных звуков возбудимость звукового анализатора понижается, а при длительном пребывании в тишине возрастает. Это адаптация наблюдается в зоне более высоких звуков.

Возрастные особенности . Закладка периферического отдела слуховой сенсорной системы начинается на 4-й неделе эмбрионального развития. У 5-месячного плода улитка уже имеет форму и размеры, характерные для взрослого человека. К 6-му месяцу пренатального развития заканчивается дифференциация рецепторов.

Миелинизация проводникового отдела идет медленными темпами, и заканчивается лишь к 4-м годам.

Слуховая зона копы выделяется на 6-м месяце внутриутробной жизни, но особенно интенсивно первичная сенсорная кора развивается на протяжении второго года жизни, развитие продолжается до 7-ми лет.

Несмотря на незрелость сенсорной системы уже в 8–9 месяцев пренатального развития ребенок воспринимает звуки и реагирует на них движениями.

У новорожденных орган слуха не волне развит, и нередко считают, что ребенок рождается глухим. В действительности имеет место относительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Наружный слуховой проход у новорожденных короткий и узкий и поначалу расположен вертикально. До 1 года он представлен хрящевой тканью, которая в дальнейшем окостеневает, этот процесс длится до 10–12-ти лет. Барабанная перепонка расположена почти горизонтально, она намного толще, чем у взрослых. Полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебания слуховых косточек. С возрастом эта жидкость рассасывается, и полость заполняется воздухом. Слуховая (евстахиева) труба у детей шире и короче, чем у взрослых, и через нее в полость среднего уха могут попадать микробы, жидкости при насморке, рвоте и др. Этим объясняется довольно частое у детей воспаление среднего уха (отит).

С первых дней после рождения ребенок реагирует на громкие звуки вздрагиванием, изменением дыхания, прекращением плача. На 2-м месяце ребенок дифференцирует качественно разные звуки, в 3–4 месяца различает высоту звуков в пределах от 1-ой до 4-х октав, в 4–5 месяцев звуки становятся условнорефлекторными раздражителями. К 1–2-м годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1–2, а к 4–5-ти годам – даже ¾ и ½ музыкального тона.

Порог слышимости также изменяется с возрастом. У детей 6–9-ти лет он составляет 17–24 дБ, у 10–12-летних – 14–19 дБ. Наибольшая острота слуха достигается к среднему и старшему школьному возрасту (14–19 лет). У взрослого порог слышимости лежит в пределах 10–12 дБ.

Чувствительность слухового анализатора к различным частотам неодинакова в разном возрасте. Дети лучше воспринимают низкие частоты, чем высокие. У взрослых до 40 лет наибольший порог слышимости отмечается при частоте 3000 Гц, в 40–50 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.

Функциональное состояние слухового анализатора зависит от действия многих факторов окружающей среды. Специальной тренировкой можно добиться повышения его чувствительности. Например, занятия музыкой, танцами, фигурным катанием, спортивной и художественной гимнастикой вырабатывают тонкий слух. С другой стороны, физическое и умственное утомление, высокий уровень шумов, резкие колебания температуры и давления значительно снижают чувствительность органов слуха.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.

Рис. 2.1

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)

Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Рис. 2.2

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:

1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;

2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.

Рис. 2.3

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.

На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.

У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).

В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.

От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.

У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.

Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.

Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение

Рис. 2.5

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.

Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.

Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.

Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.

В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

Зрительный анализатор играет важнейшую роль в восприятии окружающего мира. Более 90% информации мы получаем с помощью зрения.

Зрительный анализатор состоит из трёх частей. Периферическая часть представлена глазами, проводниковая - зрительными нервами, центральная - зрительной зоной коры больших полушарий. С участием всех трёх элементов воспринимаются и анализируются световые раздражители и мы видим окружающий мир.

Периферический отдел зрительного анализатора представлен органом зрения .

Глазное яблоко защищено от внешних воздействий вспомогательным аппаратом. От механических повреждений глазное яблоко защищено стенками глазницы черепа , в которой оно располагается. От попадания пыли и влаги защищают веки и ресницы . Слёзные железы выделяют слезу, которая смывает пыль и увлажняет поверхность.

К глазному яблоку прикреплены мышцы , которые обеспечивают его движения.

В глазном яблоке выделяют три оболочки: наружную, сосудистую и сетчатую.

Наружная (белочная) оболочка в передней части представлена прозрачной выпуклой роговицей , а в задней части - непрозрачной белой склерой .

Сосудистая оболочка снабжает глаз кровью. В передней её части находится радужка . Клетки радужки содержат пигмент меланин, от количества которого зависит её цвет. В центральной части радужки находится зрачок . Зрачок может расширяться и сужаться в зависимости от яркости света.

За зрачком располагается хрусталик - двояковыпуклая прозрачная линза. Хрусталик может изменять свою кривизну и фокусировать световые лучи на внутренней оболочке глаза. Этот процесс называется аккомодация .

Между роговицей и радужкой находится передняя камера, между радужкой и хрусталиком - задняя камера. В них содержится жидкость, которая снабжает роговицу и хрусталик питательными веществами.

Пространство за хрусталиком заполнено стекловидным телом .

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка содержит светочувствительные клетки (фоторецепторы ), представленные палочками и колбочками .

Палочки обеспечивают сумеречное зрение. Колбочки реагируют на яркий свет и обеспечивают цветное зрение. В сетчатке содержится три вида колбочек: одни воспринимают красный цвет, другие - зелёный, третьи - синий. В результате взаимодействия всех трёх видов колбочек мы видим разные цвета.

Большая часть колбочек располагается в средней части сетчатки и образует так называемое жёлтое пятно . Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном .

Вот типичный больной с таким поражением.

Он внимательно рассматривает предложенное ему изображение очков. Он смущен и не знает, что означает это изображение. Он начинает гадать: «Кружок... и еще кружок... и палка... перекладина... наверное, это велосипед?» Он рассматривает изображение петуха с красивыми разноцветными перьями хвоста и, не воспринимая фазу целого образа, говорит: «Наверное, это пожар - вот языки пламени...».

В случаях массивных поражений вторичных отделов затылочной коры явления оптической агнозии могут принимать грубый характер.

В случаях ограниченных поражений этой области они выступают в более стертых формах и проявляются лишь при рассматривании сложных картин или в опытах, где зрительное восприятие осуществляется в усложненных условиях (например, в условиях дефицита времени). Такие больные могут принять телефон с вращающимся диском за часы, а коричневый диван - за чемодан и т. п. Они перестают узнавать контурные или силуэтные изображения, затрудняются, если изображения предъявляются им в «зашумленных» условиях, например когда контурные фигуры перечеркнуты ломаными линиями (рис. 56) или когда они составлены из отдельных элементов и включены в сложное оптическое поле (рис. 57). Особенно отчетливо все эти дефекты зрительного восприятия выступают, когда опыты с восприятием проводятся в условиях дефицита времени - 0,25-0,50 с (с помощью тахистоскопа).

Естественно, что больной с оптической агнозией оказывается не в состоянии не только воспринимать целые зрительные структуры, но и изображать их . Если ему дается задача нарисовать какой-нибудь предмет, легко обнаружить, что образ этого предмета у него распался и что он может изобразить (или, вернее, обозначить) лишь его отдельные части, давая графическое перечисление деталей там, где нормальный человек рисует изображение.

Основные принципы строения зрительного анализатора.

Можно выделить несколько общих принципов строения всех анализаторных систем :

а) принцип параллельной многоканальной переработки информации, в соответствии с которым информация о разных параметрах сигнала одновременно передается по различным каналам анализаторной системы;

б) принцип анализа информации с помощью нейронов-детекторов, направленного на выделение как относительно элементарных, так и сложных, комплексных характеристик сигнала, что обеспечивается разными рецептивными полями;

в) принцип последовательного усложнения переработки информации от уровня к уровню, в соответствии с которым каждый из них осуществляет свои собственные анализаторные функции;

г) принцип топического («точка в точку» ) представительства периферических рецепторов в первичном поле анализаторной системы;

д) принцип целостной интегративной репрезентации сигнала в ЦНС во взаимосвязи с другими сигналами, что достигается благодаря существованию общей модели (схемы) сигналов данной модальности (по типу «сферической модели цветового зрения»). На рис. 17 и 18, А, Б, В, Г (цветная вклейка) показана мозговая организация основных анализаторных систем: зрительной, слуховой, обонятельной и кожно-кинестетической. Представлены разные уровни анализаторных систем - от рецепторов до первичных зон коры больших полушарий.

Человек, как и все приматы, относится к «зрительным» млекопитающим; основную информацию о внешнем мире он получает через зрительные каналы. Поэтому роль зрительного анализатора для психических функций человека трудно переоценить.

Зрительный анализатор, как и все анализаторные системы, организован по иерархическому принципу. Основными уровнями зрительной системы каждого полушария являются: сетчатка глаза (периферический уровень); зрительный нерв (II пара); область пересечения зрительных нервов (хиазма); зрительный канатик (место выхода зрительного пути из области хиазмы); наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или ЛКТ); подушка зрительного бугра, где заканчиваются некоторые волокна зрительного пути; путь от наружного коленчатого тела к коре (зрительное сияние) и первичное 17-е поле коры мозга (рис. 19, А, Б, Вт

рис. 20; цветная вклейка). Работа зрительной системы обеспечивается II, III, IV и VI парами черепно-мозговых нервов.

Поражение каждого из перечисленных уровней, или звеньев, зрительной системы характеризуется особыми зрительными симптомами, особыми нарушениями зрительных функций.

Первый уровень зрительной системы - сетчатка глаза - представляет собой очень сложный орган, который называют «куском мозга, вынесенным наружу».

Рецепторный строй сетчатки содержит два типа рецепторов:

· ¦ колбочки (аппарат дневного, фотопического зрения);

· ¦ палочки (аппарат сумеречного, скотопического зрения).

Когда свет достигает глаза, возникающая в этих элементах фотопическая реакция преобразуется в импульсы, передающиеся через различные уровни зрительной системы в первичную зрительную кору (17-е поле). Количество колбочек и палочек неравномерно распределено в разных областях сетчатки; колбочек значительно больше в центральной части сетчатки (fovea) - зоне максимально ясного зрения. Эта зона несколько сдвинута в сторону от места выхода зрительного нерва - области, которая называется слепым пятном (papilla n. optici).

Человек относится к числу так называемых фронтальных млекопитающих, т. е. животных, у которых глаза расположены во фронтальной плоскости. Вследствие этого зрительные поля обоих глаз (т. е. та часть зрительной среды, которая воспринимается каждой сетчаткой отдельно) перекрываются. Это перекрытие зрительных полей является очень важным эволюционным приобретением, позволившим человеку выполнять точные манипуляции руками под контролем зрения, а также обеспечившим точность и глубину видения (бинокулярное зрение). Благодаря бинокулярному зрению появилась возможность совмещать образы объекта, возникающие в сетчатках обоих глаз, что резко улучшило восприятие глубины изображения, его пространственных признаков.

Зона перекрытия зрительных полей обоих глаз составляет приблизительно 120°. Зона монокулярного видения составляет около 30° для каждого глаза; эту зону мы видим только одним глазом, если фиксировать центральную точку общего для двух глаз поля зрения.

Зрительная информация, воспринимаемая двумя глазами или только одним глазом (левым или правым), Зрительная информация, воспринимаемая двумя глазами или только одним глазом (левым или правым), проецируется на разные отделы сетчатки и, следовательно, поступает в разные звенья зрительной системы.

В целом, участки сетчатки, расположенные к носу от средней линии (нозальные отделы), участвуют в механизмах бинокулярного зрения, а участки, расположенные в височных отделах (темпоральные отделы), - в монокулярном зрении.

Кроме того, важно помнить, что сетчатка организована и по верхненижнему принципу: ее верхние и нижние отделы представлены на разных уровнях зрительной системы по-разному. Знания об этих особенностях строения сетчатки позволяют диагностировать ее заболевания (рис. 21; цветная вклейка).

Второй уровень работы зрительной системы - зрительные нервы (II пара). Они очень коротки и расположены сзади глазных яблок в передней черепной ямке, на базальной поверхности больших полушарий головного мозга. Разные волокна зрительных нервов несут зрительную информацию от разных отделов сетчаток. Волокна от внутренних участков сетчаток проходят во внутренней части зрительного нерва, от наружных участков - в наружной, от верхних участков - в верхней, а от нижних - в нижней.

Область хиазмы составляет третье звено зрительной системы . Как известно, у человека в зоне хиазмы происходит неполный перекрест зрительных путей. Волокна от нозальных половин сетчаток поступают в противоположное (контралатеральное) полушарие, а волокна от темпоральных половин - в ипсилатеральное. Благодаря неполному перекресту зрительных путей зрительная информация от каждого глаза поступает в оба полушария. Важно помнить, что волокна, идущие от верхних отделов сетчаток обоих глаз, образуют верхнюю половину хиазмы, а идущие от нижних отделов - нижнюю; волокна от fovea также подвергаются частичному перекресту и расположены в центре хиазмы.

Четвертый уровень зрительной системы - наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или ЛКТ). Это часть зрительного бугра, важнейшее из таламических ядер, представляет собой крупное образование, состоящее из нервных клеток, где сосредоточен второй нейрон зрительного пути (первый нейрон находится в сетчатке). Таким образом, зрительная информация без какой-либо переработки поступает непосредственно из сетчатки в НКТ. У человека 80 % зрительных путей, идущих от сетчатки, заканчиваются в НКТ, остальные 20 % идут в другие образования (подушку зрительного бугра, переднее двухолмие, стволовую часть мозга), что указывает на высокий уровень кортикализации зрительных функций. НКТ, как и сетчатка, характеризуется топическим строением, т. е. различным областям сетчатки соответствуют различные группы нервных клеток в НКТ. Кроме того, в разных участках НКТ представлены области зрительного поля, которые воспринимаются одним глазом (зоны монокулярного видения), и области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область центрального видения.

Как уже было сказано выше, помимо НКТ существуют и другие инстанции, куда поступает зрительная информация, - это подушка зрительного бугра, переднее двухолмие и стволовая часть мозга. При их поражении никаких нарушений зрительных функций как таковых не возникает, что указывает на иное их назначение. Переднее двухолмие, как известно, регулирует целый ряд двигательных рефлексов (типа старт-рефлексов), в том числе и тех, которые «запускаются» зрительной информацией. По-видимому, сходные функции выполняет и подушка зрительного бугра, связанная с большим количеством инстанций, в частности - с областью базальных ядер. Стволовые структуры мозга участвуют в регуляции общей неспецифической активации мозга через коллатерали, идущие от зрительных путей. Таким образом, зрительная информация, идущая в стволовую часть мозга, является одним из источников, поддерживающих активность неспецифической системы (см. гл. 3).

Пятый уровень зрительной системы - зрительное сияние (пучок Грациоле) - довольно протяженный участок мозга, находящийся в глубине теменной и затылочной долей. Это широкий, занимающий большое пространство веер волокон, несущих зрительную информацию от разных участков сетчатки в разные области 17-го поля коры.

Последняя инстанция - первичное 17-е поле коры больших полушарий, расположено главным образом на медиальной поверхности мозга в виде треугольника, который направлен острием вглубь мозга. Это значительная по протяженности площадь коры больших полушарий по сравнению с первичными корковыми полями других анализаторов, что отражает роль зрения в жизни человека. Важнейшим анатомическим признаком 17-го поля является хорошее развитие IV слоя коры, куда приходят зрительные афферентные импульсы; IV слой связан с V слоем, откуда «запускаются» местные двигательные рефлексы, что характеризует «первичный нейронный комплекс коры» (Г. И. Поляков, 1965). 17-е поле организовано по топическому принципу, т. е. разные области сетчатки представлены в его разных участках. Это поле имеет две координаты: верхне-нижнюю и передне-заднюю. Верхняя часть 17-го поля связана с верхней частью сетчатки, т. е. с нижними полями зрения; в нижнюю часть 17-го поля поступают импульсы от нижних участков сетчатки, т. е. от верхних полей зрения. В задней части 17-го поля представлено бинокулярное зрение в передней части - периферическое монокулярное зрение.