Надпочечник гистология. Надпочечники

Эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового и мозгового вещества , обладающих различным происхождением, структурой и функцией. Корковое вещество занимает около 70-80% объема органа и выделяет кортикостероиды – группу гормонов, влияющих на различные виды обмена, иммунную систему и течение воспалительных процессов. Мозговое вещество продуцирует катехоламины, которые изменяют деятельность сердечно-сосудистой и нервной систем, железистого эпителия, процессы углеводного обмена и термогенеза. Покрыты толстой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в корковое вещество отходят тонкие трабекулы, несущие со­суды и нервы. От трабекул и капсулы вглубь органа проникают ретику­линовые волокна, образующие тонкую сеточку вокруг клеток парен­химы в корковом и мозговом веществе.

Корковое вещество образовано тремя нерезко разграниченными зонами: (1) клубочковой - тонкой наружной, лежащей под капсулой; (2) пучковой - средней, образующей основную массу коры, и (3) сетчатой - узкой внутренней, прилежащей к мозговому веществу (рис. 1).

1.Клубочковая зона образована небольшими клетками с равно­мерно окрашенной цитоплазмой, которые формируют округлые арки ("клубочки"). В этих клетках хорошо развиты аЭПС и комплекс Гольджи; митохондрии - с пластинчатыми и тубулярными кристами. Ли­пидных капель меньше, чем в пучковой зоне.

2.Пучковая зона состоит из крупных оксифильных вакуолизиро­ванных клеток (спонгиоцитов) , которые образуют радиально ориенти­рованные тяжи ("пучки"), разделенные синусоидными капиллярами. Для них характерно высокое содержание липидных капель, митохондрии с тубулярными кристами, мощное развитие аЭПС и комплекса Гольджи (рис. 1).

Рис. 1. Надпочечник: вид на гистологическом препарате и ультраструктура клеток различных отделов. К - капсула, КЗ - клубочковая зона, ПЗ - пучковая зона, СЗ - сетчатая зона, MB - мозговое вещество, КАП - капилляры.

3.Сетчатая зона образована анастомозирующими эпителиальны­ми тяжами, идущими в различных направлениях, между которыми рас­полагаются кровеносные капилляры. Клетки этой зоны меньших разме­ров, чем в пучковой зоне; в цитоплазме содержатся митохондрии с ту­булярными кристами, аЭПС хорошо развита. Липидных капель меньше, чем в пучковой зоне, встречаются многочисленные лизосомы и липо-фусциновые гранулы . Часты картины гибели клеток механизмом апоптоза.

Гормоны коркового вещества надпочечника - кортикостероиды - разделяются на три основных класса, которые синтезируются и выде­ляются в клубочковой, пучковой и сетчатой зонах коркового вещест­ва, соответственно:

1. Минералкортикоиды - влияют на уровни электролитов в крови и артериальное давление (у человека наиболее важен из них альдостерон );
2. Глюкокортикоиды - оказывают выраженное действие на различные виды обмена (особенно углеводный) и на иммунную систему (главным из них у человека является кортизол );
3. Половые стероиды (главные из них у человека - дегидроэпиандростерон и его сульфат - имеют слабое андрогенное действие).

Исходным субстратом для синтеза всех кортикостероидов служит холестерин , который путем рецепторно-опосредованного эндоцитоза извлекается клетками из крови в составе липопротеинов низкой плотности, отщепляется от них после гидролиза в лизосомах и накаплива­ется в липидных каплях. Ферментные системы, участвующие в синтезе стероидных гормонов (стероидогенезе) , расположены в аЭПС и мито­хондриях. Стероиды не запасаются в клетках, а образуются и выде­ляются непрерывно.

Регуляция деятельности клеток коры надпочечника в пучко­вой и сетчатой зонах обеспечивается АКТГ , взаимодействующим со специфическим рецептором на их плазмолемме. Секреция АКТГ, в свою очередь, контролируется кортиколиберином гипоталамуса. Синтез и секреция минералкортикоидов клетками клубочковой зоны регулиру­ются преимущественно ренин-ангиотензиновоп системой.

Мозговое вещество образовано хромаффинными, ганглиозными и поддерживающими клетками.
а) хромаффинные клетки - основной элемент мозгового вещества - расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму. Гистохимическими методами выделяют два их типа: Н- и (численно преобладающие) А-клетки , вырабатывающие норадреналин и адрена­лин, соответственно. Содержат мелкие митохондрии, ряды цистерн грЭПС, крупный комплекс Гольджи, многочисленные секреторные гранулы - с умеренно плотным (в А-клетках) или уплотненным в центре и светлым по пери­ферии (в Н-клетках) матриксом, Секреторные гранулы помимо катехо­ламинов содержат белки (в том числе хромогранины - осмотические стабилизаторы - и энкефалины, ИЛ-1, факторы роста), липиды и АТФ.
б) ганглиозные клетки содержатся в небольшом числе и представляют собой вегетативные нейроны;
в) поддерживающие клетки - отростчатые, глиальной природы; охватывают хромаффинные клетки.

Физиологическая регенерация коркового вещества надпочечника описывается двумя теориями: миграционной и зональной .

1. Миграционная гипотеза более обоснована, базируется на представлении о том, что новообразование клеток коркового вещества происходит в клубочковой зоне, откуда они мигрируют в пучковую и далее - в сетчатую, где подвергаются дегенеративным изменениям и гибнут. По ходу миграции клетки претерпевают фенотипические изменения и продуцируют различные классы кортикостероидов.
2. Зональная гипотеза предполагает сравнительную независимость каждой из зон, обеспечивающих необходимый уровень своей регенерации.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Надпочечники - это парные железы, каждая из которых построена из интерреналового и супрареналового органов, объединенных у позвоночных животных в единый орган. В составе надпочечника

Рис. 231. Надпочечник лошади:

1 - мозговое вещество; 2 - капсула; 3 - кровеносный сосуд; 4 - нерв; 5 - сетчатая зона; 6 - пучковая зона; 7 - дуговая (клубочковая) зона коркового вещества.

интерреналовый орган образует корковое, супрареналовый орган - мозговое вещество (цв. табл. VIII).

Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения целомической мезодермы, мозговое вещество, как и клетки симпатических ганглиев, возникает из ткани нервных гребешков. Из мезенхимы образуется соединительная ткань органа.

Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и расположены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа проходят тонкие прослойки, направляющие вместе с кровеносными сосудами расположение клеточных тяжей паренхимы.

Корковое вещество (кора) надпочечника лежит снаружи мозгового вещества, состоит из тяжей. В связи с их ориентацией, специфичностью строения и функции различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую (рис. 231).

Клубочковая зона построена из мелких секреторных клеток, преимущественно цилиндрической (столбчатой формы). Они формируют скопления, в центре которых проходит соединительная ткань с кровеносными сосудами. Клетки содержат округлое ядро с более конденсированным хроматином и умеренно развитыми нитчатыми митохондриями, комплексом Гольджи, одиночными рибосомами и полисомами. Большее развитие имеет агранулярная эндоплазматическая сеть в связи с синтезом гормонов стероидного типа-

В клубочковой зоне вырабатываются гормоны, регулирующие минеральный обмен, поэтому их называют минералокортикоидами. К последним относится альдостерон, регулирующий процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.

Пучковая зона представлена более крупными полигональными железистыми клетками, продуцирующими глюкокортикоиды - кортикостерон и кортизон. Клетки этой зоны образуют радиально ориентированные тяжи, между которыми проходят прослойки соединительной ткани с синусоидными капиллярами. Вцитоплазме клеток хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сетъ, пузырчатые митохондрии с пластинчатой формой крист, лежащих вдоль или перпендикулярно продольной оси митохондрий (рис. 232). Клетки очень богаты липидами, поэтому на препаратах, полученных классическими методами, цитоплазма имеет пенистый вид, Встречаются клетки с более темной цитоплазмой. Темные и светлые клетки - это клетки, разные по своей функциональной активности.

Для сетчатой зоны характерны анастомозы и переплетения ее клеточных тяжей. Клетки бедны липидами и более интенсивно окрашиваются. Хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи; имеются рибосомы. Сетчатая зона вырабатывает андроген. По химическому составу и характеру воздействия на организм он имеет сходство с мужским половым гормоном.

Отдельные скопления клеток коркового вещества образуют мелкие тельца, расположенные в грудной и брюшной полостях. Они носят названия интерреналовых телец ж вместе с корковым веществом образуют интерреналовую систему. Ее функция регулируется передней долей гипофиза. Исключение составляет клубочковая зона, действие которой не связано с гипофизом.

Мозговое вещество расположено в центральной части надпочечника. В его состав входят хромафинные клетки, симпатические нейроны, большое количество нервных волокон и синусоидных капилляров.

Рис. 232. Клетка пучковой зоны надпочечника крупного рогатого скота (электронная микрофотография):

1 - митохондрии; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть; 3 - рибосомы; 4 - " липиды (снимок Плахотиной).

Хромафинные клетки - это видоизмененные нейроны симпатической нервной системы, которая регулирует их секреторную деятельность. Они многоугольной формы, размер их до 30 мкм. Клетки группируются в тяжи. Между ними проходят синусоидные капилляры, образующие обширные сплетения. Хромафинные клетки способны восстанавливать окислы хрома и других тяжелых металлов, в цитоплазме у них откладывается буро-коричневый осадок, поэтому их и назвали хромафинными. В хромафинных клетках слабо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии. В полостях комплекса Гольджи накапливается электроноплотное вещество - предшественник секреторных пузырьков.

Различают две разновидности хромафинных клеток: норадреноциты и адреноциты. Первые вырабатывают норадреналин, вторые адреналин. Содержавшиеся в норадреноцитах секреторные пузырьки, покрытые мембраной, характеризуются большим диаметром (100 - 300 нм), плотной сердцевиной (рис. 233).

Секреторные пузырьки адреноцитов отличаются меньшей электронной плотностью (рис. 234).

Норадреналин и адреналин относятся к катехоламинам. Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Адреналин - гормон, усиливающий работу сердца, регулирующий углеводный обмен. Для норадреналина эти свойства не присущи. Норадреналин сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, оказывает действия на нейросекреторную функцию гипоталамуса.

Мозговое вещество покрыто внутренней соединительнотканной капсулой, поэтому граница между корковым и мозговым веществом -отчетливо выражена.

Небольшие скопления клеток мозгового вещества надпочечника смогут располагаться вблизи симпатических ганглиев, поэтому их называют параганглиями. Вместе с мозговым веществом они образуют хромафинную систему, функция которой не зависит от гипофиза и регулируется симпатической нервной системой. Этим обусловливается наличие симпатических нейронов в составе мозгового вещества надпочечников.

Впервые надпочечники были открыты Евстахием более 400 лет назад. Надпочечник парный орган, располагается над верхним полюсом почки и имеет, как правило, треугольную форму. При окраске среза надпочечника периферическая часть его окрашивается интенсивно, а центральная - светло. Периферическая интенсивно окрашивающаяся часть органа получила название “корковое вещество (кора)”, а центральная слабоокрашивающаяся часть получила название “мозговое вещество”. Корковое и мозговое вещество надпочечника имеют разные источники развития, разное строение и разное функциональное предназначение, то есть являются совершенно самостоятельными органами. Корковое вещество занимает 70-80% объема органа, а на долю мозгового вещества приходится всего 20-30%.

Корковое вещество покрыто толстой соединительнотканной капсулой, от которой в корковое вещество отходят тонкие трабекулы соединительной ткани, содержащие ретикулиновые волокна. Паренхима коркового вещества представлена железистыми эпителиальными клетками – кортикоцитами.

Развитие коркового вещества надпочечника. Первые зачатки коркового вещества появляются в виде ряда утолщений целомического эпителия уже на 4-5 неделе эмбрионального развития. В период с 4 по 6 неделю эмбриогенеза они образуют маленькие группы крупных полигональных или округлых клеток с ацидофильной цитоплазмой. На 10 неделе эмбриогенеза группы ацидофильных клеток начинают окружаться слоем небольших базофильных клеток\, возникающих в результате пролиферации целомитческого эпителия. У трехмесячных плодов ацидофильные клетки, образующие внутренний слой надпочечника, при обрастании их снаружи слоем базофильных клеток, формируются в тяжи, радиально сходящиеся в центре зачатка. Внутренний слой ацидофильных клеток называют зародышевой корой, а слой базофильных клеток – втооричной или дефинитивной корой.

На 6-7 неделе эмбриогенеза в скопления мезодермальных клеток начинают проникать эктодермальные симпатогонии, образующие будущее мозговое вещество. Процесс внедркения симпатогоний в надпочечники не прекращается с образованием капсулы и продолжается еще у новорожденных. Вросшие симпатогонии образуют округлые скопления – мозговые шары. Вселяющиеся симпатические элементы имеют малые размеры и почти лишены цитоплазмы.

Во взрослом организме корковое вещество надпочечника представлено тяжами кортикоцитов, между которыми располагаются многочисленные кровеносные сосуды. Расположение эпителиальных тяжей и размеры клеток в них неодинаковы в разных отделах коры, что позволило выделить три нерезко разграниченных морфо-функциональные зоны (слоя): клубочковую, пучковую и сетчатую.

КЛУБОЧКОВАЯ ЗОНА состоит из мелких клеток (адренокортикоцитов), которые обравзуют тяжи в виде аркад ил клубочков. Клетки слабовакуолизированы. В цитоплазме содержатся удлинённые митохондрии и обилие мелких гранул. Хорошо развита агранулярная цитоплазматическая сеть, много полирибосом, не связанных с мембранами. В цитоплазме встречаются липидные капли – липосомы. Комплекс Гольджи развит хорошо, лежит около ядра. Включений гликогена и жира немного. 3-4 ряда клеток глубоких слоёв составляют суданофобный слой.

Между капсулой и клубочковой зоной лежат мелкие недифференцированные клетки эпителиальной природы. Они способны к интенсивному делению и образуют субкапсулярную бластему, за счёт которой происходит регенерация клубочковой зоны.

В клубочковой зоне секретируется группа гормонов под названием «минералкортикоиды» .К группе минералкортикоидов относятся альдостерон, дезоксикортикостерон. Эти гормоны в основном регулируют минеральный и водный обмен. Альдостерон в канальцах почки усиливает реабсорбцию ионов натрия, увеличивая при этом выведение ионов калия с мочой. Аналогичные процессы происходят в потовых и слюнных железах и кишечнике. Кроме того, альдостерон увеличивает почечную реабсорбцию воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами натрия.Благодаря этому создается гипернатриемия и гипокалиемия, то есть меняется электролитный состав плазмы крови. За счет задержки в организхме ионов натрия и воды альдостерон способствует повышению уровня артериального давления.

Снижение секреции альдостерона вызывает усиленное выведение натрия и воды с мочой, что приводит к дегидротации тканей, снижению уровня объема циркулирующей крови и уровня АД, что обусловливает развитие циркуляторного шока. Концентрация калия в крови, при этом, наоборот, увеличивается, что является причиной нарушения электрической стабильности сердца и развития сердечных аритмий.

Альдостерон изменяет проницаемость клеточных оболочек для натрия и калия, участвуя, таким образом, в регуляции соотношения этих электролитов и воды в клетках и межклеточной жидкости. Альдостерон вызывает переход натрия из клеток в тканевую жидкость.

Основным фактором, регулирующим секрецию альдостерона, является функционирование ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. При снижении уровня АД наблюдается возбуждение симпатической вегетативной системы, что приводит к сужению почечных сосудов. Уменьшение почечного кровотока, в свою очередь, способствует усиленной выработке ренина в юкстагломерулярных клетках. Ренин является ферментом, который действует на плазменный ангиотензиноген, превращая его в ангиотензин 1, который затем превращается в ангиотензин 2, стимулирующий секрецию альдостерона. Кроме того, выработка альдостерона может усиливаться также по механизму обратной связи при изменении электролитного состава плазмы крови, в частности при гипонатриемии или гиперкалиемии. В незначительной степени секреция этого гормона стимулируется адренокортикотропным гормоном.

Гипофиз не принимает прямого участия в регуляции секреции альдостерона. Так, после удаления гипофиза происходит уменьшение размеров пучковой и сетчатой зон коры, а клубочковая зона не уменьшается и проложает секретировать значительное количество альдостерона.

ПУЧКОВАЯ З О НА состоит из крупныхпрямоугольных клеток, лежащих параллельными рядами. Ядра клеток крупные, круглые, содержат ядрышки. В состоянии относительного покоя цитоплазма их перегружена липидами и холестерином. После растворения липидов клетки становятся пенистыми. Отсюда их название “спонгиоциты”. В цитоплазме содержится много митохондрий, имеющих округлую форму. В них содержатся ферменты, которые обеспечивают превращение холестерина в адренокортикальные гормоны. Агранулярная эндоплазматическая сеть развита сильнее, чем в клубочковой зоне. В пучковой зоне встречаются клетки с более плотной цитоплазмой, в них мало жировых веществ и более высокая концентрация нуклеопротеидов – это тёмные клетки. Установлено, что они есть во всех зонах коры. Тёмные и светлые клетки отличаются по своей структуре. В светлых клетках пучковой зоны митохондрии крупнее и более многочисленны, чем в клетках клубочковой зоны, их форма приближается к круглой. Плазматическая сеть светлых клеток развита хорошо. Она преимущественно гладкая, выявляется в форме вакуолей. В тёмных клетках сильнее развита гранулярная и агранулярная плазматическая сеть, больше митохондрий, рибосом.

По мнению Алёшина в светлых клетках секрет уже синтезирован и идёт процесс его выделения. В тёмных клетках, богатых РНК, преобладают процессы синтеза ферментных систем, обеспечивающих в последующем интенсивный стероидогенез.

Выделение секрета из адренокортикоцитов в кровь идёт по мерокроновому типу, однако, при увелечении потребности может переходить в голокриновый тип.

В пучковой зоне секретируются глюкокортикоиды , среди которых наиболее важными являются кортизол (гидрокортизон), кортизон.

Глюкокортикоиды оказывают влияние на все виды обмена веществ. Под влиянием глюкокортикоидов стимулируются процессы распада белка, что связано с нарушением транспорта аминокислот из плазмы крови в клетки. Это приводит к снижению мышечной массы.

Глюкокортикоиды усиливают мобилизацию жира из жировых депо и увеличивают концентрацию жирных кислот в плазме крови.Вместе с тем, увеличивается отложение жира в области лица, груди и боковых поверхностях туловища.

Глюкокортикоиды стимулируют процессы глюнеогенеза, что приводит к увеличению содержания глюкозы в плазме. Кроме того, глюкокортикоиды ингибируют активность гексокиназы, что препятствует утилизации глюкозы тканями. Гипергликемический эффект одним из компонентов защитного действия глюкокортикоидов при стрессе, так как в виде глюкозы в организхме создается запас энергетического субстрата, что помогает преодолеть действие экстремального фактора.

Таким образом, по характеру действия глюкортикоиды являются антагонистом инсулина.

Глюкокортикоиды оказывают противовоспалительное действие, так как угнетают все три стадии воспаления (альтерацию, экссудацию, пролиферацию), стабилизируя мембраны лизосом, что предотвращает выброс протеолитических ферментов, способствующих развитию воспалительной реакции. Кроме того, глюкокортикоиды угнетают фагоцитарную активность макрофагов.

Глюкокортикоиды оказывают противоаллергическое действие, связанное с теми же механизмами, что и при противовоспалительном эффекте. Кроме того, глюкокортикоиды снижают содержание эозинофилов в крови.

Глюкортикоиды подавляют иммунитет как клеточный, так и гуморальный, что связано со снижением образования антител и процесса фагоцитоза.

Продукция глюкокортикоидов регулируется адренокортикотропным гормоном гипофиза. Действие АКТГ на клетки пучковой зоны осуществляется через механизм, включающий цАМФ в качестве посредника передачи информации.

СЕТЧАТАЯ ЗОНА состоит из небольших клеток различной формы, которые складываются между собой. Клетки бедны липидами, но содержат много ферментов и рибонуклеопротеидов. Для всех зон коры адпочечника характерно большое содержание аскорбиновой кислоты. Во всех зонах коры, особенно, в сетчатой встречаются ещё тёмные клетки. Рядом исследователей было показано, что между светлыми и тёмными клетками нет разницы не только по химическим и тинкториальным свойствам, но и по изоэлектрической точке. В настоящее время их рассматривают как этап развития клетки. На границе с мозговым веществом у самок некоторых видов видна светлая зона – Х, связанная с выработкой гормонов.

До сих пор не решён вопрос к какому типу отностися секреция клеток меро- или голокриновой. Вещества, вырабатываемые корой надпочечника относятся к группе стероидов (кортикостероиды). Общим предшественником их является холестерин.

Предполагают, что в сетчатой зоне синтезируются сексокортикоиды , оказывающие выраженное влияние на обмен веществ, но лишь в незначительной степени оказывает влияние на половую функцию.Среди сексокортикоидов выделяются андрогены и эстрогены. Мужские половые гормоны образуются в Х-зоне и сетчатой зоне коры надпочечников. К ним относятся адреностерон, андростендион и др. У мужчин и женщин мужские половые гормоны вырабатываются в небольших количествах. Эстрогены также вырабатываются в незначительных количествах. При избыточном образовании половых гормонов в сетчатой зоне развивается адреногенитальный синдром двух типов: гетеросексуальный и изосексуальный. Гетеросексуальный синдром развивается при выработке гормонов противоположного пола и сопровождается появлением вторичных половых признаков, присущих другому полу. Изосексуальный синдром наступает при избыточной выработке гормонов одноименного пола и проявляется ускорением полового развития.

Митотическая активность клеток коры очень низкая. Наиболее интенсивная митотическая активность характерна для клубочковой зоны, а минимальная – для сетчатой зоны. Согласно миграционной теории клетки мигрируют из клубочковой зоны по направлению к мозговому веществу. При этом, при перемещении клеток из одной зоны в другую меняется их секреторная функция (то есть в процессе миграции клетки проходят все 3 стадии дифференцировки со сменой типа стероидогенеза).

Надпочечник. Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой. Непосредственно под капсулой в составе корковой части находится клубочковая зона. Она состоит из узких и более мелких, по сравнению с другими зонами, клеток. Крупные многоугольные клетки образуют параллельные тяжи пучковой зоны. Правильный ход тяжей нарушается в сетчатой зоне корковой части надпочечника. Мозговая часть представлена переплетающимися тяжами крупных светлых хромаффинных клеток. К тяжам прилегают синусоидные кровеносные капилляры с широким просветом и венозные синусы.

Надпочечник. В корковом веществе эпителиальные секреторные клетки формируют тяжи, между которыми находятся кровеносные капилляры. В клубочковой зоне (1) эпителиальные тяжи подворачиваются под капсулу в виде клубочков; в пучковой (2) - идут параллельно друг другу. Протяжённость этой зоны сравнительно с другими наибольшая. В сетчатой зоне (3) на границе с мозговым веществом эпителиальные тяжи образуют анастомозы. Окраска гематоксилином и эозином.

Надпочечник. Корковое вещество надпочечника представлено тяжами эндокринных клеток (2), между которыми находятся капилляры фенестрированного типа. Непосредственно под капсулой (1) тяжи клеток подворачиваются, формируя клубочковую зону, а далее направляются к мозговому веществу, образуя пучковую, а затем сетчатую зоны. Окраска пикроиндигокармином.