välittäjäaineet ovat aineita, joille on tunnusomaista seuraavat ominaisuudet:

Kertyy presynaptiseen kalvoon riittävänä pitoisuutena;

Vapautuu, kun impulssi lähetetään;

Sitoutuessaan postsynaptiseen kalvoon ne aiheuttavat muutoksen aineenvaihduntaprosessien nopeudessa ja sähköisen impulssin ilmaantumisen;

Niissä on inaktivointijärjestelmä tai kuljetusjärjestelmä hydrolyysituotteiden poistamiseksi synapsista.

Välittäjäaineilla on tärkeä rooli hermokudoksen toiminnassa ja ne tarjoavat hermoimpulssin synaptista välitystä. Niiden synteesi tapahtuu neuronien kehossa ja kerääntyminen erityisiin vesikkeleihin, jotka siirtyvät vähitellen neurofilamenttien ja hermotubulusten järjestelmien osallistuessa aksonien kärkiin.

Välittäjäaineita ovat aminohappojohdannaiset: tauriini, norepinefriini, dopamiini, GABA, glysiini, asetyylikoliini, homokysteiini ja jotkut muut (adrenaliini, serotoniini, histamiini) sekä neuropetidit.

Kolinergiset synapsit

Asetyylikoliini syntetisoitu koliinista ja asetyyli-CoA:sta. Koliinin synteesi vaatii aminohappoja seriinin ja metioniinin. Mutta yleensä valmis koliini tulee verestä hermokudokseen. Asetyylikoliini osallistuu hermoimpulssien synaptiseen siirtoon. Se kerääntyy synaptisiin vesikkeleihin muodostaen komplekseja negatiivisesti varautuneen vesikuliiniproteiinin kanssa (kuva 22). Herätyksen siirto solusta toiseen suoritetaan käyttämällä erityistä synaptista mekanismia.

Riisi. 22. Kolinerginen synapsi

Synapsi on toiminnallinen kontakti kahden virittyvän solun plasmakalvojen erikoisosien välillä. Synapsi koostuu presynaptisesta kalvosta, synaptisesta rakosta ja postsynaptisesta kalvosta. Kosketuskohdassa olevissa kalvoissa on paksunnuksia plakkien - hermopäätteiden - muodossa. Hermopäätteen saavuttanut hermoimpulssi ei pysty voittamaan sen eteen syntynyttä estettä - synaptista rakoa. Sen jälkeen sähköinen signaali muunnetaan kemialliseksi.

Presynaptinen kalvo sisältää erityisiä kanavaproteiineja, jotka ovat samanlaisia ​​kuin ne, jotka muodostavat natriumkanavan aksonikalvossa. Ne myös reagoivat kalvopotentiaaliin muuttamalla konformaatiotaan ja muodostavat kanavan. Tämän seurauksena Ca 2+ -ionit kulkevat presynaptisen kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin hermopäätteelle. Ca 2+ -konsentraatiogradientti syntyy Ca 2+ -riippuvaisen ATPaasin työstä. Ca 2+ -pitoisuuden nousu hermopäätteen sisällä aiheuttaa siellä olevien asetyylikoliinilla täytettyjen rakkuloiden fuusion. Asetyylikoliinia erittyy sitten synaptiseen rakoon eksosytoosin avulla ja se sitoutuu postsynaptisen kalvon pinnalla sijaitseviin reseptoriproteiineihin.

Asetyylikoliinireseptori on transmembraaninen oligomeerinen glykoproteiinikompleksi, joka koostuu 6 alayksiköstä. Reseptoriproteiinien tiheys postsynaptisessa kalvossa on erittäin korkea - noin 20 000 molekyyliä per 1 μm 2. Reseptorin spatiaalinen rakenne vastaa tiukasti välittäjän konformaatiota. Vuorovaikutuksessa asetyylikoliinin kanssa reseptoriproteiini muuttaa konformaatiotaan siten, että sen sisään muodostuu natriumkanava. Kanavan kationinen selektiivisyys varmistetaan sillä, että kanavaportit muodostuvat negatiivisesti varautuneista aminohapoista. Että. postsynaptisen kalvon natriumin läpäisevyys lisääntyy ja impulssi (tai lihassäikeen supistuminen) tapahtuu. Postsynaptisen kalvon depolarisaatio aiheuttaa asetyylikoliini-proteiini-reseptorikompleksin dissosioitumisen ja asetyylikoliinia vapautuu synaptiseen rakoon. Heti kun asetyylikoliini tulee synaptiseen rakoon, se hydrolysoituu nopeasti 40 μs:ssa avaikutuksesta koliiniin ja asetyyli-CoA:han.

Asetyylikoliiniesteraasin peruuttamaton estyminen aiheuttaa kuoleman. Entsyymi-inhibiittorit ovat organofosforiyhdisteitä. Kuolema tapahtuu hengityspysähdyksen seurauksena. Reversiibeliä asetyylikoliiniesteraasin estäjiä käytetään terapeuttisina lääkkeinä esimerkiksi glaukooman ja suoliston atonian hoidossa.

Adrenergiset synapsit(Kuva 23) esiintyy postganglionisissa kuiduissa, sympaattisen hermoston kuiduissa, aivojen eri osissa. He toimivat välittäjinä katekoliamiinit: norepinefriini ja dopamiini. Hermokudoksessa olevat katekoliamiinit syntetisoidaan yhteisellä mekanismilla tyrosiinista. Synteesin avainentsyymi on tyrosiinihydroksylaasi, jota lopputuotteet estävät.

Riisi. 23. Adrenerginen synapsi

Norepinefriini- välittäjänä sympaattisen järjestelmän postganglionisissa kuiduissa ja keskushermoston eri osissa.

Dopamiini- polkujen välittäjä, jonka hermosolujen rungot sijaitsevat aivojen osassa. Dopamiini on vastuussa vapaaehtoisten liikkeiden hallinnasta. Siksi, kun dopaminerginen siirto häiriintyy, esiintyy parkinsonismia.

Katekolamiinit, kuten asetyylikoliini, kerääntyvät synaptisiin rakkuloihin ja vapautuvat myös synaptiseen rakoon hermoimpulssin saapuessa. Mutta adrenergisen reseptorin säätely tapahtuu eri tavalla. Presynaptinen kalvo sisältää erityistä säätelyproteiinia, akromograniinia, joka vasteena välittäjän pitoisuuden lisääntymiseen synaptisessa rakossa sitoo jo vapautuneen välittäjän ja pysäyttää sen eksosytoosin. Ei ole entsyymiä, joka tuhoaa välittäjäaineen adrenergisissa synapseissa. Kun impulssi on siirretty, välittäjämolekyylit pumpataan erityisellä kuljetusjärjestelmällä aktiivisella kuljetuksella ATP:n osallistuessa takaisin presynaptiseen kalvoon ja sisällytetään uudelleen rakkuloihin. Presynaptisessa hermopäätteessä lähettimen ylimäärä voidaan inaktivoida monoamiinioksidaasilla (MAO) sekä katekoliamiini-O-metyylitransferaasilla (COMT) metyloimalla hydroksiryhmässä.

Signaalin välitys adrenergisissa synapseissa etenee adenylaattisyklaasijärjestelmän osallistuessa. Välittäjäaineen sitoutuminen postsynaptiseen reseptoriin aiheuttaa lähes välittömästi cAMP-pitoisuuden nousun, mikä johtaa postsynaptisen kalvon proteiinien nopeaan fosforylaatioon. Tämän seurauksena postsynaptisen kalvon hermoimpulssien muodostuminen estyy. Joissakin tapauksissa suora syy tähän on kaliumin postsynaptisen kalvon läpäisevyyden lisääntyminen tai natriumin johtavuuden väheneminen (tämä tila johtaa hyperpolarisaatioon).

Tauriini muodostuu kysteiinin aminohaposta. Ensin HS-ryhmän rikki hapetetaan (prosessi tapahtuu useissa vaiheissa), sitten tapahtuu dekarboksylaatio. Tauriini on epätavallinen happo, jossa ei ole karboksyyliryhmää, vaan rikkihappojäännös. Tauriini osallistuu hermoimpulssien johtamiseen visuaalisen havainnon prosessissa.

GABA - inhiboiva välittäjä (noin 40 % hermosoluista). GABA lisää postsynaptisten kalvojen läpäisevyyttä kaliumioneille. Tämä johtaa muutokseen kalvopotentiaalissa. GABA estää "tarpeettomien" tietojen toimittamisen kiellon: huomio, moottorin ohjaus.

Glysiini– ylimääräinen estävä välittäjäaine (alle 1 % hermosoluista). Samanlainen vaikutus kuin GABA. Sen tehtävänä on motoristen neuronien estäminen.

Glutamiinihappo- tärkein kiihottava välittäjä (noin 40 % hermosoluista). Päätehtävä: suorittaa tärkeimmät tietovirrat keskushermostossa (sensoriset signaalit, motoriset komennot, muisti).

Keskushermoston normaalin toiminnan takaa glutamiinihapon ja GABA:n herkkä tasapaino. Tämän tasapainon rikkominen (yleensä eston vähentämisen suuntaan) vaikuttaa negatiivisesti moniin hermostoprosesseihin. Jos tasapaino häiriintyy, lapsilla kehittyy tarkkaavaisuushäiriö (ADHD), aikuisten hermostuneisuus ja ahdistuneisuus, unihäiriöt, unettomuus ja epilepsia.

Neuropeptidit koostumuksessaan on kolmesta useaan kymmeneen aminohappotähdettä. Ne toimivat vain hermoston korkeammissa osissa. Nämä peptidit eivät toimi vain välittäjäaineina, vaan myös hormoneina. Ne välittävät tietoa solusta soluun verenkiertojärjestelmän kautta. Nämä sisältävät:

Neurohypofyseaaliset hormonit (vasopressiini, liberiinit, statiinit) - ne ovat sekä hormoneja että välittäjiä;

Ruoansulatuskanavan peptidit (gastriini, kolekystokiniini). Gastriini aiheuttaa nälkää, kolekystokiniini aiheuttaa kylläisyyden tunnetta ja stimuloi myös sappirakon supistumista ja haiman toimintaa;

Opiaattien kaltaiset peptidit (tai kipua lievittävät peptidit). Muodostuu proopiokortiinin esiasteproteiinin rajoitetun proteolyysin reaktioissa. Vuorovaikuttaa samojen reseptorien kanssa kuin opiaatit (esimerkiksi morfiini) ja jäljittelee siten niiden toimintaa. Yleisnimi on endorfiinit. Proteinaasit tuhoavat ne helposti, joten niiden farmakologinen vaikutus on mitätön;

Unipeptidit. Niiden molekulaarista luonnetta ei ole vahvistettu. Ne saavat unen;

Muistipeptidit (skotofobiini). Kertyy harjoittelun aikana pimeän välttämiseksi;

Peptidit ovat reniini-angiotensiinijärjestelmän komponentteja. Stimuloi janokeskusta ja antidiureettisen hormonin eritystä.

Peptidien muodostuminen tapahtuu rajoitetun proteolyysin reaktioiden seurauksena, ne tuhoutuvat proteinaasien vaikutuksesta.

testikysymykset

1. Kuvaile aivojen kemiallista koostumusta.

2. Mitkä ovat hermokudoksen aineenvaihdunnan piirteet?

3. Listaa glutamaatin tehtävät hermokudoksessa.

4. Mikä on välittäjäaineiden rooli hermoimpulssin välittämisessä? Luettele tärkeimmät inhiboivat ja kiihottavat välittäjäaineet.

5. Mitä eroja on adrenergisten ja kolinergisten synapsien toiminnassa?

6. Anna esimerkkejä yhdisteistä, jotka vaikuttavat hermoimpulssien synaptiseen välitykseen.

7. Mitä biokemiallisia muutoksia voidaan havaita hermokudoksessa mielenterveysongelmissa?

8. Mitkä ovat neuropeptidien toiminnan piirteet?

Lihaskudoksen biokemia

Lihakset muodostavat 40-50 % ihmisen painosta.

Erottaa kolmenlaisia ​​lihaksia:

poikkijuovaiset luustolihakset (vähennetään mielivaltaisesti);

poikkijuovainen sydänlihas (supistuu tahattomasti);

Sileät lihakset (suonet, suolet, kohtu) (supistuvat tahattomasti).

poikkijuovainen lihas koostuu lukuisista pitkänomaisista kuiduista.

lihaskuitu- moniytiminen solu, joka on peitetty elastisella kalvolla - sarkolemma. Lihaskuitu sisältää motoriset hermot välittää sille hermoimpulssin, joka aiheuttaa supistumisen. Puolinesteessä olevan kuidun pituudella sarkoplasma filamenttimuodostelmat sijaitsevat - myofibrillit. Sarcomere- myofibrillin toistuva elementti, jota rajoittaa Z-viiva (kuva 24). Sarkomeerin keskellä on vaihekontrastimikroskoopissa tumma A-levy, jonka keskellä on elektronimikroskopialla näkyvä M-viiva. H-alue sijaitsee keskiosassa
A-levy. I-levyt ovat kirkkaita vaihekontrastimikroskoopissa, ja kukin niistä on jaettu Z-viivalla yhtä suuriin puolisiin. A-kiekot sisältävät paksuja myosiini- ja ohuita aktiinifilamentteja. Ohuet filamentit alkavat Z-linjasta, kulkevat I-levyn läpi ja katkeavat H-alueella. Elektronimikroskopia on osoittanut, että paksut filamentit ovat järjestetty kuusikulmaiseen muotoon ja kulkevat koko A-levyn läpi. Paksujen lankojen välissä on ohuita lankoja. Lihasten supistumisen aikana I-levyt käytännössä katoavat ja ohuiden ja paksujen filamenttien välinen limitysalue kasvaa.

Sarkoplasmakalvostosta- solunsisäinen kalvojärjestelmä, joka koostuu toisiinsa liittyvistä litteistä rakkuloista ja tubuluksista, joka ympäröi myofibrillien sarkomeereja. Sen sisäkalvolla on proteiineja, jotka voivat sitoa kalsiumioneja.

1. Hermojen ja hermosäikeiden fysiologia. Hermosäikeiden tyypit

Hermosäikeiden fysiologiset ominaisuudet:

1) kiihtyvyys- kyky tulla jännittyneeseen tilaan vastauksena ärsytykseen;

2) johtavuus- kyky välittää hermoviritystä toimintapotentiaalin muodossa ärsytyskohdasta koko pituudelta;

3) tulenkestävyys(stabiilisuus) - ominaisuus vähentää väliaikaisesti jyrkästi kiihottumista viritysprosessissa.

Hermokudoksella on lyhin tulenkestävä aika. Refraktoriteetin arvo on suojata kudosta ylivirittymiseltä, suorittaa vaste biologisesti merkittävälle ärsykkeelle;

4) labilisuus- kyky reagoida ärsytykseen tietyllä nopeudella. Labiteetille on tunnusomaista viritysimpulssien maksimimäärä tietyn ajanjakson (1 s) ajan täsmälleen käytettyjen ärsykkeiden rytmin mukaisesti.

Hermosäidut eivät ole hermokudoksen itsenäisiä rakenneosia, ne ovat monimutkainen muodostuminen, mukaan lukien seuraavat elementit:

1) hermosolujen prosessit - aksiaaliset sylinterit;

2) gliasolut;

3) sidekudoslevy (tyvilevy).

Hermosäikeiden päätehtävä on johtaa hermoimpulsseja. Hermosolujen prosessit johtavat itse hermoimpulsseja, ja gliasolut osallistuvat tähän johtumiseen. Rakenteellisten ominaisuuksien ja toimintojen mukaan hermosäikeet jaetaan kahteen tyyppiin: myelinisoitumattomaan ja myelinisoituneeseen.

Myelinisoitumattomilla hermokuiduilla ei ole myeliinivaippaa. Niiden halkaisija on 5–7 µm, pulssin johtumisnopeus 1–2 m/s. Myeliinikuidut koostuvat aksiaalisesta sylinteristä, jota peittää Schwann-solujen muodostama myeliinivaippa. Aksiaalisylinterissä on kalvo ja oksoplasma. Myeliinivaippa koostuu 80 % lipideistä, joilla on korkea ohminen vastus ja 20 % proteiinia. Myeliinivaippa ei peitä kokonaan aksiaalista sylinteriä, vaan katkeaa ja jättää aksiaalisen sylinterin avoimia alueita, joita kutsutaan solmuleikkauksiksi (Ranvier-leikkauspisteet). Leikkausten välisten osien pituus on erilainen ja riippuu hermosäidun paksuudesta: mitä paksumpi se on, sitä pidempi on leikkauspisteiden välinen etäisyys. Halkaisijaltaan 12–20 µm viritysnopeus on 70–120 m/s.

Hermosäikeet jaetaan viritysnopeuden mukaan kolmeen tyyppiin: A, B, C.

Tyypin A kuiduilla on suurin viritysjohtavuusnopeus, jonka viritysjohtavuus on 120 m / s, B:n nopeus on 3 - 14 m / s, C - 0,5 - 2 m / s.

Käsitteitä "hermokuitu" ja "hermo" ei pidä sekoittaa. Hermo- monimutkainen muodostelma, joka koostuu hermosäikeestä (myelinisoituneesta tai myelinisoimattomasta), löysästä kuituisesta sidekudoksesta, joka muodostaa hermovaipan.

Hermosäikeiden johtamismekanismi riippuu niiden tyypistä. Hermosäikeitä on kahta tyyppiä: myelinisoitunut ja myelinisoitumaton.

Aineenvaihduntaprosessit myelinisoitumattomissa kuiduissa eivät tarjoa nopeaa kompensaatiota energiankulutukselle. Herätyksen leviäminen etenee asteittain vaimenemalla - vähenemällä. Hermoston dekrementaalinen käyttäytyminen on ominaista heikosti organisoituneelle hermostolle. Viritys etenee pienillä pyöreillä virroilla, joita esiintyy kuidun sisällä tai sitä ympäröivässä nesteessä. Virittyneiden ja virittymättömien alueiden välillä syntyy potentiaaliero, mikä edistää ympyrävirtojen esiintymistä. Virta leviää "+"-varauksesta "-". Pyöreän virran poistumispisteessä plasmakalvon Na-ionien läpäisevyys kasvaa, mikä johtaa kalvon depolarisaatioon. Äskettäin virittyneen alueen ja viereisen virittymättömän potentiaalieron välille syntyy jälleen, mikä johtaa ympyrävirtojen esiintymiseen. Viritys peittää vähitellen aksiaalisylinterin viereiset osat ja leviää siten aksonin päähän.

Myeliinikuiduissa aineenvaihdunnan täydellisyyden ansiosta viritys kulkee haalistumatta, ilman vähenemistä. Hermokuidun suuren säteen vuoksi myeliinivaipan vuoksi sähkövirta voi tulla kuidusta ja lähteä siitä vain sieppausalueella. Kun ärsytystä käytetään, depolarisaatio tapahtuu leikkauspisteen A alueella, viereinen leikkauspiste B on tällä hetkellä polarisoitunut. Sieppausten väliin syntyy potentiaaliero ja ilmaantuu ympyrävirtoja. Ympyrävirroista johtuen muut sieppaukset virittyvät, kun taas viritys leviää suolaisella tavalla, äkillisesti sieppauksesta toiseen. Suolallinen virityksen etenemismenetelmä on taloudellinen, ja virityksen etenemisnopeus on paljon suurempi (70–120 m/s) kuin myelinisoitumattomilla hermosäikeillä (0,5–2 m/s).

On olemassa kolme lakia, jotka johtavat ärsytyksen johtumiseen hermokuitua pitkin.

Anatomisen ja fysiologisen eheyden laki.

Impulssien johtaminen hermokuitua pitkin on mahdollista vain, jos sen eheyttä ei rikota. Jos jäähdytys, erilaisten lääkkeiden käyttö, puristaminen sekä leikkaukset ja anatomisen eheyden vauriot rikkovat hermokuidun fysiologisia ominaisuuksia, on mahdotonta johtaa hermoimpulssia sen läpi.

Eristetyn virityksen johtumisen laki.

Kiihtymisen leviämisessä perifeerisissä, pulppuisissa ja ei-keuhkohermosäikeissä on useita piirteitä.

Ääreishermosäikeissä viritys välittyy vain hermosäikettä pitkin, mutta ei välity naapurihermosäikeisiin, jotka ovat samassa hermorungossa.

Pulpyhermosäikeissä eristimen roolia suorittaa myeliinivaippa. Myeliinin ansiosta kuoren ominaisvastus kasvaa ja kuoren sähköinen kapasitanssi pienenee.

Ei-lihaisissa hermosäikeissä viritys välittyy erillään. Tämä johtuu siitä, että solujen välisiä aukkoja täyttävän nesteen vastus on paljon pienempi kuin hermosäikeiden kalvon vastus. Siksi virta, joka tapahtuu depolarisoidun alueen ja polarisoimattoman alueen välillä, kulkee solujen välisten rakojen läpi eikä mene viereisiin hermosäikoihin.

Kahdenvälisen virityksen laki.

Hermosäike johtaa hermoimpulsseja kahteen suuntaan - keskipakoisesti ja keskipakoisesti.

Elävässä organismissa viritys tapahtuu vain yhteen suuntaan. Hermosäidun kaksisuuntaista johtumista kehossa rajoittaa impulssin lähtöpaikka ja synapsien läppäominaisuus, joka koostuu mahdollisuudesta johtaa viritystä vain yhteen suuntaan.

Hermosäiden rakenne. Hermoimpulssien johtaminen on hermosäikeiden erikoistoiminto, ts. hermosolujen kasvut.

Hermosäikeet erottuvat pehmeä, tai myelinoitunut, Ja pulpaton, tai myelinoimaton. Massa-, sensoriset ja motoriset kuidut ovat osa hermoja, jotka toimittavat aistielimiä ja luustolihaksia; niitä löytyy myös autonomisessa hermostossa. Selkärankaisten ei-lihaiset kuidut kuuluvat pääasiassa sympaattiseen hermostoon.

Hermot koostuvat yleensä sekä pulmaisista että ei-keuhkokuiduista, ja niiden suhde eri hermoissa on erilainen. Esimerkiksi monissa ihohermoissa amyopiaattiset hermosäikeet hallitsevat. Joten autonomisen hermoston hermoissa, esimerkiksi vagushermossa, amyopiakuitujen määrä saavuttaa 80-95%. Päinvastoin, luustolihaksia hermottavissa hermoissa on vain suhteellisen pieni määrä amyopiaattisia kuituja.

Kuten elektronimikroskooppiset tutkimukset osoittavat, myeliinivaippa syntyy sen tosiasian seurauksena, että myelosyytti (Schwann-solu) kiertyy toistuvasti aksiaalisen sylinterin ympärille (kuva 2.27 "), sen kerrokset sulautuvat yhteen muodostaen tiheän rasvaisen kotelon - myeliinin Myeliinivaippa samanpituisten rakojen läpi katkeaa, jolloin kalvosta jää avoimia osia, joiden leveys on noin 1 μm. Näitä osia kutsutaan ns. Ranvierin sieppaukset.

Riisi. 2.27. Myelosyytin (Schwann-solun) rooli myeliinivaipan muodostumisessa pulpyhermosäikeissä: myelosyytin spiraalin kiertymisen peräkkäiset vaiheet aksonin ympärillä (I); myelosyyttien ja aksonien keskinäinen järjestely amyeloidisissa hermosäikeissä (II)

Myeliinivaipan peittämien välialueiden pituus on suunnilleen verrannollinen kuidun halkaisijaan. Joten hermokuiduissa, joiden halkaisija on 10-20 mikronia, leikkauspisteiden välisen raon pituus on 1-2 mm. Ohuimmissa kuiduissa (halkaisija

1-2 µm), nämä alueet ovat noin 0,2 mm pitkiä.

Amyelinoiduissa hermosäikeissä ei ole myeliinivaippaa, ne eristävät toisistaan ​​vain Schwann-solut. Yksinkertaisimmassa tapauksessa yksi myelosyytti ympäröi yhtä ei-keuhkokuitua. Usein myelosyytin poimuissa on kuitenkin useita ohuita, ei-lihaisia ​​kuituja.

Myeliinivaipalla on kaksi tehtävää: sähköeristeen tehtävä ja troofinen tehtävä. Myeliinivaipan eristävät ominaisuudet johtuvat siitä, että myeliini lipidiaineena estää ionien kulkeutumisen ja siksi sillä on erittäin korkea vastus. Myeliinivaipan olemassaolon vuoksi virityksen esiintyminen massahermosäikeissä ei ole mahdollista koko aksiaalisen sylinterin pituudelta, vaan vain rajoitetuilla alueilla - Ranvierin leikkauspisteissä. Tämä on välttämätöntä hermoimpulssin etenemiselle kuitua pitkin.

Myeliinivaipan troofinen tehtävä on ilmeisesti se, että se osallistuu aineenvaihdunnan säätelyyn ja aksiaalisen sylinterin kasvuun.

Virityksen johtuminen myelinisoitumattomissa ja myelinisoituneissa hermosäikeissä. Amyospinous-hermosäikeissä viritys leviää jatkuvasti koko kalvoa pitkin, yhdeltä innostuneelta alueelta toiselle, joka sijaitsee lähellä. Sitä vastoin myelinoiduissa kuiduissa toimintapotentiaali voi levitä vain hyppymäisesti "hyppäämällä" eristävällä myeliinivaipalla peitettyjen kuidun osien yli. Tällaista toimintaa kutsutaan suolainen.

Katon (1924) ja sitten Tasakin (1953) suorittamat suorat sähköfysiologiset tutkimukset yksittäisillä myelinisoituneilla sammakon hermosäikeillä osoittivat, että toimintapotentiaalit näissä kuiduissa syntyvät vain solmukohdissa ja solmujen väliset myeliinin peittämät alueet ovat käytännössä kiihtymättömiä.

Natriumkanavien tiheys leikkauspisteissä on erittäin korkea: natriumkanavaa on noin 10 000 per 1 μm 2 kalvoa, mikä on 200 kertaa suurempi kuin niiden tiheys jättimäisen kalmari aksonin kalvossa. Natriumkanavien suuri tiheys on tärkein ehto virityksen suolapitoiselle johtumiselle. Kuvassa 2.28 näyttää kuinka hermoimpulssin "hyppy" yhdestä leikkauspisteestä toiseen tapahtuu.

Lepotilassa kaikkien Ranvierin solmujen virittyvän kalvon ulkopinta on positiivisesti varautunut. Vierekkäisten leikkauspisteiden välillä ei ole potentiaalieroa. Herätyksen hetkellä sieppauskalvon pinta FROM latautuu elektronegatiivisesti viereisen solmun kalvopinnan suhteen D. Tämä johtaa paikallisten (ks

Riisi. 2.28.

MUTTA- myelinisoimaton kuitu; SISÄÄN- myelinoitunut kuitu. Nuolet osoittavat virran suunnan

cal) sähkövirta, joka kulkee kuitua, kalvoa ja aksoplasmaa ympäröivän interstitiaalisen nesteen läpi kuvan nuolen osoittamaan suuntaan. Tulee ulos sieppauksen kautta D virta kiihottaa sitä, mikä saa kalvon latautumaan. Sieppauksessa FROM jännitys jatkuu edelleen, ja hänestä tulee hetkeksi tulenkestävä. Sieppaus siis D pystyy tuomaan viritystilaan vain seuraavan sieppauksen jne.

Aktiopotentiaalin "hyppy" solmujen välisen alueen läpi on mahdollista vain siksi, että toimintapotentiaalin amplitudi kussakin leikkauspisteessä on 5-6 kertaa suurempi kuin kynnysarvo, joka vaaditaan viereisen leikkauspisteen herättämiseen. Tietyissä olosuhteissa toimintapotentiaali voi "hyppää" ei vain yhden, vaan myös kahden sieppauskohdan läpi - erityisesti jos viereisen sieppauksen kiihtyvyys vähenee jollain farmakologisella aineella, esimerkiksi novokaiinilla, kokaiinilla jne.

Oletuksen virityksen puuskittaisesta etenemisestä hermosäikeissä esitti ensimmäisenä B.F. Verigo (1899). Tällä johtamismenetelmällä on useita etuja verrattuna jatkuvaan johtamiseen ei-lihamaisissa kuiduissa: ensinnäkin "hyppäämällä" suhteellisen suurien kuidun osien yli viritys voi edetä paljon suuremmalla nopeudella kuin jatkuvan johtamisen aikana ei-lihaisen kuidun läpi. halkaisijaltaan samanlainen kuitu; toiseksi puuskittainen eteneminen on energisesti taloudellisempaa, koska koko kalvo ei mene aktiiviseen tilaan, vaan vain sen pienet osat leikkauspisteiden alueella, joiden leveys on alle 1 μm. Ionihäviöt (kuidun pituusyksikköä kohti), jotka liittyvät toimintapotentiaalin esiintymiseen sellaisilla rajoitetuilla kalvon alueilla, ovat hyvin pieniä, ja siksi natrium-kaliumpumpun toiminnan energiakustannukset, jotka ovat välttämättömiä palauttamiseksi. hermosäikeen sisäisen sisällön ja kudosnesteen muuttuneet ionisuhteet.

• Katso: Human Physiology / Toim. A. Kositsky.

Luento nro 3
hermostunut
vauhtia
Synapsin rakenne

Hermosäikeet

I - myelinisoitumaton kuitu II - myelinoitunut kuitu

Johdon nopeuden mukaan kaikki hermosäikeet jaetaan:

Hermojen virityksen johtamisen lait.

Prosessien sarja, joka johtaa hermoimpulssien johtumisen estoon paikallispuudutuksen vaikutuksesta

Synapsi.

Synapsin rakenteen yleinen suunnitelma

Synapsien tärkeimmät ominaisuudet:

Synapsien luokitus

Herätyksen johtumismekanismi synapsissa.

Jaksotus:

ja solusta toiseen. P. n. Ja. hermojohtimia pitkin tapahtuu elektrotonisten potentiaalien ja toimintapotentiaalien avulla, jotka etenevät kuitua pitkin molempiin suuntiin siirtymättä viereisiin kuituihin (katso Biosähköiset potentiaalit, hermo impulssi). Solujen välisten signaalien välitys tapahtuu synapsien kautta useimmiten välittäjien avulla, jotka aiheuttavat postsynaptisten potentiaalien ilmaantumista (katso Postsynaptiset potentiaalit). Hermojohtimia voidaan pitää kaapeleina, joilla on suhteellisen pieni aksiaalinen vastus (aksoplasman resistanssi on r i) ja suurempi kuorenkestävyys (kalvonkestävyys - rm). Hermoimpulssi etenee pitkin hermojohdinta virran kulkemisen kautta hermon lepäävien ja aktiivisten osien välillä (paikalliset virrat). Johtimessa tapahtuu etäisyyden virityspaikasta kasvaessa asteittainen ja homogeenisen johdinrakenteen tapauksessa eksponentiaalinen pulssin vaimeneminen, joka pienenee kertoimella 2,7 etäisyydellä λ = r m ja r i ovat käänteisesti suhteessa johtimen halkaisijaan, silloin hermoimpulssin vaimennus tapahtuu ohuissa kuiduissa aikaisemmin kuin paksuissa. Hermojohtimien kaapelin ominaisuuksien epätäydellisyys korvataan sillä, että niillä on kiihtyvyys. Kiihtymisen pääehto on lepopotentiaalin läsnäolo hermoissa (katso lepopotentiaali). Jos paikallinen virta lepoalueen läpi aiheuttaa kalvon depolarisaation (katso Depolarisaatio) kriittiselle tasolle (kynnys), tämä johtaa etenevään toimintapotentiaaliin (katso toimintapotentiaali) (AP). Kynnysdepolarisaation tason ja AP-amplitudin suhde, joka on yleensä vähintään 1:5, varmistaa johtavuuden korkean luotettavuuden: johtimen osat, joilla on kyky muodostaa AP, voidaan erottaa toisistaan ​​sellaisella etäisyydellä, joka voi voittaa. jonka hermoimpulssi vähentää amplitudiaan lähes 5 kertaa. Tämä vaimennettu signaali vahvistetaan jälleen normaalitasolle (AP-amplitudi) ja voi jatkaa matkaansa alas hermolla.

Nopeus P.n. Ja. riippuu nopeudesta, jolla kalvokapasitanssi pulssia edeltävällä alueella purkautuu AP:n syntykynnyksen tasolle, mikä puolestaan ​​määräytyy hermojen geometristen ominaisuuksien, niiden halkaisijan muutosten ja läsnäolon perusteella. haarasolmuista. Erityisesti ohuilla kuiduilla on korkeampi r i, ja suurempi pintakapasiteetti, ja siksi P.n nopeus. Ja. niihin alla. Samanaikaisesti hermosäikeiden paksuus rajoittaa useiden rinnakkaisten viestintäkanavien olemassaoloa. Ristiriita hermojohtimien fyysisten ominaisuuksien ja hermoston "tiiviyden" vaatimusten välillä ratkesi selkärankaisten evoluution aikana ilmaantumalla ns. pulmaiset (myelinoidut) kuidut (katso Hermot). Nopeus P.n. Ja. lämminveristen eläinten myelinisoiduissa kuiduissa (pienestä halkaisijastaan ​​huolimatta - 4-20 mikronia) saavuttaa 100-120 m/s. AP:n syntyminen tapahtuu vain rajatuilla alueilla niiden pinnalla - Ranvierin leikkauspisteissä ja leikkausalueiden välisillä alueilla P. ja. Ja. se suoritetaan elektrotonisesti (katso Saltatorny suorittaa). Jotkut lääkeaineet, esimerkiksi anestesia-aineet, hidastavat voimakkaasti P. n. Ja. Tätä käytetään käytännön lääketieteessä kivunlievitykseen.

L. G. Magazanik.

Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja. - M.: Neuvostoliiton tietosanakirja. 1969-1978 .

Katso, mitä "hermoimpulssin johtuminen" on muissa sanakirjoissa:

- (lat. decrementum lasku, decrescosta laskuun, lasku) P. c. ilman merkittävää muutosta hermoimpulssin voimakkuudessa ... Suuri lääketieteellinen sanakirja

- (lat. decrementum lasku decrescosta laskuun, lasku) P. v., johon liittyy hermoimpulssin voimakkuuden lasku ... Suuri lääketieteellinen sanakirja

SUORITTAMINEN- 1. Hermoimpulssin siirtyminen paikasta toiseen. 2. Ääniaaltojen mekaaninen siirto tärykalvon ja kuuloluun läpi ...

- (lat. saltatorius, sanasta salto hyppään, hyppään) hermoimpulssin puuskittainen johtuminen pulmaisia ​​(myelinoituneita) hermoja pitkin, joiden vaipan sähkövirtavastus on suhteellisen korkea. Hermon pituudella säännöllisesti ... ... Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja

- (latinaksi saltatorius, sanasta salto hyppään, hyppään), hermoimpulssin puuskittainen johtuminen Ranvierin leikkauspisteestä toiseen lihaista (myelinoitunutta) aksonia pitkin. S.:lle esineelle on ominaista elektrotoniikan yhdistelmä. jakelu ympäri ...... Biologinen tietosanakirja

Jatkuva johtuminen- - termi, joka viittaa hermoimpulssin johtamisen ominaisuuteen aksonia pitkin, joka tapahtuu "kaikki tai ei mitään" -tilassa ... Ensyklopedinen psykologian ja pedagogiikan sanakirja

JATKUVA KÄYTTÖ- Ilmaus, jota käytetään kuvaamaan hermoimpulssin johtumista aksonia pitkin, joka tapahtuu kaikki tai ei mitään -tilassa ... Psykologian selittävä sanakirja

Hermosäitua pitkin etenevä heräteaalto vasteena hermosolujen stimulaatiolle. Tarjoaa tiedon siirron reseptoreista keskushermostoon ja siitä toimeenpanoelimiin (lihakset, rauhaset). Suorittaa hermostuneisuutta ...... tietosanakirja

Hermosäikeet ovat hermosolujen prosesseja, jotka on peitetty gliatupeilla. Hermosolujen eri osissa hermosäikeiden vaipat eroavat toisistaan ​​merkittävästi rakenteeltaan, mikä on taustalla kaikkien kuitujen jakautumiselle myelinisoituneisiin ja myelinisoimattomiin ... Wikipedia

Toimintapotentiaali on viritysaalto, joka liikkuu elävän solun kalvoa pitkin lähettäessään hermosignaalia. Pohjimmiltaan sähköpurkaus on nopea lyhytaikainen potentiaalin muutos pienellä alueella ... ... Wikipedia