Кортиев орган схема. Внутреннее ухо

Кортиев орган - рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур органов боковой линии.

Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха , и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

История изучения

Открыт итальянским гистологом Альфонсо Корти (Alfonso Corti; 1822-1876).

Анатомия

Расположение

Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой ; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.

Структура и функции

К. о. расположен на основной перепонке и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток , внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии . Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращенной к покровной перепонке, по 30-60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.

Функция Кортиева органа - преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.

Физиология

Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через систему косточек среднего уха передаются жидким средам внутреннего уха - перилимфе и эндолимфе. Колебания последних приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной перепонки Кортиева органа, что вызывает сгибание волосков и возникновение биоэлектрических потенциалов, улавливаемых и передаваемых в центральную нервную систему отростками нейронов спирального ганглия, подходящими к основанию каждой волосковой клетки.

По другим представлениям, волоски звуковоспринимающих клеток - лишь чувствительные антенны, деполяризующиеся под действием приходящих волн за счёт перераспределения ацетилхолина эндолимфы. Деполяризация вызывает цепь химических превращений в цитоплазме волосковых клеток и возникновение нервного импульса в контактирующих с ними нервных окончаниях. Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки, низкие - в верхних, что связано с особенностями гидродинамических явлений в ходе улитки.

Таким образом улитка является механическим измерителем АЧХ , и по действию схожа с АЧХ-метром, а не с микрофоном. Это позволяет мозгу сразу реагировать на конкретный звук, а не производить преобразование Фурье математически (на что, впрочем, у него не хватит вычислительных способностей), с целью разложения воспринимаемого звука на отдельные источники.

По поляризации звуковых гармоник можно судить о направлении(угловом) источника звука. Таким образом ухо позволяет получить информацию о амплитуде и поляризации каждой гармоники звуковых колебаний. Для низких частот (десятки герц) ухо и мозг успевают также извлечь информацию о фазе гармоник, что позволяет определить направление (как расстояние от головы по оси, проходящей через уши) низкочастотного колебания, если вычислить разность фаз сигнала от правого и левого уха.

Особенность дополнительного сжатия акустической информации позволяет значительно сократить время на анализ полученных данных. Закрученность улитки позволяет снимать спектр, совмещая октавы, то есть ось частоты в АЧХ звуковых колебаний закручивается, амплитуды октав совмещаются, что даёт возможность значительно сократить количество необходимых информационных каналов. Эта физическая основа слуха служит причиной восприятия музыки человеком.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Кортиев орган" в других словарях:

КОРТИЕВ ОРГАН - (КбHiker), названный по имени итальянского гистолога Корти (Corti), впервые подробно описавшего его [синоним papilla acustica basilaris (G. Retzi us)], представляет собой концевой аппарат улитковой ветви слухового нерва (ram. ■cochlearis n … Большая медицинская энциклопедия

КОРТИЕВ ОРГАН - см. Слуховой анализатор. Большой психологический словарь. М.: Прайм ЕВРОЗНАК. Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко. 2003 … Большая психологическая энциклопедия

КОРТИЕВ ОРГАН, комплексная структура, расположенная во внутреннем УХЕ позвоночных, птиц и рептилий, ответственная за конечную стадию приема внутренним ухом колебаний, возникающих при воздействии звуковых волн на барабанную перепонку. Этот орган… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (по имени А. Корти), спиральный орган (organum spirale), рецепторная часть слуховой системы у млекопитающих; преобразует энергию звуковых колебаний в нервное возбуждение. В процессе эволюции формируется на основе улитки позвоночных как высшая… … Биологический энциклопедический словарь

- (по имени итальянского гистолога А. Корти А. Corti), периферическая часть звуковоспринимающего аппарата у позвоночных животных и человека, преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Расположен в улитке уха … Большой Энциклопедический словарь

Периферическая часть звуковоспринимающего аппарата (рецептор слухового анализатора (См. Слуховой анализатор)) у млекопитающих животных и человека. Открыт итальянским гистологом А. Корти (A. Corti; 1822 76). В процессе эволюции возникает… … Большая советская энциклопедия

По имени итальянского гистолога А. Корти (A. Corti), периферическая часть звуковоспринимающего аппарата у позвоночных животных и человека, преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Расположен в улитке уха. * * * КОРТИЕВ ОРГАН КОРТИЕВ… … Энциклопедический словарь

- (а. М. Corti) см. Орган спиральный … Большой медицинский словарь

Аппарата, впервые появляющийся во внутреннем ухе рептилий (у крокодилов), но достигающий полного развитии у млекопитающих и служащий, по предположению Гельмгольца, для разложения звуков на простые тона. Аппарат помещается в улитке (см. Ухо и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

кортиев орган - к ортиев орган, к ортиева органа … Русский орфографический словарь

Кортиев орган - периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора, расположенный внутри перепончатого лабиринта улитки млекопитающих. Представляет собой совокупность волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, расположенных на базилярной пластинке улиткового протока, которые осуществляют преобразование звукового раздражения в физиологический акт слухового восприятия путём передачи нервного импульса слуховым нервным волокнам, расположенным в канале внутреннего уха , и далее в слуховую зону коры больших полушарий , где и анализируются звуковые сигналы. Таким образом в кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

История изучения

Анатомия

Строение Кортиева органа

1 - перилимфа ; 2 - эндолимфа ; 3 - текториальная мембрана ; 4 - клетки кортиева органа: 5 и 6 - внутренние и внешние волосковые , 7 и 8 - внутренние и внешние столбовые, 9 - фаланговые (клетки Дейтерса), 10 - пограничные (клетки Гензена), 11 - поддерживающие (клетки Клаудиса); 12 - базилярная мембрана ; 13 - улитковый канал ; 14 - кортиев туннель ; 15 - внутренняя спиральная борозда ; 16 - барабанная лестница ; 17 - спиральный лимб ; 18 - нервные волокна слухового нерва : 19 - афферентное , 20 - эфферентное

Расположение

Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется вестибулярной мембраной (рейснеровой перепонкой); нижняя стенка, граничащая с так называемой барабанной лестницей, образована базилярной мембраной, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.

Структура и функции

Кортиев орган расположен на базилярной мембране и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток , внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии . Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращённой к покровной перепонке, по 30-60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.

Функция Кортиева органа - преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.

Физиология

Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через систему косточек среднего уха передаются жидким средам внутреннего уха - перилимфе и эндолимфе. Колебания последних приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной перепонки Кортиева органа, что вызывает сгибание волосков и возникновение биоэлектрических потенциалов, улавливаемых и передаваемых в центральную нервную систему отростками нейронов спирального ганглия, подходящими к основанию каждой волосковой клетки.

По другим представлениям, волоски звуковоспринимающих клеток - лишь чувствительные антенны, деполяризующиеся под действием приходящих волн за счёт перераспределения ацетилхолина эндолимфы. Деполяризация вызывает цепь химических превращений в цитоплазме волосковых клеток и возникновение нервного импульса в контактирующих с ними нервных окончаниях. Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки, низкие - в верхних, что связано с особенностями гидродинамических явлений в ходе улитки.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ представлен наружным, средним и внутренним ухом.

НАРУЖНОЕ УХО ВКЛЮЧАЕТ ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы.

Стенка наружного слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя поверхность слухового прохода покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы. Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных, внутренний- циркулярно расположенных волокон. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя- тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы (ветвил барабанной струны).

СРЕДНЕЕ УХО представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящем в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке есть овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы, круглое- от барабанной лестницы улитки.

СЛУХОВАЯ ТРУБА соединяет барабанную полость с носоглоткой. Её диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением.

СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).

РАЗВИТИЕ внутреннего уха в эмбриональном периоде начинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части перетяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в формирующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства: вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокру костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных каналов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) ЧАСТЬ ВНУТРЕННЕГО УХА представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси (modeolus), его длина составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще спиральной костной пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium vestibularis), в сторону барабанной лестницы- барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Острый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание- кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной мембраной (membrana vestibularis), латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spiralis), нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris), или спиральной мембраной (membrana spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки- барабанная лестница (scala timpani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ МЕМБРАНА представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных

в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя- однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- к спиральной связке.

СОСУДИСТАЯ ПОЛОСКА состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски- секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

СПИРАЛЬНАЯ МЕМБРАНА представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины- 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные- на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней- лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний- к барабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы.

СПИРАЛЬНЫЙ ОРГАН лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internum et externum),поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internum et externum) и столбовые поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans pilaris) внутренние и наружные.

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internum), заполненный эндолимфой. Туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом- внутренними.

ВНУТРЕННИЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius internum) располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланоговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной 2-5 мкм.

НАРУЖНЫЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius externum) располагаются в 3-5 рядов. Их количество 12000-20000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются, после их соприкосновения с покровной мембраной.

ВНУТРЕННИЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ (ФАЛАНГОВЫЕ) КЛЕТКИ имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются общие органеллы, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus sustentans externum) подразделяются на фаланговые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

НАРУЖНЫЕ ФАЛАНГОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus phalangeus externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на апикальной поверхности имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОГРАНИЧНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus limitans externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus externum) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

СТОЛБОВЫЕ ВНУТРЕННИЕ И НАРУЖНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilaris internum et externum) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием эти клетки лежат на базальной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток соединяются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (Membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- свободный нависает над спиральным органом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спирального органа волоски (стереоцилли) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

ПУТЬ ЗВУКОВОЙ ВОЛНЫ ДО ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК И ЗВУКОВОГО ИМПУЛЬСА ДО КОРКОВОГО КОНЦА СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА. Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит её в движение. Колебательные движения от барабанной перепонки через систему косточек передаются на овальное окно перилимфу вестибулярной лестницы к вершине улитки, где имеется переход от вестибулярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) перилимфа барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий- у её вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стериоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разрушает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вторично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия идут в двух направлениях: часть к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть- к передним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Вестибулокохлеарные ядра совмещают в себе два ядра: вестибулярное и кохлеарное (слуховое). В слуховых, или кохлеарных ядрах заложены вторые нейроны слухового пути. В том случае, если аксон биполярного нейрона (1-го нейрона слухового пути) спирального ганглия поступает к передним слуховым ядрам, то слуховой импульс по аксону нейрона (2-го нейрона слухового пути) направляется к третьему нейрону слухового пути, заложенному в ядрах верхних олив и ядрах трапециевидного тела. Аксоны третьих нейронов переходят на противоположную петлю, в составе которой несут импульс к медиальным коленчатым те-лам и нижним буграм четверохолмия, где заложены 4-е нейроны. Аксоны 4-х нейронов направляются в височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора.

В том случае, если аксон 1-го нейрона поступает к задним слуховым ядрам продолговатого мозга, где заложен 2-й нейрон, то аксон 2-го нейрона направляется в боковую петлю, в составе которой несет импульс к 3-му нейрону, заложенному в ядре боковой петли. Аксон 3-го нейрона в составе этой же боковой петли несет импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, откуда по аксонам 4-х нейронов направляется в височную извилину коры головного мозга.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ представлен круглым мешочком (sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus) и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампулами. В маточке и круглом мешочке располагаются чувствительные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов- ампулярные гребешки (cristа ampularis).

Между маточкой и круглым мешочком имеется проток (ductus utriculo-saccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. Поэтому при воспалении внутреннего уха может быть поражена и твердая мозговая оболочка.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПЯТНА МАТОЧКИ И КРУГЛОГО МЕШОЧКА. Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским эпителием. В области пятна эпителий приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной мембране. Среди них различают поддерживающие (sutentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные (epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристаллы карбоната кальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и клетки II типа.

КЛЕТКИ I ТИПА располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы. К базальному концу подходят многочисленные нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до 80 волосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвижный (кинцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.

КЛЕТКИ II ТИПА имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные синапсы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.

СУСТЕНТОЦИТЫ пятен лежат на базальной мембране и выполняют поддерживающую и трофическую функции.

ФУНКЦИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ ПЯТЕН маточки и круглого мешочка: 1)воспринимают изменения линейного ускорения; 2)гравитацию (положение тела в пространстве); 3)пятно маточки воспринимает еще и вибрационные колебания.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЛИНЕЙНОГО УСКОРЕНИЯ И ГРАВИТАЦИИ. В восприятии ускорения и гравитации принимает участие отолитовая мембрана. При изменении линейного ускорения отолитовая мембрана ввиду своей массивности и инертности продолжает движение при замедлении ускорения и некоторое время остается на месте при его повышении, т.е. она смещается на несколько микрометров в одну или другую сторону. При смещении мембраны наклоняются волоски сенсорных клеток. Если стереоцилии наклоняются в сторону киноцилии, то в клетке возникает возбуждение, если от киноцилии- торможение.

Волосковые (сенсорные) клетки в пятне располагаются группами таким образом, что при смещении отолитовой мембраны в любую сторону, в одних клетках возникает возбуждение, в других- торможение.

Гравитация воспринимается точно также. При наклоне головы или тела вместе с головой отолитовая мембрана пятна в виду свой массы смещается вниз (к центру тяжести земли) и вызывает наклон волосков.

АМПУЛЯРНЫЕ ГРЕБЕШКИ (Crista ampularis) располагаются в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полукружные каналы и их ампулы выстланы однослойным плоским эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндрические). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желотинозный купол, покрывающий гребешки. Высота купола достигает 1 мм.

ФУНКЦИЯ АМПУЛЯРНЫХ ГРЕБЕШКОВ: воспринимают изменение углового ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение вращения) происходит отклонение купола в одну или другую сторону. В результате этого наклоняются волоски и в одних сенсорных клетках возникают тормозные, других возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру.

ПУТИ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ ОТ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА. От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично чувствующего нейрона, заложенного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Аксоны некоторых 1-х нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов 1-х нейронов направляются к вестибулярным ядрам и заканчиваются синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны 2-х нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих волокон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.

Кроме афферентных волокон (дендритов вторично- чувствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).

Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам подходя преимущественно эфферентные нервные волокна, к внутренним- афферентные. Точно также, афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ВНУТРЕННЕГО УХА осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ АРТЕРИЯ кровоснабжает вестибулярный аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные каналы и гребешки).

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) АРТЕРИЯ снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.

ОТТОК ВЕНОЗНОЙ КРОВИ от внутреннего уха осуществляется через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточки и круглого мешочка и венозное сплетение полукружных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ в пожилом возрасте характеризуются окостенением в области прикрепления стремечка к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток спирального органа, воспринимающих звуковые колебания и преобразующие их в нервный импульс, что приводит к снижению слуха. Окостенение в области связки овального окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа или поражение слухопроводящих путей коррекции не поддается.

ОРГАН ВКУСА

ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки могут локализоваться в эпителии губ, небных дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.

РАЗВИТИЕ вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифферецировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные клетки вкусовых почек.

ВКУСОВАЯ ПОЧКА имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (pora gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне вкусовой ямки находится электронноплотная масса, включающая значительное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества.

В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей: 1)вкусовые светлые узкие, 2)вкусовые светлые призматические, 3)темные поддерживающие, 4)базальные и 5)периферические, или перигемальные (gemma-почка).

ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню- горькое. Ядра вкусовых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus) имеют вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.

БАЗАЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ (Epitheliocytus basalis) короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная, за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ИЛИ ПЕРИГЕМАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus perigemalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция: отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.

ВОСПРИЯТИЕ И ПУТЬ ВКУСОВОГО ИМПУЛЬСА. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который передается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего языкоглоточного или лицевого нерва (1-й нейрон) аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов 2-х нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый конец вкусового анализатора).

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток - сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae ) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae ). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2-2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae ) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae ). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000-20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3-4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae ). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

63. Орган равновесия.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков - эллиптического, или маточки (utriculus) и сферического, или круглого (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi). В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

64. Иммунная система.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов , выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена:

красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов,

центральным органом лимфоцитопоэза (тимус),

периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),

лимфоцитами крови и лимфы, а также

популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные иэпителиальные ткани.

Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессаммиграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты , а также плазматические клетки и макрофаги.

Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.

Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета.

Продольно по всей длине спирально закрученной, базилярной мембраны улиткового хода имеется утолщение, исследования которого под микроскопом, обнаружили в нем рецепторные, слуховые клетки. Рецепторные, слуховые клетки представляют собой сенсорный, периферический рецепторный орган слуховой системы, или звуковоспринимающий орган слуха, который называют спиральным органом, или органом Кортий (имя ученого, его открывшего). Спиральный орган располагается на основной мембране в виде ее эпителиального утолщения, за исключением самого начала основания улитки и самой ее верхушки. Спиральный органа не имеет кровеносных сосудов, за трофику рецепторных слуховых клеток, расположенных в спиральном органе отвечает сосудистая полоска костной стенки улиткового хода. Спиральный орган состоит из трех рядов наружных и одного ряда внутренних волосковых клеток, лежащих вдоль спирально закрученной основной мембраны, между которыми находится треугольный туннель. Дуги туннеля образованы из внутренних и наружных столбовых клеток , их нижние концы находятся на основной мембране, а верхние концы наклонены друг к другу, и образуют треугольное пространство туннеля, спирально проходящее через все завитки улитки.

Рис.5 Общий вид спирального органа на основной мембране.

11 Дендриты слухового ганглия у основания внутренних слуховой клеток. 12 Внутренние волосковые клетки. 13 Покровная мембрана спирального органа. 14 Наружные волосковые клетки.

Рис. 6 Улитковый ход и спиральный (кортиев) орган. 1 Преддверная лестница. 2 Барабанная лестница. 3Улитковый ход. 4 Преддверная мембрана (Рейсснера). 5 Внутренний эпителий. 6 Сосудистая полоска. 7 Костная спиральная пластинка. 8 Утолщение костной спиральной пластинки. 9 Место отхождения преддверной мембраны и покровной мембраны. 10 Перепончатая спиральная мембрана. 11Клетки Дейтерса и Клаудиуса. 12 Покровная мембрана. 13 Стержень улитки. 14 Костная стенка завитка улитки.

Рис 7 Спиральный орган – орган Кортий. Tectorial membrane – покровная мембрана, Stereocillia – волоски, Afferent axons – восходящие волокна, Basilar Membrane – основная мембрана, Inner hair cells – внутренние волосковые клетки, Tunnel of Corti – туннель Корти, Efferent axsons – нисходящие волокна, Outer hair cells – наружные волосковые клетки.

На внутреннем скате туннеля, расположенном ближе к стержню улитки, продольно по отношению к основной мембране располагаются внутренние волосковые клетки (ВВК), которые в поперечном направлении состоят из одного ряда. ВВК имеют утолщенную книзу форму, общее их количество по всей длине основной мембраны примерно 3500. ВВК находятся между столбовыми клетками, удерживаются внутренними опорными клетками, и не доходят до основной мембраны.На верхней поверхности каждой ВВК находятся 50 – 70 коротких стереоцилий, расположенных поперечно в один ряд, и омываемых эндолимфой улиткового хода, Внутренние волосковые клетки высоко специфичны к восприятию частот, и воспринимают интенсивные звуки.

Рис 9 Строение внутренней и наружной, волосковых клеток спирального органа.

За наружным скатом туннеля продольно основной мембране располагаются примерно 20000 наружных волосковых клеток НВК, которые в поперечном направлении составляют три ряда.НВК поддерживаются тремя рядами опорных клеток Дейтерса, нижние, закругленные концы НВК не доходят до основной мембраны. Кнаружи от НВК располагаются несколько рядов опорных клеток Гензена и цилиндрической формы опорных клеток Клаудиуса, которые доходят до сосудистой полоски наружной костной стенки завитков улитки.

Рис. 10 Общий вид наружных волосковых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют удлиненную форму цилиндра, из утолщенной верхней поверхности НВК выходит от 40 до 150 стереоцилий, или волосков в виде буквы W, основание которой обращено к наружной, костной стенке улиткового хода, и омывается эндолимфой.

Наружные волосковые клетки содержат сократительные белки, благодаря чему являются источником звуковых колебаний. Движения наружных волосковых клеток возникают как спонтанно, так и в ответ на звуковое раздражение из наружного слухового прохода и вызывают колебания барабанной перепонки. Такой процесс получил название отоакустической эмиссии, которую исследуют с помощью чувствительного микрофона, в наружном слуховом проходе. Отсутствие колебаний НВК указывает на глухоту, которую можно зафиксировать у новорожденного на второй день после родов, что очень ценно для их реабилитации. Наружные волосковые клетки соединяют между собой звуки, создают комплексное звуковое ощущение, воспринимают слабые, тихие звуки, наиболее ранимы и быстро повреждаются

Наружные и внутренние волосковые клетки покрыты сетчатой мембраной , через отверстия которой выходят стереоцилии, то есть сетчатая мембрана, сверху удерживает волосковые клетки, а столбовые клетки, расположенные вокруг волосковых клеток, соединяют ее с основной мембраной снизу, создавая прочное объединение. Сетчатая мембрана изолирует спиральный орган от эндолимфы, тогда как стереоцилии омываются эндолимфой.

Поверх стереоцилий располагается покровная мембрана , она так же как основная, похожа на закрученную по спирали ленту, среди ее волокнистой, почти желеобразной структуры находятся прочные коллагеновые (белковое вещество) волокна, которые помогают ей сохранять положение мембраны. Покровная мембрана начинается от верхнего края костной спиральной пластинки, располагается над волосковыми клетками по всему улитковому протоку, и не закреплена снаружи, а свободно плавает в эндолимфе. Именно это обстоятельство дает возможность покровной мембране совершать движения относительно стереоцилий волосковых клеток, которые к ней примыкают. Наибольшее воздействие покровная мембрана оказывает на НВК, поскольку снаружи она не закреплена. В результате постоянного воздействия покровной мембраны на стереоцилии волосковых клеток во время прохождения звуковой волны, стереоцилии деформируются, что приводит к образованию нервного импульса. Нервный потенциал или импульс поступает на базилярную мембрану и на нервное волокно в ней проходящее, после чего направляется к нервным клеткам улитки, а затем и вступает в слуховой нерв.

Волосковые клетки имеют ядро, в клетках сконцентрированы митохондрии и комплекс Гольджи, которые способствуют интенсивному обмену в клетках и тем самым способствуют преобразованию механической энергии звуковой волны в энергию нервного импульса.

Поэтому «восприятию» ребенка нельзя научить, можно воспользоваться остаточным слухом в виде «восприятия» и научить прислушиваться, узнавать знакомые слова.

Мы закончили рассмотрение периферического отдела слуховой системы, в котором различают две части: звукопроведение и звуковосприятие. Звукопроведение в наружном и среднем ухе происходит в воздушной среде, а во внутреннем ухе звуковые волны передаются жидкостью, скорость распространения которой превышает воздушную в четыре раза, и составляет 1500 м /сек. Звуковосприятие это физико-химический процесс, происходящий в спиральном органе, благодаря которому звуковая волна трансформируется в нервный импульс. Из спирального органа нервный импульс проходит в структуры мозга, которые называются проводниковый и корковый отделы.

Рис.8 Общая схема строения слуховой системы, включая строение волосковых клеток. Balanse organ – вестибулярный орган, Auditore nerve – слуховой нерв, Cochlea – улитка, Ear drum – барабанная перепонка, Tectorial membrane – покровная мембрана, Hair bundle – внутренняя волосковая клетка, Pillar cells – столбовые клетки, Nerve fibres – нервные волокна, Basilar membrane – базилярная мембрана, Circumferential filaments – переплетенные волокна, Membrane proteins – белковая мембрана.