Из каких веществ состоит кость. Кости человека анатомия с изюминкой

В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название "костно-мышечная ткань", основная функция которой - опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.

Строение костной ткани

Особенности пластинчатой костной ткани

Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.

Губчатое вещество кости

Встречается также название "трабекулярное вещество". Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.

Плотное (компактное) вещество кости: что это?

Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу - вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.

Остеон - структурная единица костной ткани

Второе его название - гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.

Надкостница: строение и значение

Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:

• наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
• внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки - неактивные остеобласты и их предшественники).

Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).

Функции костной ткани

Среди основных функций можно перечислить следующие:

1. Двигательная, опорная (биомеханическая).
2. Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
3. Кроветворная: в костном мозге происходит гемо - и лимфопоэз.
4. Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
5. Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
6. Морфобразующая роль.
7. Костная ткань - это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.

Одно из главных свойств животных организмов - возможность приспособления к окружающему миру посредством движения. В организме человека как отражение процесса эволюции выделяют 3 типа движения: амебоидное движение кровяных телец, мерцательное движение ресничек эпителия и движение с помощью мышц (как основное). Кости, составляющие остов организма, приводятся в движение мышцами и вместе с ними и суставами образуют опорно-двигательный аппарат. Этот аппарат осуществляет передвижение тела, опору, сохранение его формы и положения, а также выполняет защитную функцию, ограничивая полости, в которых помещаются внутренние органы.

В опорно-двигательном аппарате выделяют две части: пассивную - кости и их соединения и активную - поперечнополосатые мышцы.

Совокупность костей, соединенных посредством соединительной, хрящевой или костной ткани, называется скелетом (skeletos - высушенный).

Функция скелета обусловлена, с одной стороны, его участием в работе опорно-двигательного аппарата (функция рычагов при движении, опорная, защитная), а с другой - биологическими свойствами костной ткани, в частности ее участием в минеральном обмене веществ, кроветворении, регуляции электролитного баланса.

РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА

Большая часть костей человека проходит в процессе эмбриогенеза последовательные стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

На ранних стадиях скелет зародыша представлен спинной струной, или хордой, которая возникает из клеток мезодермы и располагается под нервной трубкой. Хорда существует в течение первых 2 мес внутриутробного развития и служит основой для образования позвоночника.

С середины 1-го месяца внутриутробной жизни в мезенхиме появляются скопления клеток вокруг хорды и нервной трубки, которые позже превращаются в позвоночный столб, замещающий хорду. Подобные скопления мезенхимы образуются и в других местах, формируя первичный скелет зародыша - перепончатую модель будущих костей. Это перепончатая (соединительнотканная) стадия развития скелета.

Большинство костей, за исключением костей свода черепа, лица и средней части ключицы, проходят еще одну - хрящевую стадию. При этом перепончатый скелет замещается хрящевой тканью, которая развивается из мезенхимы на 2-м месяце внутриутробного развития. Клетки приобретают способность выделять промежуточное плотное вещество - хондрин.

На 6-7-й неделе начинают появляться кости - костная стадия развития скелета.

Развитие кости из соединительной ткани называется прямым окостенением, а такие кости - первичными костями. Образование кости на месте хряща носит название непрямого окостенения, а сами кости называются вторичными. У эмбриона и плода происходит интенсивное окостенение, и большая часть скелета новорожденного состоит из костной ткани. В постнатальном периоде процесс окостенения замедляется и заканчивается к 25-26 годам.

Развитие костной ткани. Сущность как прямого, так и непрямого окостенения сводится к образованию костной ткани из особых клеток - остеобластов, производных мезенхимы. Остеобласты вырабатывают межклеточное основное вещество костей, в котором откладываются соли кальция в виде кристаллов гидроксиапатита. На ранних стадиях развития костная ткань имеет грубоволокнистое строение, на более поздних стадиях - пластинчатое. Это происходит в результате отложения органического или неорганического вещества в виде пластинок, расположенных концентрически вокруг врастающих сосудов и формирующих первичные остеоны. По мере окостенения формируются костные перекладины - трабекулы, ограничивающие ячейки и способствующие образованию губчатого вещества костей. Остеобласты превращаются в костные клетки - остеоциты, окруженные костным веществом. Вокруг остеоцитов в процессе обызвествления остаются щели - канальцы и полости, через которые проходят сосуды, играющие важную роль в питании костей. Поверхностные слои соединительнотканной модели будущей кости превращаются в надкостницу, которая служит источником роста кости в толщину (рис. 12-14).

Рис. 12. Череп человека на 3-м месяце развития:

1 - лобная кость; 2 - носовая кость; 3 - слезная кость; 4 - клиновидная кость; 5 - верхняя челюсть; 6 - скуловая кость; 7 - вентральный хрящ (из хрящевого зачатка первой жаберной дуги); 8 - нижняя челюсть; 9 - шиловидный отросток; 10 - барабанная часть височной кости; 11 - чешуя височной кости; 12, 16 - теменная кость; 13 - большое крыло клиновидной кости; 14 - зрительный канал; 15 - малое крыло клиновидной кости

Рис. 13. Развитие кости: а - хрящевая стадия;

б - начало окостенения: 1 - точка окостенения в эпифизе кости; 2 - костная ткань в диафизе; 3 - врастание в кость кровеносных сосудов; 4 - формирующиеся полость с костным мозгом; 5- надкостница

Рис. 14. Скелет новорожденного:

Наряду с образованием костной ткани идут противоположные процессы - разрушение и рассасывание участков кости с последующим отложением новой костной ткани. Разрушение костной ткани осуществляют особые клетки - костеразрушители - остеокласты. Процессы разрушения костной ткани и замены ее новой происходят в течение всего периода развития и обеспечивают рост и внутреннюю перестройку кости, а также изменение ее внешней формы в связи с меняющимися механическими воздействиями на кость.

ОБЩАЯ ОСТЕОЛОГИЯ

Скелет человека состоит из более чем 200 костей, из которых около 40 непарные, а остальные парные. Кости составляют 1/5-1/7 массы тела и подразделяются на кости головы - череп, кости туловища и кости верхней и нижней конечностей.

Кость - орган, состоящий из нескольких тканей (костной, хрящевой и соединительной) и имеющий собственные сосуды и нервы. Каждая кость имеет определенные, присущие только ей строение, форму, положение.

Классификация костей

По форме, функции, строению и развитию кости делятся на группы

(рис. 15).

1.Длинные (трубчатые) кости - это кости скелета свободного отдела конечностей. Они построены из компактного вещества, расположенного по периферии, и внутреннего губчатого вещества. В трубчатых костях различают диафиз - среднюю часть, содержащую костномозговую полость, эпифизы - концы и метафиз - участок между эпифизом и диафизом.

2.Короткие (губчатые) кости: кости запястья, предплюсны. Эти кости построены из губчатого вещества, окруженного тонкой пластинкой компактного вещества.

3.Плоские кости - кости свода черепа, лопатка, тазовая кость. В них прослойка губчатого вещества менее развита, чем в губчатых костях.

4.Неправильные (смешанные) кости построены более сложно и сочетают в себе черты строения предыдущих групп. К ним относятся

Рис. 15. Виды костей человека:

1 - длинная (трубчатая) кость - плечевая кость; 2 - плоская кость - лопатка; 3 - неправильная (смешанная) кость - позвонок; 4 - более короткая, чем первая трубчатая кость - фаланга пальцев кисти

позвонки, кости основания черепа. Они образуются из нескольких частей, имеющих разные развитие и строение. Кроме указанных групп костей, выделяют

5.Воздухоносные кости, которые содержат полости, заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой. Это кости черепа: верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости.

Также к системе скелета относятся особые

6.Сесамовидные кости (надколенник, гороховидная кость), расположенные в толще сухожилий и помогающие работе мышц.

Рельеф костей определяется шероховатостями, бороздами, отверстиями, каналами, бугорками, отростками, ямочками. Шероховатости

и отростки являются местами прикрепления к костям мышц и связок. В каналах и бороздах расположены сухожилия, сосуды и нервы. Точечные отверстия на поверхности кости - места прохождения сосудов, питающих кость.

Химический состав костей

В состав живой кости взрослого человека входят вода (50%), органические вещества (28,15%) и неорганические компоненты (21,85%). Обезжиренные и высушенные кости содержат приблизительно 2/3 неорганических веществ, представленных главным образом солями кальция, фосфора и магния. Эти соли образуют в костях сложные соединения, состоящие из субмикроскопических кристаллов гидроксиапатита. Органические вещества кости - это коллагеновые волокна, белки (95%), жиры и углеводы (5%). Эти вещества придают костям упругость и эластичность. В составе костей более 30 остеотропных микроэлементов, органические кислоты, ферменты и витамины. Особенности химического состава кости, правильность ориентации коллагеновых волокон вдоль длинной оси кости и своеобразное расположение кристаллов гидроксиапатита обеспечивают костной ткани механическую прочность, легкость и физиологическую активность. Химический состав костей зависит от возраста (у детей преобладают органические вещества, у стариков - неорганические), общего состояния организма, функциональных нагрузок и пр. При ряде заболеваний химический состав костей изменяется.

Строение костей

Макроскопически кость состоит из расположенного по периферии компактного вещества (substantia compacta) и губчатого вещества (substantia spongiosa) - массы костных перекладин в середине кости. Эти перекладины расположены не беспорядочно, а соответственно линиям сжатия и растяжения, которые действуют на определенные участки кости. Каждая кость имеет строение, наиболее соответствующее тем условиям, в которых она находится (рис. 16).

Из губчатого вещества в основном построены губчатые кости и эпифизы трубчатых костей, из компактного - диафизы трубчатых костей. Костномозговая полость, находящаяся в толще трубчатой кости, выстлана соединительнотканной оболочкой - эндостомом (endosteum).

Рис. 16. Строение кости:

1 - метафиз; 2 - суставной хрящ;

3- губчатое вещество эпифиза;

4- компактное вещество диафиза;

5- костномозговая полость в диафизе, заполненная желтым костным мозгом (6); 7 - надкостница

Ячейки губчатого вещества и костномозговая полость (в трубчатых костях) заполнены костным мозгом. Различают красный и желтый костный мозг (medulla ossium rubra et flava). С 12-18-летнего возраста красный костный мозг в диафизах замещается желтым.

Снаружи кость покрыта надкостницей, а в местах соединения с костями - суставным хрящом.

Надкостница (periosteum) - соединительнотканное образование, состоящее у взрослых из двух слоев: внутреннего остеогенного, содержащего остеобласты, и наружного волокнистого. Надкостница богата кровеносными сосудами и нервами, которые продолжаются в толщу кости. С костью надкостница связана коллагеновыми волокнами, проникающими в кость, а также сосудами и нервами, проходящими из надкостницы в кость по питательным каналам. Надкостница является источником роста кости в толщину и участвует в кровоснабжении кости. За счет надкостницы кость восстанавливается после перелома. С возрастом структура надкостницы меняется и ее костеобразовательные способности ослабевают, поэтому переломы костей в старческом возрасте заживают долго.

Микроскопически кость состоит из расположенных в определенном порядке костных пластинок. Эти пластинки образованы коллагеновыми волокнами, пропитанными основным веществом, и костными клетками: остеобластами, остеокластами и остеоцитами. В пластинках имеются тонкие канальцы, в которых проходят артерии, вены и нервы.

Костные пластинки делятся на общие, охватывающие кость с наружной поверхности (наружные пластинки) и со стороны костномозговой полости (внутренние пластинки), на пластинки остеона, концентрически расположенные вокруг кровеносных сосудов, и интерстициальные, расположенные между остеонами. Остеон - структурная единица костной ткани. Он представлен 5-20 костными цилиндрами, вставленными один в другой и ограничивающими центральный канал остеона. Помимо каналов остеонов, в кости выделяют прободающие питательные каналы, которые связывают каналы остеонов (рис. 17).

Кость представляет собой орган, внешнее и внутреннее строение которого подвергается изменению и обновлению на протяжении всей жизни человека соответственно изменяющимся условиям жизни. Перестройка костной ткани происходит в результате взаимосвязанных процессов разрушения и созидания, обеспечивающих высокую пластичность и реактивность скелета. Процессы образования и разрушения костного вещества регулируются нервной и эндокринной системами.

Условия жизни ребенка, перенесенные заболевания, конституциональные особенности его организма влияют на развитие скелета. Занятия спортом, физический труд стимулируют перестройку кости. Кости, испытывающие большую нагрузку, претерпевают перестройку, ведущую к утолщению компактного слоя.

Кровоснабжение и иннервация костей. Кровоснабжение костей осуществляется от артерий и ветвей артерий надкостницы. Артериальные ветви проникают через питательные отверстия в костях и делятся последовательно до капилляров. Вены сопровождают артерии. К костям подходят ветви ближайших нервов, образующих в надкостнице нервное сплетение. Одна часть волокон этого сплетения заканчивается в надкостнице, другая, сопровождая крове-

Рис. 17. Микроструктура кости:

1 - надкостница (из двух слоев); 2 - компактное вещество, состоящее из остеонов; 3 - губчатое вещество из перекладин (трабекул), выстланных поверх кости эндостом; 4 - костные пластинки, формирующие остеон; 5 - один из остеонов; 6 - костные клетки - остеоциты; 7 - кровеносные сосуды, проходящие внутри остеонов

носные сосуды, проходит через питательные каналы остеонов и достигает костного мозга.

Вопросы для самоконтроля

1.Перечислите основные функции скелета.

2.Какие стадии развития костей человека в процессе эмбриогенеза вы знаете?

3.Что такое перихондральное и эндохондральное окостенение? Приведите пример.

4.На какие группы классифицируются кости по форме, функции, строению и развитию?

5.Какие органические и неорганические вещества входят в состав кости?

6.Каким соединительнотканным образованием снаружи покрыта кость? Какова его функция?

7.Что является структурной единицей костной ткани? Чем она представлена?

КОСТИ ТУЛОВИЩА

Развитие костей туловища

Кости туловища развиваются из склеротомов - вентромедиальной части сомитов. Зачаток тела каждого позвонка формируется из половин двух соседних склеротомов и лежит в промежутках между двумя соседними миотомами. Скопления мезенхимы распространяются от центра тела позвонка в дорсальном и вентральном направлениях, образуя зачатки дуг позвонков и ребер. Эта стадия развития костей, как отмечено ранее, называется перепончатой.

Замена мезенхимной ткани хрящевой происходит путем образования отдельных хрящевых центров в теле позвонка, в дуге и зачатках ребер. На 4-м месяце внутриутробного развития образуются хрящевой позвонок и ребра.

Передние концы ребер срастаются с парными зачатками грудины. В дальнейшем, к 9-й неделе, они срастаются между собой по средней линии, формируя грудину.

Позвоночный столб

Позвоночный столб (columna vertebralis) является механической опорой всего тела и состоит из 32-34 соединенных между собой позвонков. В нем различают 5 отделов:

1)шейный из 7 позвонков;

2)грудной из 12 позвонков;

3)поясничный из 5 позвонков;

4)крестцовый из 5 сросшихся позвонков;

5)копчиковый из 3-5 сросшихся позвонков; 24 позвонка являются свободными - истинными и 8-10 - ложными, сросшимися между собой в две кости: крестец и копчик (рис. 18).

Каждый позвонок имеет тело (corpus vertebrae), обращенное кпереди; дугу (arcus vertebrae), которая вместе с телом ограничивает позвоночное отверстие (for. vertebrale), представляющее в совокупности позвоночный канал. В позвоночном канале находится спинной мозг. От дуги отходят отростки: непарный остистый отросток (processus spinosus) обращен кзади; два поперечных отростка (processus transversus); парные верхний и нижний суставные отростки (processus articulares superior et inferior) имеют вертикальное направление.

У места соединения дуги с телом имеются верхняя и нижняя позвоночные вырезки, ограничивающие в позвоночном столбе межпозвоночные отверстия (forr. intervertebralia), где проходят нервы и сосуды. Позвонки разных отделов имеют характерные признаки, позволяющие отличать их друг от друга. Размеры позвонков увеличиваются от шейных к крестцовым в связи с соответствующим увеличением нагрузки.

Шейные позвонки (vertebrae cervicales) имеют поперечное отверстие (for. transversarium), остистый отросток II-V позвонков раздвоен, тело небольшое, овальной формы. В отверстиях поперечных отростков проходят позвоночные артерии и вены, снабжающие кровью головной и спинной мозг. На концах поперечных отростков VI шейного позвонка передний бугорок носит название сонного, к нему можно прижать сонную артерию для остановки кровотечения из ее ветвей. Остистый отросток у VII шейного позвонка более длинный, он хорошо прощупывается и называется выступающим позвонком. Особое строение имеют I и II шейные позвонки.

Первый (C I) шейный позвонок - атлант (atlas) имеет переднюю и заднюю дуги атланта (arcus anterior atlantis et arcus posterior atlantis), две

Рис. 18.1. Позвоночный столб: а - вид сбоку; б - вид сзади

Рис. 18.2. Два верхних шейных позвонка:

а - первый шейный позвонок-атлант, вид сверху: 1 - поперечное отверстие на поперечном отростке; 2 - передняя дуга атланта; 3 - передний бугорок; 4 - ямка зуба;

5- латеральная масса с верхней суставной поверхностью (6); 7 - задний бугорок; 8 - задняя дуга; 9 - борозда позвоночной артерии;

б - второй шейный позвонок - осевой или аксис, вид сзади: 1 - нижний суставной отросток; 2 - тело осевого позвонка; 3 - зуб; 4 - задняя суставная поверхность; 5 - верхняя суставная поверхность; 6 - поперечный отросток с одноименным отверстием; 7 - остистый отросток

Рис. 18.3. Седьмой шейный позвонок, вид сверху:

1 - дуга позвонка; 2 - поперечный отросток с поперечным отверстием (3); 4 - тело позвонка; 5 - верхняя суставная поверхность; 6 - позвоночное отверстие; 7 - остистый отросток (самый длинный из шейных позвонков)

Рис. 18.4. Грудной позвонок, вид сбоку:

1 - тело позвонка; 2 - верхняя реберная ямка; 3 - верхний суставной отросток; 4 - дуга позвонка; 5 - поперечный отросток с реберной ямкой (6); 7 - остистый отросток; 8 - нижний суставной отросток; 9 - нижняя реберная ямка

Рис. 18.5. Поясничные позвонки:

а - вид поясничного позвонка сверху: 1 - сосцевидный отросток; 2 - верхний суставной отросток; 3 - поперечный отросток; 4 - тело позвонка; 5 - позвоночное отверстие; 6 - дуга позвонка; 7 - остистый отросток;

б - поясничные позвонки, вид сбоку: 1 - межпозвоночный диск, соединяющий тела позвонков; 2 - верхний суставной отросток; 3 - сосцевидный отросток; 4 - нижний суставной отросток; 5 - межпозвоночное отверстие

Рис. 18.6. Крестец и копчик:

а - вид спереди: 1 - верхний суставной отросток; 2 - крестцовое крыло; 3 - латеральная часть; 4 - поперечные линии; 5 - крестцово-копчиковый сустав; 6 - копчик [копчиковые позвонки Co I -Co IV ]; 7 -верхушка крестца; 8 - передние крестцовые отверстия; 9 - мыс; 10 - основание крестца;

б - вид сзади: 1 - верхний суставной отросток; 2 - бугристость крестца; 3 - ушковидная поверхность; 4 - латеральный крестцовый гребень; 5 - срединный крестцовый гребень; 6 - медиальный крестцовый гребень; 7 - крестцовая щель; 8 - крестцовый рог; 9 - крестцово-копчиковый сустав; 10 - копчик [копчиковые позвонки Co I -Co IV ]; 11- копчиковый рог; 12 - задние крестцовые отверстия; 13 - латеральная часть; 14 - крестцовый канал

латеральные массы (massa lateralis atlantis) и поперечные отростки с отверстиями. На наружной поверхности передней дуги выделяется передний бугорок (tuberculum anterius), на внутренней - ямка зуба (fovea dentis). На наружной поверхности задней дуги хорошо выражен задний бугорок. Каждая латеральная (боковая) масса имеет суставные поверхности: на верхней поверхности - верхнюю, на нижней - нижнюю.

Осевой позвонок (axis) (С II) отличается от других позвонков тем, что его тело продолжается в отросток - зуб (dens), имеющий переднюю и заднюю суставные поверхности.

Грудные позвонки (vertebrae thoracicae), в отличие от других позвонков, имеют на боковых поверхностях тела две реберные ямки - верхнюю и нижнюю (foveae costales superior et inferior). На каждом поперечном отростке I-X позвонков имеется реберная ямка поперечного отростка (fovea costalis processus transversis) для сочленения с ребрами. Исключение составляют I, X-XII позвонки. На I позвонке у верхнего края тела находится полная ямка, Х позвонок имеет только верхнюю полуямку, а XI и XII - по одной полной ямке на середине тела.

Поясничные позвонки (vertebrae lumbales), наиболее массивные, принимают вместе с крестцовыми позвонками основную нагрузку, приходящуюся на позвоночный столб. Их суставные отростки расположены сагиттально, на верхних суставных отростках имеются сосцевидные отростки (processus mammilares). Остистые отростки имеют горизонтальное направление.

Крестец, крестцовые позвонки (vertebrae s acrales) у взрослых срастаются в одну кость - крестец (крестцовые позвонки I-V) (os sacrum); (vertebrae sacrales I-V). Различают основание крестца (basis ossis sacri), обращенное вверх, верхушку (apex ossis sacri), направленную вниз, и латеральные части (partes lalerales). Передняя поверхность крестца вогнута в полость таза, задняя выпуклая и имеет ряд гребней. На передней тазовой поверхности (facies pelvica) имеются 4 парных передних крестцовых отверстия (forr. sacralia anteriora), соединенных поперечными линиями (lineae transversae), следы сращений тел крестцовых позвонков. На дорсальной (задней) поверхности (facies dorsalis) - также 4 пары задних крестцовых отверстий (forr. sacralia posteriora).

На дорсальной поверхности крестца имеется 5 крестцовых гребней: непарный срединный (crista sacralis mediana), парные медиаль-

ный (crista sacralis medialis) и латеральный (crista sacralis lateralis). Они представляют собой соответственно сросшиеся остистые, суставные и поперечные отростки. В латеральных частях крестца выделяют ушковидную поверхность (facies auricularis) и бугристость крестца (tuberositas ossis sacri), служащие для соединения с тазовой костью. Основание крестца соединяется с V поясничным позвонком под углом с образованием мыса, promontorium, который вдается в полость таза.

Копчик (os coccygis) - небольшая кость, возникшая в результате слияния 3-5 рудиментарных позвонков. Наиболее развит I копчиковый позвонок, имеющий остатки суставных отростков - копчиковые рога (соrnua coccygeum), соединяющиеся с крестцовыми рогами.

Скелет грудной клетки

К скелету грудной клетки (skeleton thoracis) относятся грудина и ребра.

Грудина (sternum) - непарная плоская кость. В ней различают рукоятку (manubrium sterni), тело (corpus sterni), мечевидный отросток (processus xiphoideus) и вырезки: по верхнему краю рукоятки находятся непарная яремная вырезка (incisura jugularis) и парная ключичная вырезка (incisura clavicularis), на боковых поверхностях грудины - по 7 реберных вырезок (incisurae costales).

Ребра (I-XII) (costae) состоят из костной и хрящевой частей. Реберный хрящ является передним отделом ребра, который у 7 верхних ребер соединяется с грудиной. Различают истинные ребра (I-VII) (costae verae), ложные ребра (VIII-X) (costae spuriae) и свободно оканчивающиеся в толще передней брюшной стенки колеблющиеся ребра (XI и XII) (costae fluctuantes). В костной части ребра выделяют головку (caput costae). Головка ребра переходит в узкую часть - шейку (collum costae), а шейка - в широкую и длинную часть реберной кости - тело ребра (corpus costae). В месте перехода шейки в тело ребра образуется угол ребра (angulus costae). Здесь же расположен бугорок ребра (tuberculum costae) с суставной поверхностью для соединения с поперечным отростком соответствующего позвонка. На теле ребра различают наружную и внутреннюю поверхности.

На внутренней поверхности вдоль нижнего края находится борозда ребра (sul. costae) - след от прилежащих сосудов и нервов.

Некоторые особенности строения имеют I ребро и 2 последних ребра. На I ребре выделяют верхнюю и нижнюю поверхности, внутренний и наружный края. На верхней поверхности имеется бугорок передней лестничной мышцы (tuberculum m. scaleni anterioris), отделяющий борозду подключичной вены (спереди) от борозды подключичной артерии. XI и XII ребра не имеют шейки, угла, бугорка, борозды, гребешка на головке.

Различия и аномалии в строении костей туловища

Число позвонков может меняться. Так, шейных позвонков может быть 6 вследствие ассимиляции VII в I грудной и увеличения числа грудных позвонков и ребер. Иногда число грудных позвонков и ребер уменьшается до 11. Возможны сакрализация - V поясничный позвонок прирастает к крестцу и люмбализация - отделение I крестцового позвонка. Нередки случаи расщепления дуги позвонка, которое возможно в различных отделах позвоночника, особенно часто в поясничном (spina bifida). Встречаются расщепление грудины, переднего конца ребер и добавочные шейные и поясничные ребра.

Возрастные, индивидуальные и половые различия касаются формы и положения костей, хрящевых прослоек между отдельными частями кости.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие отделы позвоночного столба вам известны?

2.Каковы отличия I иII шейных позвонков от остальных позвонков?

3.Перечислите отличительные признаки шейных, грудных, поясничных позвонков и крестца.

4.Какие вырезки находятся на грудине и для чего они предназначены?

5.Сколько у человека ребер и каковы их особенности?

6.Какие вы знаете аномалии в строении костей туловища?

КОСТИ КОНЕЧНОСТЕЙ

В строении костей верхней и нижней конечностей много общего. Различают скелет пояса и скелет свободной конечности, состоящей из проксимального, среднего и дистального отделов.

Различия в строении костей верхних и нижних конечностей обусловлены различием их функций: верхние конечности приспособлены для выполнения разнообразных и тонких движений, нижние - для опоры при передвижении. Кости нижней конечности большие, пояс нижней конечности малоподвижный. Пояс верхней конечности подвижный, кости имеют меньшие размеры.

Развитие костей конечностей

Зачатки скелета верхней и нижней конечностей возникают на 4-й неделе внутриутробного развития.

Все кости конечностей проходят 3 стадии развития и только ключицы - две: перепончатую и костную.

Кости верхней конечности (ossa membri superioris)

Пояс верхней конечности

Пояс верхней конечности (cingulum membri superioris) состоит из лопатки и ключицы (рис. 19).

Лопатка (scapula) - плоская кость, в которой различают реберную (переднюю) и заднюю поверхности (facies costalis (anterior) et posterior), 3 края: медиальный (margo medialis), верхний (margo superior) с вырезкой лопатки (incisura scapulae) и латеральный (margo lateralis); 3 угла: нижний (angulus inferior), верхний (angulus superior) и латеральный (angulus lateralis), снабженный суставной впадиной (cavitas glenoidalis). Суставная впадина отделена от лопатки шейкой (collum scapulae). Над и под суставной впадиной расположены надсуставной и подсуставной бугорки (tuberculum supraet infraglenoidale). Над латеральным углом расположены клювовидный отросток (processus coracoideus) и acromion, продолжающийся в лопаточную ость, разделяющую надостную и подостную ямки. Реберная поверхность лопатки вогнутая и называется подлопаточной ямкой (fossa subscapularis).

Ключица (clavicula) - изогнутая трубчатая кость, в которой выделяют тело (corpus claviculae) и 2 конца: грудинный (extremitas sternalis) и акромиальный (extremitas acromialis). Грудинный конец расширен, имеет суставную поверхность для соединения с грудиной; акромиальный конец уплощен и соединяется с акромионом лопатки.

Рис. 19. Кости верхней конечности, правой, вид спереди: 1 - ключица; 2 - грудинный конец ключицы; 3 - лопатка; 4 - клювовидный отросток лопатки; 5 - суставная впадина лопатки; 6 - плечевая кость;

7- венечная ямка плечевой кости;

8- медиальный надмыщелок; 9 - блок плечевой кости; 10 - венечный отросток; 11 - бугристость локтевой кости; 12 - локтевая кость; 13 - головка локтевой кости; 14 - кости запястья; 15 - I-V пястные кости; 16 - фаланги пальцев; 17 - шиловидный отросток лучевой кости; 18 - лучевая кость; 19 - головка лучевой кости; 20 - гребень большого бугорка; 21 - межбугорковая борозда; 22 - большой бугорок; 23 - малый бугорок; 24 - головка плечевой кости; 25 - акромион

Рис. 20. Плечевая кость, правая, вид сзади:

1 - блок плечевой кости; 2 - борозда локтевого нерва; 3 - медиальный надмыщелок; 4 - медиальный край плечевой кости; 5 - тело плечевой кости; 6 - головка плечевой кости; 7 - анатомическая шейка; 8 - большой бугорок; 9 - хирургическая шейка; 10 - дельтовидная бугристость; 11 - борозда лучевого нерва; 12 - латеральный край; 13 - ямка локтевого отростка; 14 - латеральный надмыщелок

Свободная часть верхней конечности

Свободная верхняя конечность (pars libera membri superioris) состоит из 3 отделов: проксимального - плеча (brachium), среднего - предплечья (antebrachium) и дистального - кисти (manus). Скелет плеча составляет плечевая кость.

Плечевая кость (humerus) - длинная трубчатая кость, в которой различают тело - диафиз и 2 конца - проксимальный и дистальный эпифизы (рис. 20).

Верхний конец плечевой кости утолщен и образует головку (caput humeri), которая отделена от остальной кости анатомической шейкой (collum anatomicum). Сразу за анатомической шейкой расположены 2 бугорка - большой и малый (tuberculum majus et minus), продолжающиеся книзу в гребни, разделенные межбугорковой бороздой (suclus intertubercularis).

В месте перехода верхнего конца плечевой кости в тело находится хирургическая шейка (collum chirurgicum) (здесь часто происходят переломы), а на середине тела кости - дельтовидная бугристость (tuberositas deltoidea).

Позади бугристости расположена борозда лучевого нерва (sul. n. radialis). Нижний конеплечевой кости - мыщелок (condylus humeri). Его латеральные отделы образуют медиальный и латераль-

ный надмыщелки Позади медиального надмыщелка проходит борозда локтевого нерва (sul. п. ulnaris). На основании нижнего конца плечевой кости расположены блок плечевой кости (trochlea humeri), для сочленения с локтевой костью, и головка мыщелка плечевой кости (capitulum humeri), для сочленения с лучевой костью. Под блоком на задней поверхности нижнего конца кости находится ямка локтевого отростка (fossa olecrani), на передней поверхности - венечная (fossa coronoidea).

Кости предплечья. Скелет предплечья состоит из 2 трубчатых костей: локтевой, расположенной с медиальной стороны, и лучевой, расположенной латерально (рис. 21).

Локтевая кость (ulna) в области проксимального эпифиза имеет 2 отростка: верхний локтевой (olecranon) и нижний венечный (processus coronoideus), которые ограничивают блоковидную вырезку (incisura trochlearis). На латеральной стороне венечного отростка имеется лучевая вырезка (incisura radialis), а ниже и сзади - бугристость (tuberositas ulnae). Дистальный эпифиз имеет головку, с медиальной стороны от которой отходит шиловидный отросток локтевой кости (processus styloideus ulnae).

Рис. 21. Локтевая и лучевая кости правого предплечья, вид сзади: 1 - локтевой отросток; 2 - головка лучевой кости; 3 - суставная окружность; 4 - шейка лучевой кости; 5 - бугристость лучевой кости; 6 - лучевая кость; 7 - латеральная поверхность; 8 - задняя поверхность; 9 - задний край; 10 - шиловидный отросток лучевой кости; 11 - шиловидный отросток локтевой кости; 12 - задняя поверхность; 13 - медиальная поверхность; 14 - задний край; 15 - локтевая кость; 16 - венечный отросток

Лучевая кость (radius) имеет головку (проксимальный эпифиз), снабженную вверху плоской ямкой для сочленения с плечевой костью, на латеральной поверхности - суставную окружность для сочленения с локтевой костью. Ниже головки имеется шейка, ниже и медиальнее которой находится бугристость (tuberositas radii). Дистальный эпифиз утолщен, с латеральной стороны имеет шиловидный отросток и запястную суставную поверхность.

Кости кисти (ossa manus) включают кости запястья, пястные кости и фаланги пальцев (рис. 22).

Кости запястья (ossa carpi, ossa carpalia) состоят из 8 мелких костей, расположенных в 2 ряда. В состав проксимального ряда входят (считая со стороны большого пальца) ладьевидная кость (os scaphoideum), полулунная (os lunatum), трехгранная (os triquetrum) и гороховидная (os pisiforme).

В дистальный ряд входят кость-трапеция (os trapezium), трапециевидная (os trapezoideum), головчатая (os capitatum) и крючковидная (os hamatum). Кости запястья имеют суставные поверхности для соединения друг с другом и с соседними костями.

Пястные кости (ossa metacarpi, ossa metacarpalia) состоят из 5 пястных костей (I-V), каждая из которых имеет тело, основание (проксимальный конец) для соединения со вторым рядом костей запястья и головку (дистальный конец). Суставные поверхности оснований II-V пястных костей плоские, у I кости - седловидная.

Кости пальцев (ossa digitorum); фаланги (phalanges). Первый (I) палец имеет 2 фаланги - проксимальную и дистальную, остальные - по 3: проксимальную, среднюю и дистальную. Каждая фаланга (phalanges) имеет тело, проксимальный конец - основание и дистальный конец - головку.

Различия в строении костей верхней конечности

Индивидуальные особенности ключицы выражаются в разной длине и различной изогнутости.

Форма и размеры лопатки также изменчивы. У женщин лопатка тоньше, чем у мужчин, у 70% правшей правая лопатка больше левой. Индивидуальные различия плечевой кости касаются ее размеров, формы, степени скручивания - поворота нижнего эпифиза кнаружи по отношению к верхнему. Одна из костей предплечья, чаще лучевая, может отсутствовать. Обе кости могут быть сращены на всем протяжении.

Рис. 22. Кости кисти, вид спереди:

1 - кость-трапеция; 2 - трапециевидная кость; 3 - ладьевидная кость; 4 - полулунная кость; 5 - трехгранная кость; 6 - гороховидная кость; 7 - крючковидная кость; 8 - кости пясти; 9 - фаланги пальцев; 10 - головчатая кость

Вопросы для самоконтроля

1.Какие кости относятся к поясу верхней конечности и отделам свободной верхней конечности?

2.Назовите кости, входящие в состав проксимального и дистального рядов костей запястья.

3.Перечислите суставные поверхности костей плеча и предплечья. Для чего они предназначены?

Кости нижней конечности (ossa membri inferioris)

Пояс нижней конечности

Пояс нижней конечности (cingulum membri inferioris) представлен парными тазовыми костями. Спереди они соединяются друг с другом, сзади - с крестцом, образуя костное кольцо - таз, вместилище для тазовых органов и опору для туловища и нижних конечностей (рис. 23).

Тазовая кость (os сохае) (рис. 24) состоит из 3 сросшихся костей: подвздошной, лобковой и седалищной. До 14-17 лет они соединяются посредством хряща.

Тела этих трех костей образуют вертлужную впадину (acetabulum) - место соединения с головкой бедренной кости. Вертлужная впадина ограничена краем, который внизу прерывается вырезкой (incisura acetabuli). Дно - ямка вертлужной впадины (fossa acetabuli) по периферии ограничено суставной полулунной поверхностью (facies lunata).

Подвздошная кость (os tlium) состоит из тела (corpus ossis ilii) и крыла (аla ossis ilii), отделенных друг от друга на внутренней поверхности кости дугообразной линией (linea arcuata). Крыло подвздошной кости представляет собой широкую костную пластину, веерообразно расширяющуюся кверху и заканчивающуюся утолщенным краем - подвздошным гребнем (crista iliaca). Спереди на гребне находится верхняя передняя подвздошная ость (spina iliaca anterior superior), сзади - верхняя задняя подвздошная ость (spina iliaca posterior superior).

Ниже верхних передней и задней остей располагаются нижняя передняя подвздошная ость (spina iliaca anterior inferior) и нижняя задняя подвздошная ость (spina iliaca posterior inferior). Подвздошные ости являются местами прикрепления мышц и связок.

На подвздошном гребне прикрепляются 3 широкие мышцы передней брюшной стенки. Внутренняя поверхность в переднем отделе вогнутая и

Рис. 23. Кости нижней конечности, вид спереди:

1 - крестец; 2 - крестцово-подвздопшый сустав; 3 - верхняя ветвь лобковой кости; 4 - симфизиальная поверхность лобковой кости; 5 - нижняя ветвь лобковой кости; 6 - ветвь седалищной кости; 7 - седалищный бугор; 8 - тело седалищной кости; 9 - медиальный надмыщелок бедренной кости; 10 - медиальный мыщелок большеберцовой кости; 11 - бугристость большеберцовой кости; 12 - тело большеберцовой кости; 13 - медиальная лодыжка; 14 - фаланги пальцев; 15 - кости плюсны; 16 - кости предплюсны; 17 - латеральная лодыжка; 18 - малоберцовая кость; 19 - передний край большеберцовой кости; 20 - головка малоберцовой кости; 21 - латеральный мыщелок большеберцовой кости; 22 - латеральный надмыщелок бедренной кости; 23 - надколенник; 24 - бедренная кость;

25- большой вертел бедренной кости;

26- шейка бедренной кости; 27 - головка бедренной кости; 28 - крыло подвздошной кости; 29 - подвздошный гребень

Рис. 24. Тазовая кость, правая: а - наружная поверхность: 1 - подвздошная кость; 2 - наружная губа; 3 - промежуточная линия; 4 - внутренняя губа; 5 - передняя ягодичная линия; 6 - верхняя передняя подвздошная ость; 7 - нижняя ягодичная линия; 8 - нижняя передняя подвздошная ость; 9 - полулунная поверхность; 10 - запирательный гребень;

11- нижняя ветвь лобковой кости;

12- запирательная борозда; 13 - вертлужная вырезка; 14 - запирательное отверстие; 15 - ветвь седалищной кости; 16 - тело седалищной кости; 17- седалищный бугор; 18 - малая седалищная вырезка; 19 - седалищная ость; 20 - вертлужная ямка;

21- большая седалищная вырезка;

22- задняя нижняя седалищная ость; 23 - задняя верхняя седалищная ость;

б - внутренняя поверхность: 1 - подвздошный гребень; 2 - подвздошная ямка; 3 - дугообразная линия; 4 - подвздошная бугристость; 5 - ушковидная поверхность; 6 - большая седалищная вырезка; 7 - седалищная ость; 8 - малая седалищная вырезка; 9 - тело седалищной кости; 10 - ветвь седалищной кости; 11 - запирательное отверстие; 12 - нижняя ветвь лобковой кости; 13 - симфизиальная поверхность; 14 - верхняя ветвь лобковой кости; 15 - лобковый бугорок; 16 - гребень лобковой кости; 17 - подвздошно-лобковое возвышение; 18 - нижняя передняя подвздошная ость; 19 - верхняя передняя подвздошная ость

образует подвздошную ямку (fossa iliaca), а сзади переходит в ушковидную поверхность (facies auricularis), соединяющуюся с соответствующей поверхностью крестца. Позади ушковидной поверхности находится подвздошная бугристость (tuberositas iliaca) для прикрепления связок. На наружной поверхности крыла подвздошной кости имеются 3 шероховатые ягодичные линии для прикрепления ягодичных мышц: нижняя (linea glutea inferior), передняя (linea glutea anterior) и задняя (linea glutea posterior).

На границе между подвздошной и лобковой костями имеется подвздошно-лобковое возвышение (eminentia iliopubica).

Седалищная кость (os ischii) расположена книзу от вертлужной впадины, имеет тело (corpus ossis ischii) и ветвь (r. ossis ischi). Тело участвует в образовании вертлужной впадины, а ветвь соединяется с нижней ветвью лобковой кости. На заднем крае тела находится костный выступ - седалищная ость (spina ischiadica), которая отделяет большую седалищную вырезку (incisura ischiadica major) от малой (incisura ischiadica minor). В месте перехода тела в ветвь находится седалищный бугор (tuber ischiadica).

Лобковая кость (os pubis) имеет тело (corpus ossis pubis), верхнюю и нижнюю ветви (rr. superior et inferior os pubis). Тело составляет латеральную часть кости и участвует в образовании вертлужной впадины. Медиально кость обращена к соответствующей кости противоположной стороны и снабжена симфизиальной поверхностью (facies symphysialis). На верхней поверхности верхней ветви расположен гребень лобковой кости (pecten ossis pubis), который заканчивается впереди и медиально лобковым бугорком (tuberculum pubicum).

Свободная часть нижней конечности

Свободная нижняя конечность (pars libera membri inferioris) состоит из 3 отделов: проксимального - бедро, среднего - голень и дистального - стопа.

Скелет бедра составляет бедренная кость (femur) (рис. 25).

Это самая длинная трубчатая кость скелета. В ней различают тело, проксимальный и дистальный эпифизы. Верхний, проксимальный эпифиз имеет головку (caput femoris), соединяющуюся с вертлужной впадиной тазовой кости; в месте соединения головка покрыта гиалиновым хрящом. На головке расположена ямка головки бедренной кости (fovea capitis femoris), являющаяся местом прикрепления связки головки бедра. Ниже головки находится шейка бедренной кости (collum femoris).

На границе шейки и тела бедренной кости находятся 2 выступа - вертелы, большой и малый (trochanter major et minor). Большой вертел расположен латерально. Малый вертел расположен ниже и медиальнее. Спереди вертелы соединяются межвертельной линией (linea intertrochanterica), сзади - межвертельным гребнем (crista intertrochanterica).

Тело бедренной кости спереди гладкое, сзади имеется шероховатая линия (linea aspera). В ней различают медиальную губу (labium mediate), переходящую вверху в межвертельную линию, и латеральную губу (labium laterale), заканчивающуюся сверху ягодичной бугристостью (tuberositas glutea). Внизу губы расходятся, ограничивая треугольной формы подколенную поверхность (facies poplitea).

Нижний, дистальный эпифиз расширен и представлен медиальным и латеральным мыщелками (condyli medialis et lateralis). Боковые отделы мыщелков имеют шероховатые выступы - меди-

Рис. 25. Бедренная кость, правая, задняя поверхность:

I- ямка головки бедренной кости; 2 - головка бедренной кости; 3 - шейка бедренной кости; 4 - большой вертел; 5 - межвертельный гребень; 6 - малый вертел; 7 - гребенчатая линия; 8 - ягодичная бугристость;

9- медиальная губа шероховатой линии;

10- латеральная губа шероховатой линии;

II- тело бедренной кости; 12 - подколенная поверхность; 13 - латеральный надмыщелок; 14 - латеральный мыщелок; 15 - межмыщелковая ямка; 16 - медиальный мыщелок; 17 - медиальный надмыщелок; 18 - приводящий бугорок

альный и латеральный надмыщелки (epicondyli medialis et lateralis). Оба мыщелка покрыты хрящом, который спереди переходит с одного мыщелка на другой, образуя надколенниковую поверхность (facies patellaris), к которой прилежит надколенник.

Надколенник (patella) - сесамовидная кость, развивающаяся в сухожилии четырехглавой мышцы бедра. Он увеличивает плечо приложения силы этой мышцы и защищает коленный сустав спереди.

Кости голени представлены большеберцовой (расположена медиально) и малоберцовой костями (рис. 26).

Большеберцовая кость (tibia) имеет тело и расширенные конусы - эпифизы. В проксимальном эпифизе выделяют медиальный и латеральный мыщелки (condyli medialis et lateralis), верхняя суставная поверхность которых соединяется с суставной поверхностью мыщелков бедра. Суставные поверхности мыщелков разделены

Рис. 26. Большеберцовая и малоберцовая кости, вид сзади: 1 - мыщелковое возвышение; 2 - малоберцовая суставная поверхность; 3 - питательное отверстие; 4 - задняя поверхность; 5 - тело большеберцовой кости; 6 - медиальная лодыжка; 7 - лодыжковая борозда; 8 - медиальный край; 9 - линия камбаловидной мышцы; 10 - верхушка головки малоберцовой кости; 11 - головка малоберцовой кости; 12 - задний край; 13 - задняя поверхность; 14 - питательное отверстие; 15 - латеральная поверхность; 16 - латеральная лодыжка; 17 - медиальный гребень

межмыщелковым возвышением (eminentia intercondylaris), спереди и сзади от которого находятся межмыщелковые поля - места прикрепления связок. На задненижней поверхности наружного мыщелка расположена малоберцовая суставная поверхность (facies articularis fibularis), необходимая для соединения с головкой малоберцовой кости.

Дистальный эпифиз четырехугольной формы, образует медиально медиальную лодыжку (malleolus medialis), а латерально - малоберцовую вырезку (incisura fibularis) для малоберцовой кости. На теле спереди имеется бугристость большеберцовой кости (tuberositas tibiae) - место прикрепления сухожилия четырехглавой мышцы бедра.

Малоберцовая кость (fibula) тонкая, расширена кверху в виде головки (caput fibulae), а внизу вытянута в латеральную лодыжку (malleolus lateralis) для соединения с таранной костью.

Кости стопы (ossa pedis) (рис. 27) включают 3 отдела: предплюсну, плюсну и пальцы. Кости предплюсны (ossa tarsi, ossa tarsalia) включают 7 губчатых костей, образующих 2 ряда - проксимальный (таранная и пяточная кости) и дистальный (ладьевидная, кубовидная и 3 клиновидные).

Рис. 27. Кости стопы, правой, вид сверху:

1 - пяточная кость; 2 - блок таранной кости; 3 - таранная кость; 4 - ладьевидная кость; 5 - медиальная клиновидная кость; 6 - промежуточная клиновидная кость; 7 - I плюсневая кость; 8 - проксимальная фаланга; 9 - дистальная (ногтевая) фаланга; 10 - средняя фаланга; 11 - бугристость V плюсневой кости; 12 - кубовидная кость; 13 - латеральная клиновидная кость; 14 - бугор пяточной кости

Таранная кость (talus) является связующей между костями голени и остальными костями стопы. В ней выделяют тело (corpus tali), шейку (collum tali), и головку (caput tali). Тело сверху и по бокам имеет суставные поверхности для сочленения с берцовыми костями.

Пяточная кость (calcaneus) имеет бугор пяточной кости (tuber calcanei).

Ладьевидная кость (os naviculare) лежит с медиальной стороны стопы и соединяется спереди с тремя клиновидными, а сзади - с таранной костью.

Кубовидная кость (os cuboideum) находится с латеральной стороны и соединяется с IV и V плюсневыми костями, сзади - с пяточной, а с медиальной стороны - с латеральной клиновидной костью.

Клиновидные кости: медиальная, промежуточная и латеральная (os cuneiforme mediale, intermedium et laterale) - расположены между ладьевидной костью и основаниями 3 первых плюсневых костей.

Плюсневые кости (ossa metatarsi; ossa metatarsalia) состоят из 5 (I-V) трубчатых костей, имеющих основание, тело и головку. Суставные поверхности основания соединяются с костями предплюсны и друг с другом, головка - с соответствующей фалангой пальцев.

Кости пальцев; фаланги (ossa digitorum; phalanges) представлены фалангами (phalanges). I палец стопы имеет 2 фаланги, остальные - по 3. Различают проксимальную, среднюю и дистальную фаланги. Кости стопы расположены не в одной плоскости, а в виде дуги, образуя продольный и поперечный своды, что обеспечивает пружинящую опору для нижней конечности. Стопа опирается на землю несколькими точками: бугром пяточной кости и головками плюсневых костей, преимущественно I и V. Фаланги пальцев только слегка касаются земли.

Различия в строении костей нижней конечности

Тазовая кость имеет выраженные половые различия. У женщин верхняя ветвь лобковой кости имеет большую длину, чем у мужчин, крылья подвздошной кости и седалищные бугры развернуты кнаружи, а у мужчин они расположены более вертикально.

Вертлужная впадина может быть недоразвита, что обусловливает врожденный вывих бедра.

Бедренная кость различается по длине, степени изгиба и скручивания диафиза. У стариков увеличивается костномозговая полость тела бедренной кости, уменьшается угол между шейкой и телом, головка

кости уплощается и в результате общая длина нижних конечностей уменьшается.

Из костей голени наибольшие индивидуальные отличия имеет большеберцовая кость: различны ее размеры, форма, поперечное сечение диафиза и степень его скручивания. Очень редко одна из костей голени отсутствует.

В стопе встречаются добавочные кости, а также расщепление некоторых костей; могут быть дополнительные пальцы - один или два.

Рентгеноанатомия костей туловища и конечностей

Рентгеновские лучи позволяют рассматривать кости живого человека, оценивать их форму, размеры, внутреннее строение, число и место расположения точек окостенения. Знание рентгеноанатомии костей помогает отличить норму от патологии скелета.

Для рентгенологического исследования позвонков производят отдельные снимки (рентгенограммы) шейной, грудной, поясничной, крестцовой и копчиковой областей в боковой и переднезадней проекциях, а при необходимости и в других проекциях. На рентгенограммах

Рис. 28. Рентгенограмма плечевой кости, медиолатеральная (боковая) проекция: 1 - ключица; 2 - клювовидный отросток; 3 - акромиальный отросток лопатки; 4 - суставная впадина лопатки; 5 - головка плечевой кости; 6 - хирургическая шейка плечевой кости; 7 - диафиз плечевой кости; 8 - венечная ямка плечевой кости; 9 - суперпозиционное изображение головки мыщелка и блока плечевой кости; 10 - ямка локтевого отростка плечевой кости; 11 - лучевая кость; 12 - локтевая кость (по А.Ю. Васильеву)

позвонков в боковой проекции видны тела, дуги, остистые отростки (на грудных позвонках проецируются ребра); поперечные отростки проецируются (накладываются) на тела и ножки дуг позвонков. На снимках в переднезадней проекции можно определить поперечные отростки, тела, на которые проецируются дуги и остистые отростки.

На рентгенограммах костей верхней и нижней конечностей в переднезадней и боковой проекциях определяются детали их рельефа, а также внутреннего строения (компактное и губчатое вещество, полости в диафизах), рассмотренные в предыдущих разделах учабника. Если рентгеновский луч последовательно проходит через несколько костных структур, то их тени накладываются друг на друга (рис. 28).

Следует учитывать, что у новорожденных и детей в связи с незавершившимся окостенением некоторые кости могут быть представлены фрагментарно. У лиц подросткового (13-16 лет) и даже юношеского (17-21 год) возраста в эпифизах длинных костей наблюдаются полосы, соответствующие эпифизарным хрящам.

Рентгенограммы скелета, в частности кисти, состоящей из многих костей с различными сроками окостенения, служат объектами для определения возраста человека в антропологии и судебной медицине.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие кости относятся к поясу нижней конечности и отделам свободной нижней конечности?

2.Перечислите выступы (бугры, линии) на костях нижней конечности, служащие местом начала и прикрепления мышц.

3.Какие суставные поверхности костей нижней конечности вы знаете? Для чего они предназначены?

4.Сколько костей входят в состав стопы? Какие это кости?

5.В каких проекциях на рентгенограммах хорошо просматриваются кости верхних и нижних конечностей?

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О КОСТЯХ ЧЕРЕПА

Череп (cranium) является скелетом головы. В нем выделяют два отдела, различные по развитию и функциям: мозговой череп (neurocranium) и лицевой череп (viscerocranium). Первый образует полость для

головного мозга и некоторых органов чувств, второй формирует начальные части пищеварительной и дыхательной систем.

В мозговом черепе различают свод черепа (calvaria) и расположенное внизу основание (basis cranii).

Череп не является единой монолитной костью, а формируется путем различных видов соединений из 23 костей, часть из которых являются парными (рис. 29-31).

Кости мозгового черепа

Затылочная кость (os occipitale) непарная, располагается сзади. В ней различают базилярную часть, 2 латеральные части и чешую. Все эти части ограничивают большое отверстие (for. magnum), через которое спинной мозг соединяется с головным.

Теменная кость (os parietale) парная, располагается кпереди от затылочной, имеет вид четырехугольной пластинки.

Лобная кость (os frontale) непарная, помещается впереди других костей. В ней имеются 2 глазничные части, формирующие верхнюю стенку глазницы, лобная чешуя и носовая часть. Внутри кости находится полость - лобная пазуха (sinus frontalis).

Решетчатая кость (os ethmoidals) непарная, располагается между костями мозгового черепа. Состоит из горизонтально ориентированной решетчатой пластинки с отходящими от нее вверх петушиным гребнем, спускающейся вниз перпендикулярной пластинки и наиболее массивной части - решетчатого лабиринта, построенного из многочисленных решетчатых ячеек. От лабиринта отходят верхняя и средняя носовые раковины, а также крючковидный отросток.

Височная кость (os temporale) парная, наиболее сложно устроенная из всех костей черепа. В ней располагаются структуры наружного, среднего и внутреннего уха, важные сосуды и нервы. В кости различают 3 части: чешуйчатую, пирамиду (каменистую) и барабанную. На чешуйчатой части имеется скуловой отросток и нижнечелюстная ямка, участвующая в образовании височно-нижнечелюстного сустава. В пирамиде (каменистой части) различают 3 поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю, на которых находятся многочисленные отверстия и борозды. Отверстия сообщаются между собой посредством каналов, проходящих внутри кости. Вниз отходят сосцевидный и шиловидный отростки. Барабанная часть, наименьшая из всех, располагается вокруг наружного слухового отверстия. На задней поверхности пирамиды находится внутреннее слуховое отверстие.

Рис. 29. Череп, вид спереди:

1 - надглазничная вырезка/отверстие; 2 - теменная кость; 3 - клиновидная кость, большое крыло; 4 - височная кость; 5 - глазница; 6 - глазничная поверхность большого крыла клиновидной кости; 7 - скуловая кость; 8 - подглазничное отверстие; 9 - грушевидная апертура; 10 - верхняя челюсть; 11 - зубы; 12 - подбородочное отверстие; 13 - нижняя челюсть; 14 - передняя носовая ость; 15 - сошник; 16 - нижняя носовая раковина; 17 - средняя носовая раковина; 18- подглазничный край; 19 - решетчатая кость, перпендикулярная пластинка; 20 - клиновидная кость, малое крыло; 21 - носовая кость; 22 - надглазничный край: 23 - лобная вырезка/ отверстие; 24 - лобная кость

Рис. 30. Череп, вид справа:

1 - лобная кость; 2 - клиновидно-лобный шов; 3 - клиновидно-чешуйчатый шов; 4 - клиновидная кость, большое крыло; 5 - надглазничная вырезка/отверстие; 6 - решетчатая кость; 7 - слезная кость; 8 - носовая кость; 9 - подглазничное отверстие; 10 - верхняя челюсть; 11 - нижняя челюсть; 12 - подбородочное отверстие; 13 - скуловая кость; 14 - скуловая дуга; 15 - височная кость, шиловидный отросток; 16 - наружный слуховой проход; 17 - височная кость, сосцевидный отросток; 18 - височная кость, чешуйчатая часть; 19 - ламбдовидный шов; 20 - затылочная кость; 21 - теменная кость; 22 - чешуйчатый шов; 23 - клиновидно-теменной шов; 24 - венечный шов

Рис. 31. Череп, вид сзади:

1 - наружный затылочный выступ; 2 - теменная кость; 3 - ламбдовидный шов; 4 - височная кость, чешуйчатая часть; 5 - височная кость, пирамида, каменистая часть; 6 - сосцевидное отверстие; 7 - височная кость, сосцевидный отросток; 8 - височная кость, шиловидный отросток; 9 - клиновидная кость, крыловидный отросток; 10 - резцовые отверстия; 11 - зубы; 12 - нижняя челюсть; 13 - верхняя челюсть, нёбный отросток; 14 - отверстие нижней челюсти; 15 - нёбная кость; 16 - затылочный мыщелок; 17 - сошник; 18 - нижняя выйная линия; 19 - верхняя выйная линия; 20 - наивысшая выйная линия; 21 - затылочная площадка; 22 - сагиттальный шов

Слуховые косточки, помещающиеся внутри височной кости, рассматриваются в разделе «Учение об органах чувств - эстезиология».

Клиновидная кость (os sphenoidale) непарная, располагается в середине основания черепа. У нее имеются 4 части: тело и 3 пары отростков, из которых 2 пары направлены латерально и носят названия малых и больших крыльев. Третья пара отростков (крыловидные) обращена книзу. В теле находятся полость (клиновидная пазуха) и углубление (турецкое седло), в котором помещается гипофиз. На отростках имеются отверстия, борозды и каналы для прохождения сосудов и нервов.

Кости лицевого черепа

Верхняя челюсть (maxilla) парная, располагается в центре лица и соединяется со всеми его костями. В ней различают тело и 4 отростка, из которых лобный направлен вверх, альвеолярный - вниз, нёбный - медиально, а скуловой - латерально. В теле имеется крупная полость - верхнечелюстная пазуха. На теле различают 4 поверхности: переднюю, подвисочную, глазничную и носовую. Лобный и скуловой отростки сочленяются с одноименными костями, нёбный - с аналогичным отростком другой верхней челюсти, а альвеолярный содержит зубные альвеолы, в которых помещаются зубы.

Нижняя челюсть (mandibula) непарная. Это единственная подвижная кость черепа. Имеет тело и 2 ветви. В теле различают основание нижней челюсти и помещающуюся над ней альвеолярную часть, содержащую зубные альвеолы. На основании снаружи имеется подбородочный выступ. Ветвь включает в себя 2 отростка: мыщелковый, заканчивающийся головкой нижней челюсти для образования височно-нижнечелюстного сустава, и венечный, являющийся местом прикрепления мышцы.

Скуловая кость (os zygomaticum) парная, имеет лобный и височный отростки, соединяющиеся с одноименными костями.

Нёбная кость (os palatinum) парная, располагается позади верхней челюсти. Состоит из 2 пластинок: горизонтальной, соединяющейся с нёбным отростком верхней челюсти, и перпендикулярной, прилегающей к носовой поверхности тела верхней челюсти.

Слёзная кость (os lacrimale) парная, расположена в передней части медиальной стенки глазницы; носовая кость (os nasale) парная, является передней костью, формирующей полость носа; сошник (vomer)

непарная кость, образующая заднюю часть перегородки носа; нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior) парная, прилежит к носовой поверхности тела верхней челюсти.

Со школьных уроков по химии каждому известно, что человеческий организм содержит в себе практически все элементы из периодической таблицы Д. И. Менделеева. Процентное содержание некоторых весьма значительно, а другие присутствуют лишь в следовых количествах. Но каждый из химических элементов, находящихся в организме, выполняет свою важную роль. В человеческом теле минеральные вещества содержатся в органические представлены как углеводы, белки и прочие. Дефицит или избыток какого-либо из них приводит к нарушению нормальной жизнедеятельности.

В химический состав костей входит ряд элементов и их веществ, в больше степени это соли кальция и коллаген, а также другие, процентное содержание которых значительно меньше, но роль их не менее значима. Прочность и здоровье скелета зависит от сбалансированности состава, который, в свою очередь, определяется множеством факторов, начиная от здорового питания и заканчивая экологической обстановкой окружающей среды.

Соединения, формирующие скелет

Превращения в различных средах

В анатомической лаборатории можно провести следующий анализ, чтобы подтвердить химический состав костей. Для определения органической части ткань подвергают действию раствора кислоты средней силы, например, соляной, концентрации порядка 15%. В образовавшейся среде происходит растворение солей кальция, а оссеиновый «скелет» остаётся нетронутым. Такая кость приобретает максимальное свойство эластичности, её в прямом смысле можно завязать в узел.

Неорганическую компоненту, входящую в химический состав костей человека, можно выделить путём выжигания органической части, она легко окисляется до углекислого газа и воды. Минеральный остов характеризуется прежней формой, но крайней хрупкостью. Малейшее механическое воздействие - и он просто рассыплется.

При попадании костей в почву бактерии перерабатывают органическое вещество, а минеральная часть полностью пропитывается кальцием и превращается в камень. В местах, где нет доступа влаги и микроорганизмов, ткани со временем подвергаются естественной мумификации.

Через микроскоп

Любой учебник по анатомии расскажет про химический состав и строение костей. На клеточном уровне ткань определяется как особый тип соединительной. В основе лежат окруженные пластинками, составленными из кристаллического вещества - минерала кальция - гидроксилаппатита (основного фосфата). Параллельно располагаются звёздоподобные пустоты, содержащие костные клетки и кровеносные сосуды. Благодаря своему уникальному микроскопическому строению такая ткань отличается удивительной легкостью.

Основные функции соединений разной природы

Нормальная работа опорно-двигательной системы зависит от того, каков химический состав костей, в достаточном ли количестве содержатся органические и минеральные вещества. Известковые и фосфорные соли кальция, которые составляют 95% неорганической части скелета, и некоторые другие минеральные соединения определяют свойство твёрдости и прочности кости. Благодаря им ткань устойчива к серьёзным нагрузкам.

Коллагеновая компонента и её нормальное содержание отвечают за такую функцию, как упругость, устойчивость к сжатию, растяжению, перегибу и прочим механическим воздействиям. Но только в согласованном «союзе» органика и минеральная составляющая обеспечивают костной ткани те уникальные свойства, которыми она обладает.

Состав костей в детском возрасте

Процентное соотношение веществ, говорящее о том, каков химический состав костей человека, может варьироваться у одного и того же представителя. В зависимости от возраста, образа жизни и других факторов влияния, количество тех или иных соединений может меняться. В частности, у детей только формируется и состоит в большей степени из органической компоненты - коллагена. Поэтому скелет ребёнка более гибкий и эластичный.

Для правильного формирования тканей ребёнка крайне важно потребление витаминов. В частности, такого, как Д 3 . Только в его присутствии химический состав костей в полной мере пополняется кальцием. Дефицит этого витамина может привести к развитию хронических заболеваний и излишней хрупкости скелета из-за того, что ткань вовремя не наполнилась солями Са 2+ .

Кость - самое твердое после зубной эмали вещество, присутствующее в организме человека. Необычайно высокая ее сопротивляемость обусловлена особенностями строения: костное вещество представляет собой особый вид соединительной ткани - костную ткань, характерными признаками которой являются твердое, пропитанное минеральными солями волокнистое межклеточное вещество и звездчатые клетки, снабженные многочисленными отростками.

Классификация костей

Каждая кость является самостоятельным органом и состоит из двух частей: внешней - надкостницы и внутренней, образованной костной тканью. Внутри, в костномозговых полостях, находится костный мозг - важнейший кроветворный орган человека.

В зависимости от формы, обусловленной выполняемой функцией, различают следующие группы костей

• длинные (трубчатые);
• короткие (губчатые);
• плоские (широкие);
• смешанные (ненормальные);
• воздухоносные.

Длинная (трубчатая) кость имеет удлиненную, цилиндрической или трехгранной формы среднюю часть -тело кости, диафиз. Утолщенные концы ее называют эпифизами. Каждый эпифиз имеет суставную поверхность, покрытую суставным хрящом, которая служит для соединения с соседними костями. Трубчатые кости составляют скелет конечностей, выполняют функции рычагов. Выделяют кости длинные (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие (пястные, плюсневые, фаланги пальцев).

Короткая (губчатая) кость имеет форму неправильного куба или многогранника. Такие кости расположены в определенных участках скелета, где прочность их сочетается с подвижностью: в соединениях между костями (запястья, предплюсны).

Плоские (широкие) кости участвуют в образовании полостей тела и выполняют также защитную функцию (кости свода черепа, тазовые кости, грудина, ребра). Одновременно они представляют собой обширные поверхности для прикрепления мышц, а также, наряду с трубчатыми костями, являются вместилищами костного мозга.

Важная особенность эволюции - наличие коротких костей в запястье человека (что делает его кисть пригодной для выполнения различных манипуляций) и в пальцах стопы (что придает особенную устойчивость в положении стоя)

Смешанные (ненормальные) кости отличаются сложным строением и разнообразной формой. Например, тело позвонка относится к губчатым костям, а его дуга, отростки - к плоским.

Воздухоносные кости имеют в теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом. К ним относятся некоторые кости черепа: лобная, клиновидная, решетчатая, верхняя челюсть.

По мере роста кости последовательно образуются слои костной ткани.

Губчатая костная ткань образует внутреннюю часть кости. Ее пористая структура делает кости легкими и устойчивыми к дроблению. Небольшие полости в губчатой ткани заполнены красным костным мозгом, который вырабатывает клетки крови.

Компактная костная ткань, жесткая и очень плотная, образует внешний слой кости и обеспечивает сопротивление давлению и внешним воздействиям. На ее поверхности имеются гаверсовы каналы (остеоны), по которым проходят кровеносные сосуды, питающие кости, а внутри, в костномозговом канале, содержится желтый костный мозг - ткань с жировыми включениями.

Химический состав костей

Костная ткань богата минералами (в особенности кальцием), которые обеспечивают ей высокую прочность, и коллагеном - белком, придающим гибкость. Она постоянно обновляется за счет баланса между двумя видами особых клеток: остеобластов, которые производят костную ткань, и остеокластов, которые ее уничтожают. Остеобласты играют ключевую роль в росте и поддержании скелета и «ремонте» костей после переломов.

В состав костей входят как органические (жиры, белки, углеводистые соединения), так и неорганические вещества (в основном минеральные соединения фосфора и кальция). Количество первых тем больше, чем моложе организм; именно поэтому в юности кости отличаются гибкостью и мягкостью, а в пожилом возрасте - твердостью и хрупкостью. У взрослого человека количество минеральных веществ (главным образом гидроксиапатита) составляет около 60-70 % веса кости, а органических (в основном коллагена - волокон соединительной ткани) - от 30 до 40 %. Кости имеют высокую прочность и оказывают громадное сопротивление — сжатию; они способны чрезвычайно долго противостоять разрушению и принадлежат к числу самых распространенных остатков ископаемых животных. При прокаливании костей теряет органическое вещество, но сохраняет свою форму и строение; подвергая ее воздействию кислоты (например, соляной), можно растворить минеральные вещества и получить гибкий хрящевой остов кости.

Желтый костный мозг в норме не выполняет кроветворной функции, но при больших кровопотерях в нем появляются очаги кроветворения. С возрастом объем и масса костного мозга изменяются. Если у новорожденных на его долю приходится примерно 1,4 % массы тела, то у взрослого человека - 4,6%.

43693 0

Скелет метаболически активен и постоянно обновляется, и оба процесса регулируются местными и системными факторами. Среди основных функций скелета выделяют структурные (опора, передвижение, дыхание и защита внутренних органов) и метаболические (хранилище для кальция, фосфора и карбоната; карбонатный костный буфер, связывание токсинов и тяжелых металлов). Тесная структурная связь с гемопоэтической системой определяет совместное использование клеток и локальных регулирующих факторов.

При нормальном развитии скелета уже в эмбриональном периоде хрящевая ткань замещается более твердой костной тканью (новообразование кости или моделирование). После рождения рост скелета продолжается, но основная клеточная активность направлена на ремоделирование кости, т.е. перестройку уже имеющейся структуры кости. Вновь сформированная на ранних стадиях равития из мезенхимы кость и кость, образующаяся во время быстрого восстановления, могут иметь относительно дезорганизованную структуру коллагеновых волокон в матриксе. Такая кость называется "тканой" (woven) костью. В то же время все другие кости закладываются организованным способом с последовательными слоями хорошо организованного коллагена и называется пластинчатой костью.

Типы костной ткани .

У взрослого человека различают 2 главных типа кости (рисунок 1):

1. Кортикальная кость (плотная и компактная) составляет внешнюю часть всех скелетных структур. На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками, в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему или остеон. Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия, вена, лимфатический сосуд и нервные волокна. До 80 % скелета состоит из кортикальной кости, главной функцией которой является обеспечение механической силы и защиты, но она может участвовать и в метаболическом ответе при тяжелом или длительном минеральном дефиците.

2. Трабекулярная или губчатая кость находится внутри длинных костей, особенно в концевых частях, в телах позвонков и во внутренних частях таза и в других крупных плоских костях. Она представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65 %), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. Трабекулярная кость обеспечивает механическую поддержку, особенно в позвоночнике. Метаболически она более активна, чем кортикальная кость и обеспечивает начальные поставки солей в условиях их острого дефицита.



Рисунок 1. Анатомия кости.

Состав кости .

Кость - это обызвествленная соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Около 30 % основного вещества составляют органические соединения, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70 % - неорганические. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом, т.е. 3 Ca(OH)2, образованным из кальция и фосфата; но в кости также содержатся в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонат и цитрат.

Костный матрикс .

Органический матрикс в свою очередь состоит из коллагеновых волокон (90-95 %) и основного вещества, которое контролирует отложение солей в кость. Костные соли представлены преимущественно кальцием и фосфатом. Коллагеновые волокна дают кости прочность на разрыв, а соли основного вещества - прочность на сжатие. Коллаген откладывается пластинчатым способом и усилен множественными поперечными связями ("прошивками") внутри и между трехспиральными молекулами коллагена (рисунок 2). Эти поперечные связи представляют собой трехвалентные пиридинолины, которые стойки к деградации и высвобождаются во время резорбции кости в свободной или пептидной форме и могут определяться в сыворотке и моче.




Рисунок 2. Схема коллагеновых поперечных связей в кости. Адаптировано из Eyre D.R., 1996.

Матрикс содержит также неколлагеновые белки, которые важны для регуляции минерализации и укрепления основы коллагена. Кальцийсвязывающие белки включают остеокальцин (костный Gla-протеин) и матриксный Gla-протеин, которые содержат γ-карбоксиглютаминовую кислоту и витамин К зависимы подобно многим факторам свертывающей системы крови. Эти белки могут задерживать минерализацию и позволяют созреть костному матриксу. Даже при том, что остеокальцин является наиболее специфическим белковым продуктом остеобластов, подавление гена остеокальцина не ухудшает рост и минерализацию скелета. Костный сиалопротеин и остеопонтин связываются с кальцием и коллагеном и могут играть роль в процессе прилипания остеокластов к поверхности кости. Неорганическая основа кости представлена кристаллами гидроксиапатита. Эти кристаллы могут содержать карбонат, фторид и различные другие минералы в следовых количествах в зависимости от окружающей среды.

Соли фосфата кальция в костях находятся в 2 формах:

1. Легко обмениваемый пул, который находится в равновесии с внеклеточной жидкостью. Этот запас обеспечивает легкий обмен между костями и внеклеточной жидкостью. Таким образом, если концентрация Ca или фосфата во внеклеточной жидкости увеличивается, соли легко откладываются или, если эти концентрации снижаются, тогда соли легко мобилизуются из этого запаса.

2. Старая структурная кость, где соли фосфата кальция находятся в виде кристаллов гидроксиапатита. Эти кристаллы с трудом мобилизуются или обмениваются с внеклеточной жидкостью и для их мобилизации - резорбции необходим паратгормон.

Клетки костной ткани .

Костные клетки - остеоциты, находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими отростки остеоцитов. Через эти канальцы проходят кровеносные сосуды. От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму (отростки остеоцитов), которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Остеобласты.

Остеобласты образуются из мезенхимальных стволовых клеток, изначально плюрипотентных, которые могут также дифференцироваться в клетки мышечной, хрящевой и фиброзной ткани, а также в адипоциты. Вероятно имеются клетки предшественники, которые могут далее дифференцироваться только в остеобласты. Эти клетки предшественники остеобластов присутствуют в надкостнице и строме костного мозга.

Как только продукция остеобластами коллагеновых и неколлагеновых белков завершается, некоторые остеобласты внедряются в толщу матрикса и становятся остеоцитами. Остеобласты и остеоциты соединяются друг с другом многими клеточными отростками, которые лежат в канальцах в пределах кости. Этот синцитий взаимосвязанных клеток вероятно важен для ощущения механических сил. Большинство остеобластов либо остается на поверхности кости и рассредоточивается в виде расплющенных клеток, либо подвергается запрограммированной клеточной смерти (апоптозу). Остеобласты сохраняют соединения с остеоцитами, которые могут быть необходимы для передачи сигналов активации во время ремоделирования.

Остеобласты функционально и морфологически гетерогенны. Они имеют рецепторы для факторов (ПТГ, кальцитриол, глюкокортикоиды, половые гормоны, соматотропин и тиреотропин, интерлейкин-1, фактор некроза опухоли альфа, простагландины, инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста бета, факторы роста фибробластов), которые влияют на ремоделирование кости, и сами продуцируют много регуляторов роста кости.




Рисунок 3. Клетки костной ткани. Адаптировано из Афанасьев Ю.И., Елисеев В.Г., 1989.

Остеокласты.

Остеокласты - это крупные многоядерные клетки, которые резорбируют кость, растворяя соли и разрушая матрикс. Активные остеокласты обычно имеют от 2 до 5 ядер, но могут иметь и больше. Они богаты цитоплазмой, имеют множество аппаратов Гольджи и много митохондрий и лизосом. Активно резорбирующие остеокласты крепко прикреплены к кости зоной мембраны, которая относительно лишена субклеточных частиц. Эта область называется "чистой" зоной, хотя лучший термин - зона "изолирования"; так как она как бы герметизирует область действия ферментов. Вторая (внутренняя) зона - наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка), является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов, где имеет место резорбция кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна. Часто наблюдаются группы остеокластов, которые либо располагаются на поверхности лакун Хоушипа, либо образуют туннели в кортикальной кости, формируя гаверсовы каналы. Продолжительность жизни остеокластов может составлять от 3 до 4 недель, затем они теряют ядро апоптозом и становятся неактивными. Остеокласты связаны с моноцитарно-макрофагальными клетками и образуются из гранулоцит - макрофагальных колониеобразующих единиц. Макрофагальный колониестимулирующий фактор необходим для начала дифференциации остеокластов. Клетки предшественники остеокластов присутствуют в костном мозге, селезенке, и в небольшом количестве в циркуляции. Во время развития предшественники остеокластов вероятно мигрируют в кость из экстрамедуллярных участков гемопоэза.

Ремоделирование кости .

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, объединяемые термином ремоделирование костной ткани. Цикл ремоделирования кости начинается с активации, опосредованной клетками остеобластного происхождения (рисунок 15). Активация может включать остеоциты, "обкладочные клетки" (отдыхающие остеобласты на поверхности кости), и преостеобласты в костном мозге. Точно ответственные клетки остеобластного происхождения не были полностью определены. Эти клетки подвергаются изменениям формы и секретируют коллагеназу и другие ферменты, которые лизируют белки на поверхности кости; они также выделяют фактор, который назван остеокласт дифференцирующим фактором (ОДФ). Последующий цикл ремоделирования состоит из трех фаз: резорбция, реверсия и формирование (рисунок 4).




Рисунок 4. Схема ремоделирования кости. Адаптировано из Raisz L.G., 1999.

Резорбция кости .

Резорбция костной ткани связана с активностью остеокластов, которые являются фагоцитами для кости. Энзимы из остеокластов растворяют органический матрикс, а кислоты растворяют костные соли. Остеокласты регулируются ПТГ; увеличение ПТГ вызывает увеличение количества и активности остеокластов, и таким образом, увеличение костной резорбции; снижение ПТГ производит обратный эффект. Постоянный обмен костных солей обеспечивает ремоделирование кости для поддержания прочности ее на протяжении жизни. Остеокластическая резорбция per se может начинаться с миграции частично дифференцированных мононуклеарных преостеобластов к поверхности кости, которые затем сливаются с образованием крупных многоядерных остеокластов, которые требуются для резорбции кости. Остеокласты удаляют минералы и матрикс до ограниченной глубины на трабекулярной поверхности или в пределах кортикальной кости; в результате пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Пока неясно, что останавливает этот процесс, но вероятно могут вовлекаться высокие местные концентрации кальция или веществ, высвобождаемых из матрикса.

Реверсия кости .

После завершения остеокластической резорбции имеется фаза реверсии, во время которой мононуклеарные клетки (МК), возможно моноцитарно/макрофагального происхождения, появляются на поверхности кости. Эти клетки готовят поверхность для новых остеобластов, чтобы начать образование кости (остеогенез). Слой богатого гликопротеидами вещества откладывается на резорбированной поверхности, так называемая "цементирующая линия", к которой могут приклеиваться новые остеобласты. Остеопонтин может быть ключевым белком в этом процессе. Клетки на месте реверсирования могут также обеспечивать сигналы для дифференциации и миграции остеобластов.

Образование кости .

Фаза формирования продолжается до полного замещения резорбированной кости и пока полностью не сформируется новая костная структурная единица. Когда эта фаза завершена, поверхность покрывается сглаженными выравнивающими клетками, и имеется длительный период отдыха с небольшой клеточной деятельностью на поверхности кости, пока новый цикл ремоделирования не начинается. Основные этапы образования кости представлены ниже:

Шаги кальцификации кости.

- Остеокласты секретируют молекулы коллагена и основного вещества.

- Молекулы коллагена образуют коллагеновые волокна, называемые остеоидом.

- Остеобласты секретируют энзим - щелочную фосфатазу (ЩФ), которая увеличивает локальную концентрацию фосфата, активирует коллагеновые волокна, вызывая отложение солей фосфата кальция.

- Соли фосфата кальция преципитируют на коллагеновых волокнах и окончательно становятся кристаллами гидроксиапатита.

Стадии цикла моделирования имеют различную продолжительность. Резорбция вероятно продолжается приблизительно две недели. Фаза реверсии может длиться до четырех или пяти недель, в то время как фаза формирования может продолжаться в течение четырех месяцев до тех пор пока новая структурная единица полностью не сформируется.

Регуляция функции костных клеток .

В норме процессы отложения и резорбции солей находятся в равновесии, и костная масса остается постоянной. Обычно процессы ремоделирования оккупируют 10-15 % поверхности кости. ПТГ является одним из важнейших факторов, влияющих на количество участков ремоделирования и может увеличивать оборот кости в 7-10 раз, увеличивая поверхность ремоделирования до 100 % всей поверхности кости.

Существует как системная, так и местная регуляция функции костной клетки. Главные системные регуляторы - кальций регулирующие гормоны, ПТГ и кальцитриол; в меньшей степени кальцитонин. Другие системные гормоны также оказывают влияние на скелет, особенно соматотропин, глюкокортикоиды, гормоны щитовидной железы и половые гормоны. Более того, некоторые факторы, такие как ИПФР, имеют, и системные и местные эффекты, а другие имеют главным образом или исключительно местные эффекты, особенно простагландины, ТФР-БЕТА, отдельные морфогенные белки, и цитокины.

Паратгормон (ПТГ) - наиболее важный регулятор гомеостаза кальция. Он поддерживает сывороточную концентрацию кальция, стимулируя резорбцию кости остеокластами, увеличивая почечную канальцевую реабсорбцию кальция, и увеличивая почечную продукцию кальцитриола. ПТГ также стимулирует экспрессию генов и увеличивает производство нескольких местных факторов, включая ИЛ-6, ИФР-1 и ИФР-связывающегоглобулина, IGF-BP-5, и простагландинов.

Кальцитриол - увеличивает кишечную абсорбцию кальция и фосфатов, таким образом поддерживая минерализацию кости. В высоких концентрациях, при условиях дефицита кальция и фосфора, он также стимулирует резорбцию кости, таким образом помогая поддерживать поставку этих ионов к другим тканям. Кальцитриол стимулирует остеокластогенез в культурах клеток, но животные, испытывающие недостаток витамина Д, имеют относительно нормальный рост костей и ремоделирование во время своего развития.

Кальцитонин - ингибирует остеокласты и поэтому резорбцию костей в фармакологических дозах. Однако, его физиологическая роль минимальна. Его эффекты являются преходящими, вероятно из-за сниженной регуляции рецепторов. В результате, он только кратковременно эффективен для коррекции гиперкальцемии из-за чрезмерной резорбции кости.

Соматотропин и ИФР - Системы Ст/ИФР-1 и ИФР-2 важны для роста скелета, особенно роста конечной пластинки хряща и эндохондрального остеогенеза. Действия ИФР определяются в частности наличием различных IGF-BP: IGF-BP-3 - главная детерминанта сывороточных концентраций ИФР, в то время как IGF-BP-5 может облегчать, а IGF-BP-4 может ингибировать локальные действия ИФР.

Глюкокортикоиды - имеют и стимулирующие, и подавляющие эффекты на клетки кости. Они важны для дифференцировки остеобластов, и они сенсибилизируют костные клетки к регуляторам ремоделирования кости, включая ИФР-1 и ПТГ. Ингибиция остеогенеза - главная причина индуцированного глюкокортикоидами остеопороза. Гормоны щитовидной железы - стимулируют и резорбцию, и формирование кости.

Таким образом, оборот кости увеличивается при гипертиреозе и могут происходить потери кости.

Половые гормоны - оказывают глубокое влияние на кость. Эстрогены влияют на развитие скелета как у мужчин, так и у женщин. В позднем пубертатном периоде эстрогены уменьшают оборот кости, ингибируя резорбцию кости; они необходимы для эпифизарного закрытия у юношей и девушек. Таким образом, мужчины с генетической потерей эстрогеновых рецепторов или фермента ароматазы, который преобразует андрогены в эстрогены, имеют задержку развития кости и остеопороз, и запаздывание эпифизарного закрытия. Многие местные факторы также находятся под влиянием эстрогенов, включая цитокины и простагландины. Андрогены могут стимулировать остеогенез как прямо, так и посредством их влияния на примыкающие мышечные ткани.

Цитокины - Как описано выше, цитокины, продуцируемые костными клетками и прилегающими гематопоэтическими и сосудистыми клетками, имеют множественные регулирующие эффекты на скелет. Многие из этих факторов вовлечены в потери кости, связанные с овариэктомией у грызунов. Регулирование может происходить в результате изменяющегося производства агонистов и изменений рецепторов или связывающих белков (антагонисты рецептора) для этих факторов.

Другие - Множество других факторов играет важную роль в метаболизме кости:

- Простагландины, лейкотриены и окись азота могут быть важны в быстрых ответах клеток кости на воспаление и механические силы. Простагландины имеют бифазные эффекты на резорбцию и образование кости, но доминирующими эффектами in vivo является стимуляция. Образование простагландинов может увеличиваться под влиянием нагрузки и воспалительных цитокинов. Окись азота может ингибировать функцию остеокластов, в то время как лейкотриены стимулируют резорбцию кости.

- ТФР-бета и семейство костных морфогенных белков, состоящее, по крайней мере, из десяти белков, которые продуцируются множеством различных клеток, и которые оказывают множественное влияние на рост и развитие. ТФР-бета может регулироваться эстрадиолом и может замедлять резорбцию кости и стимулировать остеогенез. Костные морфогенный белок - 2 и другие члены этого семейства увеличивают дифференциацию остеобластов и остеогенез, когда вводятся подкожно или внутримышечно.

Факторы роста фибробластов - другое семейство белков, вовлеченных в развитие скелета. Мутации рецепторов для этих факторов приводят к патологическим скелетным фенотипам, таким как ахондроплазия. В костной ткани образуются другие факторы роста, такие как эндотелиальный фактор роста, который может играть роль в ремоделировании кости.



Лашутин С.В., 27.05.01 г.