Экологическая пирамида энергии отражает. Экологические пирамиды: численности, биомассы, энергии

Различают три способа составления экологических пирамид:

1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева - продуцента.

2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания . На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии -динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными; обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение, поскольку продукция природных и искусственных сообществ (агроиенозов) является основным источником запасов пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.

Сукцессии и их виды.

Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией.

Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные.

Первичная сукцессия - это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.

1-й этап – возникновение места, лишённого жизни;

2-ой этап – расселение на этом месте первых растительных, животных организмов;

3-ий этап – приживание организмов;

4-ый этап – конкуренция и вытеснение видов;

5-ый этап – преобразование организмами места обитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавыпосле извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы, участки открытой добычи полезных ископаемых, с которых снят верхний слой почвы и т.п. На таких бесплодных участках первичная сукцессия от голой скальной породы до зрелого леса может занять от сотен до тысяч лет.

Вторичная сукцессия - последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена. Вторичная сукцессия начинается на месте разрушенного биоценоза (лес после пожара). Сукцессия происходит быстро, т.к. в почве сохраняются семена, части пищевых связей и происходит образование биоценоза. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости. Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост.

Стабильная стадия сукцессии, когда сообщество (биоценоз) сформировалось полностью и находится в равновесии с окружающей средой называется климакс. Климаксное сообщество способно к саморегуляции и может долго находиться в равновесном состоянии.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.

18. Функции живого вещества в биосфере. Живое вещество – это совокупность живых организмов (биомассы Земли). Представляет собой открытую систему для которой характерны рост, размножение, распространение, обмен веществ и энергией с внешней средой, накопление энергии и передача её в цепях питания. Живое вещество выполняет 5 функций:

1. Энергетическая (способность поглощать солнечную энергию, превращать её в энергию химических связей и передавать по пищевым цепям)

2. Газовая (способность поддерживать постоянство газового состава биосферы в результате сбалансированности дыхания и фотосинтеза)

3. Концентрационная (способность живых организмов накапливать в своём теле определённые элементы окружающей среды, благодаря чему произошло перераспределение элементов и образование полезных ископаемых)

4. Окислительно-восстановительная (способность изменять степень окисления элементов и создавать разнообразие соединений в природе для поддержания разнообразия жизни)

5. Деструктивная (способность разлагать отмершее органическое вещество, благодаря чему осуществляется круговорот веществ)

1. Водная функция живого вещества в биосфере связана с биогенным круговоротом воды, имеющим важное значение в круговороте воды на планете.

Выполняя перечисленные функции, живое вещество адаптируется к окружающей среде и приспосабливает её к своим биологическим (а если речь идёт о человеке, то и социальным) потребностям. При этом живое вещество и среда его обитания развиваются как единое целое, однако контроль над состоянием среды осуществляют живые организмы.

Экологическая пирамида - это графическое изображение потерь энергии в цепях питания.

Цепи питания - это устойчивые цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества, сложившиеся в ходе эволюции живых организмов и биосферы в целом. Они составляют трофическую структуру любого биоценоза, по которой осуществляются перенос энергии и круговороты веществ. Пищевая цепь состоит из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует потоку энергии.

Первичным источником энергии в цепях питания является солнечная энергия. Первый трофический уровень - продуценты (зеленые растения) - используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, создавая первичную продукцию любого биоценоза. При этом только 0,1% солнечной энергии используется в процессе фотосинтеза. Эффективность, с которой зеленые растения ассимилируют солнечную энергию, оценивается величиной первичной продуктивности. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется растениями в процессе дыхания, остальная часть энергии переносится далее по пищевым цепям.

При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем: количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепях питания растет от одного трофического уровня к другому, а продуктивность падает.

Фитобиомасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы организмов второго

трофического уровня потребителей первого порядка - травоядных животных. Обычно продуктивность второго трофического уровня составляет не более 5 - 20% (10%) предыдущего уровня. Это находит отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного происхождения. Объем энергии, необходимой для обеспечения жизнедеятельности организма, растет с повышением уровня морфофункциональной организации. Соответственно, количество биомассы, создаваемой на более высоких трофических уровнях, снижается.

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные соотношения первичной и вторичной продукции. Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз (около 10 раз) больше, чем общая масса растительноядных животных, а масса каждого последующего звена пищевой цепи, соответственно, пропорционально изменяется.

Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.

Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается снижением биомассы и численности особей. Пирамиды биомассы и численности организмов для данного биоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.

Графически экологическую пирамиду изображают в виде нескольких прямоугольников одинаковой высоты, но разной длины. Длина прямоугольника уменьшается от нижнего к верхнему соответственно уменьшению продуктивности на последующих трофических уровнях. Нижний треугольник самый большой по длине и соответствует первому трофическому уровню - продуцентам, второй - приблизительно в10 раз меньше и соответствует второму трофическому уровню - растительноядным животным, потребителям первого порядка и т.д.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую массу организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов и консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т.е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Важную роль при этом имеет скорость воспроизведения основных генераций продуцентов и консументов.

В большинстве наземных экосистем, как уже говорилось, действует также правило биомасс, т.е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех травоядных, а масса травоядных превышает массу всех хищников.

Следует различать количественно продуктивность, - а именно годовой прирост растительности - и биомассу. Разница между первичной продукцией биоценоза и биомассой определяет масштабы выедания растительной массы. Даже для сообществ с преобладанием травянистых форм, скорость воспроизводства биомассы у которых достаточно велика, животные используют до 70% годового прироста растений.

В тех трофических цепях, где передача энергии осуществляется через связи «хищник - жертва», часто наблюдаются пирамиды численности особей: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано еще и с тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв. Исключение из правил пирамиды численности составляют случаи, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.

Все три правила пирамиды - продуктивности, биомассы и численности - выражают энергетические отношения в экосистемах. При этом пирамида продуктивности имеет универсальный характер, а пирамиды биомассы и численности проявляются в сообществах с определенной трофической структурой.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатация человеком природных сообществ - основной источник пищи для человека. Важное значение имеет и вторичная продукция биоценозов, получаемая за счет промышленных и сельскохозяйственных животных, как источник животного белка. Знание законов распределения энергии, потоков энергии и вещества в биоценозах, закономерностей продуктивности растений и животных, понимание пределов допустимого изъятия растительной и животной биомассы из природных систем позволяют правильно строить отношения в системе «общество - природа».

Связи при которых одни организмы поедают другие организмы или их останки или выделения (экскременты) называются трофическими (трофе - питание, пища, гр.) . При этом пищевые взаимоотношения между членами экосистемы выражаются через трофические (пищевые) цепи . Примерами таких цепей могут служить:

· ягель → олень → волк (экосистема тундры);

· трава → корова → человек (антропогенная экосистема);

· микроскопические водоросли (фитопланктон) → жучки и дафнии (зоопланктон) → плотва → щука → чайки (водная экосистема).

Воздействие на цепи питания с целью их оптимизации и получения большей или лучшей по качеству продукции не всегда бывают удачны. Так широко известен из литературы пример с завозом коров в Австралию. До этого природными пастбищами пользовались преимущественно кенгуру, экскременты которых успешно осваивались и перерабатывались австралийским навозным жуком. Коровьи экскременты австралийским жуком не осваивались, в результате чего началась постепенная деградация пастбищ. Для прекращения этого процесса пришлось завезти в Австралию европейского навозного жука.

Тpофические или пищевые цепи могут быть пpедставлены в фоpме пиpамиды. Численное значение каждой ступени такой пиpамиды может быть выpажена числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.3.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м2 сут-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

Рис.3.7. Пиpамидапеpедачиэнеpгии по пищевой цепи (по Ю.Одуму)

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами. В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды.

В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях рыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Видовой состав организмов обычно изучается на уровне популяции .

Напомним, что популяцией называется совокупность особей одного вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться. В общем случае, та или иная популяция может находиться в пределах некоторой экосистемы, но может pаспpостpаняться и за границы. Hапpимеp, известна и охраняется популяция чеpношапошного сурка хребта Туоpа-Сис, занесенного в Красную Книгу. Данная популяция не ограничивается этим хребтом, но пpостиpается и южнее в пределы Веpхоянскихгоp в Якутии.

Среда, в которой обычно встречается изучаемый вид, называется его местообитанием.

Как правило, экологическую нишу занимает один какой-то вид или его популяция. При совпадающих требованиях к окружающей среде и пищевым pесуpсам, два вида неизменно вступают в конкурентную борьбу, которая обычно заканчивается вытеснением одного из них. Подобная ситуация известна в системной экологии, как принцип Г.Ф. Гаузе , который гласит, что два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же нишу. Соответственно, система взаимодействующих, диффеpенциpованных по экологическим нишам популяций, дополняющих друг друга в большей мере, нежели конкуpиpующих между собой за использование пpостpанства, времени и pесуpсов, называется сообществом (ценозом).

Белый медведь не может обитать в таежных экосистемах, также как бурый в полярных областях.

Видообразование всегда адаптивно, поэтому по аксиоме Ч.Дарвина каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования. При этом организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число (правило максимального "давления жизни " ).

Например, организмы океанического планктона довольно быстро покрывают пространство в тысячи квадратных километров в виде пленки. В.И.Вернадский подсчитал, что скорость продвижения бактерии Фишера размером 10-12 см3 путем размножения по прямой была бы равна около 397 200 м/час - скорость самолета! Однако чрезмерное размножение организмов ограничивается лимитирующими факторами и коррелирует с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.

Когда происходит исчезновение видов, прежде всего составленных крупными особями, в итоге меняется вещественно-энергетическая структура цензов. Если энергетический поток, проходящий через экосистему, не меняется, то включаются механизмы экологического дублирования по принципу : исчезающий или уничтожаемый вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный. Замена вида идет по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный менее генетически изменчивого. Так как экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, то экологическое дублирование происходит обязательно.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории под воздействием природных факторов или воздействия человека, называется сукцессией (сукцессио - преемственность, лат.) . Например, после лесного пожара горельник в течение многих лет заселяется сначала травами, потом кустарником, затем лиственными деревьями и в конечном итоге хвойным лесом. При этом последовательные сообщества, сменяющие друг друга, называются сериями или стадиями. Конечным результатом сукцессии будет состояние стабилизированнной экосистемы - климакс (климакс - лестница, "зрелая ступень", гр.) .

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной . К таковым относятся поселения лишайников на камнях, которые впоследствие заменят мхи, травы и кустарники (рис.3.8). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего (например, после пожара или раскорчевки, устройства пруда или водохранилища), то говорят о вторичной сукцессии. Конечно, скорость сукцессий будет различной. Для первичных сукцессий могут потребоваться сотни или тысячи лет, а вторичные протекают быстрее.

Все популяции продуцентов, консументов и гетеротрофов тесно взаимодействуют через трофические цепи и таким образом поддерживают структуру и целостность биоценозов, согласовывают потоки энергии и вещества, обуславливают регуляцию окружающей их среды. Вся совокупность тел живых организмов населяющих Землю физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности и называется живым веществом (закон физико-химического единства живого вещества В.И.Вернадского ). Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4-3,6*1012 т (в сухом весе). Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в полтора сантиметра. По В.И.Вернадскому эта "пленка жизни", составляющая менее 10-6 массы других оболочек Земли, является "одной из самых могущественных геохимических сил нашей планеты".

Каждая экосистема состоит из нескольких трофических (пищевых) уровней , слагающихся в определенную структуру. Трофическую структуру принято изображать в видеэкологических пирамид.

В 1927 году американский эколог и зоолог Чарлз Элтон предложил графическую модель экологической пирамиды. Базой пирамиды является первый трофический уровень, состоящий из продуцентов. Выше расположены уровни консументов различных порядков. Иначе говоря, глядя на экологическую пирамиду, мы понимаем, как в данной экосистеме соотносятся все ее члены по нескольким факторам.

Изображаются уровни экологической пирамиды в виде нескольких прямоугольных или трапециевидных ярусов, размер которых соотнесен либо с количеством участников каждого уровня пищевой цепи, либо с их массой, либо с энергией.

Три вида экологических пирамид

1. Пирамида чисел (или численности) сообщает нам количество живых организмов на каждом уровне. Например, для пропитания одной совы необходимо 12 мышей, а им, в свою очередь, требуется 300 колосьев ржи. Нередко случается, что пирамида чисел перевернута (такую пирамиду иначе называют обращенной). Она может описывать, скажем, лесную пищевую цепь, в которой продуцентами выступают деревья, а первичными консументами - насекомые. Одно дерево является пищей для мириадов насекомых.

2. Пирамида биомасс описывает соотношение масс организмов нескольких трофических уровней. Как правило, в биоценозах на суше масса продуцентов значительно больше, нежели в каждом последующем звене пищевой цепи, а масса консументов первого уровня превышает массу консументов второго уровня и т. д.

Водные экосистемы также могут характеризоваться перевернутыми пирамидами биомасс, в которых масса консументов оказывается большей, чем масса продуцентов. Океанический зоопланктон, питающийся фитопланктоном, намного превышает его по совокупной массе. Казалось бы, с такой скоростью поглощения, фитопланктон должен был бы исчезнуть, однако, его спасает высокая скорость роста.

3. Пирамида энергии исследует величину потока энергии, проходящего через пищевую цепь от базового уровня к наивысшему. Структура биоценоза в высокой степени зависит от скорости продуцирования пищи на всех трофических уровнях. Американский ученый Раймонд Линдеман выяснил, что на каждом уровне теряется до 90% поступившей на него энергии (так называемый «Закон 10%»).

Зачем нужны экологические пирамиды?

Пирамиды чисел и биомассописывают экосистему в ее статике, поскольку рассчитывают количество или массу участников экосистемы за фиксированный временной отрезок. Они не призваны давать информацию о трофической структуре экосистемы в динамике, однако же позволяют решать задачи, связанные с сохранением устойчивости экосистемы, и предвидеть возможные опасности.

Классический пример нарушения устойчивости - завоз кроликов на Австралийский континент. Из-за высокой скорости размножения их количество стало столь огромным, что наносило вред сельскому хозяйству, лишая пищи овец и крупный скот - таким образом, только один вид консументов (кролики) монополизировал продуцент (траву) в данной экосистеме.

Пирамида энергии , в отличие от вышеназванных пирамид, динамична, она передает скорость прохождения количества энергии через все трофические уровни. Ее задача - дать представление о функциональной организации экосистемы.

В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление ее биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела).

При этом биомасса одного звена не может быть полностью переработана последующим, и в каждом последующем звене трофической цепи происходит уменьшение биомассы.

В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого трофического уровня на следующий, т.е. продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего уровня.

Так, например, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг биомассы растительноядных животных (консументов первого порядка). Плотоядные животные (консументы второго порядка), поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а хищники (консументы третьего порядка), которые питаются плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

Таким образом, суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.

Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.

Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.

Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы(пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии) (рис.6).

Рис.6. Схема экологической пирамиды.

Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистем в геометрической форме.

Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.

1) пирамиды чисел , основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы , в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии , учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений - потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.

Пирамида чисел (численности)

Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.

Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.

При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).

Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)

Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)

Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).

Например:

тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.

Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.

Например:

в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев - продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц - консументов первого порядка.

Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Пирамида биомассы

Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.

Консументы 3 порядка

Консументы 2 порядка

Консументы 1 порядка

Продуценты

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(наземные экосистемы: (водные экосистемы: озеро,

луг, поле и др.) пруд и особенно морские

экосистемы)

Рис.7. Пирамида биомасс (1 – правильная; 2- перевернутая)

Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.

Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.

Например:

в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.

Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).

Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру.

Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов - биомассой - на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс.

Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами.

Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов.

Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10-15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е., масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды.

Различают три способа составления экологических пирамид:

• 1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева - продуцента;
• 2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е., суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е., «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания;
• 3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии - динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными, обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).