Потенциал действия, определения, кривая ПД. Фазы ПД, ионные механизмы их возникновения

Нервный импульс - это движущаяся волна изменений в состоянии мембраны. Она включает в себя структурные изменения (открытие и закрытие мембранных ионных каналов), химические (изменяющиеся трансмембранные потоки ионов) и электрические (изменения электрического потенциала мембраны: деполяризацию, позитивную поляризацию и реполяризацию). © 2012-2019 Сазонов В.Ф..

Можно сказать короче:

"Нервный импульс - это волна изменений, движущаяся по мембране нейрона". © 2012-2019 Сазонов В.Ф..

Но в физиологической литературе в качестве синонима для нервного импульса принято использовать также и термин "потенциал действия". Хотя потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса.

Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.

Потенциал действия - это электрическая характеристика (электрическая составляющая) нервного импульса.

Нервный импульс - это сложный структурно-электро-химический процесс, распространяющийся по мембране нейрона в виде бегущей волны изменений.

Потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно). (Кликните на изображение слева, чтобы увидеть анимацию.)

Сравните два приведённых выше рисунка (покликайте по ним) и, как говорится, почувствуйте разницу!

Где рождаются нервные импульсы?

Как ни странно, не все студенты, изучившие физиологию возбуждения, могут ответить на этот вопрос. ((

Хотя ответ не сложен. Нервные импульсы рождаются на нейронах всего в нескольких местах:

1) аксонный холмик (это переход тела нейрона в аксон),

2) рецепторное окончание дендрита,

3) первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита),

4) постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

Места возникновения нервных импульсов:

1. Аксонный холмик - главный породитель нервных импульсов.

Аксонный холмик - это самое начало аксона, там где он начинается на теле нейрона. Именно аксонный холмик является главным породителем (генератором) нервных импульсов на нейроне. Во всех остальных местах вероятность рождения нервного импульса намного меньше. Дело в том, что у мембраны аксонного холмика повышена чувствительность к возбуждению и понижен критический уровень деполяризации (КУД) по сравнению с остальными участками мембраны. Поэтому, когда на мембране нейрона начинают суммироваться многочисленные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), которые возникают в самых разных местах на постсинаптических мембранах всех его синаптических контактов, то раньше всего КУД достигается именно на аксонном холмике. Там-то эта сверхпороговая для холмика деполяризация и открывает потенциал-чувствительные натриевые каналы, в которые входит поток ионов натрия, порождающий потенциал действия и нервный импульс.

Итак, аксонный холмик является интегративной зоной на мембране, он интегрирует все возникающие на нейроне локальные потенциалы (возбуждающие и тормозные) - и первый срабатывает на достижение КУД, порождая нервный импульс.

Важно также учесть следующий факт. От аксонного холмика нервный импульс разбегается по всей мембране своего нейрона: как по аксону к пресинаптическоим окончаниям, так и по дендритам к постсинаптическим "начинаниям". Все локальные потенциалы при этом снимаются с мембраны нейрона и со всех его синапсов, т.к. они "перебиваются" потенциалом действия от пробегающего по всей мембране нервного импульса.

2. Рецепторное окончание чувствительного (афферентного) нейрона.

Если нейрон имеет рецепторное окончание, то на него может воздействовать адекватный раздражитель и порождать на этом окончании сначала генераторный потенциал, а затем и нервный импульс. Когда генераторный потенциал достигает КУД, то на этом окончании открываются потенциал-зависимые натриевые ионные каналы и рождается потенциал действия и нервный импульс. Нервный импульс бежит по дендриту к телу нейрона, а затем по его аксону к пресинаптическим окончаниям для передачи возбуждения на следующий нейрон. Так работают, к примеру, болевые рецепторы (ноцицепторы), являющиеся дендритными окончаниями болевых нейронов. Нервные импульсы в болевых нейронах вознимают именно на рецепторных окончаниях дендритов.

3. Первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита).

Локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) на окончаниях дендрита, которые формируются в ответ на возбуждения, приходящие к дендриту через синапсы, суммируются на первом перехвате Ранвье этого дендрита, если он, конечно, миелинизирован. Там находится участок мембраны с повышенной чувствительностью к возбуждению (пониженным порогом), поэтому именно в этом участке легче всего преодолевается критический уровень деполяризации (КУД), после чего открываются потенциал-управляемые ионные каналы для натрия - и возникает потенциал действия (нервный импульс).

4. Постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

В редких случаях ВПСП на возбуждающем синапсе может быть настолько силён, что прямо там же достигает КУД и порождает нервный импульс. Но чаще это бывает возможно только в результате суммации нескольких ВПСП: или с нескольких соседних синапсов, сработавших одновременно (пространственная суммация), или за счёт того, что на данный синапс пришло несколько импульсов подряд (временная суммация).

Видео: Проведение нервного импульса по нервному волокну

Потенциал действия как нервный импульс

Ниже размещён материал, взятый из учебно-методического пособия автора данного сайта, на который вполне можно ссылаться в своём списке литературы:

Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

Все процессы мембранных изменений, происходящих в ходе распространяющегося возбуждения, достаточно хорошо изучены и описаны в научной и учебной литературе. Но не всегда это описание легко понять, поскольку в данном процессе задействовано слишком много компонентов (с точки зрения обычного студента, а не вундеркинда, конечно).

Для облегчения понимания мы предлагаем рассматривать единый электрохимический процесс распространяющегося динамичного возбуждения с трех сторон, на трех уровнях:

Электрические явления – развитие потенциала действия.

Химические явления – движение ионных потоков.

Структурные явления – поведение ионных каналов.

Три стороны процесса распространяющегося возбуждения

1. Потенциал действия (ПД)

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

Обычно мембранный потенциал в нейронах ЦНС изменяется от –70 мВ до +30 мВ, а затем вновь возвращается к исходному состоянию, т.е. к –70 мВ. Как видим, понятие потенциала действия характеризуется через электрические явления на мембране.

На электрическом уровне изменения начинаются как смена поляризованного состояния мембраны на деполяризацию. Сначала деполяризация идет в виде локального возбуждающего потенциала. Вплоть до критического уровня деполяризации (примерно –50 мВ) это относительно простое линейное уменьшение электроотрицательности, пропорциональное силе воздействующего раздражителя. А вот потом начинается более крутая самоусиливающаяся деполяризация, она развивается не с постоянной скоростью, а с ускорением . Говоря образно, деполяризация так разгоняется, что перескакивает через нулевую отметку, не заметив этого, и даже переходит в положительную поляризацию. После достижения пика (обычно +30 мВ) начинается обратный процесс – реполяризация , т.е. восстановление отрицательной поляризации мембраны.

Кратко опишем электрические явления во время течения потенциала действия:

Восходящая ветвь графика:

потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);

нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;

критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;

самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;

переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;

«овершут» – положительная поляризация (инверсия, или реверсия, заряда мембраны);

пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;

переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;

переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;

следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);

восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).

Итак, сначала – деполяризация, затем – реполяризация. Сначала – утрата электроотрицательности, затем – восстановление электроотрицательности.

2. Ионные потоки

Образно можно сказать, что заряженные ионы – это и есть создатели электрических потенциалов в нервных клетках. Для многих людей звучит странно утверждение, что вода не проводит электрический ток. Но на самом деле это так. Сама по себе вода является диэлектриком, а не проводником. В воде электрический ток обеспечивают не электроны, как в металлических проводах, а заряженные ионы: положительные катионы и отрицательные анионы. В живых клетках основную «электрическую работу» выполняют катионы, так как они более подвижны. Электрические токи в клетках – это потоки ионов.

Итак, важно осознать, что все электрические токи, которые идут через мембрану, являются ионными потоками . Привычного нам из физики тока в виде потока электронов в клетках, как в водных системах, просто нет. Ссылки на потоки электронов будут ошибкой.

На химическом уровне мы, описывая распространяющееся возбуждение, должны рассмотреть, как изменяются характеристики ионных потоков, идущих через мембрану. Главное в этом процессе то, что при деполяризации резко усиливается поток ионов натрия внутрь клетки, а затем он внезапно прекращается на спайке потенциала действия. Входящий поток натрия как раз и вызывает деполяризацию, так как ионы натрия приносят с собой положительные заряды в клетку (чем и снижают электроотрицательность). Затем, после спайка, значительно нарастает выходящий наружу поток ионов калия, что вызывает реполяризацию. Ведь калий, как мы неоднократно говорили, выносит с собой из клетки положительные заряды. Отрицательные заряды остаются внутри клетки в большинстве, и за счет этого усиливается электроотрицательность. Это и есть восстановление поляризации за счет выходящего потока ионов калия. Заметим, что выходящий поток ионов калия возникает практически одновременно с появлением натриевого потока, но нарастает медленно и длится в 10 раз дольше. Несмотря на продолжительность калиевого потока самих ионов расходуется немного – всего одна миллионная доля от запаса калия в клетке (0,000001 часть).

Подведем итоги. Восходящая ветвь графика потенциала действия образуется за счет входа в клетку ионов натрия, а нисходящая – за счет выхода из клетки ионов калия.

3. Ионные каналы

Все три стороны процесса возбуждения – электрическая, химическая и структурная – необходимы для понимания его сущности. Но все-таки все начинается с работы ионных каналов. Именно состояние ионных каналов предопределяет поведение ионов, а поведение ионов в свою очередь сопровождается электрическими явлениями. Начинают процесс возбуждения натриевые каналы .

На молекулярно-структурном уровне происходит открытие мембранных натриевых каналов. Сначала этот процесс идет пропорционально силе внешнего воздействия, а затем становится просто «неудержимым» и массовым. Открытие каналов обеспечивает вход натрия в клетку и вызывает деполяризацию. Затем, примерно через 2-5 миллисекунд, происходит их автоматическое закрытие . Это закрытие каналов резко обрывает движение ионов натрия внутрь клетки, и, следовательно, обрывает нарастание электрического потенциала. Рост потенциала прекращается, и на графике мы видим спайк. Это вершина кривой на графике, дальше процесс пойдет уже в обратном направлении. Конечно, очень интересно разобраться в том, что натриевые каналы имеют двое ворот, и открываются они активационными воротами, а закрываются инактивационными, но это следует обсуждать ранее, в теме «Возбуждение». Мы на этом останавливаться не будем.

Параллельно в открытием натриевых каналов с небольшим отставанием во времени идет нарастающее открытие калиевых каналов. Они медлительные по сравнению с натриевыми. Открытие дополнительных калиевых каналов усиливает выход положительных ионов калия из клетки. Выход калия противодействует «натриевой» деполяризации и вызывает восстановление полярности (восстановление электроотрицательности). Но натриевые каналы опережают калиевые, они срабатывают примерно в 10 раз быстрее. Поэтому входящий поток положительных ионов натрия в клетку опережает компенсирующий выход ионов калия. И поэтому деполяризация развивается опережающими темпами по сравнению с противодействующей ей поляризацией, вызванной утечкой ионов калия. Вот почему, пока натриевые каналы не закроются, восстановление поляризации не начнется.

Пожар как метафора распространяющегося возбуждения

Для того чтобы перейти к пониманию смысла динамичного процесса возбуждения, т.е. к пониманию его распространения вдоль мембраны, надо представить себе, что описанные нами выше процессы захватывают сначала ближайшие, а затем все новые, все более и более отдаленные участки мембраны, пока не пробегут по всей мембране полностью. Если вы видели «живую волну», которую устраивают болельщики на стадионе за счет вставания и приседания, то вам легко будет представить себе мембранную волну возбуждения, которая образуется за счет последовательного протекания в соседних участках трансмембранных ионных токов.

Когда мы искали образный пример, аналогию или метафору, которая может наглядно передать смысл распространяющегося возбуждения, то остановились на образе пожара. Действительно, распространяющееся возбуждение похоже на лесной пожар, когда горящие деревья остаются на месте, а фронт огня распространяется и уходит все дальше и дальше во все стороны от очага возгорания.

Как же в этой метафоре будет выглядеть явление торможения?

Ответ очевиден – торможение будет выглядеть как тушение пожара, как уменьшение горения и затухание огня. Но если огонь распространяется сам по себе, то тушение требует усилий. Из потушенного участка процесс тушения сам по себе не пойдет во все стороны.

Существует три варианта борьбы с пожаром: (1) либо надо ждать, когда все сгорит и огонь истощит все горючие запасы, (2) либо надо поливать водой горящие участки, чтобы они погасли, (3) либо надо поливать заранее ближайшие нетронутые огнем участки, чтобы они не загорелись.

Можно ли «погасить» волну распространяющегося возбуждения?

Вряд ли нервная клетка способна «погасить» этот начавшийся «пожар» возбуждения. Поэтому первый способ подходит только для искусственного вмешательства в работу нейронов (например, в лечебных целях). Но вот «залить водичкой» некоторые участки и поставить блок распространению возбуждения, оказывается, вполне возможно.

© Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

АВТОВОЛНЫ В АКТИВНО-ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ (АВС)

При распространении волны в активно-возбудимых средах не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка АВС доходит возбуждение. Можно провести аналогию с серией взрывов зарядов, заложенных на некотором расстоянии друг от друга (например, при тушении лесных пожаров, строительстве, мелиоративных работах), когда взрыв одного заряда вызывает взрыв рядом расположенного и так далее. Лесной пожар также является примером распространения волны в активно- возбудимой среде. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии - деревья, валежник, сухой мох.

Основные свойства волн, распространяющихся в активно-возбудимых средах (АВС)

Волна возбуждения распространяется в АВС без затухания; прохождение волны возбуждения связано с рефрактерностью - невозбудимостью среды в течение некоторого промежутка времени (периода рефрактерности).

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.

На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление.

Стадия покоя . Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ.

Фаза деполяризации . В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его.

Фаза реполяризации . В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые - открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.

Для более полного понимания факторов , являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.

Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы . Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na + /K + -насосу и каналам К + /Na + -утечки.

Электроуправляемый натриевый канал . В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие - у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна.

Активация натриевого канала . Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз.

Инактивация натриевого канала . В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, - процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации.

Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала : инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.

Вернуться в оглавление раздела "

Биопотенциалы.

Понятие и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.

Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

Условия возникновения и фазы потенциала действия.

Механизм генерации потенциала действия.

Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.

Понятия и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.

Биопотенциалы – любые разности потенциалов в живых системах: разность потенциалов между клеткой и окружающей средой; между возбуждённым и невозбуждённым участками клетки; между участками одного организма, находящимися в разных физиологических состояниях.

Разность потенциалов -электрический градиент – характерная черта всего живого.

Виды биопотенциалов:

Потенциал покоя (ПП) – постоянно существующая в живых системах разность потенциалов, характерная для стационарного состояния системы. Он поддерживается постоянно протекающими звеньями обмена веществ.

Потенциал действия (ПД) – быстро возникающая и вновь исчезающая разность потенциалов, характерная для переходных процессов.

Биопотенциалы тесно связаны с метаболическими процессами, следовательно, являются показателями физиологического состояния системы.

Величина и характер биопотенциалов являются показателями изменений в клетке в норме и патологии.

Существует большая группа электрофизиологических методов диагностики , основанных на регистрации биопотенциалов (ЭКГ, ЭМГ и т.д.).

В основе возникновения биопотенциалов лежит несимметричное относительно мембраны распределение ионов, т.е. различные концентрации ионов по разные стороны мембраны. Непосредственная причина – различная скорость диффузии ионов по их градиентам, определяющаяся селективностью мембраны.

Биопотенциалы – ионные потенциалы, преимущественно мембранной природы – это основное положениеМембранной теории биопотенциалов (Бернштейн, Ходжкин, Катц).

Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

Натриевый насос – создаёт и поддерживает градиент концентрации иона натрия, иона калия, регулируя их поступление в клетку и выведение из неё.

В состоянии покоя клетка проницаема главным образом для ионов калия. Они диффундируют по градиенту концентрации через клеточную мембрану из клетки в окружающую жидкость. Крупные органические анионы, содержащиеся в клетке не могут преодолеть мембрану. Таким образом внешняя поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.

Изменение зарядов и разности потенциалов на мембране продолжается пока силы, обуславливающие градиент концентрации калия не уравновесятся силами возникающего электрического поля, следовательно, не будет достигнуто стационарное состояние системы.

Разность потенциалов через мембрану в этом случае и есть – потенциал покоя.

Вторая причина возникновения потенциала покоя – электрогенность калий-натриевого насоса.

Теоретическое определение потенциала покоя:

При учёте лишь калиевой проницаемости мембраны в состоянии покоя потенциал покоя можно вычислить по уравнению Нернста:

R – универсальная газовая постоянная

T – абсолютная температура

F – число Фарадея

С iK – концентрация калия внутри клетки

C eK – концентрация калия снаружи клетки

На самом деле, помимо ионов калия, клеточная мембрана проницаема также и для ионов натрия и хлора, однако в меньшей степени. Если градиент натрия поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал уменьшается. Если градиент хлора поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал увеличивается.

, где

P – проницаемость мембраны для данного иона.

Условия возникновения и фазы потенциала действия.

Раздражители – внешние или внутренние факторы, действующие на клетку.

При действии раздражителей на клетку меняется электрическое состояние клеточной мембраны.

Потенциал действия возникает лишь при действии раздражителя достаточной силы и длительности.

Пороговая сила – минимальная сила раздражителя, необходимая для инициации потенциала действия. Раздражители большей силы –надпороговые ; меньшей силы –подпороговые . Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности в определённых пределах.

Если у раздражителя надпороговой или пороговой силы на участке раздражения возникает электрический импульс характерной формы, распространяющийся вдоль всей мембраны, то возникнет потенциал действия .

Фазы потенциала действия:

Восходящая – деполяризация

Нисходящая – реполяризация

Гиперполяризация (возможна, но не обязательна)

- потенциал цитоплазмы

- действие раздражителя ((над)пороговой силы)

д – деполяризация

р – реполяризация

г – гиперполяризация

Фаза деполяризации – быстрая перезарядка мембраны: внутри положительный заряд, снаружи – отрицательный.

Фаза реполяризации – возвращение заряда и потенциала мембраны к исходному уровню.

Фаза гиперполяризации – временное превышение уровня покоя, предшествующее восстановлению потенциала покоя.

Амплитуда потенциала действия заметно превышает амплитуду потенциала покоя – «овершут » (перелёт).

Механизм генерации потенциала действия.

Потенциал действия – результат изменения ионной проницаемости мембраны.

Проницаемость мембраны для ионов натрия – непосредственная функция мембранного потенциала. Если мембранный потенциал понижается, то натриевая проницаемость возрастает.

Действие порогового раздражителя : уменьшение мембранного потенциала до критической величины (критическая деполяризация мембраны) → резкое повышение натриевой проницаемости → усиленный приток натрия в клетку по градиенту → дальнейшая деполяризация мембраны → процесс зацикливается → включается механизм положительной обратной связи. Усиленный приток натрия в клетку вызывает перезарядку мембраны и окончание фазы деполяризации. Положительный заряд на внутренней поверхности мембраны становится достаточным для уравновешивания градиента концентрации ионов натрия. Усиленное поступление натрия в клетку заканчивается, следовательно, заканчивается фаза деполяризации.

P K:P Na:P Cl в состоянии покоя 1: 0,54: 0,045,

на высоте фазы деполяризации: 1: 20: 0,045.

В процессе фазы деполяризации проницаемость мембраны для ионов калия и хлора не меняется, а для ионов натрия – возрастает в 500 раз.

Фаза реполяризации : увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия → усиленный выход ионов калия из клетки по градиенту концентрации → Уменьшение положительного заряда на внутренней поверхности мембраны, обратное изменение мембранного потенциала → уменьшение натриевой проницаемости → обратная перезарядка мембраны → уменьшение калиевой проницаемости, замедление оттока калия из клетки.

К концу фазы реполяризации происходит восстановление потенциала покоя. Мембранный потенциал и проницаемость мембраны для ионов калия и натрия возвращается к уровню покоя.

Фаза гиперполяризации : возникает, если проницаемость мембраны для ионов калия ещё повышена, а для ионов натрия уже вернулась к уровню покоя.

Резюме:

Потенциал действия формируется двумя потоками ионов через мембрану. Поток ионов натрия внутрь клетки → перезарядка мембраны. Поток ионов калия наружу → восстановление потенциала покоя. Потоки почти одинаковы по величине, но сдвинуты по времени.

Диффузия ионов через клеточную мембрану в процессе генерации потенциала действия осуществляется по каналам, которые являются высокоселективными, т.е. они обладают большей проницаемостью для данного иона (открытие для него дополнительных каналов).

При генерации потенциала действия клетка приобретает определённое количество натрия и теряет определённое количество калия. Выравнивание концентраций этих ионов между клеткой и средой не происходит благодаря калий-натриевому насосу.

Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов .

1. Внутриклеточное отведение.

Один электрод погружают в межклеточную жидкость, другой (микроэлектрод) - вводится в цитоплазму. Между ними – измерительный прибор.

Микроэлектрод представляет собой полую трубку, кончик которой оттянут до диаметра в доли микрона, а пипетка наполнена хлоридом калия. При введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает кончик, и повреждения клетки почти не происходит.

Для создания потенциала действия в эксперименте клетка стимулируется надпороговыми токами, т.е. ещё одна пара электродов связана с источником тока. На микроэлектрод подаётся положительный заряд.

С их помощью можно регистрировать биопотенциалы как крупных, так и мелких клеток, а также биопотенциалы ядер. Но наиболее удобным, классическим объектом исследований, являются биопотенциалы крупных клеток. Например,

Nitella ПП 120 мВ (120 * 10 3 В)

Гигантский аксон кальмара ПП 60мВ

Клетки миокарда человека ПП 90 мВ

2. Фиксация напряжения на мембране.

В определённый момент развитие потенциала действия искусственно прерывается с помощью специальных электронных схем.

При этом фиксируется значение мембранного потенциала и величины ионных потоков через мембрану в данный момент, следовательно, есть возможность их измерения.

3. Перфузия нервных волокон.

Перфузия – замена оксоплазмы искусственными растворами различного ионного состава. Таким образом, можно определить роль конкретного иона в генерации биопотенциалов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Роль потенциала действия в жизнедеятельности.

Об аксонах.

Кабельная теория проведения.

Направление и скорость проведения.

Непрерывное и сальтаторное проведение.

Роль потенциала действия в жизнедеятельности .

Раздражимость – способность живых клеток под влиянием раздражителей (определённых факторов внешней или внутренней среды) переходить из состояния покоя в состояние активности. При этом всегда меняется электрическое состояние мембраны.

Возбудимость – способность специализированных возбудимых клеток в ответ на действие раздражителя генерировать особую форму колебания мембранного потенциала –потенциал действия .

В принципе возможно несколько видов ответов возбудимых клеток на раздражение, в частности – локальный ответ и потенциал действия.

Потенциал действия возникает, если действует пороговый или надпороговый раздражитель. Он вызывает уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. Тогда происходит открытие дополнительных натриевых каналов, резкое увеличение натриевой проницаемости и развитие процесса по механизму положительной обратной связи.

Локальный ответ возникает, если действует подпороговый раздражитель, составляющий 50-70% от порогового. Деполяризация мембраны при этом меньше критической, наступает лишь кратковременное, небольшое увеличение натриевой проницаемости, механизм положительной обратной связи не включается, и потенциал быстро возвращается к исходному состоянию.

В процессе развития потенциала действия возбудимость меняется.

Снижение возбудимости – относительная рефрактерность .

Полная утрата возбудимости – абсолютная рефрактерность .

По мере приближения к уровню критической деполяризации возбудимость повышается, так как для достижения этого уровня и развития потенциала действия становится достаточно и небольшого изменения мембранного потенциала. Именно так меняется возбудимость в начале фазы деполяризации, а также при локальном ответе клетки на раздражение.

При удалении мембранного потенциала от критической точки возбудимость снижается. На пике фазы деполяризации, когда клетка уже не может реагировать на раздражение открытием дополнительных натриевых каналов, наступает состояние абсолютной рефрактерности.

По мере реполяризации абсолютная рефрактерность сменяется относительной; к концу фазы реполяризации возбудимость снова увеличена (состояние «супернормальности»).

Во время фазы гиперполяризации возбудимость снова снижена.

Возбуждение – ответ специализированных клеток на действие пороговых и надпороговых раздражителей – это сложный комплекс физико-химических и физиологических изменений, в основе которого лежит потенциал действия.

Результат возбуждения зависит от того, в какой ткани оно развивалось (где возник потенциал действия).

К специализированным возбудимым тканям относятся :

• мышечная

  железистая

Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

Потенциал действия, возникающий в нервном волокне – нервный импульс.

Об аксонах.

Аксоны (нервные волокна) – длинные отростки нервных клеток (нейронов).

Афферентные пути – от органов чувств к ЦНС

Эфферентные пути – от ЦНС к мышцам.

Протяжённость – метры.

Диаметр в среднем от 1 до 100 мкм (у гигантского аксона кальмара – до 1 мм).

По наличию или отсутствию миелиновой оболочки различают аксоны:

миелинизированные (миелиновые, мякотные) – есть миелиновая оболочка

немиелинизированные (амиелиновые, безмякотные) – не имеют миелиновые оболочки

Миелиновая оболочка – окружающая аксон дополнительная многослойная (до 250 слоёв) мембрана, образующаяся при внедрении аксона в шванновскую клетку (леммоцит, олигодендроцит), и многократном наматывании мембраны этой клетки на аксон.

Миелин – очень хороший изолятор.

Через каждые 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье , протяжённостью около 1 мкм каждый.

Только в области перехватов возбудимая мембрана контактирует с внешней средой.

Кабельная теория проведения.

Аксон по ряду свойств подобен кабелю: это полая трубка, внутренне содержимое – аксоплазма – проводник (как и межклеточная жидкость), стенка – мембрана – изолятор.

Механизм проведения возбуждения (распространения нервного импульса) включает 2 ступени:

Возникновение локальных токов и распространение волны деполяризации вдоль волокна.

Формирование потенциалов действия на новых участках волокна.

Локальные токи циркулируют между возбужденным и невозбуждённым участками нервного волокна ввиду разной полярности мембраны на этих участках.

Внутри клетки они текут от возбуждённого участка к невозбуждённому. Снаружи – наоборот.

Локальный ток вызывает сдвиг мембранного потенциала соседнего участка, и начинается распространение волны деполяризации по волокну, как тока по кабелю.

Когда деполяризация очередного участка достигает критической величины, происходит открытие дополнительных натриевых, потом калиевых каналов, возникновение потенциала действия.

В разных участках волокна потенциал действия формируется независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения.

При этом на каждом участке происходит энергетическая подпитка процесса , так как градиенты ионов, идущих по каналам, создаются насосами, работа которых обеспечивается энергией гидролиза АТФ.

Роль локальных токов – лишь инициация процесса путём деполяризации всё новых участков мембраны до критического уровня.

Благодаря энергетической подпитке нервный импульс распространяется вдоль волокна без затухания (с неизменной амплитудой).

Направление и скорость проведения.

Одностороннее проведение нервного импульса обеспечивают:

наличие в нервной системе синапсов с односторонним проведением

свойство рефрактерности нервного волокна, что делает невозможным обратный ход возбуждения

Скорость проведения тем выше, чем более выражены кабельные свойства волокна. Для их оценки применяютконстанту длины нервного волокна :

, где

D – диаметр волокна

b m – толщина мембраны

- удельное сопротивление мембраны

- удельное сопротивление аксоплазмы

Физический смысл константы : она численно равна расстоянию, на котором подпороговый потенциал уменьшился бы вe раз. С увеличением константы длины нервного волокна увеличивается и скорость проведения.

Работа органов и тканей нашего организма зависит от многих факторов. Некоторые клетки (кардиомиоциты и нервы) зависят от передачи нервных импульсов, генерируемых в специальных компонентах клеток или узлах. В основе лежит образование специфической волны возбуждения, носящей название потенциала действия.

Что это такое?

Потенциалом действия принято называть волну возбуждения, передвигающуюся от клетки к клетке. За счет ее образования и прохождения через происходит кратковременное изменение их заряда (в норме внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, а наружная - положительно). Образованная волна способствует изменению свойств ионных каналов клетки, что приводит к перезарядке мембраны. В тот момент, когда потенциал действия проходит через мембрану, происходит кратковременное изменение ее заряда, что приводит к изменению свойств клетки.

Образование данной волны лежит в основе функционирования а также системы путей проведения сердца.

При нарушении его образования развиваются многие заболевания, что делает определение потенциала действия необходимым в комплексе лечебно-диагностических мероприятий.

Как же образуется потенциал действия и что для него характерно?

История исследования

Изучение возникновения возбуждения в клетках и волокнах было начато довольно давно. Первыми его возникновение заметили биологи, изучавшие воздействие различных раздражителей на оголенный берцовый нерв лягушки. Ими было замечено, что при воздействии на него концентрированным раствором пищевой соли наблюдалось сокращение мышц.

В дальнейшем исследования были продолжены неврологами, однако основная наука после физики, изучающая потенциал действия - физиология. Именно физиологами было доказано наличие потенциала действия в клетках сердца и нервах.

По мере углубления в изучение потенциалов было доказано наличие и потенциала покоя.

С начала 19 века начали создаваться методы, позволяющие зафиксировать наличие данных потенциалов и измерить их величину. В настоящее время фиксация и изучение потенциалов действия проводится в двух инструментальных исследованиях - снятии электрокардиограмм и электроэнцефалограмм.

Механизм потенциала действия

Образование возбуждения происходит за счет изменения внутриклеточной концентрации ионов натрия и калия. В норме в клетке содержится больше калия, чем натрия. Внеклеточная концентрация ионов натрия значительно больше, чем в цитоплазме. Изменения, вызываемые потенциалом действия, способствуют изменению заряда на мембране, в результате чего обуславливается ток ионов натрия внутрь клетки. Из-за этого изменяются заряды снаружи и внутри заряжается положительно, а внешняя среда - отрицательно.

Это делается для облегчения прохождения волны по клетке.

После того как волна была передана через синапс, происходит обратное восстановление заряда за счет тока внутрь клетки отрицательно заряженных ионов хлора. Восстанавливаются исходные уровни заряда снаружи и внутри клетки, что приводит к образованию потенциала покоя.

Периоды покоя и возбуждения чередуются. В патологической клетке все может происходить иначе, и образование ПД там будет подчиняться несколько иным законам.

Фазы ПД

Течение потенциала действия можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза протекает до образования (проходящим потенциалом действия стимулируется медленная разрядка мембраны, которая достигает максимального уровня, обычно он составляет около -90 мЭв). Данная фаза носит название предспайк. Осуществляется за счет входа в клетку ионов натрия.

Следующая фаза - пиковый потенциал (или спайк), образует параболу с острым углом, где восходящая часть потенциала означает деполяризацию мембраны (быстрая), а нисходящая часть - реполяризацию.

Третья фаза - отрицательный следовый потенциал - показывает следовую деполяризацию (переход от пика деполяризации до состояния покоя). Обусловлена входом ионов хлора внутрь клетки.

На четвертом этапе, фазе положительного следового потенциала, происходит возврат уровней заряда мембраны к исходному.

Данные фазы, обусловленные потенциалом действия, строго следуют одна за одной.

Функции потенциала действия

Несомненно, развитие потенциала действия имеет важное значение в функционировании тех или иных клеток. В работе сердца возбуждению принадлежит главная роль. Без него сердце было бы просто неактивным органом, но за счет распространения волны по всем клеткам сердца происходит его сокращение, что способствует проталкиванию крови по сосудистому руслу, обогащению ею всех тканей и органов.

Также не могла бы нормально выполнять свою функцию без потенциала действия. Органы не могли бы получать сигналы к выполнению той или иной функции, в результате чего были бы просто бесполезными. Кроме того, совершенствование передачи нервного импульса в нервных волокнах (появление миелина и перехватов Ранвье) позволило передавать сигнал за считаные доли секунды, что и обусловило развитие рефлексов и сознательных движений.

Кроме данных систем органов, потенциал действия образуется и во многих других клетках, однако в них он играет роль лишь в выполнении клеткой своих специфических функций.

Возникновение потенциала действия в сердце

Основным органом, работа которого основана на принципе образования потенциала действия, является сердце. За счет существования узлов образования импульсов осуществляется работа данного органа, функция которого заключается в доставке крови к тканям и органам.

Генерация потенциала действия в сердце происходит в синусовом узле. Он находится в месте впадения полых вен в правом предсердии. Оттуда импульс распространяется по волокнам проводящей системы сердца - от узла к атриовентрикулярному соединению. Проходя по точнее, по его ножкам, импульс проходит к правому и левому желудочку. В их толще расположены более мелкие пути проведения - волокна Пуркинье, по которым возбуждение доходит до каждой клетки сердца.

Потенциал действия кардиомиоцитов является составным, т.е. зависит от сокращения всех клеток сердечной ткани. При наличии блока (рубец после инфаркта) образование потенциала действия нарушается, что фиксируется на электрокардиограмме.

Нервная система

Как же образуется ПД в нейронах - клетках нервной системы. Тут все осуществляется несколько проще.

Внешний импульс воспринимается отростками нервных клеток - дендритами, связанными с рецепторами, расположенными как в коже, так и во всех других тканях (потенциал покоя и потенциал действия также сменяют друг друга). Раздражение провоцирует образование потенциала действия в них, после чего импульс через тело нервной клетки идет в ее длинный отросток - аксон, а от него через синапсы - к другим клеткам. Таким образом, образованная волна возбуждения доходит до головного мозга.

Особенностью нервной системы является наличие двух типов волокон - покрытых миелином и без него. Возникновение потенциала действия и его передача в тех волокнах, где есть миелин, осуществляется значительно быстрее, чем в демиелинезированных.

Данный феномен наблюдается из-за того, что распространение ПД по миелинизированным волокнам происходит за счет “прыжков” - импульс перескакивает участки миелина, что в результате уменьшает его путь и, соответственно, ускоряет распространение.

Потенциал покоя

Без развития потенциала покоя не было бы и потенциала действия. Под потенциалом покоя понимают нормальное, невозбужденное состояние клетки, при котором заряды внутри и вне ее мембраны значительно отличаются (то есть снаружи мембрана заряжена положительно, а внутри - отрицательно). Потенциал покоя показывает разницу между зарядами внутри и извне клетки. Обычно в норме он составляет от -50 до -110 мЭв. В нервных волокнах данная величина обычно равна -70 мЭв.

Обусловлен он миграцией ионов хлора внутрь клетки и созданием негативного заряда на внутренней стороне мембраны.

При смене концентрации внутриклеточных ионов (как было указано выше) ПП сменяет ПД.

В норме все клетки организма находятся в невозбужденном состоянии, поэтому смену потенциалов можно считать физиологически необходимым процессом, так как без них не могли бы осуществлять свою деятельность сердечно-сосудистая и нервная системы.

Значимость исследования потенциалов покоя и действия

Потенциал покоя и потенциал действия позволяют определить состояние организма, а также отдельных органов.

Фиксация потенциала действия с сердца (электрокардиография) позволяет определить его состояние, а также функциональную способность всех его отделов. Если изучать нормальную ЭКГ, то можно заметить, что все зубцы на ней есть проявление потенциала действия и последующего потенциала покоя (соответственно, возникновение данных потенциалов в предсердиях отображает зубец Р, а распространение возбуждения в желудочках - зубец R).

Что касаемо электроэнцефалограммы, то на ней возникновение различных волн и ритмов (в частности, альфа и бета-волн у здорового человека) также обусловлено возникновением потенциалов действия в нейронах головного мозга.

Данные исследования позволяют своевременно выявить развитие того или иного патологического процесса и обуславливают практически до 50 процентов успешного лечения исходного заболевания.

И потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована - её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью - её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1 ).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия

1. Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя . Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы , и анионы . Снаружи - на порядок больше ионов натрия , кальция и хлора , внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов , сульфатов . Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток , подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация ) или положительную (деполяризация ) сторону.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды , как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности , когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности , когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам

По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na + каналов основных состояний три - закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K + каналов два - закрытое и открытое.

Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера).

Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиным и Хаксли.

Проводимость для калия G K на единицу площади

Проводимость для натрия G Na на единицу площади

рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+ каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр

См. также

Литература

Wikimedia Foundation . 2010 .