Чтобы выращивать грибы самостоятельно чаще всего используется грибной мицелий. Для высших грибов характерным является многоклеточный мицелий, а для низших – неклеточный.

Мицелий многим известен под названием грибница и представляет собой вегетативное тело гриба и актиномицета. Отличие от корней растений у грибницы – не только состав, но и внешние характеристики. Мицелий образован тонкими, толщиной не более 1,5-10 мкм нитями. Такие нити, имеющие многочисленные разветвления, называются гифами. Образующие в субстрате, а также на его поверхности сеть гифы, могут распространяться на несколько километров.

Основные функции:

• отвечает за прикрепление к субстрату;
• разрушает ферментами целлюлозу, способствуя её поглощению;
• облегчает адаптацию к неблагоприятным внешним факторам;
• сохраняет грибные споры;
• участвует в спороношении.

Таким образом, основными функциями вегетативной составляющей гриба, является не только обеспечение защиты и питания, но и размножение.

Мицелий образован тонкими, толщиной не более 1,5-10 мкм нитями

Виды мицелия грибов

Грибница может быть представлена разными формами, что зависит от видовых особенностей гриба:

• плёночный мицелий представлен плотными и плоскими сплетениями гиф, которые различаются по размерам, толщине и окрашиванию. Отвечает за прикрепление к субстрату и поглощение целлюлозы;
• шнуровидный мицелий представлен сросшимися нитевыми гифами, которые отвечают за крепление к субстрату и площадь распространения гриба. Гифы могут обладать коротким разветвлением или длинными, достаточно сильно разветвленными участками;
• ризоморфный мицелий представлен мощными шнуровидными участками длиной до 4-5 метров, состоящими из плотных, тёмного окрашивания наружных нитевидных гиф и достаточно рыхлых шнуров светлого цвета;
• мицелий в виде ризоктоний, представленный тонкими и воздушными шнурами, которые используются для закрепления в субстрате и отвечают за процесс распространения;
• мицелий в виде склероций, представленных очень плотными и хорошо сплетенными гифами, содержащими значительное количество нитевидных разветвлений. Предназначается для облегчения процесса адаптации в неблагоприятных внешних условиях;
• мицелий в виде стром, представленных плоскими и плотными срастаниями, которые легко объединяются с тканями растения-хозяина и способствуют сохранению грибного спорового порошка.

Достаточно большая часть мицелия представлена плодовыми телами, которые способствуют образованию спороношения.

Что такое мицелий (видео)

Строение мицелия грибов

Вегетативная часть практически любых грибов достаточно типична и однообразна:

• вегетативное тело представлено мицелием или грибницей в виде системы очень тоненьких и ветвящихся, нарастающих нитевидных гиф;
• микроскопическое строение варьируется, поэтому может быть одноклеточным или членистым, с многочисленными перегородками;
• клетки высших грибов могут быть одноядерными, двуядерными и многоядерными;
• гифы бесцветного вида выглядят как белое и пушистое образование, способное темнеть на стадии подготовки к спороношению.

В клетках полностью отсутствуют пластиды, и именно по этой причине грибы относятся к категории бесхлорофилльных живых организмов. По типу питательной основы выделяются виды, представленные зерновым, субстратным и жидким мицелием.

Вегетативная часть практически любых грибов достаточно типична и однообразна

Способы выращивания мицелия

Грибной мицелий вполне можно вырастить в домашних условиях, создав для этого оптимальные условия:

• достаточная влажность;
• комфортный температурный режим на уровне 28-30°C;
• хорошее освещение;
• качественная вентиляция.

Чаще всего самостоятельно выращиваются зерновой вид и грибница из ножек. Также можно использовать уже полностью готовые формы, реализуемые в разном виде:

• маточный мицелий, изготавливаемый в лабораторных условиях из спорового порошка;
• промежуточный мицелий, выращиваемый из маточной культуры на питательной среде.

Промежуточный материал, разросшийся на субстрате, используется для высевания на участки выращивания грибов.

Грибной мицелий вполне можно вырастить в домашних условиях, создав для этого оптимальные условия

Где взять мицелий для выращивания грибов

Грибной мицелий зернового типа, как правило, изготавливается в лабораториях со специальным оборудованием. Различные микоризные грибные субстраты вполне доступны по стоимости , но их рекомендуется приобретать только в специализированных интернет-магазинах или в компаниях, занимающихся грибоводством и имеющих положительные отзывы.

Очень удобной в дальнейшем использовании является специальная форма материала на палочке, изготавливаемой из древесины твердых пород. Важно приобретать только полностью здоровый материал, так как любое заболевание может стать причиной гибели грибницы, а её лечение в домашних условиях чаще всего является малоэффективным.

Выращивание мицелия грибов в домашних условиях

Особенности технологии самостоятельного зернового выращивания достаточно популярна у грибников и предельно проста:

• засыпать зерно в достаточно большую ёмкость;
• залить зерно водой, покрыв его примерно на 20-30мм;
• проварить в течение получаса на среднем огне;
• процедить и просушить зерно;
• засыпать зерно в стеклянные ёмкости, наполнив их наполовину;
• простерилизовать стеклянные ёмкости;
• остудить зерновой субстрат в банках и разложить небольшое количество мицелия.

При соблюдении технологии активизация ростовых процессов отмечается примерно на третий или четвертый день. Примерно через десять дней готовый мицелий обеззараживается под УФ-лучами, после чего высевается на соломенный подстил.

Как вырастить шампиньоны на даче (видео)

Особенности технологии выращивания из ножек на картонной гофрированной основе:

• нарезать гофрированный картон на куски;
• замочить готовые картонные кусочки примерно на полтора часа в воде комнатной температуры;
• разделить гриб на отдельные волокна при помощи острого и чистого ножа или продезинфицированного лезвия;
• подготовить контейнеры с дренажными отверстиями;
• с картонных кусочков осторожно удалить верхнюю часть;
• выложить грибные волокна на нижнюю часть картона и прикрыть верхней частью;
• уложить картонные заготовки в подготовленные контейнеры;
• накрыть контейнеры полиэтиленовой пленкой.

Несмотря на создание парникового эффекта, картонные посадки нужно периодически увлажнять из бытового пульверизатора достаточно тёплой водой. Ежедневно необходимо проветривать материал, а его пересадка в питательный субстрат выполняется примерно через пару недель.

Очень удобной в дальнейшем использовании является специальная форма материала на палочке, изготавливаемой из древесины твердых пород

Выбор и обработка субстрата

Питательный субстрат обязательно должен соответствовать виду выращиваемого гриба. Чаще всего используются следующие виды субстрата:

• соломенный;
• на основе древесных опилок;
• на основе лузги подсолнечника.

Дополнительные элементы субстрата могут быть представлены:

• питательными добавками, оптимизирующими количество азота. С этой целью можно воспользоваться солодовыми ростками, пивной дробиной, соевой или перьевой мукой, пшеничными отрубями;
• минеральными добавками, улучшающими структурные характеристики и оптимизирующими показателями кислотности. С этой целью можно воспользоваться гипсом или алебастром, а также гашеной известью или кальцинированной содой.

Для изготовления используется питьевая очищенная вода. Приготовление включает в себя такие процессы, как измельчение, смешивание и увлажнение. Обработка питательной среды чаще всего осуществляется химическим, радиационным и термическим способом, а также посредством СВЧ-излучения.

Питательный субстрат обязательно должен соответствовать виду выращиваемого гриба

Как правильно сажать мицелий

Основные правила технологии самостоятельной посадки грибницы следующие:

• споры вносятся в питательный субстрат при температурном режиме в 20-30оС;
• инокуляция не осуществляется при слишком прогретом субстрате, способном спровоцировать гибель грибных спор;
• показатели кислотности субстрата должны быть в пределах 6,5-6,8 рН при уровне влажности в 60-75%;
• посевной мицелий предварительно разминается чистыми руками в перчатках.

Споровый материал, как правило, вносится послойно, но также может просто перемешиваться с верхним слоем питательной среды. Стандартная норма внесения может варьироваться и определяется производителем грибницы . Как показывает практика, ручная инокуляция грибницы позволяет добиться более равномерного распределения по питательному субстрату. Для полноценного роста и развития необходимо обеспечивать оптимальные условия, представленные температурным режимом на уровне 24-26оС и влажностью в пределах 75-90%.

Как вырастить мицелий шампиньонов в домашних условиях (видео)

Тесты

610-1. У каких организмов тело представлено мицелием?
А) водорослей
Б) бактерий
В) грибов
Г) простейших

Ответ

610-2. Вегетативное размножение у грибов осуществляется с помощью
А) спор
Б) гамет
В) грибницы
Г) плодовых тел

Ответ

610-3. Плодовое тело характерно для
А) Бактерий
Б) Грибов
В) Простейших
Г) Водорослей

Ответ

610-4. Плесневый гриб пеницилл состоит из
А) разнообразных тканей и органов
Б) безъядерных клеток, на которых располагаются спорангии
В) многоклеточной грибницы и кистевидных спорангиев
Г) многоклеточной грибницы и плодового тела

Ответ

610-5. Какой из приведённых ниже представителей относится к царству грибов?
А) сфагнум
Б) стрептококк
В) пеницилл
Г) хлорелла

Ответ

610-6. Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?
А) подосиновики
Б) подберёзовики
В) лисички
Г) трутовики

Ответ

610-7. Рассмотрите рисунок. Какой буквой на нём обозначена грибница?

Ответ

610-8. Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика?
А) служит для привлечения животных и человека
Б) улавливает солнечную энергию, обеспечивая фотосинтез
В) является местом образования спор
Г) обеспечивает воздушное питание

Ответ

610-9. Какие из перечисленных ниже грибов не образуют микоризы?
А) трутовики
Б) подосиновики
В) подберезовики
Г) белые

Ответ

610-10. Что такое гифы?
А) нити, составляющие тело гриба
Б) органы спороношения гриба
В) органы прикрепления гриба к субстрату
Г) фотосинтезирующая часть лишайника

Ответ

610-11. Рассмотрите микрофотографию плесневого гриба-мукора. Что содержится в черных шариках у этого гриба?

А) питательные вещества
Б) вода с минеральными солями
В) микроскопические споры
Г) микроскопические семена

Ответ

610-12. Какой гриб относят к трубчатым?
А) сыроежка
Б) подберёзовик
В) осенний опёнок
Г) шампиньон

Ответ

610-13. Какую функцию выполняет плодовое тело гриба подосиновика?
А) структурную
Б) трофическую
В) выделительную
Г) генеративную

Ответ

610-14. При сборе грибов важно не повредить грибницу, так как она
А) служит местом образования спор
Б) служит пищей для животных, обитающих в почве
В) поглощает из почвы растворенные в воде питательные вещества
Г) скрепляет комочки почвы и защищает её от эрозии

Ответ

610-15. Поселяясь на пнях, опята используют их для
А) привлечения насекомых-опылителей
Б) получения готовых органических веществ
В) получения энергии из неорганических веществ
Г) защиты от болезнетворных бактерий

Ответ

610-16. Почему на гнилом пне часто можно встретить большое количество опят?
А) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует рост опят
Б) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует размножение опят
В) опята питаются органическими веществами отмершего растения
Г) грибница опят образует микоризу с корнями пня

Ответ

610-17. Почему белые грибы часто можно найти в дубовом лесу?
А) В дубовом лесу много света.
Б) Белые грибы с корнями дубов образуют микоризу.
В) У белых грибов в дубовом лесу нет конкурентов.
Г) В дубовом лесу отсутствуют животные, которые питаются белыми грибами.

Лекция № 6 Эукариоты (мицелиальные и дрожжевые грибы). Вирусы и фаги.

3 Эукариоты (мицелиальные и дрожжевые грибы).

3.1 Грибы Общая характеристика. Грибы (Мусоtа) - обширная и разнообразная группа растительных организмов. Они не содержат хлорофилла, не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа; грибы - хемоорганотрофы. В природе грибы обита­ют на разнообразных субстратах, в почве, в воде и играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Многие грибы употребляют в пищу, используют в промышленных условиях для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.

Многочисленные грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывают их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека и животных вещества - микотоксины. Многие грибы поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Есть грибы, вызывающие заболевания человека и животных.

Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей - гиф. Такие грибы называют мицелиальными (или плесенями).

С помощью сканирующего электронного микроскопа установлено (А. А. Кудряшова), что гифы грибов различаются внешним видом, строением стенки, длиной, толщиной и рельефом поверхности. Они могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутиями или утолщениями, с углублениями и короткими отростками "корешками", служащими для прикрепления к субстрату. Поверхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокнистой, местами складчатой. Диаметр гиф колеблется от 2 до 25 мкм и более.

Гифы растут вершиной или концами разветвлений, поэтому их клетки неоднородны по длине. Мицелий развивается частично в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и высасывая из него воду и питательные веще­ства, а частично - на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекают питательные вещества.

Немногие грибы не имеют мицелия. Это некоторые представители низших грибов, а также дрожжи, которые являют собой одиночные округлые или удлиненные клетки.

Мицелий одних грибов клеточный - гифы разделены перегородками (септами) на клетки, часто многоядерные; мицелий других - неклеточный, гифы не имеют перегородок, и весь мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения. Видоизмененным мицелием являются склероции - обычно темные, различной формы образования из плотно переплетенных гиф грибной клетки. Склероции устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды, богаты запасными питательными веществами.

Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клетки, строение которой сходно с клетками других растительных организмов, но у грибов отсутствуют пластиды.

Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, состоящую на 80-90% из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты.

Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых - целлюлоза. Под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана.

В цитоплазме находятся многочисленные органоиды - структуры различного строения и функций.

Митохондрии - образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется АТФ - вещество, богатое энергией.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) - мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.).

Аппарат Гольджи - мембранная система, связанная с ядерной мембраной и с эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относятся транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

Рибосомы - очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.

Лизосомы - мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.

Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цито­плазмой.

Вакуоли - полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включениями запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).

Размножение грибов. Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом внешний вид гриба может настолько изменяться, что при каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями,

Вегетативное размножение происходит без образования каких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками оидиями (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф, которые на питательном субстрате разрастаются в грибницу. Размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами - толстостенными клетками, ус­тойчивыми к неблагоприятным условиям.

При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки - споры, с помощью которых и осуществляется размножение.

При бесполом способе размножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф. У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) - на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются конидиями, а гифы, несущие их - конидиеносцами

Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других они располагаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф. Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.

У других грибов споры образуются эндогенно - внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки - вместилища спор - называются спорангиями, находящиеся в них споры - спорангиоспорами, а гифы, несу­щие спорангии со спорами, - спорангиеносцами. От несущей гифы спорангий отделен перегородкой (колон­кой), врастающей внутрь спорангия. У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками - зооспоры. Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно разносятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в гифы. Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.

При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс - слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.

У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумками со спорами.

Базидия представляет собой мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты - стеригмы (обычно четыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами. Базидии бывают и многоклеточными.

Сумка (аскус ) имеет вид цилиндрической клетки, внутри которой находятся споры (чаще восемь), называемые аскоспорами. Аскоспоры бывают различной формы, бесцветными или окрашенными.

Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии поодиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф - плодовых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др.

У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора - зигоспора или ооспора.

При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры - слияние двух внешне различных половых клеток.

Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.

Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем, такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению, их называют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов. Эти особенности лежат в основе их классификации.

Основы систематики грибов . Все грибы объединены в царство Мусоtа, которое подразделено на два отдела: слизевые грибы- Миксомикота (Myxomycota) и собственно грибы, или истинные грибы Эумикота (Eumycota).

Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й - - хитридиомицеты; 2-й - оомицеты; 3-й - зигомицеты; 4-й - аскомицеты; 5-й - базидиомицеты и 6-й - дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а остальные - как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов; для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленных производствах.

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes ). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт, клеточная оболочка отсутствует. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком - зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других - зигоспора.

Синхитриум - возбудитель рака клубней картофеля. На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные бугристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы - выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

Оомицеты (Ооmycetes ). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Фитофтора - или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Плазмопара - гриб, который вызывает болезнь винограда, называемую милъдъю или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пора­женные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zugomycetes ). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое - зигоспорами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисогасеае) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строением органов бесполого размножения. У некоторых, например, у тамнидиум, наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор - спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус. Грибы рода мукор (Мyсоr) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах. Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования - ризоиды, с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных "головок" на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил название "головчатая плесень". Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания. Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает "мягкую гниль" их - полное разрушение тканей.

Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие - голосумчатыми.

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов.

Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий, таковым является, например, эремотециум Эшби, используемый для промышленного получения витамина В 2 (рибофлавина). У других голосумчатых грибов мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них имеют вид мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами. Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.

Грибы рода аспергиллус (Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 16, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца в виде кисточки разной степени сложности, отсюда и название гриба - пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы - распространенные возбудители порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители их используются в промышленности для получения лимонной кислоты и ферментных препаратов.

Отдельные виды грибов рода пенициллиум применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Пенициллиум рокфори играет важную роль в созревании сыра Рокфор, пенициллиум камамбери- в производстве сыра Камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания - аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества, - афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния - распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении. Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Конидиальное спороношение отсутствует.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это наиболее высокоразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых грибов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других - многоклеточные. Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые - на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства распoлагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и упот­ребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы - разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразные.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.

Дeйтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Это грибы с клеточным мицелием, у которых полового спороношения нет или оно еще не обнаружено. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, стро­ению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Многие представители несовершенных грибов являются аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например виды аспергиллов и пенициллов, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Ботритис и Монилия представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие.

Фузариум (Fuzarium) имеет два типа конидий, макроконидии - серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах, и микроконидии - более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием "фузариоз". Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества.

Ботритис имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии. Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются. Ботритис вместе с другими грибами вызывает так называемую кагатную гнилъ сахарной свеклы.

Альтернария характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды альтернарии широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое алътернариозом. Раз­виваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.

Оидиум образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии - артроспоры. Один из видов этого рода – Оидиум лактис - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисло-молочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия - гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.

Кладоспориум имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточные. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

3.2 Дрожжи Общая характеристика

Дрожжи являются одноклеточными неподвижными микроорганизмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах растений, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.

Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.

Форма и строение дрожжевой клетки. Форма клеток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эллиптическая, реже цилиндрическая и лимоновидная. Встречаются дрожжи особой формы - серповидные, игловидные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10-15 мкм.

Форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также возраста клеток.

Строение клетки дрожжей сходно со строением клетки грибов. Дрожжи обладают всеми основными структурами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от цитоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, вакуоли). В качестве запасных питательных веществ в клетках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.

Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60-70% сухой массы) гемицеллюлозы; в небольших количествах - белки, липиды, хитин. У некоторых дрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.

Размножение дрожжей . Наиболее характерным и широко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.

У дрожжей известны следующие типы почкования: мультилатеральное, биополярное, униполярное и равномерное.

Процесс почкования заключается в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который постепенно увеличивается. Этот бугорок называют почкой. Почкованию предшествует разделение ядра на две части, и оно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается при ней. В месте отделения дочерней клетки остается рубец. При благоприятных условиях этот процесс длится около 2 ч.

Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а несколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.

В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Существуют дрожжи, которые образуют более или менее толстые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызывают порчу соленых и квашеных овощей, вина, пива.

Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Споры у дрожжей могут образовываться бесполым и половым путями. В первом случае ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры. Образованию спор половым путем предшествует слияние (ко­пуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрожжей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.

Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. На поверхности многих спор имеются различные образования типа выростов, бородавок, ободков. Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры. В благоприятных условиях споры прорастают в клетки.

У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена.

Основы систематики дрожжей. Дрожжи, как указывалось выше, относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycеtes), к подклассу голосумчатых, не образующих мицелия. Разделение голосумчатых грибов на порядки, семейства, роды основано на особенностях их размножения, морфологических, физиологических и биохимических признаках.

Наибольший интерес представляет род сахаромицес (Saccharomyces), который объединяет как природные виды, так и культурные, применяемые в промышленности. Отдельные их виды различаются способностью сбраживать те или иные сахара, интенсивностью брожения, количеством образуемого спирта, оптимальными температурами почкования и образования спор и т. д.

В промышленности наиболее широко используют дрожжи сахаромицес церевизия. В настоящее время в различных странах мира их вырабатывают более 2 блн т. Коммерческими продуктами являются прессованные и высушенные различными способами дрожжи, а также пищевые дрожжи, характеризующиеся полностью инактивированными ферментными системами. Пищевые дрожжи используют как добавки к продуктам питания, а не как биологические катализаторы.

Сахаромицес церевизия (Sacch. cerevisiae) - дрожжи округлой или овальной формы. Применяют их в производстве этилового спирта, пивоварении, квасоварении и хлебопечении. Каждое производство применяет свои специфические расы (разновидности) данного вида дрожжей.

Сахаромицес вини (Sacch. vini) - дрожжи эллиптической формы. Их используют преимущественно в виноделии. Этот вид дрожжей также представлен многими расами.

Эти и некоторые другие виды рода Saccharomyces при спонтанном (самопроизвольном) развитии в содержащих сахар пищевых продуктах вызывают их порчу - забраживание, прокисание.

Помимо спорообразующих, существуют дрожжи, не образующие спор, - аспорогенные. Нередко их называют дрожжеподобными или несовершенными дрожжевыми организмами и относят к несовершенным грибам.

Из аспорогенных дрожжей наибольшее значение имеют роды кандида (Candida) и торулопсис (Torulopsis). Многочисленные представители их широко распространены в природе, большинство не способно к спиртовому брожению, многие вызывают порчу пищевых продуктов.

Торулопсис имеют клетки округлой или овальной формы. Многие из них способны вызывать лишь слабое спиртовое брожение. Отдельные виды используют в производстве кумыса и кефира.

Кандида - дрожжи, клетки которых имеют вытянутую форму, способны к образованию примитивного мицелия (псевдомицелий). Многие из них не способны к спиртовому брожению. Некоторые виды (например, Кандида утилис), окисляющие сахар и этиловый спирт в органические кислоты или в углекислый газ и воду, являются вредителями в производствах вин, пива, пекарских дрожжей. Эти дрожжи вызывают порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других продуктов.

Имеются виды, вызывающие заболевания - кандидозы у людей, при которых поражаются слизистые оболочки рта и других органов.

Среди аспорогенных дрожжей имеются окрашенные в желтый, розовый, красный цвета, что обусловлено наличием в клетках пигментов - каротиноидов. В настоящее время некоторые из этих дрожжей (виды рода родоторула -Rhodotorula) используют для получения кормовых белково-каротиноидных препаратов, которые являются источником витамина А для животных.

В последнее время дрожжи Кандида утилис широко применяют для по­лучения белка, аминокислот, витаминов и ферментов. Например, синтезирует белок при выращивании ее на отходах бумажной промышленности, а Сахаромицес липолитика- на алканах нефти; Сахаромицес церевизия используют для получения фермента инвертазы.

В МИНХе им. Г. В. Плеханова А. А. Кудряшовой с группой сотрудников получен препарат из дрожжей "Александрина", предназначенный для использования в лечебно-профилактических целях. Он представляет собой полностью растворяющуюся в воде смесь аминокислот, витаминов и минеральных элементов. В пищевой промышленности он может применяться в качестве высокоэффективной и полифункциональной натуральной пищевой добавки, не ока­зывающей негативного влияния на органолептические свойства продуктов питания. Добавление этого препарата к пищевым продуктам способствует повышению их физиологической ценности, появлению новых положительных при­знаков и свойств или усилению им присущих (повышение качества, усиление пеностойкости напитков и желеобразующей способности кондитерских изделий, замедление черствения хлебобулочных изделий, сохранение формы муч­ных изделий при варке, снижение калорийности сахаристых изделий и др.). Отходы, образующиеся при производстве этого препарата, могут использоваться как в пищевой промышленности, так и в области животноводства, растение­водства, при выращивании лабораторных и промышленных микроорганизмов, пушных зверей, рыбы, шляпочных грибов, цветов и др.

Новая натуральная биопродукция позволяет получать экологически безопасные продукты питания, эффективные корма для животных и питательные среды для микроорганизмов, новые медицинские препараты и парфюмерно-косметические изделия высокой биологической активности. Разрешение на ее промышленное производство и реализацию для населения получены в Минздраве РФ и в Госстандарте.

3.3 Вирусы и фаги. Вирусы (от лат. Virus - яд) - это особая группа мик­роорганизмов меньших размеров и более простой организации, чем бактерии. Вирусы не имеют клеточной структуры, величина их измеряется нанометрами. Вирусы открыты русским ботаником Д. И. Ивановским в 1892 г. при изучении мозаичной болезни листьев табака, которая причиняла большой ущерб табачным плантациям Крыма. Открытие Д. И. Ивановского заложило основу новой науки - вирусологии.

Вирусы разнообразны по форме, размерам и химическому составу. Большинство из них имеет палочковидную или сферическую форму. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК, другие содержат еще и липиды, полисахариды. Вирусная частица называется вирионом. Нуклеиновая кислота (в виде спирали) находится внутри вириона, снаружи он покрыт белковой оболочкой (капсидом), состоящей из отдельных морфологических субъединиц (капсомеров). Вирусы выращивают на живых клетках или культуре тканей, так как на искусственных питательных средах они, как правило, не развиваются.

Вирусы обладают разной устойчивостью к внешним воздействиям. Многие инактивируются при 60"С до 10 мин, другие выдерживают температуру 90°С до 10 мин. Вирусы довольно легко переносят высушивание и низкие температуры, но мало устойчивы ко многим антисептикам, ультрафиолетовым лучам, радиоактивным излучениям.

Фаги - это вирусы микроорганизмов, вызывающие гибель - распад (лизис) их клеток. Вирусы бактерий называются бактериофагами или просто фагами, актиномицетов - актинофагами, вирусы грибов - микофагами, сине-зеленых водорослей (цианобактерий) - цианофагами.

Впервые лизис сибиреязвенных бактерий наблюдал Н. Ф. Гамалея в 1898 г. Д. Эррель в 1917 г. установил явление лизиса у бактерий дизентерии, им впервые был выделен и описан бактериофаг ("пожиратель") бактерий.

Морфология фага изучена с применением электронного микроскопа. Большинство фагов состоит из головки и отростка. Головка фага может иметь разную форму, чаще всего это многогранник, покрытый белковой оболочкой (капсидом). Внутри капсида расположена нуклеиновая кислота, чаще всего одна - ДНК или РНК. Отросток фага имеет внутренний полый стержень, по каналу которого ДНК фага переходит в клетку хозяина. Стержень снаружи по­крыт чехлом, способным к сокращению. Стержень и чехол отростка состоят из белковых субъединиц. У некоторых фагов отросток заканчивается базальной пластинкой, которая имеет выступы (зубцы) и нити.

Фаги могут быть и нитевидной формы, могут состоять из одной головки, а могут быть с аналогами отростка (очень коротким отростком). Некоторые фаги имеют длинные отростки с несокращающимся или сокращающимся чехлом.

Фаги широко распространены в природе. Многие из них обладают специфичностью - могут воздействовать на определенный вид или группу родственных видов микроорганизмов.

Взаимодействие фага с микробной клеткой происходит в несколько фаз. Сначала фаг адсорбируется восприимчивой клеткой, затем под действием фермента фага (сходного с лизоцимом) в стенке микробной клетки образуется отверстие, через которое в клетку проникает только нуклеиновая кислота; пустая белковая оболочка головки и отростка остается снаружи клетки, а затем разрушается.

Под влиянием попавшей в клетку нуклеиновой кислоты фага перестраиваются все обменные процессы микробной клетки на синтез фаговых частиц: синтезируются фаговая нуклеиновая кислота и белковые субъединицы оболочек. Вначале формируются раздельно головки и отростки, которые затем объединяются в зрелые фаговые частицы. Через определенное время клетка хозяина погибает, разрушается и фаги выходят наружу.

Явление фаголизиса (растворение культур микроорганизмов) наблюдается на производствах, связанных с использованием микроорганизмов. Развитие фагов в культурах промышленных микроорганизмов приводит к тому, что клетки культуры лизируются, не успев синтезировать необходимые вещества. Это наносит предприятиям большой экономический ущерб. Так нередко лизируются молочно-кислые бактерии, входящие в состав заквасок для кисломолочных продуктов. Такие закваски не пригодны для употребления.

Бактериофаги , лизирующие зараженные ими бактерии, называют вирулентными . Некоторые фаги, однако, инфицируют бактерии, но не вызывают их лизиса; такие фаги называются умеренными . В клетке-бактерии - хозяина они не размножаются, но при делении бактерии передаются дочерним клеткам.

Фаги применяются в медицине для лечения и профилактики некоторых заболеваний, например дизентерии, холеры. Фаги исключительно удобны как модели для решения вопросов общебиологических, молекулярной биологии, ге­нетики, медицины.

48. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Хитридиомицеты и зигомицеты.

49. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Аскомицеты.

50. Базидиальные и несовершенные грибы. Особенности биологии. Применение в медицине.

Гетеротрофные организмы, объединенные в отдельное Царство наряду с царствами животных и растений.

С растениями их сближает: 1. Наличие хорошо выраженной клеточной стенки. 2. Неподвижность в вегетативном состоянии. 3. размножение спорами. 4. способность к синтезу витаминов 5. поглощение пищи путем всасывания.

С животными сближает: 1. гетеротрофность. 2. наличие в составе клеточной стенки хитина 3. отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов. 4. накопление гликогена как запасного вещества. 5. образование и выделение продукта метаболизма – мочевины.

Ф-ции плод тел: 1)плод тело (обр споры) 2)склероций (плотн переплет, толст стенки, синт много липидов, но мало воды) – для перезимовки, но прораст по разному 3)мицелиальные тяжи – для неблагопр усл (у опёнка) (м быть микроспоры или толщиной с карандаш) 4)мицелиальные плёнки (обр трутовики) 5)гаустории 6)аппресории – прикр к пов-ти кутикулы, раствор её и удетж мицелий на пов-ти 7)столоны, ризоиды 8)ловчие кольца (ловчая сеть) – хищн гр в почве ловят мелк жив (нематод)

Классификация до конца не установлена. На сегодня выделяют 3 отдела: Настоящие грибы, Оомицеты, Лишайники.

Настоящие грибы (Eumycota) включают следующие классы:

1.Chytridiomycetes - хитридиомицеты

2. Zygomycetes - зигомицеты

3. Ascomycetes - сумчатые

4. Basidiomycetes - базидиальные

5. Deuteromycetes – несовершенные

Класс Зигомицеты (Zygomycets ) - имеют хорошо развитый неклеточный мицелий; спорангиоспоры неподвижны; половой процесс - зигогамия.

Представитель - плесневый гриб мукор. Развивается как сапрофит на рас­тительных увлажненных продуктах. Мицелий после прорастания споры пышно развивается, пронизывая субстрат во всех направлениях. От мицелия верти­кально приподнимаются спорангиеносцы, заканчивающиеся шаровидным спорангием. Споры после вскрытия спорангия разносятся токами воздуха и при благоприятных условиях прорастают в новый мицелий - это бесполое раз­множение. Половое размножение осуществляется нитями мицелия от разных особей. На концах мицелиев делятся клетки - гаметангии, сливаются, образует­ся зигоспора с диплоидным ядром. Она разрастается, покрывается твердой шиповатой оболочкой. При прорастании из нее образуется неразветвленная гифа с зародышевым спорангием наверху. Перед образованием спор происхо­дит редукционное деление. Гаплоидные споры дают разнополый гаплоидный мицелий.

Сумчатые грибы (Ascomycetes ) - один из крупнейших классов грибов, из­вестно более 30 тыс. видов, что составляет 30% всех известных видов грибов.

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового про­цесса сумок, или асков, содержащих фиксированное число аскоспор (обычно 8). Мицелий многоклеточный из многоядерных или одноядерных клеток. На многоклеточном мицелии развиваются женские и мужские половые органы. Женский половой орган - архикарп состоит из аскогона и трихогины (расширенная и узкая часть); мужской половой орган - из одной цилиндри­ческой клетки - антеридия. Кончик антеридия срастается с трихогиной и его содержимое переливается в архикарп. Однако ядра не сливаются, а сближа­ются попарно образуя дикарионную зиготу, которая, прорастая, дает дикарионный мицелий. На нем развиваются выросты - аскогенные гифы. На их концах путем слияния ядер образуются сумки или аски. Затем идет три деления ядра, одно из них редукционное, и в каждой сумке образуется 8 аскоспор. При про­растании они дают гаплоидный мицелий. Следовательно, в цикле развития аскомицетов чередуются 3 стадии:

Длительная гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размноже­ние,

Непродолжительная дикарионная (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

В цикле развития сумчатых грибов большую роль играет бесполое размно­жение. Споры бесполого размножения - конидии- образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в пе­риод вегетации грибов и служат для их массового расселения.

Сумки у большинства сумчатых грибов удлиненные, бывают на ножках и си­дячие. Слой сумок называется гимением. Между сумками возникают стериль­ные волоски или нити - парафизы, которые, по-видимому, способствуют раз­брасыванию аскоспор.

Во время роста и ветвления аскогенные гифы обрастают со всех сторон обыкновенными гаплоидными вегетативными гифами и образуют плотное сплетение - плодовое тело .

Для сумчатых грибов характерно 3 типа плодовых тел:

1. Клейстокарпии - округлые, полностью замкнутые плодовые тела. Сумки освобождаются из них только при разрушении оболочки.

2. Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, округлые или кувшиновидные с узким отверстием на вершине.

3. Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или шаровидные. На их верхней стороне распо­лагается гимений.

В зависимости от наличия плодовых тел класс аскомицетов разделяется на 2 подкласса: голосумчатые - Hemyascomycetidae и плодосумчатые - Euascomycetidae , Loculoascomycetidae .

К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются оди­ночно или слоем непосредственно на мицелии. Наиболее распространенный представитель - дрожжевые грибки. Они не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сум­ках, представляющих одиночные клетки.

Тело дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку, которая имеет все основные структуры, характерные для грибов. Иногда клетки могут объединяться в различные более или менее прочные структуры в виде ложно­го или настоящего мицелия. Размеры одиночных дрожжевых клеток от 1 до 10 мкм. Форма дрожжевой клетки в значительной мере зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования или деления. У некоторых видов дрожжей известен гетерогамный половой процесс.

Дрожжи включают очень большую и разнородную группу организмов. Наи­большее значение для человека имеет род Saccharomyces, который, объединяет как природные виды, так и производственные. Наиболее общим признаком их является способность к активному сбраживанию сахаров с обра­зованием наибольшего, по сравнению с другими дрожжами, количества спирта. Сюда относятся пивные, винные, хлебные дрожжи.

Система плодосумчатых грибов основана, в основном, на строении плодо­вых тел. Для удобства их делят на группы порядков соответственно типу пло­довых тел и сумок.

Цикл развития спорыньи . В конце лета на колосьях ржи появляются длинные, слегка изогнутые темно-лиловые рожки - склероции. Они состоят из плотного сплетения гиф, заполненных питательными веществами и поте­рявшими воду. Опадая на почву, склероции перезимовывают, а весной из них прорастают красноватые головки на ножках - стромы. Строма - несколько пло­довых тел. В каждой строме образуется аскогон и антеридий, происходит опло­дотворение и образуется дикарионная зигота, из нее - аскогенные гифы с дикарионами. Перед образованием аскоспор происходит слияние ядер и три по­следовательных деления, в результате чего в каждой сумке содержится 8 гаплоидных аскоспор. Будучи выброшенными из сумок, они попадают при по­мощи ветра или насекомых на цветки колосьев, прорастают в мицелий, который внедряется в завязь пестика. Мицелий выделяет сладкую липкую жидкость, так называемую "медвяную росу", привлекающую насекомых. Ми­целий прорывает стенки завязи и развивает множество спор - конидий, кото­рые вместе со сладкой жидкостью прилипают к насекомым и переносятся на здоровые цветки. К концу лета мицелий в опустошенных им завязях начинает уплотняться и образует вновь склероции.

Таким образом, в цикле развития спорыньи прослеживаются типичные для сумчатых грибов стадии: длительная гаплоидная, в течение которой происхо­дит бесполое размножение; непродолжительная дикарионтическая (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Склероции спорыньи содержат алкалоиды - эрготамин, эргометрин, эргокриптин и др.

Порядок Плектасковые. Грибы - дерматофиты, обитающие на волосах, ногтях, коже, вызывая дерматомикозы. Представитель - трихофитон. Имеют замкнутое плодовое тело - клейстотеций.

Еще один представитель - эмерицеллопсис почвенный - Emericellopsis terricola - продуцирует цефалоспорин.

Группа порядков Дискомицеты. Плодовые тела - апотеции. Наиболее распространенными являются предста­вители родов строчок - Gyromitra и сморчок - Morchella. По внешнему виду плодовое тело напоминает собой шляпочный гриб, но поверхность его неров­ная с чашевидными углублениями, на ней находится гимений - слой сумок со стерильными нитями - парафизами. Считаются условно патогенными.

Класс Базидиальные грибы - BASIDIOMYCETES . Высшие грибы с многоклеточным мицелием. Известно около 30 тыс. видов. Отличаются от сумчатых тем, что не имеют половых органов. Половой про­цесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры. При этом происходит слияние ци­топлазмы, а ядра образуют дикарионы, которые затем делятся синхронно. Та­кой дикарионный мицелий, пронизывая субстрат, может существовать дли­тельное время. На концах дикарионных гиф образуются выросты - базидии, на них образуются две-четыре базидиоспоры. У большинства базидиомицетов базидии с базидиоспорами образуются на плодовых телах, сложенных из дикарионного мицелия. Базидии и парафизы составляют гимениальный слой, кото­рый на плодовом теле называется гименофор .

Сумки у сумчатых грибов и базидии отличаются тем, что споры в сумках формируются эндогенно, т.е. внутри сумки, базидиоспоры развиваются экзогенно, на поверхности базидии на тонких выростах. У большинства базидиомицетов базидия остается одноклеточной и называется холобазидией, у неко­торых же происходит деление, и базидия состоит из четырех клеток, на­зывается фрагмобазидией.

Типичный мицелий имеет вид тонких нитей более или менее постоянного диаметра (в пределах от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм). У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходяися, образуется псевдомицелий . В процессе эволюции у грибов образовались разнообразные структуры, выполняющие ту или иную приспособительную функцию. Так, у мукоровых грибов формируются воздушные дугообразные гифы – столоны . С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. В местах соприкосновения с ним образуются ризоиды – пучки коротких разветвленных, похожих на корни гиф, которые выполняют функцию прикрепления.

Интенсивно ветвящиеся гифы в процессе роста часто образуют между собой анастомозы – короткие поперечные мостики. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки и становится более прочным. Часто анастомозы развиваются при недостатке питания. Через них происходит обмен веществ и, что особенно важно, миграция ядер из одной гифы в другую.

Для базидиальных грибов характерно образование пряжек . Это маленькие клетки, которые располагаются сбоку гифы напротив поперечных перегородок. Они выполняют роль протока для перемещения одного из ядер дикариона из верхней клетки в нижнюю.

У некоторых хищных грибов в присутствии мелких беспозвоночных, например, нематод, образуются липкие петли , пассивные и сжимающие кольца и другие типы ловчих аппаратов.

Нередко мицелий грибов распадается на отдельные тонкостенные клетки различной формы – оидии . Часто их образование связано с наступлением неблагоприятных условий. В подходящих условиях оидии прорастают в новый мицелий. Примерно так же на вегетативном мицелии образуются толстостенные с большим запасом питательных веществ хламидоспоры , однако в отличие от оидий в процессе образования они формируют собственную темноокрашенную оболочку под старой оболочкой гифы. Хламидоспоры выдерживают высыхание и действие других неблагоприятных факторов среды, могут сохранять жизнеспособность до 10 лет. Они встречаются у очень многих грибов. У одних (например, головневые) хламидоспоры являются обязательной стадией в жизненном цикле, у других образуются при истощении питательного субстрата и прочих неблагоприятных условиях (грибы из родов Fusarium, Alternaria, Helminthosporium, Phytophthora и др.).

Для многих грибов характерны различные образования, состоящие из переплетения гиф – ризоморфы, тяжи, мицелиальные пленки, стромы, склероции. Ризоморфы представляют собой мощные темноокрашенные разветвленные шнуры длиной до нескольких метров, состоящие из параллельно расположенных и анастомозирующих гиф. Они служат для распространения грибов, проведения питательных веществ, размножения. Хорошо известны, например, ризоморфы опенка (Armillaria mellea ), благодаря которым гриб быстро распространяется по стволу дерева и может перемещаться на другое дерево.

Мицелиальные тяжи образованы сравнительно небольшим количеством параллельно расположенных гиф, которые склеены ослизненными стенками или соединены короткими анастомозами. У некоторых видов грибов наружные элементы образуют кору из тонких прочных темноокрашенных гиф, а внутренние – сердцевину из более широких бесцветных гиф. Такого типа тяжи характерны для опасного дереворазрушающего домового гриба (Serpula lacrymans ).

Мицелиальные пленки представляют собой слой плотно переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. Они могут быть толщиной от нескольких миллиметров до половины сантиметра; образуются на поверхности субстрата или в трещинах коры деревьев. Часто встречаются у трутовых грибов.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы – мясистые или деревянистые сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть, различной формы и окраски. Мицелиальные стромы характерны для многих аскомицетов.

Весьма распространенным образованием, состоящим из плотно сплетенных обезвоженных гиф, являются склероции . Их размеры колеблются от микроскопически малых до 20–30 см в диаметре. Они разнообразны по форме, богаты запасными питательными веществами. Основная функция склероциев – длительное перенесение неблагоприятных условий и сохранение особи (вида). Внутренняя часть склероция состоит обычно из бесцветных гиф, наружная – из темноокрашенных толстостенных гиф. Различают три типа склероциев: к первому относятся склероции, которые состоят исключительно из сплетения гиф (например, у грибов из родов Claviceps, Botrytis, Sclerotinia, Typhula и др.); ко второму типу относятся склероции, которые часто называют мумиями – в их образовании принимают участие не только гифы гриба, но и ткани хозяина (например, мумифицированные яблоки, пораженные Monilinia fructigena ; личинки насекомых, пораженные видами рода Cordiceps ). Третий тип называется псевдосклероциями или микросклероциями . Они состоят из толстостенных окрашенных гиф, образуются обычно внутри тканей пораженных растений или на гифах мицелия при культивировании гриба.

Склероции могут сохраняться очень долго и затем при благоприятных условиях прорастать, обычно образуя органы спороношения.

У многих высших грибов на определенных стадиях жизненного цикла из переплетенных гиф образуется подобие тканей – плектенхима . Это сплетение и срастание гиф, каждая из которых нарастает самостоятельно, независимо от других. Плектенхиму называют ложной тканью, поскольку клетки составляющих ее нитей мицелия делятся только в одном направлении, а не в разных, как у растений. По структуре различают два типа плектенхимы – параплектенхиму и прозоплектенхиму . Параплектенхима представлена изодиаметрическими клетками и внешне напоминает паренхиму растений. Прозоплектенхима образована удлиненными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима. Из ложных тканей образованы плодовые тела грибов и другие структуры.