Многорядный эпителий выстилает. Морфологическая классификация эпителия

Ткань- исторически сложившаяся системагистологических элементов, объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития.

1) эпителиальные

2) ткани внутренней среды

3) мышечные

4)нервная ткань

Эпителиальная ткань- это такие ткани, которые граничат с окружающей средой.

Виды эпителиальных тканей: 1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки); 2) железистые эпителии (образуют железы)

Однослойный плоский эпителий состоит из клеток, высота которых меньше из ширины, ядра уплощенные. В том месье, где расположено ядро, клетка несколько выше, чем в остальных участках. Выстилает респираторные отделы легких, мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозной оболочки. Функции: разграничительная, способствует образованию серозной жидкости.

Однослойный кубический эпителий выстилает протоки желез, канальцы почек. все клетки лежат в базальной мембране. Высота их равна ширине. Функция: разграничительная(в протоках), осморегулирующая(в почках и солевых железах)

Однослойный столбчатый эпителий (призматический, или цилиндрический) выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек. Высота значительно больше ширины. Функция: разграничительная,вырабатывает слизь(в оболочке желудка)

Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий наиболее характерен для воздухоносных путей. В нем имеются клетки (эпителиоциты) 3-х типов: , (2) вставочные, (3) реснитчатые и (4) бокаловидные. Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране,но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта.

Реснитчатые клетки несут большое колличество ресничек- органелл движения.

Бокаловидные вырабатывают слизь. Слизь покрывает пласт мерцательного эпителия, способствуя передвижению приставших частиц в воздухоносных путях.

Функции: разграничительная, транспортная, защитная.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового (рис. 38).покрывает ротовую полость и конечный участок прямой кишки.

Базальный слой состоит из одного ряда призматических клеток, связанных десмосомами между собой.

Шиповатый слой имеет толщину 4-8 шиповатых клеток. клетки в 3 ряда.

Зернистый слой - толщиной в 2-3 клетки.

Блестящий слой состоит из 1-2 рядов погибающих клеток.

Роговой слой (наиболее поверхностный) имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл, дегидратированными и заполненными роговым веществом.

ФУНКЦИИ: пограничная, защина глубжележащих тканей от внешних воздействий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) шиповатым, плоский. Покрывают роговицу глаза.

Переходный эпителий (уротелий) - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей - чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь (рис. 40, 252, 253), часть мочеиспускательного канала. Форма клеток этого эпителия и его толщина зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) покровным (см. рис. 40).

Базальный слой представлен мелкими клетками, которые своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток. В свободном от мочи органе они имеют булавовидную форму и располагаются друг над другом, в наполненном- растягиваются и проникают в межклеточные промежутки.

Покровный слой. Клетки очень крупные, многоядерные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпителиального пласта от действия мочи.

Характерные морфологические признаки эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани – это совокупность дифферонов полярно дифференцированных, плотно прилежащих друг к другу клеток, располагающихся в виде пласта на базальной мембране; в них отсутствуют кровеносные сосуды и очень мало межклеточного вещества или же его вообще нет.

Функции. Эпителии покрывают поверхность тела, вторичные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности полых внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Основные их функции: разграничительная, защитная, всасывающая, секреторная, экскреторная.

Гистогенез. Эпителиальные ткани развиваются из всех трёх зародышевых листков. Эпителии эктодермального происхождения являются преимущественно многослойными, а развивающиеся из энтодермы – всегда однослойные. Из мезодермы развиваются как однослойные, так и многослойные эпителии.

Классификация эпителиальных тканей

1. Морфофункциональная классификация учитывает особенности строения и выполняемые функции тем или иным видом эпителия.

По строению эпителии подразделяются на однослойные и многослойные. Главный принцип этой классификации - отношение клеток к базальной мембране (табл. 1). Функциональная специфика однослойных эпителиев обычно определяется наличием специализированных органелл. Так, например, в желудке эпителий однослойный, призматический, однорядный железистый. Первые три определения характеризуют особенности строения, а последнее – свидетельствует о том, что эпителиоциты желудка выполняют секреторную функцию. В кишечнике эпителий однослойный, призматический, однорядный каёмчатый. Наличие щёточной каёмки у эпителиоцитов предполагает всасывающую функцию. В воздухоносных путях, в частности в трахее, эпителий однослойный, призматический, многорядный реснитчатый (или мерцательный). Известно, что реснички в данном случае играют защитную функцию. Многослойные эпителии выполняют защитную и железистую функции.

Таблица 1. Сравнительная характеристика однослойных и многослойных эпителиев.

Онтофилогенетическая классификация (по Н. Г.Хлопину). Эта классификация учитывает, из какого эмбрионального зачатка развился тот или иной эпителий. Согласно этой классификации различают эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Так, например, эпителий кожного типа покрывает кожу, выстилает ротовую полость, пищевод, безжелезистые камеры многокамерного желудка, влагалище, мочеиспускательный канал, пограничный отдел анального канала; эпителий кишечного типа выстилает однокамерный желудок , сычуг, кишечник; эпителий целонефродермального типа выстилает полости тела (мезотелий серозных оболочек), образует канальцы почек; эпендимоглиальный тип эпителия выстилает желудочки мозга и центральный канал спинного мозга; ангиодермальный эпителий выстилает полости сердца и сосудов.

Для однослойных и многослойных эпителиев характерным является наличие специальных органелл – десмосом, полудесмосом, тонофиламентов и тонофибрилл. Кроме того, однослойные эпителии могут иметь на свободной поверхности клеток реснички и микроворсинки (см. раздел «Цитология»).

Все типы эпителиев располагаются на базальной мембране (рис. 7). Базальная мембрана состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, содержащего сложные белки – гликопротеины, протеогликаны и полисахариды (гликозаминогликаны).

Рис. 7. Схема строения базальной мембраны (по Ю. К.Котовскому).

БМ – базальная мембрана; С – Светлая пластинка; Т – тёмная пластинка. 1 – цитоплазма эпителиоцитов; 2 – ядро; 3 – полудесмосомы; 4 – кератиновые тонофиламенты; 5 – якорные филаменты; 6 – плазмолемма эпителиоцитов; 7 – заякоривающие филаменты; 8 – рыхлая соединительная ткань; 9 – Гемокапилляр.

Базальная мембрана осуществляет регуляцию проницаемости веществ (барьерная и трофическая функция), препятствует инвазии эпителия в соединительную ткань. Содержащиеся в ней гликопротеины (фибронектин и ламинин) способствуют адгезии эпителиоцитов к мембране и индуцируют их пролиферацию и дифференциацию в процессе регенерации.

По месторасположению и функции эпителии делят на: поверхностные (покрывают органы снаружи и изнутри) и железистые (образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез).

Поверхностные эпителии являются пограничными тканями, которые отделяют организм от внешней среды и участвуют в обмене веществ и энергией между организмом и внешней окружающей средой. Они располагаются на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, лёгких, сердца и др.) и вторичных полостей (выстилающие).

Железистые эпителии обладают выраженной секреторной активностью. Железистые клетки – гландулоциты характеризуются полярным расположением органелл общего значения, хорошо развитыми ЭПС и комплексом Гольджи, наличием секреторных гранул в цитоплазме.

Процесс функциональной деятельности железистой клетки, связанный с образованием, накоплением и выделением секрета за её пределы, а также восстановлением клетки после выделения секрета, называется Секреторным циклом.

В процессе секреторного цикла в гландулоциты из крови поступают исходные продукты (вода, различные неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.), из которых с участием органелл общего значения синтезируется секрет и накапливается в клетках, а затем путём экзоцитоза выделяется во внешнюю (Экзокринные железы ) или внутреннюю (Эндокринные железы ) среду.

Выделение секрета (экструзия) осуществляется путём диффузии или в виде гранул, но может также путём превращения всей клетки в общую секреторную массу.

Регуляция секреторного цикла осуществляется с участием гуморальных и нервных механизмов.

Регенерация эпителиев

Для различных типов эпителиев характерна высокая регенерационная активность. Она осуществляется за счёт камбиальных элементов, которые делятся митозом, постоянно пополняя убыль изнашивающихся клеток. Железистые клетки, которые секретируют по мерокриновому и апокриновому типу, помимо этого, способны поддерживать свою жизнедеятельность не только путём размножения, но и за счёт внутриклеточной регенерации. В голокриновых железах постоянно погибающие гландулоциты в процессе секреторного цикла замещаются за счёт деления стволовых клеток, расположенных на базальной мембране (клеточная регенерация).

Клетки тонкие, уплощенные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро располагается в центре (рис. 8.13). Края клеток неровные, так что поверхность в целом напоминает мозаику. Между соседними клетками часто имеются протоплазматические связи, благодаря которым эти клетки плотно соединяются друг с другом. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Он образует также гладкую выстилку полых структур, таких, как кровеносные сосуды и камеры сердца, где он уменьшает трение протекающих жидкостей.

Кубический эпителий

Это наименее специализированный из всех эпителиев; как указывает его название, его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро (рис. 8.14). Если же смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также собирательные трубочки почки в участках, не являющихся секреторными. Кубический эпителий содержится также во многих железах (слюнных, слизистых, потовых, щитовидной), где он выполняет секреторные функции.

Цилиндрический эпителий

Это высокие и довольно узкие клетки; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы (рис. 8.15). В каждой клетке имеется ядро, расположенное у ее основания. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны секреторные бокаловидные клетки; по своим функциям эпителий может быть секреторным и (или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками , которые увеличивают всасывающую и секретирующую поверхности клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия его кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает его от самопереваривания и в то же время создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пища всасывается через эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он входит также в состав щитовидной железы и желчного пузыря.

Мерцательный эпителий

Клетки этой ткани обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички (рис. 8.16). Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, которая продвигается благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где он обеспечивает передвижение различных материалов.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий

При рассмотрении гистологических срезов эпителия этого типа создается впечатление, что клеточные ядра лежат на нескольких разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности (рис. 8.17). Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути, трахею (псевдомногослойный цилиндрический), другие дыхательные пути (псевдомногослойный цилиндрический мерцательный) и входит в состав слизистой обонятельных полостей.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон

Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);

б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.

Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.

слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:

1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82.

А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.

Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:

1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.

Рис. 85.

А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:

1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.

В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.

Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.

В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.

Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.

Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).

Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.

Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

1 - ядро; 2 - клеточные мостики.

"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.

Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.

Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:

1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.

сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).

Этот эпителий покрывает роговицу глаза, выстилает полости рта, вентральную поверхность языка, пищевод, слизистую оболочку влагалища. В нем различают 5-20 слоев эпителиальных клеток, в котором клетки сходной формы объединены в три основных слоя: базальный , лежащий на базальной мембране и образованный слоем призматических эпителиоцитов, способных к митотическому делению; шиповатый , состоящий из слоев клеток полигональной формы; плоский , поверхностный, представленный 2-3 слоями клеток.

В базальном и шиповатом слое в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы, а между клетками – десмосомы и другие виды контактов

Плоские клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия, замещаясь за счет нижележащих слоев.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис кожи.

Наиболее сложной организации многослойный кожный эпителий достигает у представителей высших классов позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий). Этот эпителий представляет собой тканевую систему с закономерным направлением специализации клеток.

Процесс цитодифференцировки связан с накоплением клетками специфических белков – кератинов и преобразованием их в сложные надмолекулярные структуры.

Весь процесс морфобиохимических процессов получил название кератинизации.

В эпидермисе кожи человека различают несколько слоев клеток – базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коде ладоней и подошв.

Большую часть клеток эпидермиса составляют кератиноциты, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты.

Базальный или ростковый слой состоит из призматических клеток, здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов.

Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, прочно связанных между собой многочисленными десмосомами.

В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды. Путем экзоцитозы они выделяются в межклеточное пространство, цементирующее кератиноциты.

В базальном и шиповатом слоях имеются также меланоциты с гранулами пигмента меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), клетки Меркеля (осязательные), эндокринные (апудоцитые), влияющие на регенерацию эпидермиса.

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они содержат кератин, белок филаггрин, вещества, образующиеся при распаде органелл и ядер под действием гидролитических ферментов, а также специфический белок кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется в эпидермисе ладоней и подошв. В плоских кератиноцитах этого слоя отсутствуют ядра и органеллы, кератогиалиновые гранулы сливаются, образуя кератиновые фибриллы, склеенные аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой в разных участках кожи разной толщины. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек.

Филаггрин в них распадается на аминокислоты, самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и опадают с поверхности эпидермиса. Роговой слой устойчив к механическим и химическим воздействиям.

Полностью обновляется эпидермис через каждые 3-4 недели.

Важную роль в десквамации (отторжении) роговых чешуй принадлежит липолитическим ферментам в лизосомах клеток Лангерганса.

Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе регулируются при участии нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а также регуляторных веществ – кейлонов, простагландинов, эпителиального фактора роста.

Итак, в таблице 1 представлена локализация различных эпителиев.

ЭПИТЕЛИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.

Филогенетически наиболее древние разновидности эпителиальных тканей – кожные и кишечные эпителии – развиваются из разных эмбриональных зачатков (экто- и энтодермы). Более позднего происхождения в эволюции являются целомические эпителии. Специализация части клеток кожных и кишечных эпителиев в направлении способности к выделению специфических секреторных продуктов привела к обособлению железистых эпителиев (одноклеточные и многоклеточные железы).

В кожном эпителии немертин, моллюсков, низших позвоночных секрет слизистых бокаловидных одноклеточных желез играет вспомогательную роль в осуществлении барьерной функции этого эпителия.

У многих высших первичноротых животных широкое распространение имеют малоклеточные железы, состоящие из основных секреторных клеток и клеток, выстилающих выводной проток железы (например, клетки слюнных желез двукрылых насекомых с политенными хромосомами или туловищная железа приапулид).

У беспозвоночных животных имеются клетки, способные вырабатывать специальные вещества: хиноны (жуков, термитов), фенолы (у губоногих, жуков), альдегиды (клопов), карбоновые кислоты (скорпионы, пауки, муравьи) и т.д.

Многоклеточные железы хорошо развиты у высших позвоночных и, в частности, у млекопитающих (молочные, сальные, слюнные и др. железы).

Эпителиальные эндокринные железы беспозвоночных по своему биологическому значению аналогичны железам внутренней секреции позвоночных.

Однако, хотя у низших многоклеточных нет специальных эндокринных желез, все же гуморальная функция у них обеспечивается нейроэндокринной системой, состоящей из диффузно расположенных железистых клеток. С повышением уровня организации животных формируются специальные эндокринные железы, причем независимо у трех групп животных: головоногих моллюсков, высших членистоногих и позвоночных. Наибольшего уровня дифференцировки эндокринные железы достигают у высших позвоночных (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, надпочечники и др.) и у насекомых (экдизальные железы, прилежащие тела и др.).

Кишечные эпителии – это наиболее древние тканевые системы многоклеточных организмов.

У разных животных три основных типа специализированных клеток кишечного эпителия (всасывающие пищеварительные и секреторные) имеют общие признаки морфобиохимической дифференцировки. Наряду с этим разным группам животных характерны особенности строения и дифференцировки кишечных клеток. Например, у насекомых сочетаются у одних и тех же клеток и секреторная и всасывающая функции, что не свойственно всасывающим клеткам высших позвоночных.

Кишечный эпителий и его производные у многих групп животных обеспечивает также и хранение запасных питательных веществ (гликогена, жировых включений). Эта функция лучше всего развита у позвоночных в виде специального органа – печени.

Кожные эпителии возникли на начальных этапах эволюции многоклеточных организмов. Основной функцией этой ткани была пограничная функция, сочетающаяся с поглощением кислорода и питательных веществ из окружающей среды, выделением вредных продуктов, восприятием раздражения.

Среди кожных эпителиев выделяют три разновидности:

а) погруженные, однослойные и многорядные эпителии;

б) однослойные кутикулярные эпителии;

в) многослойные неороговевающие и ороговевающие эпителии.

Погруженные эпителии характерны для низших многоклеточных животных.