Intramuralni ganglij mokraćne bešike. Privatna histologija

Detalji

Ganglija predstavljaju klasteri multipolarnih (jedan akson i nekoliko dendrita) neurona(od nekoliko ćelija do desetina hiljada). Ekstraorganske (simpatičke) ganglije imaju dobro definisanu vezivnotkivnu kapsulu kao nastavak perineurijuma. Parasimpatički ganglije se obično nalaze u intramuralnim nervnim pleksusima. Ganglije intramuralnih pleksusa, kao i drugi autonomni gangliji, sadrže autonomne neurone lokalnih refleksnih lukova. Multipolarni neuroni promjera 20-35 µm locirani su difuzno, svaki neuron je okružen ganglijskim gliocitima.

Osim toga, opisano je neuroendokrini, hemoreceptorski, bipolarni, a kod nekih kralježnjaka i unipolarni neuroni. Simpatički ganglije sadrže male, intenzivno fluorescentne ćelije (MYF ćelije) sa kratkim procesima i velikim brojem zrnastih vezikula u citoplazmi. Oni oslobađaju kateholamine i imaju inhibitorni učinak na prijenos impulsa od preganglionskih nervnih vlakana do eferentnog simpatičkog neurona. Ove ćelije se nazivaju interneuroni.

Među velikim multipolarni neuroni vegetativno ganglija razlikuju se: motoričke (tip 1 Dogel ćelije), senzitivne (tip II Dogel ćelije) i asocijativne (tip III Dogel ćelije). Motorni neuroni imaju kratke dendrite sa lamelarnim nastavcima ("receptivni jastučići"). Akson ovih ćelija je veoma dugačak, izlazi izvan ganglija kao deo postganglionskih tankih nemijelinizovanih nervnih vlakana i završava se na glatkim miocitima unutrašnjih organa. Ćelije tipa 1 nazivaju se neuroni dugih aksona. Neuroni tipa II su jednakostrane nervne ćelije. Iz njihovog tijela se protežu 2-4 procesa, među kojima je teško razlikovati akson. Bez grananja, procesi se protežu daleko od tijela neurona. Njihovi dendriti imaju senzorne nervne završetke, a akson završava na tijelima motornih neurona u susjednim ganglijama. Ćelije tipa II su osjetljivi neuroni lokalnih autonomnih refleksnih lukova. Tip III Dogel ćelije su po obliku tijela slične autonomnim neuronima tipa II, ali njihovi dendriti se ne protežu dalje od ganglija, a neurit je usmjeren na druge ganglije. Mnogi istraživači smatraju da su ove ćelije tip senzornog neurona.

Dakle, u perifernim autonomnim ganglijama postoje lokalni refleksni lukovi koji se sastoje od senzornih, motornih i, moguće, asocijativnih autonomnih neurona.
Intramuralne autonomne ganglije u zidu probavnog trakta odlikuju se činjenicom da u njihovom sastavu, pored motornih kolinergičkih neurona, postoje inhibitorni neuroni. Predstavljene su adrenergičkim i purinergičnim nervnim ćelijama. U potonjem, posrednik je purinski nukleotid. U intramuralnim autonomnim ganglijima nalaze se i peptidergični neuroni koji luče vazointestinalni peptid, somatostatin i niz drugih peptida, uz pomoć kojih se vrši neuroendokrina regulacija i modulacija aktivnosti tkiva i organa probavnog sistema.

Acetilholin- nikotinske (kurare blok, heksametonijum), muskarinske (blok atropina) receptore. Aktivacija receptora→generacija EPSP. Brzi EPSP (N-holinocerum)→otvaranje jonskih kanala. Spori EPSP (M-holinoreti) → potiskivanje M-struje uzrokovano povećanjem K-provodljivosti.
Neuropeptidi– djeluju kao neuromodulatori.

Enkefalini, supstanca P, luliberin, neurotenzin, somatostatin – simp. ganglije (+Ach)
Kateholamini(NA, dopamin) su neurotransmiteri malih ćelija sa intenzivnom fluorescencijom.
Neuropeptid Y, somatostatin – simp. postganglionika.

Simpatički postganglioni: NA, ATP, neuropeptid U.
α1→inosotol trifosfat, diacilglicerol. α2→G protein aktivacija, ↓cAMP.
β→G protein→AC→cAMP

Izuzeci: Ach medijator, muskarinski receptori.
Parasymp. postganglioni: Ach, VIP, NO, somatostatin, ATP, opioidni peptidi.
M1 (visok afinitet za pirenzepin) - povećava lučenje kiseline ćelijama želudačnih žlijezda, M2 (nizak) - usporava rad srca. ritam, lučenje suznih i pljuvačnih žlezda.
Raznovrsna akcija:
-Specifična sec. posrednici: M2 može djelovati na IP3, ili može djelovati na AC, smanjujući cAMP.
-Akcija na K i Ca kanale
- NO se formira na endotelu → gvanilat ciklaza → cGMP → cGMP zavisna protein kinaza → opuštanje glatkih mišića.

To je sistem tkiva i organa izgrađen od nervnog tkiva. Ona razlikuje:

Centralni odjel: mozak i kičmena moždina

Periferni dio: autonomni i senzorni gangliji, periferni živci, nervni završeci.

Postoji i podjela na:

Somatski (životinjski, cerebrospinalni) odjel;

Autonomni (autonomni) odjel: simpatički i parasimpatički dio.

Nervni sistem formiraju sljedeći embrionalni izvori: neuralna cijev, neuralni greben (ganglijska ploča) i embrionalni plakodi. Elementi tkiva membrane su mezenhimski derivati. U fazi zatvaranja neuropora, prednji kraj cijevi se značajno širi, bočni zidovi se zadebljaju, formirajući rudimente triju moždanih vezikula. Kranijalna vezikula formira prednji mozak, srednja vezikula formira srednji mozak, a iz treće vezikule, koja prelazi u kičmenu moždinu, razvija se zadnji mozak (u obliku dijamanta). Ubrzo nakon toga, neuralna cijev se savija gotovo pod pravim uglom, te se žljebovima-konstrikcijama prva vezikula dijeli na terminalni i srednji dio, a treća medularna vezikula na produženu moždinu i stražnje dijelove mozga. Derivati ​​srednjih i stražnjih medularnih vezikula formiraju moždano deblo i drevne su strukture; zadržavaju segmentalni princip strukture, koji nestaje u derivatima diencephalon i telencephalon. Potonji koncentrišu integrativne funkcije. Tako nastaje pet dijelova mozga: telencefalon i diencefalon, srednji mozak, produžena moždina i zadnji mozak (kod ljudi se to događa otprilike na kraju 4. sedmice embrionalnog razvoja). Telencefalon čini dvije hemisfere velikog mozga.

U embrionalnoj histo- i organogenezi nervnog sistema, razvoj različitih delova mozga odvija se različitom brzinom (heterohrono). Kaudalni dijelovi centralnog nervnog sistema (kičmena moždina, moždano stablo) se formiraju ranije; Vrijeme konačnog formiranja moždanih struktura uvelike varira. U brojnim dijelovima mozga to se događa nakon rođenja (cerebelum, hipokampus, olfaktorna lukovica); u svakom dijelu mozga postoje prostorno-vremenski gradijenti u formiranju neuronskih populacija koje formiraju jedinstvenu strukturu nervnog centra.

Kičmena moždina je dio centralnog nervnog sistema, u čijoj su strukturi najjasnije očuvane karakteristike embrionalnih faza razvoja mozga kralježnjaka: tubularna priroda strukture i segmentacija. U bočnim dijelovima neuralne cijevi, masa ćelija se brzo povećava, dok se njeni dorzalni i ventralni dijelovi ne povećavaju u volumenu i zadržavaju svoj ependimalni karakter. Zadebljani bočni zidovi neuralne cijevi podijeljeni su uzdužnim žlijebom na dorzalnu - alarnu i ventralnu - glavnu ploču. U ovoj fazi razvoja mogu se razlikovati tri zone u bočnim zidovima neuralne cijevi: ependim koji oblaže središnji kanal, srednja (sloj plašta) i marginalna (marginalni veo). Siva tvar kičmene moždine se potom razvija iz sloja plašta, a njena bijela tvar iz rubnog vela. Neuroblasti prednjih stubova diferenciraju se u motoneurone (motorne neurone) jezgara prednjih rogova. Njihovi aksoni izlaze iz kičmene moždine i formiraju prednje korijene kičmenih živaca. U stražnjim stupovima i međuzoni razvijaju se različita jezgra interkalarnih (asocijativnih) stanica. Njihovi aksoni, ulazeći u bijelu tvar kičmene moždine, dio su različitih provodnih snopova. Dorzalni rogovi uključuju centralne procese senzornih neurona kičmenih ganglija.

Istovremeno sa razvojem kičmene moždine formiraju se kičmeni i periferni čvorovi autonomnog nervnog sistema. Početni materijal za njih su elementi matičnih ćelija neuralnog grebena, koji se divergentnom diferencijacijom razvijaju u neuroblastičkom i glioblastičnom pravcu. Neke ćelije neuralnog grebena migriraju na periferiju na lokalizaciju čvorova autonomnog nervnog sistema, paraganglija, neuroendokrinih ćelija APUD serije i hromafinskog tkiva.

Periferni nervni sistem.

Periferni nervni sistem kombinuje periferne nervne ganglije, stabla i završetke.

Nervni ganglije (čvorovi) - strukture formirane od nakupina neurona izvan centralnog nervnog sistema - dijele se na osjetljive i autonomne (vegetativne). Senzorne ganglije sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijima) aferentne neurone i nalaze se uglavnom duž dorzalnih korijena kičmene moždine (osjetljive ganglije kičmenih živaca) i nekih kranijalnih nerava. Osjetne ganglije kičmenih živaca su veretanog oblika i prekrivene kapsulom od gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Duž periferije ganglija nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarnih neurona, a središnji dio zauzimaju njihovi procesi i tanki slojevi endoneurijuma koji se nalaze između njih, noseći žile. Autonomne nervne ganglije formirane su nakupinama multipolarnih neurona, na kojima brojne sinapse formiraju preganglijska vlakna - procese neurona čija tijela leže u centralnom nervnom sistemu.

Nerve. Struktura i regeneracija. Spinalni gangliji. Morfofunkcionalne karakteristike.

Nervi (nervna stabla) povezuju nervne centre mozga i kičmene moždine sa receptorima i radnim organima. Sastoje se od snopova mijeliniziranih i nemijeliniziranih vlakana, koja su sjedinjena komponentama vezivnog tkiva (oplate): endoneurium, perineurium i epineurium. Većina nerava je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna vlakna.

Endoneurijum je tanak sloj labavog vlaknastog vezivnog tkiva sa malim krvnim sudovima koji okružuje pojedinačna nervna vlakna i vezuje ih u jedan snop. Perineurijum je membrana koja pokriva svaki snop nervnih vlakana izvana i proteže septu dublje u snop. Ima lamelarnu strukturu i sastoji se od koncentričnih slojeva spljoštenih ćelija nalik fibroblastima povezanih čvrstim i praznim spojevima. Između slojeva ćelija u prostorima ispunjenim tečnošću nalaze se komponente bazalne membrane i longitudinalno orijentisana kolagena vlakna. Epineurijum je vanjski omotač živca koji povezuje snopove nervnih vlakana. Sastoji se od gustog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži masne ćelije, krvne sudove i limfne sudove.

Kičmena moždina. Morfofunkcionalne karakteristike. Razvoj. Struktura sive i bijele tvari. Neuronski sastav.

Kičmena moždina se sastoji od dvije simetrične polovine, odvojene jedna od druge sprijeda dubokom središnjom pukotinom, a iza septuma vezivnog tkiva. Unutrašnjost organa je tamnija - ovo je njegova siva tvar. Na periferiji kičmene moždine nalazi se svjetlija bijela tvar. Siva tvar kičmene moždine sastoji se od neuronskih ćelija, nemijeliniziranih i tankih mijeliniziranih vlakana i neuroglije. Glavna komponenta sive tvari, koja je razlikuje od bijele tvari, su multipolarni neuroni. Projekcije sive tvari se obično nazivaju rogovima. Postoje prednji, ili ventralni, stražnji ili dorzalni, i bočni, ili bočni, rogovi. Tokom razvoja kičmene moždine, neuroni se formiraju iz neuralne cijevi, grupirani u 10 slojeva, odnosno ploča. Karakteristično za ljude

sljedeća arhitektura navedenih ploča: I-V ploče odgovaraju stražnjim rogovima, VI-VII ploče - međuzoni, VIII-IX ploče - prednjim rogovima, X ploča - zoni pericentralnog kanala. Siva tvar mozga sastoji se od tri tipa multipolarnih neurona. Prvi tip neurona je filogenetski stariji i karakterizira ga nekoliko dugih, ravnih i slabo razgranatih dendrita (izodendritski tip). Drugi tip neurona ima veliki broj visoko razgranatih dendrita koji se prepliću da formiraju "zaplete" (idiodendritski tip). Treći tip neurona, po stepenu razvoja dendrita, zauzima srednju poziciju između prvog i drugog tipa. Bijela tvar kičmene moždine je skup longitudinalno orijentiranih pretežno mijelinskih vlakana. Snopovi nervnih vlakana koji komuniciraju između različitih delova nervnog sistema nazivaju se putevi kičmene moždine.

Mozak. Izvori razvoja. Opće morfofunkcionalne karakteristike moždanih hemisfera. Neuralna organizacija moždanih hemisfera. Cito- i mijeloarhitektura kore velikog mozga. Starosne promjene u korteksu.

U mozgu se razlikuju siva i bijela tvar, ali je distribucija ove dvije komponente ovdje mnogo složenija nego u kičmenoj moždini. Većina sive tvari mozga nalazi se na površini velikog mozga i u malom mozgu, formirajući njihov korteks. Manji dio čini brojne jezgre moždanog stabla.

Struktura. Moždani korteks je predstavljen slojem sive tvari. Najjače je razvijen u prednjem centralnom girusu. Obilje žljebova i konvolucija značajno povećava površinu sive tvari u različitim dijelovima mozga, koji se međusobno razlikuju po određenim karakteristikama položaja i strukture stanica (citoarhitektonika), rasporedu vlakana (mijeloarhitektonika). i funkcionalnog značaja, nazivaju se polja. Predstavljaju mjesta više analize i sinteze nervnih impulsa. oštro definisana

ne postoje granice između njih. Korteks se odlikuje rasporedom ćelija i vlakana u slojevima. Razvoj ljudske moždane kore (neokorteksa) u embriogenezi odvija se iz ventrikularne germinalne zone telencefalona, ​​gdje se nalaze slabo specijalizirane proliferirajuće stanice. Neokortikalni neurociti se razlikuju od ovih ćelija. U tom slučaju, stanice gube svoju sposobnost podjele i migriraju u kortikalnu ploču koja se razvija. Prvo, neurociti budućih slojeva I i VI ulaze u kortikalnu ploču, tj. najpovršniji i najdublji slojevi korteksa. Zatim se u njega ugrađuju neuroni slojeva V, IV, III i II u smjeru iznutra i izvana. Ovaj proces se odvija zbog formiranja ćelija u malim područjima ventrikularne zone u različitim periodima embriogeneze (heterohrono). U svakom od ovih područja formiraju se grupe neurona, uzastopno poređane duž jednog ili više vlakana

radijalna glija u obliku stuba.

Citoarhitektura kore velikog mozga. Multipolarni neuroni korteksa su vrlo raznolikog oblika. Među njima se mogu razlikovati piramidalni, zvjezdasti, fusiformni, arahnidni i horizontalni neuroni. Neuroni korteksa nalaze se u nejasno ograničenim slojevima. Svaki sloj karakterizira prevlast jedne vrste ćelija. U motornoj zoni korteksa razlikuje se 6 glavnih slojeva: I - molekularni, II - spoljašnji granularni, III - nuramidni neuroni, IV - unutrašnji granularni, V - ganglijski, VI - sloj polimorfnih ćelija. Molekularni sloj korteksa sadrži mali broj malih asocijacijskih ćelija u obliku vretena. Njihovi neuriti idu paralelno s površinom mozga kao dio tangencijalnog pleksusa nervnih vlakana molekularnog sloja. Vanjski granularni sloj čine mali neuroni okruglog, uglatog i piramidalnog oblika i zvjezdasti neurociti. Dendriti ovih ćelija uzdižu se u molekularni sloj. Neuriti se ili šire u bijelu tvar ili, formirajući lukove, ulaze i u tangencijalni pleksus vlakana molekularnog sloja. Najširi sloj kore velikog mozga je piramidalni sloj. Glavni dendrit se proteže od vrha piramidalne ćelije i nalazi se u molekularnom sloju. Neurit piramidalne ćelije uvijek se proteže od njene baze. Unutrašnji granularni sloj formiraju mali zvjezdasti neuroni. Sadrži veliki broj horizontalnih vlakana. Ganglijski sloj korteksa formiraju velike piramide, a područje precentralnog girusa sadrži gigantske piramide.

Sloj polimorfnih ćelija formiraju neuroni različitih oblika.

Mijeloarhitektura korteksa. Među nervnim vlaknima kore velikog mozga razlikuju se asocijacijska vlakna koja povezuju pojedine dijelove korteksa jedne hemisfere, komisuralna vlakna koja povezuju korteks različitih hemisfera i projekciona vlakna, aferentna i eferentna, koja povezuju korteks sa jezgra donjih delova centralnog nervnog sistema.

nervni sistem.

Promjene vezane za dob. U 1. godini života uočava se tipizacija oblika piramidalnih i zvjezdastih neurona, njihovo povećanje, razvoj dendritskih i aksonalnih arborizacija i unutaransambl vertikalnih veza. Do treće godine u ansamblima se otkrivaju „ugniježđene“ grupe neurona, jasnije formirani vertikalni dendritski snopovi i snopovi radijalnih vlakana. Do 5-6 godina, neuronski polimorfizam se povećava; Sistem horizontalnih veza unutar ansambla postaje složeniji zbog rasta u dužinu i grananja lateralnih i bazalnih dendrita piramidalnih neurona i razvoja lateralnih terminala njihovih apikalnih dendrita. Do 9-10 godine se povećavaju ćelijske grupe, struktura neurona kratkih aksona postaje značajno složenija, a mreža kolaterala aksona svih oblika interneurona se širi. Do dobi od 12-14 godina, specijalizirani oblici piramidalnih neurona su jasno identificirani u ansamblima, sve vrste interneurona dostižu visok nivo diferencijacije. Do 18. godine ansamblska organizacija korteksa, u pogledu glavnih parametara njegove arhitektonike, dostiže nivo odraslih.

Mali mozak. Struktura i morfofunkcionalne karakteristike. Neuronski sastav korteksa malog mozga, gliociti. Interneuralne veze.

Mali mozak. To je centralni organ ravnoteže i koordinacije pokreta. S moždanim stablom je povezan aferentnim i eferentnim provodnim snopovima, koji zajedno tvore tri para cerebelarnih pedunula. Na površini malog mozga ima mnogo zavoja i žljebova, koji značajno povećavaju njegovu površinu. Na rezu se stvaraju brazde i zavoji

slika "drveta života" karakteristična za mali mozak. Najveći dio sive tvari u malom mozgu nalazi se na površini i čini njegov korteks. Manji dio sive tvari leži duboko u bijeloj tvari u obliku centralnih jezgara. U sredini svakog girusa nalazi se tanak sloj

bijela tvar, prekrivena slojem sive tvari - korteksom. U korteksu malog mozga postoje tri sloja: vanjski sloj je molekularni sloj, srednji sloj je ganglijski sloj ili sloj piriformnih neurona, a unutrašnji sloj je granularni. Ganglijski sloj sadrži piriformne neurone. Imaju neurite koji, napuštajući cerebelarni korteks, čine početnu kariku njegovog eferentnog

putevi kočenja. Od piriformnog tijela u molekularni sloj se protežu 2-3 dendrita, koji prodiru cijelom debljinom molekularnog sloja. Od baze tijela ovih ćelija, neuriti se protežu kroz granularni sloj kore malog mozga u bijelu tvar i završavaju na ćelijama jezgara malog mozga. Molekularni sloj sadrži dvije glavne vrste neurona: košaraste i zvjezdaste. Basket neuroni se nalaze u donjoj trećini molekularnog sloja. Njihovi tanki dugi dendriti granaju se pretežno u ravni koja se nalazi poprečno na girus. Dugi neuriti ćelija uvijek prolaze preko girusa i paralelno s površinom iznad piriformnih neurona. Zvjezdasti neuroni leže iznad korpe neurona i dva su tipa. Mali zvjezdasti neuroni opremljeni su tankim kratkim dendritima i slabo razgranatim neuritima koji formiraju sinapse. Veliki zvezdasti neuroni imaju dugačke i visoko razgranate dendrite i neurite. Granularni sloj. Prvi tip ćelija u ovom sloju može se smatrati granularnim neuronima ili granularnim ćelijama. Ćelija ima 3-4 kratka dendrita,

završava u istom sloju sa završnim granama u obliku ptičje noge. Neuriti ćelija granula prelaze u molekularni sloj i u njemu se dijele na dvije grane, orijentirane paralelno s površinom korteksa duž vijuga malog mozga. Druga vrsta ćelija u granularnom sloju malog mozga su inhibitorni veliki zvezdasti neuroni. Postoje dvije vrste takvih ćelija: sa kratkim i dugim neuritima. Neuroni sa kratkim neuritima leže blizu ganglijskog sloja. Njihovi razgranati dendriti šire se u molekularnom sloju i formiraju sinapse sa paralelnim vlaknima - aksonima granularnih ćelija. Neuriti se usmjeravaju u granularni sloj do glomerula malog mozga i završavaju sinapsama na terminalnim granama dendrita zrnastih ćelija.

Nekoliko zvjezdastih neurona s dugim neuritima ima dendrite koji se obilno granaju u granularnom sloju i neurite koji se protežu u bijelu tvar. Treća vrsta ćelija su horizontalne ćelije u obliku vretena. Imaju malo izduženo tijelo iz kojeg se protežu dugi horizontalni dendriti u oba smjera, završavajući ganglijskim i granularnim slojevima. Neuriti ovih ćelija daju kolaterale granularnom sloju i ulaze u njih

bijele tvari. Gliociti. Kora malog mozga sadrži različite glijalne elemente. Zrnati sloj sadrži fibrozne i protoplazmatske astrocite. Procesi fibroznih astrocita formiraju perivaskularne membrane. Svi slojevi u malom mozgu sadrže oligodendrocite. Zrnasti sloj i bijela tvar malog mozga posebno su bogati ovim stanicama. U ganglijskom sloju između piriformnih neurona leže glijalne ćelije s tamnim jezgrama. Procesi ovih ćelija usmjereni su na površinu korteksa i formiraju glijalna vlakna molekularnog sloja malog mozga. Interneuronske veze. Aferentna vlakna koja ulaze u cerebelarni korteks predstavljena su sa dva tipa - mahovinastim vlaknima i takozvanim penjajućim vlaknima. Mahovina vlakna su dio olivocerebelarnog i pontocerebelarnog trakta i indirektno kroz granularne ćelije djeluju ekscitativno na piriformne stanice.

Vlakna koja se penju ulaze u korteks malog mozga, očigledno duž spinocerebelarnog i vestibulocerebelarnog trakta. Oni prelaze granularni sloj, prianjaju na piriformne neurone i šire se duž njihovih dendrita, završavajući na sinapsama na njihovoj površini. Vlakna koja se penju prenose ekscitaciju direktno na piriformne neurone.

Autonomni (vegetativni) nervni sistem. Opće morfofunkcionalne karakteristike. Odeljenja. Struktura ekstramuralnih i intramuralnih ganglija.

ANS se dijeli na simpatikus i parasimpatikus. Oba sistema istovremeno učestvuju u inervaciji organa i imaju suprotan efekat na njih. Sastoji se od centralnih dijelova, predstavljenih jezgrima sive tvari mozga i kičmene moždine, i perifernih dijelova: nervnih stabala, čvorova (ganglia) i pleksusa.

Zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i posebnosti razmene medijatora, intramuralni ganglije i putevi koji su s njima povezani se klasifikuju kao nezavisna metasimpatička divizija autonomnog NS-a. Postoje tri tipa neurona:

Dugi aksonski eferentni neuroni (ćelije Dogel tipa I) s kratkim dendritima i dugim aksonom koji se proteže izvan čvora do stanica radnog organa, na kojima formira motorne ili sekretorne završetke.

Jednako razgranati aferentni neuroni (ćelije Dogel tipa II) sadrže dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan granica datog ganglija u susjedne i formira sinapse na stanicama tipa I i III. Uključeni su kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.

Asocijacijske ćelije (Dogel tip III ćelije) su lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko ćelija tipa I i II. Dendriti ovih ćelija se ne protežu dalje od čvora, a aksoni se šalju u druge čvorove, formirajući sinapse na ćelijama tipa I.

Osim parasimpatičkog i simpatičkog odjeljenja, fiziolozi razlikuju i metasimpatičku diobu autonomnog nervnog sistema. Ovaj pojam se odnosi na kompleks mikroganglionskih formacija smještenih u zidovima unutarnjih organa koji imaju motoričku aktivnost (srce, crijeva, ureteri itd.) i osiguravaju njihovu autonomiju. Funkcija nervnih čvorova je da prenose centralne (simpatičke, parasimpatičke) uticaje na tkiva, a osim toga, obezbeđuju integraciju informacija koje stižu duž lokalnih refleksnih lukova. Metasimpatičke strukture su nezavisne formacije koje mogu funkcionirati uz potpunu decentralizaciju. Nekoliko (5-7) obližnjih čvorova koji su im povezani su kombinovani u jedan funkcionalni modul, čije su glavne jedinice oscilatorne ćelije koje obezbeđuju autonomiju sistema, interneuroni, motorni neuroni i senzorne ćelije. Pojedinačni funkcionalni moduli formiraju pleksus, zahvaljujući kojem se, na primjer, organizira peristaltički val u crijevu.

Funkcije metasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema ne zavise direktno od aktivnosti simpatikusa ili parasimpatikusa.

nervni sistem, ali se pod njihovim uticajem mogu modifikovati. Na primjer, aktivacija parasimpatičkog utjecaja povećava pokretljivost crijeva, a simpatikus je slabi.

• Brojne male nakupine nervnih ćelija koje su deo opsežnih nervnih pleksusa u zidovima unutrašnjih organa (gastrointestinalnog trakta, srca, itd.) ponekad se pripisuju parasimpatičkoj podeli autonomnog nervnog sistema na osnovu toga što morfološke studije lako otkrivaju sinaptičke kontakte. između ovih ćelija i vlakana vagusnog živca.
• Metasimpatički nervni sistem, intramuralni nervni pleksusi nalaze se u srcu i svim šupljim organima, ali se dublje proučavaju na primjeru inervacije želuca i crijeva. U ovim dijelovima gastrointestinalnog trakta, intragastrični i enterički nervni sistem zastupljen je toliko obilno da je broj neurona (108 jedinica) uporediv sa kičmenom moždinom. Ovo dovodi do figurativnog naziva njegovog "abdominalnog mozga".
• Na osnovu njihovih odgovora na dugotrajni impuls depolarizirajuće struje, svi enterički neuroni intermuskularnog pleksusa mogu se podijeliti u dva tipa: prvi je tip S, a drugi tip AN. Neuroni tipa S reaguju na ovu stimulaciju dugim nizom šiljaka, a neuroni tipa AN - sa samo jednim ili dva šiljka, koji su praćeni snažnom i dugotrajnom (4-20 s) hiperpolarizacijom tragova, koja izostaje. kod tipa S. Šiljak u neuronima tipa S izaziva natrijum, a kod neurona tipa AN - natrijum i kalcijum provodljivost membrane.
• PM - longitudinalni mišić, MS - intermuskularni pleksus, KM - orbicularis mišić, PS - submukozni pleksus, S - mukozna membrana; Indikovani su neuroni koji sadrže ili oslobađaju acetilholin [A X], serotonin (5-hidroksitriptamin (5-HT)) i različite peptide (uzrokujući ekscitatorne (+) ili inhibitorne MChR - muskarinske holinergičke receptore, a-A R - alfa adrenergičke receptore).

Metasimpatički nervni sistem (MNS) kao celina se sastoji od nervnih ganglija i pleksusa koji se nalaze duboko u unutrašnjim organima. MNS se razlikuje od ostalih dijelova nervnog sistema po nizu karakteristika:

1. Inervira samo unutrašnje organe koji imaju vlastitu motoričku aktivnost;

2. Nema direktne kontakte sa refleksnim lukovima somatskog nervnog sistema; prima sinaptičke inpute samo od simpatičkog i parasimpatičkog sistema;

3. Uz aferentne puteve zajedničke za čitav autonomni sistem, ima i svoju osjetljivu kariku;

4. Ne ispoljava efekte koji su suprotni dejstvu drugih delova ANS-a, što je tipično za simpatički i parasimpatički sistem;

5. Ima znatno veću autonomiju od ostalih dijelova ANS-a.

Sve glavne karakteristike strukture i funkcionisanja metasimpatičkog nervnog sistema izražene su u gastrointestinalnom traktu, a osim toga, u gastrointestinalnom traktu je ovaj sistem najpotpunije proučavan u odnosu na sve druge organe. Stoga je gastrointestinalni trakt najpogodniji objekt za upoznavanje sa MNS.

Gastrointestinalni trakt uključuje razne efektorske formacije - glatko mišićno tkivo, epitel sluzokože, žlijezde, krvne i limfne žile, elemente imunog sistema, endokrine ćelije. Regulaciju i koordinaciju aktivnosti svih ovih struktura vrši lokalni enterički metasimpatički nervni sistem, uz učešće simpatičkog i parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema i visceralnih aferenata formiranih od neurona spinalnih ganglija. Većina najjednostavnijih funkcija gastrointestinalnog trakta nije narušena kada su vanorganski (parasimpatikusi i simpatikusi) nervni putevi rupturirani.

Ćelijska tijela većine neurona enteričkog metasimpatičkog nervnog sistema leže u nervnim pleksusima (u ganglijama i unutar nervnih stabala).

Kod ljudi se nalaze u zidovima jednjaka, želuca i crijeva tri međusobno povezani pleksusi: subserozni, intermuskularni(Auerbach) i submukozni(Meisner). Subserozno pleksus je najzastupljeniji na dnu i u većoj krivini želuca i sastoji se od malih, gusto raspoređenih nakupina neurona i nervnih vlakana. U crijevima su elementi ovog pleksusa koncentrirani uglavnom ispod mišićnih traka debelog crijeva. Najmasivniji od svih nervnih pleksusa gastrointestinalnog trakta je intermuscular, koji se nalazi između kružnog i uzdužnog sloja muscularis propria. U zidu želuca ovaj pleksus izgleda kao višeslojna mreža, a njegova gustoća se povećava od dna prema piloričnom dijelu. U području pylorusa, pleksus sadrži ogromnu masu čvorova koji formiraju opsežna ćelijska polja. Veliki (do 60 neurona), srednji i mali (2-8 neurona) čvorovi nalaze se duž nervnih stabala i na mjestima njihovog grananja. Broj neurona na 1 cm2 dostiže 2000. Intermuskularni pleksus je također visoko razvijen u zidu tankog crijeva. Ovdje su ganglije uglavnom male, sadrže 5-20 neurona.

Submukozni Pleksus je usko zapetljana mreža nervnih snopova i mikroganglija koja sadrži 5-15 (rijetko do 30) neurona. Ima površinske i duboke dijelove. Grane ovog pleksusa približavaju se bazama izvodnih kanala žlijezda i formiraju interglandularni pleksus. Tanka vlakna završavaju na epitelnim ćelijama. Struktura submukoznog pleksusa duž dužine probavnog trakta se neznatno mijenja, samo je u jednjaku slabo razvijena. Prema skenirajućoj elektronskoj mikroskopiji, površinski submukozni pleksus u svim dijelovima tankog crijeva nalazi se direktno ispod mišićnog sloja sluznice i u ovaj sloj šalje brojne snopove promjera 1-20 μm. Pojedinačni čvorovi su također povezani istim snopovima, čiji je promjer 20-400, ponekad i do 800 mikrona. Čvorovi su prekriveni kontinuiranim slojem fibroblasta i kolagenih vlakana, nakon čijeg uklanjanja su vidljive konture neurona, a na njihovoj površini vidljivi su brojni tanki procesi. Međutim, neuroni u cjelini nisu otkriveni, jer su okruženi procesima glijalnih stanica.

Stabla neorganskih živaca (simpatikusa, parasimpatikusa) ulaze u sve dijelove intermuskularnog i submukoznog pleksusa (slika 10). Veličine neurona i čvorova, njihov broj u pleksusima uvelike variraju u različitim dijelovima gastrointestinalnog trakta. Tako se kod osobe srednjih godina u donjoj trećini jednjaka u intermuskularnom pleksusu nalaze veliki čvorovi, do 960 mikrona u prečniku, koji sadrže 50-60 (ponekad i do 85 neurona), dok su čvorovi submukoznog pleksus jednjaka sadrži samo 10-15 neurona.

U čvorovima enteričkog metasimpatičkog sistema, uz diferencirane neurone prečnika 30-58 mikrona, nalaze se male slabo diferencirane ćelije.

Poznati ruski histolog A.S. Dogel je, kao rezultat istraživanja neurona u intramuralnim čvorovima probavnog trakta, identificirao tri vrste stanica. (Sl. 11) Tip I uključuje ćelije srednje veličine sa zaobljenim perikarionom, dobro definisanim dugim aksonom i brojnim (do 20) kratkih dendrita sa širokom bazom. Oni se razlikuju od ostalih neurona čvora po svojim tinktorijalnim svojstvima: slabo su impregnirani srebrovim nitratom, ali su dobro obojeni metilenskim plavim. Na preparatima impregniranim srebrom imaju tamno veliko jezgro i svijetlu citoplazmu. Dendriti se ne protežu dalje od čvora, snažno se granaju, formirajući gust pleksus i ulaze u brojne kontakte s drugim neuronima. Ove ćelije su eferentne; njihovi aksoni napuštaju čvor i završavaju varikoznim terminalima na snopovima glatkih miocita i žlijezda. Dogelove ćelije tipa I završavaju preganglionska parasimpatička vlakna iz dorzalnog jezgra vagusnog nerva, kao i simpatička preganglijska vlakna iz interlateralnog jezgra kičmene moždine.

Rice. 11. Šema interneuronskih veza enteričkog dijela MNS-a.

1 – osetljivi neuron; 2 – interneuron; 3 – eferentni neuron; 4 – postganglijski simpatički neuron i njegovo vlakno; 5 – preganglionski simpatički neuron i njegovo vlakno; 6 – preganglionski parasimpatički neuron i njegovo vlakno; 7 – akson osjetljivog neurona, koji prenosi uzlazne signale do centralnog nervnog sistema.

Ćelije tipa II su veće, perikarije su ovalnog ili okruglog oblika s glatkom površinom kada su impregnirane srebrom, imaju tamnu citoplazmu i svijetlo jezgro s tamnim jezgrom. Iz tijela ćelije proteže se do pet dugih procesa jednakog prečnika. Među njima je morfološki teško razlikovati akson i dendrite. Procesi, po pravilu, napuštaju čvor. Ćelije tipa II su senzorni neuroni. Njihovi dendriti formiraju različite završetke receptora na glatkim miocitima, ganglijama i drugim elementima. Aksoni formiraju sinapse na ćelijama I, zatvarajući lokalni refleksni luk. Osim toga, odaju kolaterale koje završavaju u sinapsama na neuronima prevertebralnih simpatičkih ganglija, preko kojih osjetljivi impulsi iz skupljajućih aferentnih neurona gastrointestinalnog trakta dopiru do centralnog nervnog sistema.

Rice. 11. Fragment autonomne ganglije MNS. Impregnacija srebrnim nitratom.

1 – Dogel ćelija tip I; 2 – njegov akson; 3 – Dogel ćelija tip II; 4 – jezgra gliocita; 5 – nervna vlakna

Ćelije tipa III su lokalni interneuroni. Njihova perikarija je ovalnog ili nepravilnog oblika, sa dugim aksonom i velikim brojem kratkih dendrita različite dužine koji se protežu od njih. Dendriti se ne protežu dalje od čvora i formiraju sinapse sa ćelijama tipa II. Akson putuje do drugih čvorova i ostvaruje sinaptičke kontakte sa ćelijama tipa I.

Ćelije tipa III su rijetke i slabo proučavane. Što se tiče Dogelovih ćelija tipa I i II, one su sadržane u značajnim količinama u intramuralnim ganglijama svih organa koji imaju metasimpatički nervni sistem.

Studija intramuralnog nervnog aparata alogeno transplantiranih srca štenaca starih 1-2 mjeseca u primaoce iste dobi pokazala je da nakon 1-5 dana umiru receptorski završeci i preganglijska vlakna centralnog porijekla, a njihovi vlastiti intrakardijalni nervni elementi su očuvani. i izgleda sasvim normalno. Nakon mjesec dana, većina neurona u čvorovima je predstavljena diferenciranim multipolarnim ćelijama. Nakon 20-30 dana pojavljuju se receptorski aparati formirani od Dogelovih ćelija tipa II.

Kod ljudi, enterički nervni sistem sadrži oko 108 neurona, otprilike isti broj kao i kičmena moždina. Naravno, raznolikost enteralnih MHC neurona nije ograničena na tri tipa opisana krajem 19. stoljeća prema A.S. Dogel. Trenutno je identifikovano više od 10 glavnih tipova neurona na osnovu kombinacije ultrastrukturnih, imunohemijskih, fizioloških i drugih kriterijuma. U ovom slučaju asocijativni i eferentni neuroni mogu imati ekscitatorni, tonik ili inhibitorni učinak na druge nervne ili eferentne (glatke mišićne, sekretorne) ćelije. Jedna od glavnih vrsta sinaptičke transmisije u MNS-u, uz adrenergičku i holinergičku, je i purinergična.

Važne morfološke karakteristike čvorova enteričkog dijela MNS-a, kao i drugih vegetativnih čvorova, uključuju činjenicu da su svi procesi njihovih neurona, bez izuzetka, provodnici bez mijelina (slika 12), koji imaju male brzine prijenos nervnih impulsa. Intramuralni metasimpatički gangliji, posebno enterični gangliji, razlikuju se od drugih autonomnih ganglija po brojnim ultrastrukturnim karakteristikama. Okruženi su tankim slojem glijalnih ćelija.

Ljudski metasimpatički nervni sistem

Kapsula perineurija i epineurija, karakteristična za ekstraorganske čvorove, u njima nema. Čvorovi također ne sadrže fibroblaste ili snopove kolagenih vlakana; nalaze se samo izvan bazalne membrane gliocitne kapsule. Perikarija nervnih ćelija i njihovi brojni procesi zatvoreni su u gustu neuropalu, kao u centralnom nervnom sistemu. Na mnogim mjestima njihove perikarije leže blizu jedna drugoj i nisu razdvojene procesima glijalnih stanica.

Međućelijski prostor između neurona je 20 nm. Čvorovi sadrže brojne gliocite sa zaobljenim jezgrom bogatim heterohromatinom, njihova citoplazma sadrži mitohondrije, polisome, druge glavne organele i snopove gliofilamenata. Osim toga, čvorovi su obično opremljeni osjetljivim nervnim završecima. (Sl. 13).

Rice. 12. Ultrastruktura nemijeliniziranog nervnog vlakna. Crtanje iz uzorka difrakcije elektrona sa modifikacijama.

1 – citoplazma Schwannove ćelije; 2 – jezgro Schwannove ćelije; 3 – nervna vlakna (aksijalni cilindri); 4 – Schwannova ćelijska membrana; 5 – mezaksoni.

Rice. 13. Osetljivi nervni završeci u gangliju crevnog pleksusa. Impregnacija prema Bielschowsky - Gross.

Rezultati proučavanja strukture i funkcija metasimpatičkog nervnog sistema su od nesumnjive praktične važnosti. Dakle, Hirschsprungova bolest je jedna od čestih bolesti gastrointestinalnog trakta. Kod novorođenčadi se opaža sa učestalošću od 1:2000 – 3000, a javlja se i kod odraslih. Uzrok bolesti je odsustvo i nedovoljno razvoja nervnih ganglija u intermuskularnim i submukoznim nervnim pleksusima mnogih segmenata debelog crijeva. Ovi segmenti crijeva su spazirani, a oni koji se nalaze iznad su naglo prošireni zbog poremećene prohodnosti himusa. Ove manifestacije Hirschsprungove bolesti su daljnji dokaz da normalni tonus crijeva i motilitet reguliraju enterički metasimpatički nervni sistem. U atipičnim slučajevima, odsustvo čvorova (aganglionoza) se uočava ne samo u debelom crijevu, već i u jejunumu, želucu i jednjaku, što je praćeno određenim poremećajima u radu ovih organa. Osim aganglioze, ova bolest uzrokuje promjene u postojećim čvorovima: smanjenje broja neurona, distrofične poremećaje u njihovoj perikariji, abnormalnu zavojenost i hiperimpregnaciju nervnih vlakana.

U srcu, kao iu gastrointestinalnom traktu, metasimpatički nervni sistem je ključan u regulisanju koordinisanog funkcionisanja svih elemenata organa.

Ljudski metasimpatički nervni sistem

Autonomni (autonomni) nervni sistem,systema nervo-sutn autonomicum,- dio nervnog sistema koji inervira srce, krvne i limfne sudove, iznutrice i druge organe. Ovaj sistem koordinira rad svih unutrašnjih organa, reguliše metaboličke i trofičke procese i održava postojanost unutrašnjeg okruženja tela.

Autonomni (autonomni) nervni sistem je podeljen na centralni i periferni deo. Centralno odjeljenje uključuje: 1) parasimpatička jezgra III, VII, IX i X para kranijalnih nerava, leži u moždanom stablu (mesencephalon, luke, oblongala medulla); 2) vegetativni (simpatički) jezgro koje formira bočni međustub, columna intermediolateralis (autonomica), VIII vratni, sav torakalni i dva gornja lumbalna segmenta kičmene moždine (Cvni, Thi - Lu); 3) sakralna parasimpatička jezgra,nuclei parasym-pathici sacrales, nalazi se u sivoj materiji tri sakralna segmenta kičmene moždine (Sn-Siv).

Periferni odjel uključuje: 1) autonomni (autonomni) nervi, grane i nervna vlakna,pa., rr. et neurofibrae autonomici (viscerates), izlazi iz mozga i kičmene moždine; 2) vegetativni (autonomni, visceralni) pleksusi,plexus autonomici (viscerates); 3) čvorovi vegetativnih (autonomnih, visceralnih) pleksusa,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) simpatičan trup,truncus sympathicus(desno i lijevo), sa svojim čvorovima, internodalnim i spojnim granama i simpatičkim živcima; 5) krajnji čvorovi,ganglia termindlia, parasimpatički deo autonomnog nervnog sistema.

Neuroni jezgara centralnog dijela autonomnog nervnog sistema su prvi eferentni neuroni na putu od centralnog nervnog sistema (kičmene moždine i mozga) do inerviranog organa. Nervna vlakna nastala procesima ovih neurona nazivaju se prenodalna (preganglijska) vlakna, jer idu do čvorova perifernog dijela autonomnog nervnog sistema i završavaju sinapsama na ćelijama ovih čvorova. Autonomni čvorovi su dio simpatičkih trupa, velikih autonomnih pleksusa trbušne šupljine i karlice. Preganglijska vlakna napuštaju mozak kao dio korijena odgovarajućih kranijalnih živaca i prednjih korijena kičmenih živaca. Čvorovi perifernog dijela autonomnog nervnog sistema sadrže tijela drugih (efektorskih) neurona koji leže na putu do inerviranih organa. Procesi ovih drugih neurona eferentnog puta, koji prenose nervni impuls od autonomnih ganglija do radnih organa, su postnodalna (postganglijska) nervna vlakna.

U refleksnom luku U autonomnom dijelu nervnog sistema eferentna veza se ne sastoji od jednog neurona, već od dva. U principu, jednostavan autonomni refleksni luk predstavljen je sa tri neurona. Prva karika refleksnog luka je senzorni neuron, čije se tijelo nalazi u spinalnim ganglijima i u senzornim ganglijama kranijalnih nerava. Druga karika refleksnog luka je eferentna, jer prenosi impulse od kičmene moždine ili mozga do radnog organa. Ovaj eferentni put autonomnog refleksnog luka predstavljen je sa dva neurona. Prvi od ovih neurona, drugi u jednostavnom autonomnom refleksnom luku, nalazi se u autonomnim jezgrima centralnog nervnog sistema. Može se nazvati interkalarnim, jer se nalazi između osjetljive (aferentne) veze refleksnog luka i drugog (eferentnog) neurona eferentnog puta. Efektorski neuron je treći neuron autonomnog refleksnog luka. Tela efektorskih (trećih) neurona leže u perifernim čvorovima autonomnog nervnog sistema.

Metasimpatički nervni sistem je skup mikroganglionskih formacija koje se nalaze u zidu različitih organa, koje karakteriše motorna aktivnost - metasimpatički nervni sistem miokarda, gastrointestinalnog trakta, krvnih sudova, bešike, uretera. Mikroglija uključuje 3 vrste neurona: senzorne, motoričke, interkalarne.

Značenje metasimpatičkog nervnog sistema.

Metasimpatički nervni sistem formira lokalne refleksne reakcije i uključuje sve komponente refleksnih lukova. Zahvaljujući metasimpatičkom nervnom sistemu, unutrašnji organi mogu da rade bez učešća centralnog nervnog sistema. Izolovano srce je uzeto za proučavanje metasimpatičkog nervnog sistema. Vazdušni balon je ubačen u desnu pretkomoru - istezanje atrijuma - što je dovelo do povećanja broja otkucaja srca. Unutrašnja površina srca tretirana je anestetikom i eksperiment je ponovljen - rad srca se nije promijenio. Dakle, unutar srca postoje refleksni lukovi. Metasimpatički nervni sistem obezbeđuje prenos ekscitacije sa vanorganskog nervnog sistema na tkivo organa – tako je metasimpatički nervni sistem posrednik između simpatičkog nervnog sistema (parasimpatičkog nervnog sistema) i tkiva organa. Parasimpatički nervni sistem češće sinapsira sa metasimpatičkim nervnim sistemom nego sa simpatičkim nervnim sistemom.

Metasimpatički nervni sistem reguliše protok krvi u organima.

ULAZNICA br. 33

1. Zglob lakta: struktura, pokreti, mišići koji ga pokreću. Snabdijevanje krvlju, inervacija.
2. Spoljašnje ženske genitalije. Snabdijevanje krvlju, inervacija.
3. Vegetativni čvorovi glave.

Parasimpatička grana autonomnog nervnog sistema

Parasimpatičkoj grani autonomnog nervnog sistema nalaze se parasimpatička jezgra formirana od parasimpatičkih neurona (centralni deo parasimpatičke grane autonomnog sistema), čvorova i parasimpatičkih nervnih vlakana.

Parasimpatička grana autonomnog nervnog sistema ima sledeće karakteristike:

1) i karličnih kičmenih nerava). Parasimpatička vlakna koja izlaze iz mozga i kičmene moždine idu do nervnih čvorova;

2) nervni čvorovi leže u blizini organa ili u inerviranom organu (ulazi u skladište vegetativnih pleksusa);

3) preganglijska vlakna su duga, pa idu od centralnog nervnog sistema do organa;

4) postganglijsko vlakno je kratko, jer se nalazi direktno u organu.

Funkcije parasimpatičke inervacije. Parasimpatički nervni sistem inervira oči, mišiće, komore, traheju i bronhije, legije, sve organe, srce, vratne nerve, kanale i druge unutrašnje organe, kao i krvne sudove. Na prijenos impulsa od postganglionskih vlakana do organa utiče posrednik acetilkolin.

Veliki udio praznih unutrašnjih organa (srce, bronhi, sečovi mikhur, travnat trakt, materica, mikhur preživara,
U redu simpatičke i parasimpatičke inervacije nalazi se snažan mišićni mehanizam regulatornog djelovanja – metasimpatičan za nervni sistem.

Mjesto lokalizacije metasimpatičkog nervnog sistema su intramuralni gangliji, koji leže u zidovima praznih organa i izolovani su od viška tkiva posebnim barijerama.

Metasimpatički nervni sistem se sastoji od osjetljivog neurona, interneurona, efektorskog neurona i medijatornog kanala. Tijela neurona metasimpatičkog nervnog sistema nemaju sinapse, a kod adolescenata ovih neurona postoji veliki broj lukovica sa medijatorima. Metasimpatički nervni sistem inervira samo unutrašnje organe.

Funkcije metasimpatičkog nervnog sistema. Metasimpatički nervni sistem programira i koordinira urinarnu, sekretornu i stimulativnu aktivnost organa, aktivnost lokalnih endokrinih elemenata i lokalni protok krvi. To znači sposobnost organa da se ritmički kreću muzičkom frekvencijom i amplitudom bez priliva zvuka pod prilivom metaboličkih promjena u samom organu.

Na prijenos ekscitacije u neuronima koji postaju ganglije metasimpatičkog sistema utiču acetilholin i norepinefrin.

U sinapsama postganglionskih vlakana vide se različite supstance - acetilholin, norepinefrin, ATP, adenozin itd.

Privatna histologija.

Privatna histologija– nauka o mikroskopskoj građi i porijeklu organa. Svaki organ se sastoji od 4 tkiva.

Organi nervnog sistema.

Funkcionalno

1. Somatski nervni sistem– učestvuje u inervaciji ljudskog tela i višoj nervnoj aktivnosti.

a. Centralno odjeljenje:

i. Kičmena moždina - jezgra stražnjih i prednjih rogova

ii. Mozak - cerebelarni korteks i moždane hemisfere

b. Periferni odjel:

i. Spinalni gangliji

ii. Kranijalne ganglije

iii. Nervni stabla

2. Autonomni nervni sistem– osigurava funkcionisanje unutrašnjih organa, inervira glatke miocite i predstavlja sekretorne nerve.

1) Simpatično:

a. Centralno odjeljenje:

i. Kičmena moždina - jezgra bočnih rogova torakolumbalne regije

ii. Mozak - hipotalamus

b. Periferni odjel:

i. Simpatički gangliji

ii. Nervni stabla

2) Parasimpatikus:

a. Centralno odjeljenje:

i. Kičmena moždina - jezgra bočnih rogova sakralne regije

ii. Mozak - jezgra moždanog stabla, hipotalamus

b. Periferni odjel:

i. Parasimpatički ganglije

ii. Nervni stabla

iii. Spinalni i kranijalni gangliji

Anatomski Organi nervnog sistema se dele na:

1. Periferni nervni sistem.

2. Centralni nervni sistem.

Embrionalni izvori razvoja:

1. Neuroektoderm(dolazi do parenhima organa).

2. Mezenhim(daje stromu organa, skup pomoćnih struktura koje osiguravaju funkcioniranje parenhima).

Organi nervnog sistema funkcionišu u relativnoj izolaciji od okoline, odvojeni od nje biološke barijere. Vrste bioloških barijera:

1. Hematoneuralni (odvaja krv od neurona).

2. Liquoroneural (odvaja cerebrospinalnu tečnost od neurona).

3. Hematocerebrospinalna tečnost (odvaja likvor od krvi).

Funkcije nervnog sistema:

1. Regulacija funkcija pojedinih unutrašnjih organa.

2. Integracija unutrašnjih organa u organske sisteme.

3. Osiguravanje odnosa tijela sa vanjskim okruženjem.

4. Osiguravanje veće nervne aktivnosti.

Sve funkcije su zasnovane na principu refleks. Materijalna osnova je refleksni luk, koji se sastoji od 3 linka: aferentni, asocijativni I efferent. Raspoređeni su između pojedinih organa nervnog sistema.

Organi perifernog nervnog sistema:

1. Nervna stabla (nervi).

2. Nervni čvorovi (gangliji).

3. Nervni završeci.

Nervni stabla - to su snopovi nervnih vlakana ujedinjenih sistemom membrana vezivnog tkiva. Nervna stabla su mješovita, tj. svaki sadrži mijelinska i amielinska vlakna, što rezultira opsluživanjem somatskog i autonomnog nervnog sistema.

Struktura nervnog stabla:

1. Parenhim: nemijelinizirana i mijelinizirana nervna vlakna + mikrogangliji.

2. Stroma: membrane vezivnog tkiva:

1) Perineurium(perineuralne ovojnice: RVNST + krvni sudovi + ependimogliociti + cerebrospinalna tečnost).

2) Epineurijum(PVNST + krvni sudovi).

3) Perineurium(odcjepljivanje od epineurija u trup).

4) Endoneurijum(RVNST + krvni sudovi).

U perineurijumu postoji prostor u obliku proreza - perineuralna vagina u obliku proreza, koji je popunjen cerebrospinalnu tečnost(kružna biološka tečnost). Strukturne komponente zidova perineuralne vagine:

1. Niski prizmatični ependimogliociti.

2. Bazalna membrana.

3. Subependimalna ploča.

4. Krvni sudovi.

U perineuralnoj ovojnici možda nema cerebrospinalne tečnosti. Ponekad im se ubrizgavaju anestetici i antibiotici (pošto se bolest širi kroz njih).

Funkcije nervnih stabala:

1. Provođenje (provođenje nervnog impulsa).

2. Trofički (nutritivni).

4. Oni su početna karika u sekreciji i cirkulaciji likvora.

Regeneracija nervnih stabala:

1. Fiziološka regeneracija(veoma aktivna obnova membrana zahvaljujući fibroblastima).

2. Reparativna regeneracija(obnavlja se onaj dio nervnog stabla čija nervna vlakna nisu izgubila vezu sa perikarionom - sposobna su da rastu za 1 mm/dan; periferni segmenti nervnih vlakana se ne obnavljaju).

Nervni čvorovi (gangliji) – grupe ili kooperacija neurona koji se nalaze izvan mozga. Nervni čvorovi su "obučeni" u kapsule.

Vrste ganglija:

1. Kičma.

2. Kranijalni.

3. Vegetativno.

Spinalni gangliji – zadebljanja na početnim dijelovima dorzalnih korijena kičmene moždine; ovo je skup aferentnih (osjetljivih) neurona (oni su prvi neuroni u lancu refleksnog luka).

Struktura kičmenog ganglija:

1. Stroma:

1) vanjska kapsula vezivnog tkiva, koja se sastoji od 2 lista:

a. vanjski sloj (gusto vezivno tkivo - nastavak epineurija kičmenog živca)

b. unutrašnji sloj (višetkivni: RVNST, gliociti; analog perineurijuma kičmenog živca; postoje rascjepi koji se protežu do intraorganskih septa, ispunjenih cerebrospinalnom tekućinom).

2) intraorganske pregrade koje se protežu od kapsule do čvora

b. krvnih i limfnih sudova

c. nervnih vlakana

d. nervnih završetaka

3) sopstvene vezivnotkivne kapsule pseudounipolarnih neurona

a. fibroznog vezivnog tkiva

b. jednoslojni skvamozni ependimoglijalni epitel

c. perineuronalni prostor sa cerebrospinalnom tečnošću

2. Parenhim:

1) centralni dio (mijelinizirana nervna vlakna - procesi pseudounipolarnih neurona)

2) periferni dio (pseudounipolarni neuroni + plaštni gliociti (oligodendrogliociti)).

Funkcije kičmenog ganglija:

1. Učešće u refleksnoj aktivnosti (prvi neuroni u lancu refleksnog luka).

2. Oni su početna karika u obradi aferentnih informacija.

3. Barijerna funkcija (krvno-neuralna barijera).

4. Oni su karika u cirkulaciji cerebrospinalne tečnosti.

Izvori embrionalnog razvoja dorzalnog ganglija:

1. Ganglijska ploča (daje elemente parenhima organa).

2. Mezenhim (daje elemente strome organa).

Ganglije autonomnog nervnog sistema – nalaze se iza kičmene moždine, učestvuju u stvaranju autonomnih lukova.

Vrste ganglija autonomnog nervnog sistema:

1. Simpatično:

1) Paravertebralni;

2) Prevertebralni;

2. Parasimpatikus:

1) Intraorganski (intramuralni);

2) periorgan (paraorgan);

3) Autonomne ganglije glave (duž puta kranijalnih nerava).

Struktura ganglija autonomnog nervnog sistema:

1. Stroma: struktura slična stromi spinalnog ganglija.

2.1. Parenhim simpatičkih ganglija: neuroni locirani haotično u cijelom gangliju + satelitske stanice + kapsula vezivnog tkiva.

1) veliki dugoaksonalni multipolarni eferentni adrenergički neuroni

2) mali ravnoprocesirani multipolarni asocijativni adrenergički intenzivno fluorescentni (MIF) neuroni

3) preganglijska mijelinska holinergična vlakna (aksoni neurona bočnih rogova kičmene moždine)

4) postganglijska nemijelinizirana adrenergička nervna vlakna (aksoni velikih ganglijskih neurona)

5) intraganglijska nemijelinizirana asocijativna nervna vlakna (aksoni MIF neurona).

2.2. Parenhim parasimpatičkih ganglija:

1) dugoaksonalni multipolarni eferentni holinergički neuroni (Dogel tip I).

2) dugodendritični multipolarni aferentni holinergički neuroni (Dogel tip II): dendrit - do receptora, akson - do tipova 1 i 3.

3) ravnoprocesirani multipolarni asocijativni holinergički neuroni (Dogel tip III).

4) preganglijska mijelinizirana holinergična nervna vlakna (aksoni bočnih rogova kičmene moždine).

5) postganglijska nemijelinizirana holinergična nervna vlakna (aksoni neurona Dogel tipa I).

Funkcije ganglija autonomnog nervnog sistema:

1. simpatičan:

1) Provođenje impulsa do radnih tijela (2.1.1)

2) Propagacija impulsa unutar ganglija (inhibicijski efekat) (2.1.2)

2. Parasimpatikus:

1) Sprovođenje impulsa radnim tijelima (2.2.1)

2) Provođenje impulsa iz interoreceptora unutar lokalnih refleksnih lukova (2.2.2)

3) širenje impulsa unutar ili između ganglija (2.2.3).

Izvori embrionalnog razvoja ganglija autonomnog nervnog sistema:

1. Ganglijska ploča (neuroni i neuroglija).

2. Mezenhim (vezivno tkivo, krvni sudovi).

Nervni sistem vrši objedinjavanje dijelova tijela u jedinstvenu cjelinu (integraciju), osigurava regulaciju različitih procesa, koordinaciju funkcija različitih organa i tkiva i interakciju tijela sa vanjskim okruženjem. On percipira različite informacije koje dolaze iz spoljašnje sredine i iz unutrašnjih organa, obrađuje ih i generiše signale koji daju odgovore adekvatne trenutnim podražajima. Aktivnost nervnog sistema se zasniva na refleksni lukovi- lanci neurona koji daju reakcije radni organi (ciljani organi) kao odgovor na stimulaciju receptora. U refleksnim lukovima, neuroni povezani jedni s drugima sinapsama formiraju tri veze: receptor (aferentni), efektor i nalazi se između njih asocijativno (interkalirano).

Podjele nervnog sistema

Anatomska podjela odjela nervni sistem:

(1)centralni nervni sistem (CNS) -

uključuje glava I dorzalni mozak;

(2)perifernog nervnog sistema - uključuje ganglije perifernih nerava (čvorovi), živci I nervnih završetaka(opisano u odjeljku “Nervno tkivo”).

Fiziološka podjela nervnog sistema(u zavisnosti od prirode inervacije organa i tkiva):

(1)somatski (životinjski) nervni sistem - kontroliše prvenstveno funkcije voljnog kretanja;

(2)autonomni nervni sistem - reguliše rad unutrašnjih organa, krvnih sudova i žlezda.

Autonomni nervni sistem je podijeljen na međusobnu interakciju simpatičan I parasimpatikusi, koji se razlikuju po lokalizaciji perifernih čvorova i centara u mozgu, kao i prirodi djelovanja na unutrašnje organe.

Somatski i autonomni nervni sistem uključuje veze koje se nalaze u centralnom nervnom sistemu i perifernom nervnom sistemu. Funkcionalno vodeće tkivo organa nervnog sistema je nervnog tkiva, uključujući neurone i gliju. Obično se nazivaju nakupine neurona u centralnom nervnom sistemu jezgra, i u perifernom nervnom sistemu - ganglije (čvorovi). Zovu se snopovi nervnih vlakana u centralnom nervnom sistemu traktati, na periferiji - živci.

Živci(nervna stabla) povezuju nervne centre mozga i kičmene moždine sa receptorima i radnim organima. Formirani su od snopova mijelin I nemijelinizirana nervna vlakna, koji su ujedinjeni komponentama vezivnog tkiva (ljuske): endoneurijum, perineurijum I epineurijum(Sl. 114-118). Većina nerava je mješovita, odnosno uključuje aferentna i eferentna nervna vlakna.

Endoneurijum - tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva sa malim krvnim sudovima koji okružuju pojedina nervna vlakna i vezuju ih u jedan snop.

Perineurium - ovojnica koja pokriva svaki snop nervnih vlakana izvana i proteže septu dublje u snop. Ima lamelarnu strukturu i formiraju ga koncentrični listovi spljoštenih ćelija nalik fibroblastima povezanih čvrstim spojevima i praznim spojevima. Između slojeva ćelija u prostorima ispunjenim tečnošću nalaze se komponente bazalne membrane i longitudinalno orijentisana kolagena vlakna.

Epineurijum - vanjski omotač živca koji povezuje snopove nervnih vlakana. Sastoji se od gustog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži masne ćelije, krvne i limfne sudove (vidi sliku 114).

Nervne strukture otkrivene različitim metodama bojenja. Različite metode histološkog bojenja omogućavaju detaljnije i selektivnije ispitivanje pojedinačnih komponenti

nerv. dakle, osmation daje kontrastno bojenje mijelinskih ovojnica nervnih vlakana (omogućava nam da procijenimo njihovu debljinu i razlikujemo mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna), međutim, procesi neurona i komponenti vezivnog tkiva živca ostaju vrlo slabo obojeni ili neobojeni (vidi sliku 114 i 115). Prilikom farbanja hematoksilin-eozin mijelinske ovojnice nisu obojene, procesi neurona imaju slabo bazofilno bojenje, ali su jezgra neurolemocita u nervnim vlaknima i sve komponente vezivnog tkiva nerva jasno vidljive (vidi slike 116 i 117). At bojenje srebrnim nitratom procesi neurona su jarko obojeni; mijelinske ovojnice ostaju neobaljene, komponente vezivnog tkiva nerva su slabo identifikovane, njihova struktura se ne može ući u trag (vidi sliku 118).

Nervni ganglije (čvorovi)- strukture formirane od nakupina neurona izvan centralnog nervnog sistema - dijele se na osjetljivo I autonomna(vegetativno). Senzorne ganglije sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijima) aferentne neurone i nalaze se uglavnom duž dorzalnih korijena kičmene moždine (osjetljive ganglije kičmenih živaca) i nekih kranijalnih nerava.

Senzorni ganglije (čvorovi) kičmenih nerava imaju vretenasti oblik i pokriveni su kapsula sačinjen od gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Duž periferije ganglija nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarni neuroni, a središnji dio zauzimaju njihovi nastavci i tanki slojevi endoneurijuma koji se nalaze između njih, noseći žile (Sl. 121).

Pseudounipolarni senzorni neuroni karakteriše sferično telo i svetlo jezgro sa jasno vidljivim nukleolusom (slika 122). Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, elemente Golgijevog kompleksa (vidi sliku 101) i lizozome. Svaki neuron je okružen slojem susjednih spljoštenih oligodendroglijalnih ćelija ili gliociti plašta) sa malim okruglim jezgrama; izvan glijalne membrane nalazi se tanka vezivnotkivna kapsula (vidi sliku 122). Proces se proteže od tijela pseudounipolarnog neurona, dijeleći se u obliku slova T na periferne (aferentne, dendritske) i centralne (eferentne, aksonalne) grane, koje su prekrivene mijelinskim omotačima. Periferni proces(aferentna grana) završava se receptorima,

centralni proces(eferentna grana) kao deo dorzalnog korena ulazi u kičmenu moždinu (vidi sliku 119).

Autonomne nervne ganglije formiraju nakupine multipolarnih neurona na kojima se formiraju brojne sinapse preganglionska vlakna- procesi neurona čija tela leže u centralnom nervnom sistemu (vidi sliku 120).

Klasifikacija autonomnih ganglija. Po lokaciji: ganglije se mogu nalaziti duž kičme (paravertebralne ganglije) ili ispred njega (prevertebralne ganglije), kao i u zidu organa - srca, bronhija, digestivnog trakta, bešike itd. (intramuralni ganglije- vidi, na primjer, sl. 203, 209, 213, 215) ili blizu njihove površine.

Na osnovu svojih funkcionalnih karakteristika, autonomne nervne ganglije dijele se na simpatičke i parasimpatičke. Ovi ganglije se razlikuju po svojoj lokalizaciji (simpatički su para- i prevertebralni, parasimpatički - intramuralni ili u blizini organa), kao i po lokalizaciji neurona koji daju preganglijska vlakna, prirodi neurotransmitera i smjeru reakcija posredovanih njihovim stanicama. Većina unutrašnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju. Opća struktura simpatičkih i parasimpatičkih nervnih ganglija je slična.

Struktura autonomnih ganglija. Autonomni ganglij je sa vanjske strane prekriven vezivnim tkivom kapsula i sadrži difuzno ili grupno locirana tijela multipolarni neuroni, njihovi procesi u obliku nemijeliniziranih ili (rjeđe) mijeliniziranih vlakana i endoneurijuma (slika 123). Ćelijska tijela neurona su bazofilna, nepravilnog oblika i sadrže ekscentrično smješteno jezgro; Nalaze se multinuklearne i poliploidne ćelije. Neuroni su okruženi (obično nepotpuno) omotačima glijalnih ćelija (satelitske glijalne ćelije, ili gliociti plašta). Izvan glijalne membrane nalazi se tanka membrana vezivnog tkiva (slika 124).

Intramuralni ganglije a pridružene puteve, zbog njihove visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika posredničke razmjene, neki autori identificiraju kao nezavisne metasimpatička podela autonomni nervni sistem. U intramuralnim ganglijama su opisana tri tipa neurona (vidi sliku 120):

1) Dugi aksonalni eferentni neuroni (ćelije Dogel tipa I) sa kratkim dendritima i dugim aksonom koji se proteže izvan čvora

na ćelije radnog organa, na kojima formira motorne ili sekretorne završetke.

2)Jednako obrađeni aferentni neuroni (ćelije Dogel tipa II) sadrže dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan granica date ganglije u susjedne i formira sinapse na stanicama tipa I i III. Uključeni su kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.

3)Asocijacijske ćelije (ćelije Dogel tipa III)- lokalni interneuroni, koji svojim procesima povezuju nekoliko ćelija tipa I i II. Dendriti ovih ćelija se ne protežu dalje od čvora, a aksoni se šalju u druge čvorove, formirajući sinapse na ćelijama tipa I.

Refleksni lukovi u somatskim (životinjskim) i autonomnim (vegetativnim) dijelovima nervnog sistema imaju niz karakteristika (vidi slike 119 i 120). Glavne razlike leže u asocijativnim i efektorskim vezama, budući da je receptorska veza slična: formiraju je aferentni pseudounipolarni neuroni, čija se tijela nalaze u senzornim ganglijama. Periferni procesi ovih ćelija formiraju senzorne nervne završetke, a centralni ulaze u kičmenu moždinu kao deo dorzalnih korena.

Asocijativna veza u somatskom luku je predstavljen interneuronima, čiji se dendriti i tijela nalaze u dorzalni rogovi kičmene moždine, a aksoni se šalju prednji rogovi, prenošenje impulsa na tijela i dendrite eferentnih neurona. U autonomnom luku nalaze se dendriti i tijela interneurona bočni rogovi kičmene moždine, a aksoni (preganglijska vlakna) napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena, idući do jednog od autonomnih ganglija, gdje završavaju na dendritima i tijelima eferentnih neurona.

Efektor link u somatskom luku formiraju multipolarni motorni neuroni, čija tijela i dendriti leže u prednjim rogovima kičmene moždine, a aksoni izlaze iz kičmene moždine kao dio prednjih korijena, idu u senzorni ganglion i zatim, kao dijela mješovitog živca, do skeletnog mišića, na čijim vlaknima njihove grane formiraju neuromišićne sinapse. U autonomnom luku efektorsku vezu čine multipolarni neuroni, čija tijela leže kao dio autonomnih ganglija, a aksoni (postganglijska vlakna) kao dio nervnih stabala i njihovih grana usmjereni su na ćelije radnih organa. - glatke mišiće, žlezde, srce.

Organi centralnog nervnog sistema Kičmena moždina

Kičmena moždina ima izgled zaobljene pupčane vrpce, proširene u cervikalnim i lumbosakralnim regijama i probijene centralnim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovine, odvojene sprijeda prednja srednja fisura, iza - stražnji srednji brazd, i karakteriše ga segmentna struktura; svaki segment ima par povezan s njim prednji (motorni, ventral) i par stražnji (osjetljivi, dorzalni) korijeni. U kičmenoj moždini postoje Siva tvar, nalazi se u njegovom centralnom dijelu, i bijele tvari leži na periferiji (Sl. 125).

siva tvar u poprečnom presjeku izgleda kao leptir (vidi sliku 125) i uključuje uparene prednji (ventralni), stražnji (dorzalni) I bočni (bočni) rogovi. Rogovi sive tvari oba simetrična dijela kičmene moždine povezani su jedan s drugim u tom području. prednja i zadnja siva komisura. Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelimično) aksone neurona, kao i glijalne ćelije. Između ćelijskih tijela neurona je neuropil- mreža koju čine nervna vlakna i procesi glijalnih ćelija. Neuroni se nalaze u sivoj tvari u obliku ne uvijek oštro omeđenih klastera (jezgra).

Stražnji rogovi sadrže nekoliko formiranih jezgara multipolarni interneuroni, na kojima završavaju aksoni pseudounipolarnih ćelija senzornih ganglija (vidi sliku 119), kao i vlakna silaznih puteva iz gornjih (supraspinalnih) centara. Aksoni interneurona a) završavaju u sivoj materiji kičmene moždine na motornim neuronima koji se nalaze u prednjim rogovima (vidi sliku 119); b) formiraju intersegmentne veze unutar sive materije kičmene moždine; c) izlaze u bijelu tvar kičmene moždine, gdje formiraju uzlazne i silazne puteve (traktati).

Bočni rogovi, dobro definisani na nivou torakalnog i sakralnog segmenata kičmene moždine, sadrže jezgra formirana od tela multipolarni interneuroni, koji pripadaju simpatičkom i parasimpatičkom odeljenju autonomnog nervnog sistema (vidi sliku 120). Na dendritima i tijelima ovih ćelija završavaju se aksoni: a) pseudounipolarni neuroni koji prenose impulse od receptora koji se nalaze u unutrašnjim organima, b) neuroni centara za regulaciju autonomnih funkcija, čija se tijela nalaze u produženoj moždini. Aksoni autonomnih neurona, ostavljajući kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena, formiraju pregan-

glionska vlakna koja idu do simpatičkih i parasimpatičkih čvorova.

Prednji rogovi sadrže multipolarni motorni neuroni (motoneuroni), ujedinjeni u jezgra, od kojih se svako obično prostire na nekoliko segmenata. Među njima su rasuti veliki α-motoneuroni i manji γ-motoneuroni. Na procesima i tijelima motornih neurona postoje brojne sinapse koje na njih vrše ekscitatorno i inhibitorno djelovanje. Sljedeći kraj na motornim neuronima: kolaterali centralnih procesa pseudounipolarnih ćelija senzornih ganglija; interkalarni neuroni, čija tijela leže u dorzalnim rogovima kičmene moždine; aksoni lokalnih malih interneurona (Renshaw ćelije) povezani sa kolateralima aksona motornih neurona; vlakna silaznih puteva piramidalnog i ekstrapiramidnog sistema, prenoseći impulse iz moždane kore i jezgara moždanog stabla. Tela motornih neurona sadrže velike nakupine hromatofilne supstance (vidi sliku 100) i okružena su gliocitima (slika 126). Aksoni motornih neurona napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednji korijeni, usmjeravaju se na osjetljivi ganglij, a zatim, kao dio mješovitog živca, na skeletni mišić na čijim vlaknima se formiraju neuromuskularni spojevi(vidi sliku 119).

Centralni kanal (vidi sliku 128) teče u centru sive tvari i okružena je front I zadnje sive komisure(vidi sliku 125). Ispunjena je cerebrospinalnom tekućinom i obložena je jednim slojem kubičnih ili stupastih ependimnih ćelija, čija je apikalna površina prekrivena mikroresicama i (djelomično) cilijama, a bočne površine su povezane kompleksima međućelijskih spojeva.

Bijela tvar kičmene moždine okružuje sivu (vidi sliku 125) i podijeljena je prednjim i stražnjim korijenima na simetrične pozadi, sa strane I prednje vrpce. Sastoji se od uzdužnih nervnih vlakana (uglavnom mijelina), formirajući silazna i uzlazna provodne staze (traktovi). Potonji su međusobno odvojeni tankim slojevima vezivnog tkiva i astrocita, koji se takođe nalaze unutar trakta (Sl. 127). Provodni putevi uključuju dvije grupe: propriospinalni (komuniciraju između različitih dijelova kičmene moždine) i supraspinalni (omogućuju komunikaciju između leđne moždine i moždanih struktura – uzlazni i silazni trakt).

Mali mozak

Mali mozak dio je mozga i centar je ravnoteže koji održava

poboljšanje mišićnog tonusa i koordinacije pokreta. Sastoje se od dvije hemisfere sa velikim brojem žljebova i uvijena na površini i uskim srednjim dijelom (vermis). siva tvar forme cerebelarni korteks I jezgra; ove poslednje leže u njegovim dubinama bijele tvari.

Cerebelarni korteks karakteriziran visoko uređenim rasporedom neurona, nervnih vlakana i glijalnih stanica svih tipova. Odlikuje se bogatstvom interneuronskih veza koje osiguravaju obradu različitih senzornih informacija koje ulaze u njega. Kora malog mozga ima tri sloja (spolja prema unutra): 1) molekularni sloj; 2) sloj Purkinjeovih ćelija (sloj piriformnih neurona); 3) granularni sloj(sl. 129 i 130).

Molekularni sloj sadrži relativno mali broj malih ćelija, sadrži tijela u obliku korpe I zvezdasti neuroni. Basket neurons nalazi se u unutrašnjem dijelu molekularnog sloja. Njihovi kratki dendriti formiraju veze sa paralelna vlakna u vanjskom dijelu molekularnog sloja, a dugi akson prolazi preko girusa, odajući u određenim intervalima kolaterale, koji se spuštaju do tijela Purkinjeovih ćelija i granajući ih pokrivaju poput košara, formirajući inhibitorne akso-somatske sinapse (v. 130). Zvjezdasti neuroni- male ćelije čija tijela leže iznad tijela korpastih neurona. Njihovi dendriti formiraju veze sa paralelnim vlaknima, a grane aksona formiraju inhibitorne sinapse na dendritima Purkinje ćelija i mogu učestvovati u formiranju korpe oko njihovih tela.

Purkinje ćelijski sloj (piriformni neuronski sloj) sadrži tijela Purkinjeovih ćelija koja leže u jednom redu, opletena kolateralima aksona ćelija košare („košara“).

Purkinje ćelije (piriformni neuroni)- velike ćelije sa tijelom u obliku kruške koje sadrži dobro razvijene organele. Od nje se u molekularni sloj protežu 2-3 primarna (stabljika) dendrita koji se intenzivno granaju sa formiranjem završnih (terminalnih) dendrita koji dopiru do površine molekularnog sloja (vidi sliku 130). Dendriti sadrže brojne kičme- kontaktne zone ekscitatornih sinapsi formiranih od paralelnih vlakana (aksona neurona granula) i inhibitornih sinapsi formiranih penjajućim vlaknima. Akson Purkinje ćelije se proteže od osnove njenog tela, biva prekriven mijelinskom ovojnicom, prodire u granularni sloj i prodire u bijelu tvar, kao jedini eferentni put njenog korteksa.

Granularni sloj sadrži blisko raspoređena tijela granularni neuroni, veliki zvjezdasti neuroni(Golgijeve ćelije), kao i cerebelarni glomeruli- posebne zaobljene kompleksne sinaptičke kontaktne zone između mahovinastih vlakana, dendrita zrnastih neurona i aksona velikih zvezdastih neurona.

Granularni neuroni- najbrojniji neuroni korteksa malog mozga su male ćelije sa kratkim dendritima, u obliku „ptičje noge“, na kojima rozete mahovinastih vlakana formiraju brojne sinaptičke kontakte u glomerulima malog mozga. Aksoni neurona granula se šalju u molekularni sloj, gdje se dijele u obliku slova T na dvije grane koje idu paralelno s dužinom girusa. (paralelna vlakna) i formiranje ekscitatornih sinapsi na dendritima Purkinjeovih ćelija, korpastih i zvezdastih neurona, kao i velikih zvezdastih neurona.

Veliki zvezdasti neuroni (Golgijeve ćelije) veći od neurona granula. Njihovi aksoni unutar cerebelarnih glomerula formiraju inhibitorne sinapse na dendritima neurona granula, a dugi dendriti se uzdižu u molekularni sloj, gdje se granaju i stvaraju veze sa paralelnim vlaknima.

Aferentna vlakna malog korteksa uključiti briofiti I penjanje vlakana(vidi sliku 130), koji prodiru u korteks malog mozga iz kičmene moždine, duguljaste moždine i mosta.

Mahovinasta vlakna malog mozga završavaju ekstenzijama (utičnice)- glomeruli malog mozga, formirajući sinaptičke kontakte sa dendritima neurona granula, na kojima završavaju i aksoni velikih zvezdastih neurona. Cerebelarni glomeruli nisu izvana potpuno okruženi ravnim izraslima astrocita.

Penjajuća vlakna malog mozga prodiru u korteks iz bijele tvari, prolazeći kroz granularni sloj do sloja Purkinjeovih ćelija i pužući duž tijela i dendrita ovih ćelija, na kojima se završavaju ekscitatornim sinapsama. Kolateralne grane penjajućih vlakana formiraju sinapse na drugim neuronima svih vrsta.

Eferentna vlakna malog korteksa predstavljeni su aksonima Purkinjeovih ćelija, koji se u obliku mijelinskih vlakana usmjeravaju u bijelu tvar i dopiru do dubokih jezgara malog mozga i vestibularnog jezgra, na čijim neuronima formiraju inhibitorne sinapse (Purkinje ćelije su inhibitorni neuroni).

Cerebralni korteks predstavlja najviše i najsloženije organizovano

centralni nervni centar čija aktivnost osigurava regulaciju različitih tjelesnih funkcija i složenih oblika ponašanja. Korteks je formiran od sloja sive tvari koja prekriva bijelu tvar na površini vijuga i u dubini brazdi. Siva tvar sadrži neurone, nervna vlakna i neuroglijalne ćelije svih vrsta. Na osnovu razlika u gustini i strukturi ćelija (citoarhitektonika), put vlakana (mijeloarhitektonika) i funkcionalnim karakteristikama različitih područja korteksa, u njemu se razlikuju 52 nejasno razgraničena polja.

Kortikalni neuroni- multipolarna, različitih veličina i oblika, obuhvata više od 60 vrsta, među kojima se razlikuju dva glavna tipa - piramidalni I nepiramidalni.

piramidalne ćelije - tip neurona specifičnih za cerebralni korteks; prema različitim procjenama, oni čine 50-90% svih kortikalnih neurona. Od apikalnog pola njihovog konusnog (u presjecima - trouglastog) tijela, dugačak (apikalni) dendrit prekriven bodljama pruža se do površine korteksa (Sl. 133), idući u molekularnu ploču korteksa, gdje se grane. Od bazalnih i lateralnih dijelova tijela, duboko u korteks i na bočne strane tijela neurona, razilazi se nekoliko kraćih lateralnih (lateralnih) dendrita, koji se granajući se šire unutar istog sloja gdje se nalazi tijelo ćelije. Dugačak i tanak akson se proteže od sredine bazalne površine tijela, ulazi u bijelu tvar i daje kolaterale. Razlikovati gigantske, velike, srednje i male piramidalne ćelije. Glavna funkcija piramidalnih ćelija je da obezbede veze unutar korteksa (srednje i male ćelije) i formiraju eferentne puteve (gigantske i velike ćelije).

Nepiramidalne ćelije nalaze se u gotovo svim slojevima korteksa, percipiraju dolazne aferentne signale, a njihovi aksoni se protežu unutar samog korteksa, prenoseći impulse do piramidalnih neurona. Ove ćelije su veoma raznolike i pretežno su varijante zvezdastih ćelija. Glavna funkcija nepiramidalnih ćelija je integracija neuronskih kola unutar korteksa.

Citoarhitektura kore velikog mozga. Kortikalni neuroni su raspoređeni u labavo razgraničenim slojevima (zapisi), koji su označeni rimskim brojevima i numerisani izvana prema unutra. U presjecima obojenim hematoksilin-eozinom, veze između neurona se ne prate, jer samo

tijela neurona i početni dijelovi njihovih procesa

(Sl. 131).

I - molekularna ploča nalazi se ispod pia mater; sadrži relativno mali broj malih horizontalnih neurona sa dugim razgranatim dendritima koji se protežu u horizontalnoj ravni od fusiformnog tijela. Njihovi aksoni učestvuju u formiranju tangencijalnog pleksusa vlakana ovog sloja. U molekularnom sloju nalaze se brojni dendriti i aksoni stanica dubljih slojeva koji formiraju interneuronske veze.

II - vanjska granulirana ploča formirane od brojnih malih piramidalnih i zvjezdastih stanica, čiji se dendriti granaju i uzdižu u molekularnu ploču, a aksoni ili idu u bijelu tvar ili formiraju lukove i također idu u molekularnu ploču.

III - vanjska piramidalna ploča karakteriše prevlast piramidalni neuroni,čije se veličine povećavaju duboko u sloj od malih do velikih. Apikalni dendriti piramidalnih stanica usmjereni su u molekularnu ploču, a lateralni formiraju sinapse sa stanicama ove ploče. Aksoni ovih ćelija završavaju unutar sive tvari ili su usmjereni u bijelu tvar. Pored piramidalnih ćelija, lamina sadrži niz nepiramidalnih neurona. Ploča obavlja prvenstveno asocijativnu funkciju, povezujući ćelije kako unutar date hemisfere tako i sa suprotnom hemisferom.

IV - unutrašnja granulirana ploča sadrži mala piramidalna I zvezdaste ćelije. U ovoj ploči završava se glavni dio aferentnih vlakana talamusa. Aksoni ćelija ove ploče formiraju veze sa ćelijama gornjih i donjih ploča korteksa.

V - unutrašnja piramidalna ploča obrazovan veliki piramidalni neuroni, i u području motornog korteksa (precentralni girus) - džinovskih piramidalnih neurona(Betz ćelije). Apikalni dendriti piramidalnih neurona dosežu molekularnu laminu, a lateralni dendriti se protežu unutar iste lamine. Aksoni divovskih i velikih piramidalnih neurona projektuju se na jezgra mozga i kičmene moždine, a najduži od njih, kao dio piramidalnih puteva, dopiru do kaudalnih segmenata kičmene moždine.

VI - multiformna ploča formirani od neurona različitih oblika, i njegovih

vanjski dijelovi sadrže veće ćelije, dok unutrašnji dijelovi sadrže manje i rijetko smještene ćelije. Aksoni ovih neurona se protežu u bijelu tvar kao dio eferentnih puteva, a dendriti prodiru do molekularne plastičnosti.

Mijeloarhitektura kore velikog mozga. Nervna vlakna moždane kore uključuju tri grupe: 1) aferentni; 2) asocijativni I commissural; 3) efferent.

Aferentna vlakna dolaze u korteks iz donjih dijelova mozga u obliku snopova koji se sastoje od vertikalne pruge- radijalni zraci (vidi sliku 132).

Asocijacijska i komisurna vlakna - intrakortikalna vlakna koja povezuju različita područja korteksa unutar jedne ili u različitim hemisferama, respektivno. Ova vlakna formiraju snopove (pruge), koji idu paralelno s površinom korteksa u lamini I (tangencijalna ploča), u tabli II (disfibrotična ploča, ili ankilozirajuća traka spondilitisa), na ploči IV (traka vanjske granulirane ploče, ili vanjska traka Baillargera) i na ploči V (traka unutrašnje granulirane ploče, ili unutrašnja traka Baillargera) - vidi sl. 132. Posljednja dva sistema su pleksusi formirani od završnih dijelova aferentnih vlakana.

Eferentna vlakna povezuju korteks sa subkortikalnim formacijama. Ova vlakna idu u silaznom smjeru kao dio radijalnih zraka.

Vrste strukture moždane kore.

U određenim područjima korteksa povezanim s obavljanjem različitih funkcija, prevladava razvoj jednog ili drugog njegovog sloja, na osnovu čega se razlikuju agranularno I granularni tipovi korteksa.

Agranularni tip kore karakterističan je za njegove motoričke centre i odlikuje se najvećim razvojem ploča III, V i VI korteksa sa slabim razvojem ploča II i IV (granularnih). Takva područja korteksa služe kao izvori silaznih puteva.

Tip granulirane kore karakteristična za područja gdje se nalaze osjetljivi kortikalni centri. Karakteriše ga slab razvoj slojeva koji sadrže piramidalne ćelije, sa značajnom ekspresijom granularnih (II i IV) ploča.

Bijela tvar mozga predstavljena snopovima nervnih vlakana koja se penju do sive materije korteksa iz moždanog stabla i spuštaju se u moždano deblo iz kortikalnih centara sive materije.

ORGANI NERVNOG SISTEMA

Organi perifernog nervnog sistema

Rice. 114. Nerv (nervno deblo). Poprečni presjek

Bojenje: osmacija

1 - nervna vlakna; 2 - endoneurijum; 3 - perineurijum; 4 - epineurijum: 4,1 - masno tkivo, 4,2 - krvni sud

Rice. 115. Nervni odsjek (nervni stablo)

Bojenje: osmacija

1- mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica;

2- nemijelinizirana vlakna; 3 - endoneurijum; 4 - perineurijum

Rice. 116. Nervno stablo (živac). Poprečni presjek

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - nervna vlakna; 2 - endoneurijum: 2.1 - krvni sud; 3 - perineurijum; 4 - epineurijum: 4,1 - masne ćelije, 4,2 - krvni sudovi

Rice. 117. Presjek nervnog stabla (živac)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica, 1,3 - jezgro neurolemocita; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurijum: 3.1 - krvni sud; 4 - perineurijum; 5 - epineurijum

Rice. 118. Presjek nervnog stabla (živac)

1 - mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurijum: 3.1 - krvni sud; 4 - perineurijum

Rice. 119. Somatski refleksni luk

1.Link receptora obrazovan aferentni (osjetljivi) pseudounipolarni neuroni,čija se tijela (1.1) nalaze u senzornim čvorovima kičmenog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih ćelija formiraju senzorne nervne završetke (1.4) u koži ili skeletnim mišićima. Centralni procesi (1.5) ulaze u kičmenu moždinu kao deo dorzalni koreni(1.6) i usmjereni su na dorzalni rogovi sive materije, formirajući sinapse na tijelima i dendritima interneurona (lukovi s tri neurona, A), ili prelaze u prednje rogove do motornih neurona (lukovi refleksa s dva neurona, B).

2.Asocijativna veza predstavljeno (2.1), čiji dendriti i tijela leže u dorzalnim rogovima. Njihovi aksoni (2.2) su usmjereni na prednji rogovi, prenošenje nervnih impulsa do tijela i dendrita efektorskih neurona.

3.Eferentna veza obrazovan multipolarni motorni neuroni(3.1). Ćelijska tijela i dendriti ovih neurona leže u prednjim rogovima, formirajući motorna jezgra. Aksoni (3.2) motornih neurona izlaze iz kičmene moždine kao dio prednjim korenima(3.3), a zatim se, kao dio mješovitog živca (4), usmjeravaju na skeletni mišić, gdje grane aksona formiraju neuromišićne sinapse (3.4)

Rice. 120. Autonomni (vegetativni) refleksni luk

1.Link receptora obrazovan aferentni (osjetljivi) pseudounipolarni neuron mi, čija tijela (1.1) leže u senzornim čvorovima kičmenog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih ćelija formiraju osetljive nervne završetke (1.4) u tkivima unutrašnjih organa. Centralni procesi (1.5) ulaze u kičmenu moždinu kao deo stražnji dio njihovih korijena(1.6) i usmjereni su na bočni rogovi sive tvari, formiranje sinapsi na tijelima i dendritima interneurona.

2.Asocijativna veza predstavljeno multipolarni interneuroni(2.1), čiji se dendriti i tijela nalaze u bočnim rogovima kičmene moždine. Aksoni ovih neurona su preganglijska vlakna (2.2). Oni napuštaju kičmenu moždinu kao deo prednjim korenima(2.3), krećući se prema jednom od autonomnih ganglija, gdje završavaju na tijelima i dendritima njihovih neurona.

3.Eferentna veza obrazovan multipolarni ili bipolarni neuroni,čija tijela (3.1) leže u autonomnim ganglijama (3.2). Aksoni ovih ćelija su postganglijska vlakna (3.3). Kao dio nervnih stabala i njihovih grana, usmjeravaju se na ćelije radnih organa - glatke mišiće, žlijezde, srce, formirajući na njima završetke (3.4). U autonomnim ganglijima, pored “dugoaksonalnih” eferentnih neurona – Dogel tip I (DI) ćelija, postoje i “jednako obrađeni” aferentni neuroni – Dogel tip II (DII) ćelije, koje su uključene kao receptorska veza. u lokalnim refleksnim lukovima i asocijativnim ćelijama tipa III Dogel (DIII) - mali interneuroni

Rice. 121. Senzorni ganglij kičmenog živca

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - stražnji korijen; 2 - senzorni ganglij kičmenog živca: 2,1 - kapsula vezivnog tkiva, 2,2 - tijela pseudounipolarnih senzornih neurona, 2,3 - nervna vlakna; 3 - prednji korijen; 4 - kičmeni nerv

Rice. 122. Pseudounipolarni neuron senzornog ganglija kičmenog živca i njegovo tkivno mikrookruženje

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - tijelo pseudounipolarnog senzornog neurona: 1.1 - jezgro, 1.2 - citoplazma; 2 - satelitske glijalne ćelije; 3 - kapsula vezivnog tkiva oko tijela neurona

Rice. 123. Autonomni (vegetativni) ganglij iz solarnog pleksusa

1 - preganglijska nervna vlakna; 2 - autonomni ganglion: 2,1 - kapsula vezivnog tkiva, 2,2 - tijela multipolarnih autonomnih neurona, 2,3 - nervna vlakna, 2,4 - krvni sudovi; 3 - postganglijska vlakna

Rice. 124. Multipolarni neuron autonomnog ganglija i njegovo tkivno mikrookruženje

Boja: gvožđe hematoksilin

1 - tijelo multipolarnog neurona: 1.1 - jezgro, 1.2 - citoplazma; 2 - početak procesa; 3 - gliociti; 4 - membrana vezivnog tkiva

Organi centralnog nervnog sistema

Rice. 125. Kičmena moždina (presjek)

Boja: srebrni nitrat

1 - siva tvar: 1,1 - prednji (ventralni) rog, 1,2 - zadnji (dorzalni) rog, 1,3 - bočni (bočni) rog; 2 - prednje i zadnje sive komisure: 2.1 - centralni kanal; 3 - prednja srednja pukotina; 4 - stražnji srednji žlijeb; 5 - bijela tvar (traktovi): 5.1 - dorzalna usnica, 5.2 - lateralna usnica, 5.3 - ventralna usnica; 6 - meka membrana kičmene moždine

Rice. 126. Kičmena moždina.

Područje sive tvari (prednji rogovi)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1- tijela multipolarnih motornih neurona;

2- gliociti; 3 - neuropil; 4 - krvni sudovi

Rice. 127. Kičmena moždina. Područje bijele tvari

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - mijelinizirana nervna vlakna; 2 - jezgra oligodendrocita; 3 - astrociti; 4 - krvni sud

Rice. 128. Kičmena moždina. Centralni kanal

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - ependimociti: 1.1 - cilije; 2 - krvni sud

Rice. 129. Mali mozak. Bark

(reži okomito na tok zavoja)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - meka membrana mozga; 2 - siva tvar (korteks): 2,1 - molekularni sloj, 2,2 - sloj Purkinjeovih ćelija (piriformni neuroni), 2,3 - granularni sloj; 3 - bijela materija

Rice. 130. Mali mozak. Područje korteksa

Boja: srebrni nitrat

1 - molekularni sloj: 1,1 - dendriti Purkinjeovih ćelija, 1,2 - aferentna (penjajuća) vlakna, 1,3 - neuroni molekularnog sloja; 2 - sloj Purkinjeovih ćelija (piriformni neuroni): 2.1 - tijela piriformnih neurona (Purkinje ćelije), 2.2 - “košare” formirane od kolaterala aksona korpastih neurona; 3 - granularni sloj: 3.1 - tijela zrnastih neurona, 3.2 - aksoni Purkinjeovih ćelija; 4 - bijela materija

Rice. 131. Hemisfera mozga. Bark. Citoarchitecture

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - meka membrana mozga; 2 - siva tvar: ploče (slojevi) korteksa su označene rimskim brojevima: I - molekularna lamina, II - vanjska granularna lamina, III - vanjska piramidalna lamina, IV - unutrašnja granularna lamina, V - unutrašnja piramidalna lamina, VI - multiformna lamina; 3 - bijela materija

Rice. 132. Cerebralna hemisfera. Bark.

Myeloarchitecture

(šema)

1 - tangencijalna ploča; 2 - disfibrozna ploča (Bechterev-ova traka); 3 - radijalni zraci; 4 - traka vanjske granularne ploče (spoljna traka Baillargera); 5 - traka unutrašnje granularne ploče (unutrašnja traka Baillargera)

Rice. 133. Veliki piramidalni neuron hemisfere mozga

Boja: srebrni nitrat

1 - veliki piramidalni neuron: 1.1 - tijelo neurona (perikariona), 1.2 - dendriti, 1.3 - akson;

2- gliociti; 3 - neuropil