23.03.2025
Передвижение по стеблю органических веществ. Передвижение веществ по стеблю Проведение органических веществ в растении
ПО РАСТЕНИЮ
1. Введение. Организация системы
транспорта у растений.
2. Передвижение элементов минерального
питания по растению.
3. Транспорт органических веществ.I. Роль изучения транспорта веществ:
теоретическое значение как одна из
проблем физиологии
практическое значение
взаимосвязь отдельных органов в
единую физиологическую систему
Донорно-акцепторные связи между органами:
органы, поставляющие питательные вещества –
доноры,
органы, потребляющие – акцепторы.
Назовите доноры
минеральных питательных
веществ и органических
веществ.Марчелло Мальпиги
1628-1694
Опыт Мальпиги со снятием
кольцеобразного куска коры со
стебля (А). Набухание ткани над
кольцом (Б)
Большую роль в выяснении путей передвижения
отдельных питательных веществ сыграл прием
кольцевания растений.
Этот прием был применен в конце XVII в. (1679 г.)
итальянским исследователем М. Мальпиги,
который высказал предположение, что вещества
их почвы поступают в корни, затем по
древесине в листья и стебли (сырой сок), а после
переработки – в обратном направлении по коре.
Организация системы транспорта
ВнутриклеточныйБлижний: в пределах одного органа, по
неспецифическим тканям, на короткие
расстояния.
Дальний: между разными органами, по
специализированным тканям. Транспорт по
ксилеме и флоэме.
II. Передвижение элементов минерального питания по растению
Назовите акцепторы минеральных веществКак осуществляется внутриклеточный транспорт
Назовите системы ближнего транспорта
По какой ткани осуществляется дальний
транспорт минеральных веществ
Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация
Для растительного организма характернаэкономность в использовании питательных
веществ, что выражается в способности к
реутилизации (повторному использованию)
основных элементов минерального питания.
Повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания, в
том числе Р, N, K, Mg и др.
Элементы, которые практически не
реутилизируются - Ca и B, что связано с малой
подвижностью и плохой растворимостью
соединений, в состав которых входят эти
элементы.
РециркуляцияВ растении существуют два градиента распределения минеральных веществ:
для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и
чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия.
для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций,
бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше
орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.
Практическое значение исследования распределения элементов питания по
органам растения:
- по отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию,
признаки голодания будут проявляться, прежде всего, на более старых
листьях,
- по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки
дефицита проявляются в первую очередь на молодых листьях.
Следовательно, градиент страдания растений направлен в противоположную
сторону градиента распределения.
III. ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
1.2.
3.
4.
Распределение ассимилятов в растении.
Пути передвижения ассимилятов.
Механизм транспорта.
Регуляция транспорта.
1.Распределение ассимилятов в растении
Передвижение ассимилятовподчиняется схеме донор-акцептор
Фотосинтезирующие ткани
Места потребления
(центры роста:
меристемы,
листья и др.)
Места запасания
(плоды, семена,
запасающая
паренхима и др.)
Доноры (источники)
ассимилятов фотосинтезирующие
ткани, запасающие ткани
(органы).
Акцепторы (потребители)
– органы (ткани), не
способные
самостоятельно
удовлетворить свои
потребности в питании.
Неравномерное
распределение
ассимилятовДвижение по флоэме не имеет определенного
направления в отличие от ксилемы, зависит
от расположения донора и акцептора.
2. Пути передвижения ассимилятов
2.1. Внутриклеточный транспорт
Это транспорт ассимилятов из хлоропластов в цитоплазмуКрахмал → глюкоза → фруктозодифосфат → триозы.
Триозы выходят из хлоропластов с помощью транспортных белков с
затратой энергии.
В цитоплазме триозы расходуются на дыхание, синтез гексоз,
сахарозы, крахмала. Это позволяет снижать концентрацию
триозофосфатов в цитоплазме, что способствует их притоку по
градиенту концентрации.
Образующаяся сахароза не накапливается в цитоплазме, а
экспортируется или временно аккумулируется в вакуолях,
образуя резервный пул
2.2. Межклеточный паренхимный транспорт
Ближний транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам(симпласту) или по апопласту.
Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях 10-60 см/чИз апопласта и симпласта ассимиляты
поступают в сопровождающие
(передаточные) клетки (посредники
между клетками листовой паренхимы
и ситовидными трубками)
Имеют многочисленные выросты
клеточных стенок. Благодаря выростам
поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает
емкость свободного пространства и
создает благоприятные условия для
абсорбции веществ
Доказательства флоэмного транспорта
2.3. Флоэмный транспортДоказательства флоэмного транспорта
1) Кольцевание, 1679 г.
итал. Марчелло
Мальпиги.
2) Использование
радиоактивных
меток 14СО2.
3) Метод получения
флоэмного сока с
помощью сосущих
насекомых.
Эта методика получила
название афидная (от лат.
тли - Aphidoidea)
Выделяется медвяная роса - падь
Структура флоэмы
В отличие от ксилемы флоэма представляетсобой совокупность живых клеток.
Флоэма состоит из нескольких типов клеток,
специализированных в метаболическом и
структурном отношении:
ситовидные трубки (ситовидные клетки) транспортная функция
клетки-спутницы - энергетическая роль
передаточные клетки.
Особенности ситовидных трубок
протопласты с ограниченнойметаболической активностью;
система межклеточных контактов
посредством ситовидных полей СП;
вертикальные ряды вытянутых
цилиндрических клеток с тонкими
клеточными оболочками.
клетки (членики) отделены друг от
друга ситовидными пластинками,
пронизанными многочисленными
порами, через которые проходят
цитоплазматические тяжи.По мере развития структура СТ
претерпевает изменения:
распадается ядро;
уменьшаются размеры и
количество пластид и
митохондрий;
исчезает тонопласт, на месте
вакуоли образуется полость
ЭПР гладкий, в виде стопок.
цитоплазма располагается в
пристенном слое.
плазмалемма сохраняется в зрелых
клетках
В порах ситовидных пластинок откладывается
углевод каллоза и флоэмный белок (Ф-белок)
Клетки-спутницы
Примыкают к каждой клеткеситовидной трубки.
Богаты цитоплазмой
Крупное ядро и ядрышко,
Многочисленные митохондрии и
рибосомы
Имеют высокую
метаболическую активность,
снабжают ситовидные трубки
АТФ.
Клетки- спутницы и ситовидные
трубки связаны между собой
плазмодесмами.
Состав флоэмного экссудата
Composition of White Lupine Xylem & Phloem SapXylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
Substance
Концентрация флоэмного сока колеблется в
пределах от 8 до 20%. На 90% или более
флоэмный сок состоит из углеводов, в основном
из дисахарида сахарозы (C12H22011).
У некоторых видов наряду с сахарозой
транспортной формой углеводов служат:
олигосахара (раффиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Березовые, Мальвовые, Вязовые, Тыквенные
некоторые спирты (маннит - Маслиновые,
сорбит - Розоцветные, дульцит Бересклетовые). Моносахариды (глюкоза и
фруктоза) составляют малую долю
передвигающихся углеводов.
Азотистые вещества транспортируются по
флоэме в виде аминокислот и амидов. Во
флоэмном соке обнаружены низкомолекулярные
белки, органические кислоты, фитогормоны,
витамины, неорганические ионы.
Отличительной особенностью
флоэмного сока является
слабощелочная реакция (рН = 8,08,5), высокая концентрация АТФ
и ионов К+.
Особенности передвижения по флоэме
Высокая скорость - 50-100 см/ч (посимпласту 6 см/час).
Большое количество переносимого материала.
За вегетационный период вниз по стволу
может пройти 250 кг сахара.
Перенос на большие расстояния – до 100 м.
Относительная масса флоэмы не велика.
Ситовидные трубки очень тонкие – диаметр 30
мкм (толщина волоса – 60-71 мкм).
Влияние условий внешней среды
Транспорт веществ по флоэме зависит:от температуры. Оптимальная температура 20 и 30 0С.
условия минерального питания (бор, фосфор, калий
ускоряют скорость передвижения сахарозы).
вода
связь с метаболизмом: тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов (азид натрия, йодацетат,
динитрофенол и др.) и ускоряется при добавлении АТФ.
Механизм флоэмного транспорта
Гипотеза «массового тока»Выдвинута в 1930 г. Э. Мюнхом.
Ассимиляты транспортируются от
источника (А) к месту
потребления (В) по градиенту
тургорного давления,
возникающего в результате
осмоса.
Между В и А создается
осмотический градиент, который
в СТ превращается в градиент
гидростатического давления. В
результате во флоэме возникает
ток жидкости подавлением от
листа к корню.
Гипотеза электроосмотического потока
Выдвинута в 1979 году Д. СпаннеромНа каждой ситовидной пластинке возникает
электрический потенциал, что связано с
циркуляцией ионов К+.
К+ активно (с затратой энергии АТФ)
поглощается выше ситовидной
перегородки и проникает через нее в
нижний членик.
По другую сторону перегородки ионы К+
пассивно выходят в сопровождающую
клетку. Активное поступление К+ с
одной стороны ситовидной трубки
обеспечивается тем, что
ассимиляционный поток обогащает
ситовидную трубку АТФ.
Возникающий на каждой ситовидной
пластинке электрический потенциал и
является движущей силой потока
сахарозы по флоэме.
Разгрузка флоэмы
В плазмалемме акцепторов работает Н+-помпа. Н+ выкачиваются (апопластзакисляется), что способствует отдаче К+ и сахарозы. Возникает ΔрН, что приводит
к поступлению Н+ в симпорте с сахарозой (Н+ по градиенту, сахароза – против).
Акцептор
Свободное
пространство
Н+-помпа
Клеткаспутница
Н+
Н+
Сахароза
К+
сахароза
Непрерывная циркуляция внутренней водной среды – неотъемлемый атрибут жизни
Структурные и функциональные взаимосвязи между восходящими
нисходящим
водными
потоками
обеспечивают
функционирование единой гидродинамической системы в
растении.
Сходство с незамкнутой кровеносной системой животных
1. Какие типы проводящих тканей в стебле вы знаете?
Древесина, луб.
2. Каковы особенности строения клеток этих тканей?
Внутренний слой коры называют лубом. В его состав входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, толстостенные лубяные волокна, а также группы клеток основной ткани.
Ситовидные трубки - это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ. Жизнедеятельность ситовидных трубок обеспечивают клетки-спутницы.
Лубяные волокна - вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками - представляют механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны.
Сосуды - характерные проводящие элементы древесины покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец».
3. Что такое корневое давление?
Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.
Лабораторная работа
Передвижение воды и минеральных веществ по стеблю
1. Рассмотрите поперечный срез побега липы или какого-либо другого древесного растения, простоявшего 2-4 суток в подкрашенной воде. Установите, какой слой стебля окрасился.
Окрасилась древесина.
2. Рассмотрите продольный срез этого побега. Укажите, какой слой стебля окрасился. На основании проведённых наблюдений сделайте вывод.
Окрасилась древесина. В этом опыте чернила заменяли минеральные вещества, растворённые в воде. Растворы этих веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.
3. Прочитайте в учебнике, в чём особенности клеток, по которым передвигаются вода и минеральные соли.
Сосуды - типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними.
5. Сделайте выводы об особенностях передвижения воды и минеральных веществ по стеблю.
Растворы минеральных веществ поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.
Вопросы
1. Что такое сосудистые пучки? Какую функцию они выполняют?
Проводящие ткани объединяются в сосудистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани. Поэтому такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. Они проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями.
2. Какой опыт доказывает, что вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины?
У побега, поставленного в воду с чернилами, окрасилась только древесина.
3. Почему вода непрерывно поднимается вверх по сосудам стебля?
Испарение способствует передвижению воды в растении. Благодаря испарению вода поступает через корни по стеблю в листья. Поднимается вода в листья и силой корневого давления.
4. На каком опыте можно убедиться, что органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба?
На стебле комнатного растения (например, драцены или фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой. Вы помните, что стебель дерева или кустарника состоит из кожицы, пробки, первичной коры, луба, камбия, древесины и сердцевины. Ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения, расположены в лубе. Окольцевав ветку, мы перерезали эти трубки, поэтому органические вещества, оттекающие из листьев, дойдут до кольцевой вырезки и будут там накапливаться.
На поверхности свежего среза у растения всегда образуется раневая пробка. Клетки, находящиеся под раневой пробкой, энергично делятся. Они используют питательные органические вещества, скопившиеся перед кольцевым надрезом. Вскоре возникает кольцеобразный наплыв, заживляющий рану. Из наплыва развиваются придаточные корни.
Итак, органические вещества передвигаются по лубу. Причём они могут перемещаться как вверх, так и вниз.
5. Где запасаются органические вещества у разных растений?
Часть веществ откладывается про запас в клетках плодов и семян у однолетних растений, а у двулетних и многолетних растений, кроме того, в клетках корней, стеблей и их видоизменений.
Корнеплоды моркови, свёклы, репы и некоторых других растений - это своеобразные кладовые питательных веществ. Капуста кольраби образует толстый шаровидный стебель, похожий на репу. В таком стебле растение запасает питательные вещества.
У деревьев и кустарников основные запасы органических веществ откладываются в сердцевине и древесине.
Подумайте
Могут ли знания о передвижении питательных веществ в растениях помочь управлять их развитием? Если да, приведите примеры.
Зная, как передвигаются в растении питательные вещества, можно управлять их движением. Например, если обрезать боковые побеги у томата и винограда, можно направить к плодам те органические вещества, которые использовались бы при развитии удалённых побегов. Это ускорит созревание плодов и увеличит урожай.
Задания
Для подготовки к изучению прорастания семян возьмите четыре стакана или небольшие стеклянные банки и поместите в них одинаковое количество семян огурцов, фасоли, зерновок овса или пшеницы. В первом стакане семена оставьте сухими. Во второй на дно налейте немного воды и поставьте в тёплое место. Третий стакан до краёв наполните кипячёной водой и накройте его стеклом. В четвёртый стакан налейте немного воды (как во второй), но поставьте его на холод, например в холодильник, или закопайте в снег. Наблюдайте, что произойдёт с семенами в каждом стакане. Во всех ли стаканах и все ли семена проросли? Сделайте вывод, какие условия необходимы для прорастания семян. Свои наблюдения, и вывод запишите.
Семена проросли только во втором стакане. В остальных случаях не соблюдалось одно из условий для прорастания семян - это наличие воды, воздуха и тепла.
В первом случае необходима вода, т.к. зародыш может потреблять питательные вещества только в виде раствора. Поэтому семена остались в состоянии покоя.
В третьем стакане не было растворенного кислорода, нечем было дышать зародышу семени, после его гибели семя просто загнивало в воде.
В четвертом стакане семена не проросли из-за отсутствия тепла (может прорости только пшеница, т.к. является холодостойкой).
Задания для любознательных
Наблюдайте за образованием наплыва и придаточных корней на одревесневших побегах комнатных растений, повторив опыт, изображённый на рисунке 83. Посадив побег с корнями в почву, наблюдайте за развитием растения из укоренившегося побега.
Для осуществления процессов жизнедеятельности растениям нужна вода и растворенные в ней минеральные (неорганические) вещества. Получить их растение может в основном из увлажненной почвы. За всасывание водного раствора у растений отвечают корни. Однако не столько корни нуждаются в воде, сколько листья и другие надземные органы растения (развивающиеся почки, побеги, цветки, плоды). Поэтому у высших растениях в процессе эволюции получила развитие проводящая система, обеспечивающая транспорт веществ. Наиболее сложное строение она имеет у покрытосеменных растений.
За передвижение воды и минеральных веществ как по стеблю, так и по листьям и в корнях, отвечают сосуды . Они представляют собой мертвые клетки. Движение воды и минеральных веществ вверх обеспечивается за счет корневого давления и испарения воды листьями.
У древесных растений сосуды находятся в древесине стеблей. В этом можно убедиться, если поставить ветку в подкрашенный водный раствор. Через некоторое время на поперечном спиле можно увидеть, что окрасится только древесина. Это значит, что только по ней передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества.
Передвижение по стеблю органических веществ
В зеленых листьях растений происходит фотосинтез, в процессе которого синтезируются органические вещества. Из этих веществ в дальнейшем синтезируются другие органические вещества, используемые в различных процессах жизнедеятельности и для получения энергии.
В органических веществах нуждаются не только зеленые части растения, но и другие органы и ткани. Кроме того, часть органических веществ откладывается про запас. Поэтому в растениях осуществляется передвижение не только воды и минеральных веществ, но и транспорт органических веществ. Обычно он идет в противоположную сторону от тока водного раствора.
Органические вещества у покрытосеменных растений передвигаются по ситовидным трубкам . Это живые клетки, их поперечные перегородки, которыми они соприкасаются друг с другом, похожи на сито.
У древесных растений ситовидные трубки расположены в лубе, который является часть коры, расположенной ближе к камбию (с внутренней стороны от камбия находится древесина).
Если кора стебля растения повреждается достаточно глубоко, и это препятствует оттоку органических веществ, то на стволе образуются так называемые наплывы, или наросты. В них скапливаются органические вещества. За их счет на повреждении ствола образуется раневая пробка. Далее в этом месте могут начать развиваться корни и почки.
Органические вещества у растений часто накапливаются в различных органах и тканях (корнях, стеблях, сердцевине). Весной эти вещества используются для того, чтобы у растения появились листья и новые побеги. Для этого запасенные органические вещества должны раствориться в воде и переместиться туда, где они требуются. И получается, что в это время органические вещества двигаются не по ситовидным трубкам, а по сосудам с водой и минеральными веществами.
Растения, имеющие корни и побеги, поглощают корнями из почвы воду и минеральные вещества, а в их зеленых надземных частях синтезируется органическое вещество из неорганических. Однако вода и минеральные вещества нужны не только корню, а органические вещества - не только листьям. Поэтому в растениях вещества должны перераспределяться, то есть перемещаться из одного органа в другой. А для этого нужна специальная проводящая система .
У растений ток воды и минеральных веществ идет снизу вверх, а ток органических веществ во всех направлениях. Эти два тока разделены, то есть идут по разным частям проводящей системы.
Передвижение воды с минеральными веществами
Передвижение воды с растворёнными в ней минеральными веществами в растении идёт по сосудам древесины в восходящем направлении: снизу вверх. Он зависит от силы всасывания воды клетками корневых волосков внизу и от интенсивности испарения наверху.
Корни, поглощая воду и почвы, вместе с ней постоянно привносят в организм растворённые минеральные соли. Поступив с водой в растение, соли не испаряются, а остаются в нём, образуя так называемое сухое вещество. Накопление сухого вещества в теле растения - результат совместной работы корней и листьев.
Восходящий ток воды в растении объединяет все органы растения в единое целое. Помимо этого, он необходим для нормального водоснабжения всех клеток. Особенно он важен для осуществления процесса фотосинтеза в листьях.
Передвижение органических веществ
Органические вещества (углеводы), образовавшиеся в листьях, поступают во все органы растения по ситовидным клеткам луба. Причем они могут перемещаться как вверх, так и вниз.
Зная, как передвигаются в растении питательные вещества, человек может управлять их движением. Например, если обрезать боковые побеги у томата и винограда, можно направить к плодам те органические вещества, которые использовались бы при развитии удалённых побегов. Это ускорит созревание плодов и увеличит урожай.
