Millä soluilla on oma kalvo. Plasmakalvojen rakenne ja toiminta

Ulkopuolelta solu on peitetty plasmakalvolla (tai ulommalla solukalvolla), jonka paksuus on noin 6-10 nm.

Solukalvo on tiheä proteiinien ja lipidien (pääasiassa fosfolipidien) kalvo. Lipidimolekyylit on järjestetty järjestykseen - kohtisuoraan pintaan, kahteen kerrokseen, niin että niiden osat, jotka ovat intensiivisesti vuorovaikutuksessa veden kanssa (hydrofiiliset), suuntautuvat ulospäin ja osat, jotka ovat inerttejä veden suhteen (hydrofobiset), suuntautuvat sisäänpäin.

Proteiinimolekyylit sijaitsevat epäjatkuvassa kerroksessa lipidirungon pinnalla molemmilla puolilla. Osa niistä on upotettu lipidikerrokseen ja osa kulkee sen läpi muodostaen vettä läpäiseviä alueita. Nämä proteiinit suorittavat erilaisia ​​​​toimintoja - jotkut niistä ovat entsyymejä, toiset ovat kuljetusproteiineja, jotka osallistuvat tiettyjen aineiden siirtämiseen ympäristöstä sytoplasmaan ja päinvastoin.

Solukalvon perustoiminnot

Yksi biologisten kalvojen pääominaisuuksista on selektiivinen läpäisevyys (puoliläpäisevyys)- jotkut aineet kulkevat niiden läpi vaikeasti, toiset helposti ja jopa korkeampaan pitoisuuteen, joten useimpien solujen sisällä olevien Na-ionien pitoisuus on paljon pienempi kuin ympäristössä. K-ioneille on ominaista käänteinen suhde: niiden pitoisuus solun sisällä on korkeampi kuin sen ulkopuolella. Siksi Na-ioneilla on aina taipumus päästä soluun ja K-ioneilla mennä ulos. Näiden ionien pitoisuuksien tasaamista estää kalvossa oleva erityinen järjestelmä, joka toimii pumpun roolissa, joka pumppaa Na-ioneja ulos solusta ja pumppaa samanaikaisesti K-ioneja sisään.

Na-ionien halua liikkua ulkopuolelta sisälle käytetään sokereita ja aminohappoja kuljettamaan soluun. Na-ionien aktiivisella poistamisella solusta luodaan olosuhteet glukoosin ja aminohappojen pääsylle siihen.

Monissa soluissa aineiden imeytyminen tapahtuu myös fagosytoosin ja pinosytoosin kautta. klo fagosytoosi joustava ulkokalvo muodostaa pienen syvennyksen, johon siepattu hiukkanen menee sisään. Tämä syvennys kasvaa, ja ulkokalvon osan ympäröimänä partikkeli upotetaan solun sytoplasmaan. Fagosytoosin ilmiö on tyypillinen ameballe ja joillekin muille alkueläimille sekä leukosyyteille (fagosyyteille). Samoin solut imevät nesteitä, jotka sisältävät solulle välttämättömiä aineita. Tätä ilmiötä on kutsuttu pinosytoosi.

Eri solujen ulkokalvot eroavat merkittävästi sekä niiden proteiinien ja lipidien kemiallisesta koostumuksesta että niiden suhteellisesta pitoisuudesta. Juuri nämä ominaisuudet määräävät eri solujen kalvojen fysiologisen aktiivisuuden monimuotoisuuden ja niiden roolin solujen ja kudosten elämässä.

Solun endoplasminen verkkokalvo on yhteydessä ulkokalvoon. Ulkokalvojen avulla toteutetaan erilaisia ​​solujen välisiä kontakteja, ts. viestintää yksittäisten solujen välillä.

Monille solutyypeille on ominaista, että niiden pinnalla on suuri määrä ulkonemia, taitoksia, mikrovilliä. Ne lisäävät merkittävästi solujen pinta-alaa ja parantavat aineenvaihduntaa sekä vahvistavat yksittäisten solujen sidoksia keskenään.

Solukalvon ulkopuolella kasvisoluissa on paksuja, optisessa mikroskoopissa selvästi näkyviä kalvoja, jotka koostuvat selluloosasta (selluloosasta). Ne luovat vahvan tuen kasvien kudoksille (puulle).

Joillakin eläinperäisillä soluilla on myös joukko ulkoisia rakenteita, jotka sijaitsevat solukalvon päällä ja joilla on suojaava luonne. Esimerkki on hyönteisten sisäsolujen kitiini.

Solukalvon toiminnot (lyhyesti)

Kalvo on hyperhieno rakenne, joka muodostaa organellien pinnan ja koko solun. Kaikilla kalvoilla on samanlainen rakenne ja ne on yhdistetty yhdeksi järjestelmäksi.

Kemiallinen koostumus

Solukalvot ovat kemiallisesti homogeenisia ja koostuvat eri ryhmien proteiineista ja lipideistä:

• fosfolipidit;
• galaktolipidit;
• sulfolipidit.

Ne sisältävät myös nukleiinihappoja, polysakkarideja ja muita aineita.

Fyysiset ominaisuudet

Normaalilämpötilassa kalvot ovat nestekiteisessä tilassa ja vaihtelevat jatkuvasti. Niiden viskositeetti on lähellä kasviöljyn viskositeettia.

Kalvo on palautuva, vahva, joustava ja siinä on huokoset. Kalvojen paksuus on 7 - 14 nm.

TOP 4 artikkeliajotka lukevat tämän mukana

Suurilla molekyyleillä kalvo on läpäisemätön. Pienet molekyylit ja ionit voivat kulkea huokosten ja itse kalvon läpi kalvon eri puolilla olevan pitoisuuseron vaikutuksesta sekä kuljetusproteiinien avulla.

Malli

Kalvojen rakennetta kuvataan yleensä nestemosaiikkimallilla. Kalvossa on kehys - kaksi riviä lipidimolekyylejä, tiiviisti, kuten tiilet, vierekkäin.

Riisi. 1. Sandwich-tyyppinen biologinen kalvo.

Molemmilta puolilta lipidien pinta on proteiinien peitossa. Mosaiikkikuvion muodostavat kalvon pinnalle epätasaisesti jakautuneet proteiinimolekyylit.

Bipidikerrokseen upotusasteen mukaan proteiinimolekyylit jaetaan kolme ryhmää:

• kalvon läpäisevä;
• upotettu;
• pinnallinen.

Proteiinit tarjoavat kalvon pääominaisuuden - sen selektiivisen läpäisevyyden eri aineille.

Kalvotyypit

Kaikki solukalvot voidaan jakaa lokalisoinnin mukaan seuraavat tyypit:

• ulkona;
• ydin;
• organellien kalvot.

Ulompi sytoplasminen kalvo tai plasmolemma on solun raja. Yhdistettynä sytoskeleton elementteihin se säilyttää muotonsa ja kokonsa.

Riisi. 2. Sytoskeleton.

Ydinkalvo tai karyolemma on ydinsisällön raja. Se on rakennettu kahdesta kalvosta, jotka ovat hyvin samanlaisia ​​kuin ulompi. Ytimen ulkokalvo on yhteydessä endoplasmisen retikulumin (ER) kalvoihin ja huokosten kautta sisäkalvoon.

EPS-kalvot tunkeutuvat koko sytoplasmaan muodostaen pintoja, joille syntetisoidaan erilaisia ​​aineita, mukaan lukien kalvoproteiinit.

Organoidikalvot

Useimmilla organelleilla on kalvorakenne.

Seinät on rakennettu yhdestä kalvosta:

• Golgi-kompleksi;
• vakuolit;
• lysosomit.

Plastidit ja mitokondriot rakentuvat kahdesta kalvokerroksesta. Niiden ulkokalvo on sileä, ja sisäkalvo muodostaa useita taitoksia.

Kloroplastien fotosynteettisten kalvojen ominaisuudet ovat upotetut klorofyllimolekyylit.

Eläinsoluissa on hiilihydraattikerros, jota kutsutaan glykokaliksiksi ulkokalvon pinnalla.

Riisi. 3. Glycocalyx.

Glykokalyyksi on kehittyneimmin suoliston epiteelin soluissa, missä se luo olosuhteet ruoansulatukselle ja suojaa plasmolemmaa.

Taulukko "Solukalvon rakenne"

Mitä olemme oppineet?

Tutkimme solukalvon rakennetta ja toimintoja. Kalvo on solun, ytimen ja organellien selektiivinen (selektiivinen) este. Solukalvon rakennetta kuvataan nestemosaiikkimallilla. Tämän mallin mukaan proteiinimolekyylit on upotettu viskoosien lipidien kaksoiskerrokseen.

Aihekilpailu

Raportin arviointi

Keskiarvoluokitus: 4.5. Saatujen arvioiden kokonaismäärä: 264.

solukalvo

Kuva solukalvosta. Pienet siniset ja valkoiset pallot vastaavat fosfolipidien hydrofobisia "päitä" ja niihin kiinnitetyt linjat vastaavat hydrofiilisiä "häntiä". Kuvassa on vain integraaliset kalvoproteiinit (punaiset pallot ja keltaiset heliksit). Keltaiset soikeat täplät kalvon sisällä - kolesterolimolekyylit Keltaisen vihreät helmiketjut kalvon ulkopuolella - oligosakkaridiketjut, jotka muodostavat glykokalyksin

Biologinen kalvo sisältää myös erilaisia ​​proteiineja: integraali (tunkeutuu kalvon läpi), puoliintegraali (toisesta päästä upotettu ulompaan tai sisempään lipidikerrokseen), pinta (sijaitsee kalvon ulkopinnalla tai sisäsivujen vieressä). Jotkut proteiinit ovat solukalvon kosketuspisteitä solun sisällä olevan sytoskeleton kanssa ja soluseinän (jos sellaista on) ulkopuolella. Jotkut integraaliproteiineista toimivat ionikanavina, erilaisina kuljettajina ja reseptoreina.

Toiminnot

• este - tarjoaa säädellyn, selektiivisen, passiivisen ja aktiivisen aineenvaihdunnan ympäristön kanssa. Esimerkiksi peroksisomikalvo suojaa sytoplasmaa solulle vaarallisilta peroksideilta. Selektiivinen läpäisevyys tarkoittaa, että kalvon läpäisevyys eri atomeille tai molekyyleille riippuu niiden koosta, sähkövarauksesta ja kemiallisista ominaisuuksista. Selektiivinen läpäisevyys varmistaa solun ja soluosaston erottamisen ympäristöstä ja toimittaa niille tarvittavat aineet.
• kuljetus - kalvon läpi tapahtuu aineiden kuljetus soluun ja solusta ulos. Kuljetus kalvojen läpi mahdollistaa: ravinteiden toimittamisen, aineenvaihdunnan lopputuotteiden poistumisen, erilaisten aineiden erittymisen, ionigradienttien muodostumisen, optimaalisen ionien pitoisuuden ylläpitämisen solussa, jotka ovat välttämättömiä solujen toiminnan kannalta. soluentsyymit.
  Hiukkaset, jotka eivät jostain syystä pysty läpäisemään fosfolipidikaksoiskerrosta (esimerkiksi hydrofiilisten ominaisuuksien vuoksi, koska kalvo on sisältä hydrofobinen eikä päästä hydrofiilisiä aineita läpi, tai suuren koonsa vuoksi), mutta solulle välttämättömiä , voivat tunkeutua kalvon läpi erityisten kantajaproteiinien (kuljettajien) ja kanavaproteiinien kautta tai endosytoosin kautta.
  Passiivisessa kuljetuksessa aineet ylittävät lipidikaksoiskerroksen ilman energiankulutusta pitoisuusgradienttia pitkin diffuusion kautta. Tämän mekanismin muunnelma on helpotettu diffuusio, jossa tietty molekyyli auttaa ainetta kulkemaan kalvon läpi. Tällä molekyylillä voi olla kanava, joka päästää vain yhden tyyppisen aineen läpi.
  Aktiivinen kuljetus vaatii energiaa, koska se tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan. Kalvolla on erityisiä pumppuproteiineja, mukaan lukien ATPaasi, joka pumppaa aktiivisesti kaliumioneja (K +) soluun ja pumppaa natriumioneja (Na +) ulos siitä.
• matriisi - tarjoaa kalvoproteiinien tietyn suhteellisen sijainnin ja suunnan, niiden optimaalisen vuorovaikutuksen.
• mekaaninen - varmistaa solun autonomian, sen solunsisäiset rakenteet sekä yhteyden muihin soluihin (kudoksissa). Soluseinillä on tärkeä rooli mekaanisen toiminnan tarjoamisessa ja eläimissä - solujen välisessä aineessa.
• energia - fotosynteesin aikana kloroplasteissa ja soluhengityksen aikana mitokondrioissa niiden kalvoissa toimivat energiansiirtojärjestelmät, joihin myös proteiinit osallistuvat;
• reseptori - jotkut kalvossa sijaitsevat proteiinit ovat reseptoreita (molekyylejä, joiden avulla solu havaitsee tiettyjä signaaleja).
  Esimerkiksi veressä kiertävät hormonit vaikuttavat vain kohdesoluihin, joissa on näitä hormoneja vastaavat reseptorit. Välittäjäaineet (kemikaalit, jotka johtavat hermoimpulsseja) sitoutuvat myös kohdesolujen spesifisiin reseptoriproteiineihin.
• entsymaattinen - kalvoproteiinit ovat usein entsyymejä. Esimerkiksi suoliston epiteelisolujen plasmakalvot sisältävät ruoansulatusentsyymejä.
• biopotentiaalien synnyttämisen ja johtamisen toteuttaminen.
  Kalvon avulla ylläpidetään ionien vakiopitoisuutta solussa: K + -ionin pitoisuus solun sisällä on paljon suurempi kuin sen ulkopuolella ja Na + -pitoisuus on paljon pienempi, mikä on erittäin tärkeää, koska tämä säilyttää potentiaalieron kalvon poikki ja synnyttää hermoimpulssin.
• solumerkintä - kalvolla on antigeenejä, jotka toimivat markkereina - "leimat", jotka mahdollistavat solun tunnistamisen. Nämä ovat glykoproteiineja (eli proteiineja, joihin on kiinnitetty haarautuneita oligosakkaridisivuketjuja), joilla on "antennien" rooli. Lukuisten sivuketjukonfiguraatioiden ansiosta on mahdollista tehdä erityinen markkeri jokaiselle solutyypille. Markkerien avulla solut voivat tunnistaa muita soluja ja toimia yhdessä niiden kanssa esimerkiksi muodostaessaan elimiä ja kudoksia. Sen avulla immuunijärjestelmä pystyy myös tunnistamaan vieraita antigeenejä.

Biokalvojen rakenne ja koostumus

Kalvot koostuvat kolmesta lipidien luokasta: fosfolipideistä, glykolipideistä ja kolesterolista. Fosfolipidit ja glykolipidit (lipidit, joihin on kiinnittynyt hiilihydraatteja) koostuvat kahdesta pitkästä hydrofobisesta hiilivety "hännästä", jotka liittyvät varautuneeseen hydrofiiliseen "päähän". Kolesteroli jäykistää kalvoa täyttämällä vapaan tilan hydrofobisten lipidipyrstöjen välillä ja estämällä niitä taipumasta. Siksi kalvot, joiden kolesterolipitoisuus on alhainen, ovat joustavampia, kun taas korkean kolesterolipitoisuuden omaavat kalvot ovat jäykempiä ja hauraampia. Kolesteroli toimii myös "sulkejana", joka estää polaaristen molekyylien liikkumisen solusta ja soluun. Tärkeä osa kalvoa koostuu proteiineista, jotka läpäisevät sen ja vastaavat kalvojen erilaisista ominaisuuksista. Niiden koostumus ja suuntaus eri kalvoissa vaihtelee.

Solukalvot ovat usein epäsymmetrisiä, eli kerrokset eroavat lipidikoostumuksesta, yksittäisen molekyylin siirtymisestä kerroksesta toiseen (ns. varvastossu) on vaikea.

Kalvoorganellit

Nämä ovat suljettuja yksittäisiä tai toisiinsa liittyviä sytoplasman osia, jotka on erotettu hyaloplasmasta kalvoilla. Yksikalvoisia organelleja ovat endoplasminen verkkokalvo, Golgin laite, lysosomit, vakuolit, peroksisomit; kaksikalvoiseen - ydin, mitokondriot, plastidit. Erilaisten organellien kalvojen rakenne eroaa lipidien ja kalvoproteiinien koostumuksesta.

Valikoiva läpäisevyys

Solukalvoilla on selektiivinen läpäisevyys: glukoosi, aminohapot, rasvahapot, glyseroli ja ionit diffundoituvat hitaasti niiden läpi, ja kalvot itse säätelevät tätä prosessia aktiivisesti jossain määrin - jotkut aineet kulkevat läpi, kun taas toiset eivät. Aineiden pääsylle soluun tai niiden poistamiselle solusta ulos on neljä päämekanismia: diffuusio, osmoosi, aktiivinen kuljetus ja ekso- tai endosytoosi. Kaksi ensimmäistä prosessia ovat luonteeltaan passiivisia, eli ne eivät vaadi energiaa; kaksi viimeistä ovat aktiivisia energiankulutukseen liittyviä prosesseja.

Kalvon selektiivinen läpäisevyys passiivisen kuljetuksen aikana johtuu erityisistä kanavista - integraalisista proteiineista. Ne tunkeutuvat kalvon läpi ja läpi muodostaen eräänlaisen käytävän. Alkuaineilla K, Na ja Cl on omat kanavansa. Pitoisuusgradientin suhteen näiden alkuaineiden molekyylit liikkuvat soluun ja sieltä ulos. Ärsyttyessä natriumionikanavat avautuvat ja natriumioneja virtaa jyrkästi soluun. Tämä johtaa epätasapainoon kalvopotentiaalissa. Sen jälkeen kalvopotentiaali palautuu. Kaliumkanavat ovat aina auki, joiden kautta kaliumionit tulevat hitaasti soluun.

Katso myös

Kirjallisuus

• Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidikalvot faasimuutosten aikana. - M .: Nauka, 1994.
• Gennis R. Biokalvot. Molekyylirakenne ja toiminnot: käännös englannista. = Biokalvot. Molekyylirakenne ja toiminta (Robert B. Gennis). - 1. painos. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Ivanov V. G., Berestovski T. N. biologisten kalvojen lipidikaksoiskerros. - M .: Nauka, 1982.
• Rubin A.B. Biofysiikka, oppikirja 2 osassa. - 3. painos, tarkistettu ja laajennettu. - M .: Moscow University Press, 2004. -

Eläinsolujen ulompi solukalvo (plasmalemma, sytolemma, plasmakalvo). peitetty ulkopuolelta (eli puolelta, joka ei ole kosketuksissa sytoplasmaan) kerroksella oligosakkaridiketjuja, jotka ovat kovalenttisesti kiinnittyneet kalvon proteiineihin (glykoproteiineihin) ja vähemmässä määrin lipideihin (glykolipideihin). Tätä kalvon hiilihydraattipäällystettä kutsutaan glykokaliksi. Glykokaliksin tarkoitus ei ole vielä kovin selvä; oletetaan, että tämä rakenne osallistuu solujen välisen tunnistusprosesseihin.

Kasvisoluissa ulomman solukalvon päällä on tiivis selluloosakerros, jossa on huokoset, joiden kautta kommunikointi tapahtuu naapurisolujen välillä sytoplasmisten siltojen kautta.

Solut sieniä plasmalemman päällä - tiheä kerros kitiini.

klo bakteerit – mureina.

Biologisten kalvojen ominaisuudet

1. Kyky koota itsekseen tuhoisan vaikutuksen jälkeen. Tämän ominaisuuden määräävät fosfolipidimolekyylien fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, jotka vesiliuoksessa yhdistyvät niin, että molekyylien hydrofiiliset päät kääntyvät ulospäin ja hydrofobiset päät sisäänpäin. Proteiineja voidaan sisällyttää valmiisiin fosfolipidikerroksiin. Kyky kokoontua itse on välttämätöntä solutasolla.

2. Puoliläpäisevyys(selektiivisyys ionien ja molekyylien siirrossa). Varmistaa ioni- ja molekyylikoostumuksen pysyvyyden säilymisen solussa.

3. Kalvon juoksevuus. Kalvot eivät ole jäykkiä rakenteita, vaan ne vaihtelevat jatkuvasti lipidi- ja proteiinimolekyylien pyörimis- ja värähtelyliikkeiden vuoksi. Tämä saa aikaan suuren määrän entsymaattisia ja muita kemiallisia prosesseja kalvoissa.

4. Kalvojen fragmenteilla ei ole vapaita päitä, koska ne ovat suljettuja kupliin.

Solukalvon (plasmalemma) toiminnot

Plasmalemman päätehtävät ovat seuraavat: 1) este, 2) reseptori, 3) vaihto, 4) kuljetus.

1. estetoiminto. Se ilmenee siinä, että plasmalemma rajoittaa solun sisältöä, erottaen sen ulkoisesta ympäristöstä, ja solunsisäiset kalvot jakavat sytoplasman erillisiksi reaktiosoluiksi. osastoja.

2. reseptorin toiminta. Yksi plasmalemman tärkeimmistä tehtävistä on varmistaa solun kommunikaatio (yhteys) ulkoiseen ympäristöön kalvoissa olevan reseptorilaitteen kautta, jolla on proteiini- tai glykoproteiiniluonne. Plasmalemman reseptorimuodostelmien päätehtävä on ulkoisten signaalien tunnistaminen, minkä ansiosta solut ovat oikein suunnattuja ja muodostavat kudoksia erilaistumisprosessissa. Erilaisten säätelyjärjestelmien aktiivisuus sekä immuunivasteen muodostuminen liittyy reseptorin toimintaan.

vaihtotoiminto määräytyy entsyymiproteiinien sisällöstä biologisissa kalvoissa, jotka ovat biologisia katalyyttejä. Niiden aktiivisuus vaihtelee riippuen väliaineen pH:sta, lämpötilasta, paineesta, sekä substraatin että itse entsyymin pitoisuudesta. Entsyymit määräävät avainreaktioiden voimakkuuden aineenvaihduntaa sekä suuntautuminen.

Kalvojen kuljetustoiminto. Kalvo mahdollistaa erilaisten kemikaalien selektiivisen tunkeutumisen soluun ja solusta ympäristöön. Aineiden kuljetus on välttämätöntä sopivan pH:n ylläpitämiseksi solussa, oikeanlaisen ionipitoisuuden ylläpitämiseksi, mikä varmistaa solun entsyymien tehokkuuden. Kuljetus toimittaa ravinteita, jotka toimivat energianlähteenä, sekä materiaalia erilaisten solukomponenttien muodostumiseen. Se määrää myrkyllisten jätteiden poistumisen solusta, erilaisten hyödyllisten aineiden erittymisen sekä hermo- ja lihastoiminnan kannalta välttämättömien ionigradienttien muodostumisen Muutokset aineiden siirtymisnopeudessa voivat aiheuttaa häiriöitä bioenergeettisissä prosesseissa, vesi-suola-aineenvaihdunnassa , kiihtyvyys ja muut prosessit. Näiden muutosten korjaaminen on monien lääkkeiden toiminnan taustalla.

On kaksi päätapaa, joilla aineet tulevat soluun ja ulos solusta ulkoiseen ympäristöön;

passiivinen kuljetus,

aktiivinen kuljetus.

Passiivinen kuljetus kulkee kemiallisen tai sähkökemiallisen pitoisuuden gradienttia pitkin kuluttamatta ATP-energiaa. Jos kuljetettavan aineen molekyylissä ei ole varausta, passiivisen kuljetuksen suunta määräytyy vain tämän aineen pitoisuuden eron perusteella kalvon molemmilla puolilla (kemiallinen pitoisuusgradientti). Jos molekyyli on varautunut, niin sen kuljetukseen vaikuttavat sekä kemiallinen pitoisuusgradientti että sähköinen gradientti (kalvopotentiaali).

Molemmat gradientit yhdessä muodostavat sähkökemiallisen gradientin. Aineiden passiivinen kuljetus voidaan suorittaa kahdella tavalla: yksinkertainen diffuusio ja helpotettu diffuusio.

Yksinkertaisella diffuusiolla suola-ionit ja vesi voivat tunkeutua selektiivisten kanavien läpi. Nämä kanavat muodostavat jotkut transmembraaniproteiinit, jotka muodostavat päästä päähän -kuljetusreittejä, jotka ovat avoinna pysyvästi tai vain lyhyen aikaa. Selektiivisten kanavien kautta tunkeutuu erilaisia ​​molekyylejä, joiden koko ja varaus vastaavat kanavia.

Yksinkertaiseen diffuusioon on toinenkin tapa - tämä on aineiden diffuusio lipidikaksoiskerroksen läpi, jonka läpi rasvaliukoiset aineet ja vesi kulkevat helposti. Lipidikaksoiskerros ei läpäise varautuneita molekyylejä (ioneja), ja samalla varauksettomat pienet molekyylit voivat diffuusoitua vapaasti, ja mitä pienempi molekyyli, sitä nopeammin se kulkeutuu. Melko korkea veden diffuusionopeus lipidikaksoiskerroksen läpi johtuu juuri sen molekyylien pienestä koosta ja varauksen puuttumisesta.

Helpotettu diffuusio proteiinit ovat mukana aineiden kuljettamisessa - kantajia, jotka toimivat "ping-pongin" periaatteella. Tässä tapauksessa proteiini esiintyy kahdessa konformaatiotilassa: "pong"-tilassa kuljetetun aineen sitoutumiskohdat ovat avoimia kaksoiskerroksen ulkopuolella ja "ping"-tilassa samat kohdat avautuvat toisella puolella. puolella. Tämä prosessi on palautuva. Se, miltä puolelta aineen sitoutumiskohta on auki tietyllä hetkellä, riippuu tämän aineen pitoisuusgradientista.

Tällä tavalla sokerit ja aminohapot kulkeutuvat kalvon läpi.

Helpotetun diffuusion avulla aineiden kulkunopeus kasvaa merkittävästi verrattuna yksinkertaiseen diffuusioon.

Kantajaproteiinien lisäksi jotkin antibiootit, kuten gramidiini ja valinomysiini, osallistuvat helpotettuun diffuusioon.

Koska ne tarjoavat ionien kuljetuksen, niitä kutsutaan ionoforit.

Aktiivinen aineiden kuljetus solussa. Tämäntyyppiseen kuljetukseen liittyy aina energiakustannuksia. Aktiiviseen kuljetukseen tarvittava energialähde on ATP. Tämän tyyppisen kuljetuksen ominaispiirre on, että se suoritetaan kahdella tavalla:

ATPaasi-nimien entsyymien avulla;

kuljetus kalvopakkauksessa (endosytoosi).

AT ulompi solukalvo sisältää entsyymiproteiineja, kuten ATPaaseja, joiden tehtävänä on tarjota aktiivista kuljetusta ioneja pitoisuusgradienttia vastaan. Koska ne kuljettavat ioneja, tätä prosessia kutsutaan ionipumpuksi.

Eläinsoluissa on neljä pääasiallista ioninkuljetusjärjestelmää. Niistä kolme kuljettaa biologisten kalvojen läpi: Na + ja K +, Ca +, H + ja neljäs - protonien siirto mitokondrioiden hengitysketjun toiminnan aikana.

Esimerkki aktiivisesta ioninsiirtomekanismista on natrium-kaliumpumppu eläinsoluissa. Se ylläpitää solussa vakiona natrium- ja kalium-ionien pitoisuutta, joka eroaa näiden aineiden pitoisuudesta ympäristössä: normaalisti solussa on vähemmän natriumioneja kuin ympäristössä ja enemmän kaliumia.

Tämän seurauksena yksinkertaisen diffuusion lakien mukaan kaliumilla on taipumus poistua solusta ja natrium diffundoituu soluun. Toisin kuin yksinkertainen diffuusio, natrium-kaliumpumppu pumppaa jatkuvasti natriumia pois solusta ja ruiskuttaa kaliumia: kolmea natriummolekyyliä kohti, jotka heitetään ulos, soluun syötetään kaksi kaliummolekyyliä.

Tämän natrium-kalium-ionien kuljetuksen varmistaa ATP-riippuvainen entsyymi, joka on lokalisoitunut kalvoon siten, että se tunkeutuu sen koko paksuuteen.Natrium ja ATP tulevat tähän entsyymiin kalvon sisältä ja kalium kalvon sisältä. ulkopuolella.

Natriumin ja kaliumin siirtyminen kalvon läpi tapahtuu konformaatiomuutosten seurauksena, joita natrium-kalium-riippuvainen ATPaasi käy läpi ja joka aktivoituu, kun natriumin pitoisuus solun sisällä tai kaliumpitoisuus ympäristössä kasvaa.

Tämän pumpun käyttö edellyttää ATP-hydrolyysiä. Tämän prosessin tarjoaa sama natrium-kalium-riippuvainen ATP-aasientsyymi. Samaan aikaan yli kolmasosa eläinsolun levossa kuluttamasta ATP:stä kuluu natrium-kaliumpumpun työhön.

Natrium-kaliumpumpun asianmukaisen toiminnan rikkominen johtaa erilaisiin vakaviin sairauksiin.

Tämän pumpun hyötysuhde ylittää 50%, mitä ei saavuteta edistyneimmillä ihmisen luomilla koneilla.

Monia aktiivisia kuljetusjärjestelmiä ohjaa ionigradientteihin varastoitunut energia eikä ATP:n suora hydrolyysi. Kaikki ne toimivat yhteiskuljetusjärjestelminä (helpoten pienmolekyylipainoisten yhdisteiden kuljetusta). Esimerkiksi tiettyjen sokereiden ja aminohappojen aktiivinen kuljetus eläinsoluihin määräytyy natriumionigradientin mukaan, ja mitä korkeampi natriumionigradientti on, sitä suurempi on glukoosin absorptionopeus. Kääntäen, jos natriumin pitoisuus solujen välisessä tilassa laskee huomattavasti, glukoosin kuljetus pysähtyy. Tässä tapauksessa natriumin tulee liittyä natriumista riippuvaiseen glukoosin kantajaproteiiniin, jolla on kaksi sitoutumiskohtaa: yksi glukoosille ja toinen natriumille. Soluun tunkeutuvat natriumionit edistävät kantajaproteiinin kulkeutumista soluun glukoosin mukana. Glukoosin mukana soluun tulleet natriumionit pumpataan takaisin natrium-kalium-riippuvaisen ATPaasin toimesta, joka ylläpitämällä natriumkonsentraatiogradienttia säätelee epäsuorasti glukoosin kuljetusta.

Aineiden kuljetus kalvopakkauksissa. Suuret biopolymeerimolekyylit eivät käytännössä pysty tunkeutumaan plasmalemman läpi millään edellä kuvatuista aineiden soluunkuljetusmekanismeista. Solu sieppaa ne ja imeytyy kalvopakkaukseen, jota kutsutaan endosytoosi. Jälkimmäinen on muodollisesti jaettu fagosytoosiin ja pinosytoosiin. Solu sitoo kiinteitä hiukkasia fagosytoosi ja nestettä - pinosytoosi. Endosytoosin aikana havaitaan seuraavat vaiheet:

imeytyneen aineen vastaanotto solukalvon reseptoreiden takia;

kalvon tunkeutuminen kuplan (rakkuloiden) muodostumiseen;

endosyyttisen rakkulan erottaminen kalvosta energiankulutuksella - fagosomien muodostuminen ja kalvon eheyden palauttaminen;

Fagosomin fuusio lysosomin kanssa ja muodostuminen fagolysosomit (ruoansulatusvakuoli), jossa imeytyneiden hiukkasten pilkkominen tapahtuu;

hajoamattoman materiaalin poistaminen fagolysosomista solusta ( eksosytoosi).

Eläinkunnassa endosytoosi on tyypillinen tapa ruokkia monia yksisoluisia organismeja (esimerkiksi ameeboissa), ja monisoluisten organismien joukossa tämän tyyppinen ruokahiukkasten pilkkominen esiintyy endodermaalisissa soluissa coelenteraateissa. Mitä tulee nisäkkäisiin ja ihmisiin, niillä on retikulo-histio-endoteliaalinen solujärjestelmä, joka kykenee endosytoosiin. Esimerkkejä ovat veren leukosyytit ja maksan Kupffer-solut. Jälkimmäiset reunustavat maksan niin kutsuttuja sinimuotoisia kapillaareja ja vangitsevat erilaisia ​​veressä suspendoituneita vieraita hiukkasia. Eksosytoosi- tämä on myös tapa poistaa monisoluisen organismin solusta sen erittämä substraatti, joka on välttämätön muiden solujen, kudosten ja elinten toiminnalle.

9.5.1. Yksi kalvojen päätehtävistä on osallistuminen aineiden kuljettamiseen. Tämä prosessi saadaan aikaan kolmella päämekanismilla: yksinkertainen diffuusio, helpotettu diffuusio ja aktiivinen kuljetus (kuva 9.10). Muista kussakin tapauksessa näiden mekanismien tärkeimmät ominaisuudet ja esimerkit kuljetettavista aineista.

Kuva 9.10. Molekyylien kuljetusmekanismit kalvon läpi

yksinkertainen diffuusio- aineiden siirto kalvon läpi ilman erityisten mekanismien osallistumista. Kuljetus tapahtuu pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiankulutusta. Pienet biomolekyylit - H2O, CO2, O2, urea, hydrofobiset alhaisen molekyylipainon aineet kuljetetaan yksinkertaisella diffuusiolla. Yksinkertaisen diffuusion nopeus on verrannollinen pitoisuusgradienttiin.

Helpotettu diffuusio- aineiden siirto kalvon läpi proteiinikanavien tai erityisten kantajaproteiinien avulla. Se suoritetaan pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiankulutusta. Monosakkarideja, aminohappoja, nukleotideja, glyserolia, joitain ioneja kuljetetaan. Kyllästyskinetiikka on ominaista - siirretyn aineen tietyllä (kyllästävällä) pitoisuudella kaikki kantajamolekyylit osallistuvat siirtoon ja kuljetusnopeus saavuttaa raja-arvon.

aktiivinen kuljetus- vaatii myös erityisten kantajaproteiinien osallistumista, mutta siirto tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan ​​ja vaatii siksi energiaa. Tämän mekanismin avulla Na+-, K+-, Ca2+-, Mg2+-ionit kulkeutuvat solukalvon läpi ja protonit mitokondriokalvon läpi. Aineiden aktiiviselle kuljetukselle on ominaista kyllästyskinetiikka.

9.5.2. Esimerkki kuljetusjärjestelmästä, joka suorittaa aktiivisen ionikuljetuksen, on Na+,K+-adenosiinitrifosfataasi (Na+,K+-ATPaasi tai Na+,K+-pumppu). Tämä proteiini sijaitsee plasmakalvon paksuudessa ja pystyy katalysoimaan ATP-hydrolyysin reaktiota. Yhden ATP-molekyylin hydrolyysin aikana vapautuvaa energiaa käytetään siirtämään 3 Na + -ionia solusta solunulkoiseen tilaan ja 2 K + -ionia vastakkaiseen suuntaan (kuva 9.11). Na +, K + -ATPaasin toiminnan seurauksena syntyy pitoisuusero solun sytosolin ja solunulkoisen nesteen välille. Koska ionien kuljetus ei ole ekvivalenttia, syntyy sähköpotentiaalien ero. Siten syntyy sähkökemiallinen potentiaali, joka on sähköpotentiaalieron Δφ energian ja kalvon molemmilla puolilla olevien aineiden pitoisuuksien eron energian ΔС summa.

Kuva 9.11. Kaavio Na+, K+ -pumpusta.

9.5.3. Siirtyy hiukkasten ja makromolekyyliyhdisteiden kalvojen läpi

Kantajien suorittaman orgaanisten aineiden ja ionien kuljetuksen ohella solussa on hyvin erityinen mekanismi, joka on suunniteltu absorboimaan ja poistamaan makromolekyyliyhdisteitä solusta muuttamalla biokalvon muotoa. Tällaista mekanismia kutsutaan vesikulaarinen kuljetus.

Kuva 9.12. Vesikulaarikuljetuksen tyypit: 1 - endosytoosi; 2 - eksosytoosi.

Makromolekyylien siirron aikana tapahtuu kalvon ympäröimien vesikkeleiden (vesikkelien) peräkkäistä muodostumista ja fuusiota. Kuljetussuunnan ja siirrettyjen aineiden luonteen mukaan erotetaan seuraavat vesikulaarikuljetukset:

Endosytoosi(Kuva 9.12, 1) - aineiden siirtyminen soluun. Saatujen vesikkelien koosta riippuen on:

a) pinosytoosi - nestemäisten ja liuenneiden makromolekyylien (proteiinit, polysakkaridit, nukleiinihapot) absorptio käyttämällä pieniä kuplia (halkaisijaltaan 150 nm);

b) fagosytoosi — suurten hiukkasten, kuten mikro-organismien tai solujätteen, imeytyminen. Tässä tapauksessa muodostuu suuria rakkuloita, joita kutsutaan fagosomeiksi, joiden halkaisija on yli 250 nm.

Pinosytoosi on ominaista useimmille eukaryoottisoluille, kun taas suuret hiukkaset absorboivat erikoistuneet solut - leukosyytit ja makrofagit. Endosytoosin ensimmäisessä vaiheessa aineet tai hiukkaset adsorboituvat kalvon pinnalle, tämä prosessi tapahtuu ilman energiankulutusta. Seuraavassa vaiheessa kalvo, jossa on adsorboitunut aine, syttyy sytoplasmaan; tuloksena olevat paikalliset plasmakalvon invaginaatiot sidotaan solun pinnalta muodostaen rakkuloita, jotka sitten kulkeutuvat soluun. Tämä prosessi on yhdistetty mikrofilamenttijärjestelmällä ja on energiariippuvainen. Soluun tulevat rakkulat ja fagosomit voivat sulautua lysosomien kanssa. Lysosomien sisältämät entsyymit hajottavat vesikkeleissä ja fagosomeissa olevat aineet pienimolekyylisiksi tuotteiksi (aminohapot, monosakkaridit, nukleotidit), jotka kuljetetaan sytosoliin, jossa solu voi käyttää niitä.

Eksosytoosi(Kuva 9.12, 2) - hiukkasten ja suurten yhdisteiden siirtyminen solusta. Tämä prosessi, kuten endosytoosi, etenee energian imeytymisen myötä. Eksosytoosin päätyypit ovat:

a) eritys - vesiliukoisten yhdisteiden poistaminen solusta, joita käytetään tai jotka vaikuttavat kehon muihin soluihin. Sen voivat suorittaa sekä erikoistumattomat solut että umpirauhasten solut, maha-suolikanavan limakalvot, jotka ovat mukautettuja erittämään niiden tuottamia aineita (hormonit, välittäjäaineet, proentsyymit) kehon erityistarpeista riippuen. .

Eritetyt proteiinit syntetisoidaan ribosomeissa, jotka liittyvät karkean endoplasmisen retikulumin kalvoihin. Nämä proteiinit kuljetetaan sitten Golgin laitteeseen, jossa ne modifioidaan, väkevöidään, lajitellaan ja pakataan sitten vesikkeleiksi, jotka pilkkoutuvat sytosoliin ja sulautuvat sen jälkeen plasmakalvoon niin, että rakkuloiden sisältö on solun ulkopuolella.

Toisin kuin makromolekyylit, pienet erittyneet hiukkaset, kuten protonit, kuljetetaan ulos solusta helpotetun diffuusion ja aktiivisten kuljetusmekanismien avulla.

b) erittyminen - sellaisten aineiden poistaminen solusta, joita ei voida käyttää (esimerkiksi verkkokalvon aineen poistaminen retikulosyyteistä erytropoieesin aikana, joka on organellien aggregoitunut jäännös). Erittymismekanismi ilmeisesti koostuu siitä, että aluksi erittyneet hiukkaset ovat sytoplasmisessa vesikkelissä, joka sitten sulautuu plasmakalvoon.