3 šta je diferencijacija ćelija. Diferencijacija embrionalnih ćelija

Diferencijacija ćelija i patologija

1. Diferencijacija ćelija. Faktori i regulacija diferencijacije. Matična ćelija i diferon

Ovo pitanje je jedno od najsloženijih i istovremeno zanimljivo i za citologiju i za biologiju. Diferencijacija je proces nastanka i razvoja strukturnih i funkcionalnih razlika između prvobitno homogenih embrionalnih ćelija, usled čega nastaju specijalizovane ćelije, tkiva i organi višećelijskog organizma. Diferencijacija ćelija je kritična komponenta procesa formiranja višećelijskog organizma. U opštem slučaju, diferencijacija je nepovratna, tj. visoko diferencirane ćelije ne mogu se transformisati u drugu vrstu ćelija. Ovaj fenomen se naziva terminalna diferencijacija i karakterističan je prvenstveno za životinjske ćelije. Za razliku od životinjskih stanica, većina biljnih stanica, čak i nakon diferencijacije, sposobna je krenuti u diobu, pa čak i krenuti na novi put razvoja. Ovaj proces se naziva dediferencijacija. Na primjer, kada se stabljika odsiječe, neke ćelije u području reza počinju da se dijele i zatvaraju ranu, dok druge mogu čak proći dediferencijaciju. Na taj način se kortikalne stanice mogu transformirati u ćelije ksilema i obnoviti vaskularni kontinuitet u području oštećenja. U eksperimentalnim uslovima, kada se biljno tkivo uzgaja u odgovarajućem hranljivom mediju, ćelije formiraju kalus. Kalus je masa relativno nediferenciranih ćelija izvedena iz diferenciranih biljnih ćelija. Pod odgovarajućim uslovima, nove biljke se mogu uzgajati iz pojedinačnih ćelija kalusa. Tokom diferencijacije nema gubitka ili preuređivanja DNK. O tome uvjerljivo svjedoče rezultati eksperimenata transplantacije jezgara iz diferenciranih stanica u nediferencirane. Tako je jezgro iz diferencirane ćelije uvedeno u enukleirano žablje jaje. Kao rezultat, iz takve ćelije se razvio normalan punoglavac. Diferencijacija se uglavnom javlja tokom embrionalnog perioda, kao iu prvim fazama postembrionalnog razvoja. Osim toga, diferencijacija se odvija u nekim organima odraslog organizma. Na primjer, u hematopoetskim organima matične stanice se diferenciraju u različite krvne stanice, a u gonadama se primordijalne zametne stanice diferenciraju u gamete.

Faktori i regulacija diferencijacije. U prvim fazama ontogeneze, razvoj organizma odvija se pod kontrolom RNK i drugih komponenti koje se nalaze u citoplazmi jajeta. Tada faktori diferencijacije počinju da utiču na razvoj.

Postoje dva glavna faktora diferencijacije:

1.Razlike u citoplazmi ranih embrionalnih ćelija zbog heterogenosti citoplazme jajeta.

2.Specifični uticaji susednih ćelija (indukcija).

Uloga faktora diferencijacije je da selektivno aktiviraju ili inaktiviraju određene gene u različitim stanicama. Aktivnost određenih gena dovodi do sinteze odgovarajućih proteina koji usmjeravaju diferencijaciju. Sintetizirani proteini mogu blokirati ili, naprotiv, aktivirati transkripciju. U početku, aktivacija ili inaktivacija različitih gena ovisi o interakciji totipotentnih ćelijskih jezgara s njihovom specifičnom citoplazmom. Pojava lokalnih razlika u svojstvima citoplazme ćelija naziva se ooplazmatska segregacija. Razlog za ovu pojavu je što prilikom fragmentacije jajeta, dijelovi citoplazme koji se razlikuju po svojim svojstvima završavaju u različitim blastomerima. Uz intracelularnu regulaciju diferencijacije, sa određene tačke se uključuje i supracelularni nivo regulacije. Supracelularni nivo regulacije uključuje embrionalnu indukciju.

Embrionalna indukcija je interakcija između delova organizma u razvoju, tokom koje jedan deo (induktor) dolazi u kontakt sa drugim delom (sistem koji reaguje) i određuje razvoj potonjeg. Štaviše, utvrđen je ne samo uticaj induktora na reagujući sistem, već i uticaj potonjeg na dalju diferencijaciju induktora.

Pod uticajem nekog faktora prvo dolazi do determinacije.

Determinacija ili latentna diferencijacija je pojava kada se vanjski znaci diferencijacije još nisu pojavili, ali se već odvija daljnji razvoj tkiva bez obzira na faktor koji ih je izazvao. Ćelijski materijal se smatra određenim od faze u kojoj se prvi put, kada se presađuje na novo mjesto, razvija u organ koji se normalno formira iz njega.

Matična ćelija i diferon. Među obećavajućim oblastima biologije 21. veka je proučavanje matičnih ćelija. Danas su istraživanja matičnih ćelija po važnosti uporediva sa istraživanjima o kloniranju organizama. Prema mišljenju naučnika, upotreba matičnih ćelija u medicini omogućit će liječenje mnogih "problematičnih" bolesti čovječanstva (neplodnost, brojni oblici raka, dijabetes, multipla skleroza, Parkinsonova bolest itd.).

Matična ćelija je nezrela ćelija sposobna za samoobnavljanje i razvoj u specijalizovane ćelije tela.

Matične ćelije se dele na embrionalne matične ćelije (izolovane su iz embriona u fazi blastociste) i regionalne matične ćelije (izolovane su iz organa odraslih ili iz organa kasnijih embrija). U tijelu odrasle osobe, matične ćelije se nalaze uglavnom u koštanoj srži i, u vrlo malim količinama, u svim organima i tkivima.

Svojstva matičnih ćelija. Matične ćelije su samoodržive, tj. Nakon što se matična stanica podijeli, jedna stanica ostaje u matičnoj liniji, a druga se diferencira u specijaliziranu ćeliju. Ova podjela se naziva asimetrična.

Funkcije matičnih ćelija. Funkcija embrionalnih matičnih stanica je prijenos nasljednih informacija i formiranje novih stanica. Glavni zadatak regionalnih matičnih ćelija je obnavljanje gubitka specijalizovanih ćelija nakon prirodne starosti ili fiziološke smrti, kao iu hitnim situacijama.

Differenton je sekvencijalni niz ćelija formiranih od zajedničkog prekursora. Uključuje matične, polumatične i zrele ćelije.

Na primjer, matična stanica, neuroblast, neuron ili matična stanica, hondroblast, hondrocit, itd.

Neuroblast je slabo diferencirana ćelija neuralne cijevi, koja se kasnije pretvara u zreli neuron.

Hondroblast je slabo diferencirana ćelija hrskavičnog tkiva koja se pretvara u hondrocit (zrelu ćeliju hrskavičnog tkiva).

Apoptoza i nekroza

Apoptoza (od grčkog – opadanje listova) je genetski programirani oblik stanične smrti, neophodan u razvoju višećelijskog organizma i uključen u održavanje homeostaze tkiva. Apoptoza se manifestuje smanjenjem veličine ćelije, kondenzacijom i fragmentacijom hromatina, zbijanjem plazma membrane bez oslobađanja ćelijskog sadržaja u okolinu. Apoptoza se obično suprotstavlja drugom obliku ćelijske smrti - nekrozi, koja se razvija pod uticajem spoljnih štetnih agenasa ćelije i neadekvatnih uslova okoline (hipoozmija, ekstremne pH vrednosti, hipertermija, mehanički stres, delovanje agenasa koji oštećuju membranu) . Nekroza se manifestuje oticanjem ćelije i rupturom membrane usled povećanja njene permeabilnosti sa oslobađanjem ćelijskog sadržaja u okolinu. Prvi morfološki znaci apoptoze (kondenzacije hromatina) bilježe se u jezgru. Kasnije se pojavljuju udubljenja nuklearne membrane i dolazi do fragmentacije jezgra. Odvojeni fragmenti jezgra, ograničeni membranom, nalaze se izvan ćelije, nazivaju se apoptotičnim tijelima. U citoplazmi dolazi do širenja endoplazmatskog retikuluma, kondenzacije i naboranja granula. Najvažniji znak apoptoze je smanjenje transmembranskog potencijala mitohondrija. Ćelijska membrana gubi resicu i formira otekline poput mjehurića. Ćelije su zaobljene i odvojene od supstrata. Propustljivost membrane se povećava samo u odnosu na male molekule, a to se događa kasnije od promjena u jezgri. Jedna od najkarakterističnijih karakteristika apoptoze je smanjenje volumena ćelije, za razliku od njenog oticanja tokom nekroze. Apoptoza utječe na pojedinačne stanice i praktično nema utjecaja na njihovu okolinu. Kao rezultat fagocitoze, kojoj ćelije prolaze već tokom razvoja apoptoze, njihov sadržaj se ne oslobađa u međućelijski prostor. Naprotiv, tokom nekroze, njihove aktivne intracelularne komponente se akumuliraju oko umirućih ćelija, a okolina postaje zakiseljena. Zauzvrat, to doprinosi smrti drugih stanica i razvoju upale. Komparativne karakteristike apoptoze i nekroze ćelije date su u tabeli 1.

Tabela 1. Komparativne karakteristike apoptoze i ćelijske nekroze

Znak Apoptoza Nekroza Prevalencija Jedna ćelija Grupa ćelija Okidač faktor Aktiviran fiziološkim ili patološkim stimulusima Brzina razvoja, sati 1-12 Unutar 1 Promjena veličine ćelije Smanjenje Povećanje Promjene na ćelijskoj membrani Gubitak mikroresica, formiranje otoka, integritet nije narušen Narušavanje integriteta Promene u jezgru Kondenzacija hromatina, piknoza, fragmentacija Oticanje Promene u citoplazmi Kondenzacija citoplazme, zbijanje granula Liza granula Lokalizacija primarnog oštećenja u jezgruU membrani Uzroci ćelijske smrti, degradacija ćelije energije, degradacija DNK Vibracija DNK Stanje s sa formiranjem prvo velikih, a zatim malih fragmenata Poremećena degradacija Energetska zavisnost Zavisi Ne zavisi Upalni odgovor Nema Obično prisutno Uklanjanje mrtvih ćelija Fagocitoza od strane susednih ćelija Fagocitoza od strane neutrofila i makrofaga Primeri manifestacija Metamorfoza Smrt ćelije usled hipoksije, toksina

Apoptoza je univerzalno rasprostranjena u svijetu višećelijskih organizama: slične manifestacije opisane su kod kvasca, tripanosoma i nekih drugih jednoćelijskih organizama. Apoptoza se smatra uslovom za normalno postojanje organizma.

U tijelu apoptoza obavlja sljedeće funkcije:

§ održavanje konstantnog broja ćelija. Najjednostavnija ilustracija važnosti apoptoze za višećelijski organizam su podaci o ulozi ovog procesa u održavanju konstantnog broja ćelija u nematodi Caenorhabditis elegans.

§ zaštita organizma od uzročnika zaraznih bolesti, posebno od virusa. Mnogi virusi uzrokuju tako duboke poremećaje u metabolizmu zaražene ćelije da ona na te poremećaje reagira pokretanjem programa smrti. Biološko značenje ove reakcije je da će smrt zaražene ćelije u ranoj fazi spriječiti širenje infekcije po cijelom tijelu. Istina, neki virusi su razvili posebne adaptacije za suzbijanje apoptoze u inficiranim stanicama. Stoga, u nekim slučajevima, genetski materijal virusa kodira tvari koje djeluju kao ćelijski anti-apoptotički regulatorni proteini. U drugim slučajevima, virus stimulira ćeliju da sintetizira vlastite anti-apoptotske proteine. Time se stvaraju preduslovi za nesmetanu reprodukciju virusa.

§ uklanjanje genetski defektnih ćelija. Apoptoza je najvažnije sredstvo prirodne prevencije raka. Postoje posebni geni koji kontrolišu poremećaje u genetskom materijalu ćelije. Ako je potrebno, ovi geni pomjeraju ravnotežu u korist apoptoze, a potencijalno opasna stanica umire. Ako takvi geni mutiraju, tada se u stanicama razvijaju maligne neoplazme.

§ određivanje oblika organizma i njegovih dijelova;

§ osiguravanje ispravnog omjera broja ćelija različitih tipova;

Intenzitet apoptoze je veći u početnim periodima ontogeneze, posebno tokom embriogeneze. U tijelu odrasle osobe apoptoza nastavlja igrati glavnu ulogu samo u tkivima koja se brzo obnavljaju.

diferencijacija tumora ćelija

3. Tumorska transformacija ćelija

Naučili smo mnogo o tome kako ćelije žive i evoluiraju, ali ne dovoljno o tome kako spriječiti rak. Upravo suprotno: vidjeli smo razne faktore i mehanizme koji ga izazivaju, a to slabi nadu u univerzalne metode terapije. Stoga mi na pamet padaju riječi Propovjednikove: u mnogo mudrosti mnogo je tuge; a ko povećava znanje, povećava tugu. Ali naučnici rade."

Khesin R.B., sovjetski naučnik

Problem raka jedan je od glavnih za savremeno društvo. Prema prognozama Svjetske zdravstvene organizacije, incidencija i smrtnost od raka širom svijeta će se udvostručiti od 1999. do 2020. godine (sa 10 na 20 miliona novih slučajeva i sa 6 na 12 miliona registrovanih smrtnih slučajeva).

Tumor je prekomjerni patološki rast tkiva koji se sastoji od kvalitativno promijenjenih ćelija tijela koje su izgubile svoju diferencijaciju.

Izraz "rak" došao je do nas od davnina. U to vrijeme bolest se nazivala glavnim, najuočljivijim znakom bolesti. Po analogiji između rasta malignog tumora u okolna tkiva i udova raka, ova bolest se naziva rak (na latinskom rak). Ovaj drevni izraz danas je svima dobro poznat i svakoga plaši. Bolje ga je ne koristiti u komunikaciji s pacijentima.

U nastanku tumora odlučujuća su dva faktora: pojava izmenjene ćelije (transformacija) i postojanje uslova za njen nesmetan rast i reprodukciju u organizmu.

Tokom života u višećelijskom organizmu dolazi do ogromnog broja deoba ćelija. Na primjer, u ljudskom tijelu ovaj broj je otprilike 10 16. Povremeno se javljaju mutacije u somatskim stanicama, uključujući i one koje mogu dovesti do stvaranja tumorskih stanica. Štaviše, što je ćelija prošla kroz više ciklusa deobe, veća je verovatnoća da će se defektne ćelije pojaviti u njenom potomstvu. Ovo objašnjava nagli porast vjerovatnoće raka s godinama. Više od 50% svih slučajeva raka otkriveno je kod ljudi starijih od 65 godina. Statistike pokazuju da ako stopu smrtnosti od raka u dobi od 20 godina uzmemo kao jedan, onda će se nakon 50 godina rizik od umiranja od ove bolesti udeseterostručiti.

Tijelo se bori protiv nastalih defektnih ćelija uz pomoć imunološkog sistema. Budući da je pojava defektnih ćelija neizbježna, po svoj prilici, upravo su poremećaji imunološkog sistema presudni u nastanku tumora. Koncept uloge imunoloških mehanizama u nastanku malignih neoplazmi iznio je Ehrlich još 1909. godine. Nedavne studije potvrdile su značajnu ulogu stanja imunodeficijencije u nastanku tumora.

Očigledno, što se više defektnih ćelija pojavljuje u tijelu, veća je vjerovatnoća da će imunološki sistem propustiti takve ćelije. Ćelijska transformacija je uzrokovana kancerogenim faktorima.

Karcinogeni faktori su faktori spoljašnje i unutrašnje sredine koji mogu izazvati nastanak i razvoj tumora.

Faktori unutrašnjeg okruženja uključuju uslove lokacije ćelije, genetsku predispoziciju organizma. Dakle, što je ćelija u nepovoljnijim uslovima, veća je verovatnoća da će se desiti greške tokom njene deobe. Traumatizacija kože, sluzokože ili drugih tkiva tijela bilo kojim mehaničkim ili hemijskim iritansima dovodi do povećanog rizika od razvoja tumora na ovom mjestu. To je ono što određuje povećan rizik od raka kod onih organa čije su sluzokože izložene najintenzivnijem prirodnom stresu: karcinom pluća, želuca, debelog crijeva, itd. do intenzivne diobe ćelija u nepovoljnim uslovima i povećao ovaj rizik. Genetski faktori igraju važnu ulogu u nastanku nekih tumora. Kod životinja je eksperimentalno potvrđena uloga genetske predispozicije na primjeru sojeva miševa sa visokim i niskim nivoom raka.

Vanjski karcinogeni faktori mogu se podijeliti u tri glavne grupe: fizičke, hemijske i biološke.

Fizički faktori uključuju jonizujuće zračenje - zračenje. Posljednjih decenija kontaminacija Zemlje radionuklidima kao rezultat ljudske ekonomske aktivnosti pojavila se i dostigla velike razmjere. Oslobađanje radionuklida nastaje kao posljedica nesreća u nuklearnim elektranama i nuklearnim podmornicama, ispuštanja niskoaktivnog otpada iz nuklearnih reaktora u atmosferu itd. Hemijski faktori uključuju različite kemikalije (komponente duhanskog dima, benzopirena, naftilamina, neke herbicidi i insekticidi, azbest itd.). Izvor većine hemijskih kancerogena u životnoj sredini su industrijske emisije. Biološki faktori uključuju viruse (virus hepatitisa B, adenovirus i neki drugi).

Na osnovu prirode i brzine rasta, uobičajeno je razlikovati benigne i maligne tumore.

Benigni tumori rastu relativno sporo i mogu postojati godinama. Okruženi su sopstvenom školjkom. Kako tumor raste, on odbacuje okolna tkiva bez njihovog uništavanja. Ćelije benignog tumora se neznatno razlikuju od normalnih ćelija iz kojih se tumor razvio. Stoga su benigni tumori nazvani prema tkivima iz kojih su nastali, uz dodatak sufiksa „oma“ od grčkog izraza „oncoma“ (tumor). Na primjer, tumor iz masnog tkiva naziva se lipom, iz vezivnog tkiva - fibrom, iz mišićnog tkiva - fibroidi itd. Uklanjanje benignog tumora sa njegovom membranom dovodi do potpunog izlječenja pacijenta.

Maligni tumori rastu mnogo brže i nemaju vlastitu membranu. Tumorske ćelije i njihove vrpce prodiru u okolna tkiva i oštećuju ih. Urastajući u limfni ili krvni sud, mogu se transportovati krvlju ili limfnim tokom do limfnih čvorova ili udaljenih organa uz formiranje sekundarnog žarišta tumorskog rasta - metastaze. Zloćudne tumorske ćelije značajno se razlikuju od ćelija iz kojih su se razvile. Zloćudne tumorske ćelije su atipične, njihova ćelijska membrana i citoskelet su promijenjeni, zbog čega imaju manje ili više zaobljen oblik. Tumorske ćelije mogu sadržavati nekoliko jezgara koje nisu tipične po obliku i veličini. Karakteristična karakteristika tumorske ćelije je gubitak diferencijacije i, kao rezultat, gubitak specifične funkcije.

Naprotiv, normalne ćelije imaju sva svojstva potpuno diferenciranih ćelija koje obavljaju specifične funkcije u telu. Ove ćelije su polimorfne i njihov oblik je određen strukturiranim citoskeletom. Normalne ćelije u telu obično se dele dok ne uspostave kontakt sa susednim ćelijama, nakon čega deoba prestaje. Ovaj fenomen je poznat kao kontaktna inhibicija. Izuzetak su embrionalne ćelije, crevni epitel (stalna zamena umirućih ćelija), ćelije koštane srži (hematopoetski sistem) i tumorske ćelije. Dakle, najvažnija razlikovna karakteristika tumorskih ćelija je nekontrolisana proliferacija, koja se smatra

Transformacija normalne ćelije u transformisanu je proces u više faza.

1.Iniciranje. Gotovo svaki tumor počinje oštećenjem DNK u jednoj ćeliji. Ovaj genetski defekt može biti uzrokovan kancerogenim faktorima, kao što su komponente duhanskog dima, UV zračenje, rendgenske zrake i onkogeni virusi. Očigledno, tokom ljudskog života, značajan broj tjelesnih ćelija od ukupno 10 14podliježe oštećenju DNK. Međutim, samo oštećenje protoonkogena je važno za početak tumora. Ova oštećenja su najvažniji faktor koji određuje transformaciju somatske ćelije u tumorsku. Oštećenje antionkogena (tumorski supresorski gen) također može dovesti do inicijacije tumora.

2.Promocija tumora je preferencijalna proliferacija izmijenjenih stanica. Ovaj proces može potrajati godinama.

.Progresija tumora je proces proliferacije malignih ćelija, invazije i metastaza, što dovodi do pojave malignog tumora.

Opšti naziv za sve ćelije koje još nisu dostigle konačni nivo specijalizacije (odnosno sposobne za diferencijaciju) su matične ćelije. Stepen diferencijacije ćelije (njena "potencija za razvoj") naziva se potencija. Ćelije koje se mogu diferencirati u bilo koju ćeliju odraslog organizma nazivaju se pluripotentne. Na primjer, ćelije unutrašnje ćelijske mase blastocista sisara su pluripotentne. Označiti kultivisan in vitro pluripotentne ćelije izvedene iz unutrašnje ćelijske mase blastociste, koristi se termin "embrionalne matične ćelije".

diferencijacija - Ovo je proces kojim se ćelija specijalizuje, tj. poprima hemijske, morfološke i funkcionalne karakteristike. U najužem smislu, to su promjene koje se dešavaju u ćeliji tokom jednog, često terminalnog, ćelijskog ciklusa, kada počinje sinteza glavnih funkcionalnih proteina specifičnih za određeni tip ćelije. Primjer je diferencijacija epidermalnih stanica ljudske kože, pri čemu u stanicama koje se kreću od bazalnog ka spinoznom, a zatim sukcesivno u druge, površnije slojeve, dolazi do akumulacije keratohijalina, koji se pretvara u eleidin u stanicama stratum pellucida. , a zatim u keratin u stratum corneum. Istovremeno se mijenja oblik ćelija, struktura ćelijskih membrana i skup organela. Zapravo, ne razlikuje se jedna ćelija, već grupa sličnih ćelija. Primjera je mnogo, jer u ljudskom tijelu postoji oko 220 različitih vrsta ćelija. Fibroblasti sintetiziraju kolagen, mioblasti sintetiziraju miozin, a epitelne stanice probavnog trakta pepsin i tripsin. 338

U širem smislu, pod diferencijaciju razumjeti postupno (u toku nekoliko ćelijskih ciklusa) pojavu sve većih razlika i područja specijalizacije između ćelija koje su nastale iz manje ili više homogenih ćelija jednog originalnog rudimenta. Ovaj proces je svakako praćen morfogenetskim transformacijama, tj. nastanak i dalji razvoj rudimenata pojedinih organa u definitivne organe. Prve hemijske i morfogenetske razlike između ćelija, određene samim tokom embriogeneze, otkrivaju se u periodu gastrulacije.

Zametni slojevi i njihovi derivati ​​primjer su rane diferencijacije, što dovodi do ograničenja moći ćelija embrija.

NUKLEARNI_CITOPLAZMIČKI ODNOSI

Može se identifikovati niz karakteristika koje karakterišu stepen diferencijacije ćelija. Dakle, nediferencirano stanje karakterizira relativno veliko jezgro i visok nuklearno-citoplazmatski omjer V nukleus/V citoplazma ( V- zapremine), dispergovani hromatin i dobro definisana jezgra, brojni ribozomi i intenzivna sinteza RNK, visoka mitotička aktivnost i nespecifičan metabolizam. Sve ove karakteristike se menjaju tokom procesa diferencijacije, karakterišući sticanje specijalizacije od strane ćelije.

Proces kojim pojedina tkiva dobijaju svoj karakterističan izgled tokom diferencijacije naziva se histogeneza. Diferencijacija ćelija, histogeneza i organogeneza se dešavaju zajedno, u određenim delovima embriona iu određeno vreme. Ovo je veoma važno jer ukazuje na koordinaciju i integraciju embrionalnog razvoja.

Pritom je iznenađujuće da je, u suštini, od trenutka jednoćelijske faze (zigote) razvoj organizma određene vrste iz nje već strogo unaprijed određen. Svi znaju da se ptica razvija iz ptičjeg jajeta, a žaba se razvija iz žabljeg jajeta. Istina, fenotipovi organizama se uvijek razlikuju i mogu biti poremećeni do smrti ili razvojnih defekata, a često se čak mogu i umjetno konstruirati, na primjer, kod himernih životinja.

Potrebno je razumjeti kako se ćelije, koje najčešće imaju isti kariotip i genotip, diferenciraju i učestvuju u histo- i organogenezi na potrebnim mjestima iu određeno vrijeme u skladu sa holističkom „slikom“ date vrste organizma. Oprez u iznošenju stava da je nasljedni materijal svih somatskih ćelija apsolutno identičan odražava objektivnu stvarnost i istorijsku dvosmislenost u tumačenju uzroka ćelijske diferencijacije.

V. Weisman je iznio hipotezu da samo linija zametnih stanica nosi i prenosi na svoje potomke sve informacije svog genoma, a somatske stanice se mogu razlikovati od zigota i jedna od druge po količini nasljednog materijala i stoga se razlikovati u različitim uputstva. U nastavku su navedene činjenice koje potvrđuju mogućnost promjene nasljednog materijala u somatskim ćelijama, ali ih treba tumačiti kao izuzetke od pravila.

Diferencijacija- ovo je uporna strukturna i funkcionalna transformacija ćelija u različite specijalizovane ćelije. Diferencijacija ćelija je biohemijski povezana sa sintezom specifičnih proteina, a citološki sa formiranjem posebnih organela i inkluzija. Tokom ćelijske diferencijacije dolazi do selektivne aktivacije gena. Važan pokazatelj stanične diferencijacije je pomak u nuklearno-citoplazmatskom omjeru prema prevlasti veličine citoplazme nad veličinom jezgra. Diferencijacija se javlja u svim fazama ontogeneze. Procesi diferencijacije ćelija posebno su jasno izraženi u fazi razvoja tkiva iz materijala embrionalnih rudimenata. Specijalizacija ćelija određena je njihovom determinacijom.

Odlučnost- ovo je proces određivanja puta, pravca, programa razvoja materijala embrionalnih rudimenata sa formiranjem specijalizovanih tkiva. Određivanje može biti ootipsko (programiranje razvoja iz jajeta i zigota organizma u cjelini), rudimentarno (programiranje razvoja organa ili sistema koji proizlaze iz embrionalnih rudimenata), tkivno (programiranje razvoja datog specijalizovanog tkiva) i ćelijsko ( programiranje diferencijacije specifičnih ćelija). Određivanje se razlikuje: 1) labilno, nestabilno, reverzibilno i 2) stabilno, stabilno i nepovratno. Određivanjem ćelija tkiva njihova svojstva se čvrsto konsoliduju, usled čega tkiva gube sposobnost međusobne transformacije (metaplazija). Mehanizam determinacije povezan je sa upornim promjenama u procesima represije (blokiranja) i ekspresije (deblokiranja) različitih gena.

Ćelijska smrt- rasprostranjen fenomen kako u embriogenezi tako i u embrionalnoj histogenezi. Po pravilu, u razvoju embrija i tkiva dolazi do smrti ćelije kao apoptoze. Primjeri programirane smrti su smrt epitelnih ćelija u interdigitalnim prostorima, smrt ćelija duž ruba spojenih palatinalnih septa. Programirana smrt repnih ćelija javlja se tokom metamorfoze larve žabe. Ovo su primjeri morfogenetske smrti. U embrionalnoj histogenezi uočava se i smrt ćelije, na primjer, tokom razvoja nervnog tkiva, skeletnog mišićnog tkiva itd. Ovo su primjeri histogenetske smrti. U konačnom organizmu, limfociti umiru apoptozom tokom selekcije u timusu, ćelijama membrana folikula jajnika tokom selekcije za ovulaciju itd.

Koncept diferencijala. Kako se tkiva razvijaju, iz materijala embrionalnih rudimenata nastaje ćelijska zajednica u kojoj se razlikuju ćelije različitog stupnja zrelosti. Skup ćelijskih oblika koji čine liniju diferencijacije naziva se differon ili histogenetski niz. Differenton se sastoji od nekoliko grupa ćelija: 1) matične ćelije, 2) progenitorne ćelije, 3) zrele diferencirane ćelije, 4) ćelije koje stare i umiru. Matične ćelije - originalne ćelije histogenetskog niza - su samoodrživa populacija ćelija sposobnih za diferencijaciju u različitim pravcima. Posjedujući visoke proliferativne potencije, oni se (ipak) vrlo rijetko dijele.

Progenitorske ćelije(polustabljika, kambijal) čine sljedeći dio histogenetskog niza. Ove ćelije prolaze kroz nekoliko ciklusa deobe, nadopunjujući ćelijski agregat novim elementima, a neke od njih tada započinju specifičnu diferencijaciju (pod uticajem faktora mikrookruženja). Ovo je populacija posvećenih ćelija sposobnih za diferencijaciju u određenom pravcu.

Zrele funkcionalne i stare ćelije kompletirati histogenetsku seriju, ili differon. Odnos ćelija različitog stepena zrelosti u diferonima zrelih tkiva tela nije isti i zavisi od osnovnih prirodnih procesa fiziološke regeneracije svojstvenih određenoj vrsti tkiva. Tako se u obnavljajućim tkivima nalaze svi dijelovi ćelijskog diferencijala - od stabla do visoko diferenciranih i umirućih. U tipu rastućeg tkiva dominiraju procesi rasta. Istovremeno, u tkivu su prisutne ćelije srednjeg i terminalnog dijela diferona. Tokom histogeneze, mitotička aktivnost ćelija postepeno opada na nisku ili ekstremno nisku prisutnost matičnih ćelija implicira se samo u sastavu embrionalnih rudimenata; Potomci matičnih ćelija postoje neko vrijeme kao proliferativni skup tkiva, ali se njihova populacija brzo troši u postnatalnoj ontogenezi. U stabilnom tipu tkiva postoje samo ćelije visoko diferenciranih i umirućih delova diferona, koje se nalaze samo u embrionalnim rudimentima i potpuno se troše u embriogenezi.

Proučavanje tkanina sa pozicija njihov ćelijsko-diferencijalni sastav omogućava razlikovanje monodiferencijalnog (na primjer, hrskavičnog, gustog vezivnog tkiva, itd.) i polidiferencijalnog (na primjer, epidermis, krv, labavo vlaknasto vezivno, koštano) tkiva. Shodno tome, uprkos činjenici da su u embrionalnoj histogenezi tkiva položena kao monodiferencijalna, u budućnosti se najdefinitivnija tkiva formiraju kao sistemi međudjelujućih ćelija (stanični diferoni), čiji su izvor razvoja matične ćelije različitih embrionalnih rudimenata.

Tekstil- ovo je filo- i ontogenetski uspostavljen sistem ćelijskih diferona i njihovih nećelijskih derivata, čije su funkcije i regenerativna sposobnost određene histogenetskim svojstvima vodećeg ćelijskog diferona.

Diferencijacija ćelija

Diferencijacija ćelija- proces implementacije genetski određenog programa za formiranje specijalizovanog fenotipa ćelije, koji odražava njihovu sposobnost da obavljaju određene funkcije profila. Drugim riječima, fenotip ćelija je rezultat koordinisane ekspresije (tj. koordinirane funkcionalne aktivnosti) određenog skupa gena.

Tokom procesa diferencijacije, manje specijalizovana ćelija postaje više specijalizovana. Na primjer, monocit se razvija u makrofag, promioblast se razvija u mioblast, koji, formirajući sincicij, formira mišićno vlakno. Podjela, diferencijacija i morfogeneza su glavni procesi kojima se jedna stanica (zigota) razvija u višećelijski organizam koji sadrži široku paletu tipova stanica. Diferencijacija mijenja funkciju ćelije, veličinu, oblik i metaboličku aktivnost.

Diferencijacija ćelija se dešava ne samo u embrionalnom razvoju, već iu odraslom telu (tokom hematopoeze, spermatogeneze, regeneracije oštećenih tkiva).

Potencija

Diferencijacija tokom razvoja embrija

Opšti naziv za sve ćelije koje još nisu dostigle konačni nivo specijalizacije (odnosno sposobne za diferencijaciju) su matične ćelije. Stepen diferencijacije ćelije (njena "potencija za razvoj") naziva se potencija. Ćelije koje se mogu diferencirati u bilo koju ćeliju odraslog organizma nazivaju se pluripotentne. Termin "embrionalne matične ćelije" se takođe koristi za označavanje pluripotentnih ćelija kod životinja. Zigota i blastomeri su totipotentni, jer se mogu diferencirati u bilo koju ćeliju, uključujući i ekstraembrionalna tkiva.

Diferencijacija ćelija sisara

Prva diferencijacija u razvoju embrija javlja se u fazi formiranja blastociste, kada se homogene ćelije morule dijele na dva tipa stanica: unutrašnji embrioblast i vanjski trofoblast. Trofoblast je uključen u implantaciju embrija i stvara horionski ektoderm (jedno od tkiva posteljice). Embrioblast stvara sva ostala tkiva embrija. Kako se embrij razvija, stanice postaju sve više specijalizirane (multipotentne, unipotentne) sve dok ne postanu potpuno diferencirane stanice s konačnom funkcijom, kao što su mišićne ćelije. U ljudskom tijelu postoji oko 220 različitih tipova ćelija.

Mali broj ćelija u odraslom tijelu zadržava multipotentnost. Koriste se u procesu prirodne obnove krvnih zrnaca, kože itd., kao i za zamjenu oštećenih tkiva. Budući da ove stanice imaju dvije glavne funkcije matičnih stanica - sposobnost samoobnavljanja, održavanje multipotencije i sposobnost diferencijacije - nazivaju se matičnim stanicama odraslih.

Dediferencijacija

Dediferencijacija je obrnuti proces diferencijacije. Djelomično ili potpuno diferencirana ćelija vraća se u manje diferencirano stanje. Obično je dio regenerativnog procesa i češće se opaža kod nižih oblika životinja, kao i kod biljaka. Na primjer, kada je dio biljke oštećen, stanice u blizini rane se dediferenciraju i brzo se dijele, stvarajući kalus. Kada se stave u određene uslove, ćelije kalusa se diferenciraju u tkiva koja nedostaju. Dakle, kada se reznica uroni u vodu, iz kalusa se formiraju korijeni. Uz određene rezerve, fenomen dediferencijacije može se pripisati tumorskoj transformaciji ćelija.

vidi takođe

Bilješke

Wikimedia Foundation. 2010.

Pogledajte šta je "Diferencijacija ćelija" u drugim rječnicima:

D. tkiva, vidi Ćelija, Biljna tkiva...

Vidi Ćelije, biljna tkiva... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

- (lat. differentia razlika) nastanak razlika između homogenih ćelija i tkiva, njihove promene tokom ontogeneze, što dovodi do specijalizacije... Veliki medicinski rječnik

Ćelije su proces implementacije genetski određenog programa za formiranje specijalizovanog ćelijskog fenotipa, koji odražava njihovu sposobnost da obavljaju određene funkcije profila. Drugim riječima, fenotip ćelije je rezultat koordinisane... ... Wikipedije

diferencijaciju- i, f. différencier, njemački. differenzieren. zastarjelo Akcija po vrijednosti Ch. razlikovati. Poboljšanja u našoj civilizaciji sve više teže ka razvoju samo nekih naših sposobnosti, ka jednostranom razvoju, ka ... ... Istorijski rečnik galicizama ruskog jezika

Pojava razlika između homogenih ćelija i tkiva, njihova promena u toku razvoja pojedinca dovodi do formiranja specijalizovanih ćelija. ćelije, organi i tkiva. D. leži u osnovi morfogeneze i javlja se uglavnom. u procesu embrionalnog razvoja, ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Proces pretvaranja matičnih stanica u stanice koje stvaraju jednu liniju krvnih stanica. Ovaj proces dovodi do stvaranja crvenih krvnih zrnaca (eritrocita), trombocita, neutrofila, monocita, eozinofila, bazofila i limfocita... Medicinski termini

Transformacija u procesu individualnog razvoja organizma (ontogeneza) prvobitno identičnih, nespecijalizovanih ćelija embrija u specijalizovane ćelije tkiva i organa... Veliki enciklopedijski rečnik

diferencijaciju- Specijalizacija prethodno homogenih ćelija i tkiva tela Teme biotehnologije EN diferencijacija... Vodič za tehnički prevodilac

diferencijaciju- EMBRIOLOŠKA DIFERENCIJACIJA ŽIVOTINJA je proces formiranja specifičnih svojstava u ćelijama tokom individualnog razvoja i pojave razlika između homogenih ćelija i tkiva, što dovodi do formiranja specijalizovanih ćelija, tkiva i... ... Opća embriologija: Terminološki rječnik