Активный транспорт веществ через биологическую мембрану. Пассивный транспорт веществ через мембрану: описание, особенности

Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки обе­спечивается избирательным переносом ионов, молекул и надмолекулярных структур в клетку и из нее. Транспорт через мембраны обеспечивает доставку питательных веществ и удаление ко­нечных продуктов обмена из клетки, секрецию, создание ионных градиентов и трансмембранного потенциала, под­держание в клетке необходимых значе­ний pH и др.

Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от химиче­ской природы переносимого вещества и его концентрации по обе стороны клеточной мембраны, а также от разме­ров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта. Пере­нос макромолекул и крупных частиц осуществляется посредством транспор­та в «мембранной упаковке», то есть за счет образования окруженных мембра­ной пузырьков.

Пассивным транспортом называет­ся перенос веществ через мембрану по градиенту их концентрации без затра­ты энергии. Такой транспорт осущест­вляется посредством двух основных механизмов: простой диффузии и об­легченной диффузии.

Путем простой диффузии транспор­тируются малые полярные и неполяр­ные молекулы, жирные кислоты и дру­гие низкомолекулярные гидрофобные органические вещества. Транспорт мо­лекул воды через мембрану, осущест­вляемый путем пассивной диффузии, получил название осмоса. Примером простой диффузии служит транспорт газов через плазматическую мембрану эндотелиальных клеток кровеносных капилляров в окружающую их ткане­вую жидкость и обратно.

Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно прохо­дить через мембрану, транспортируются с помощью специфических мембранных транспортных белков. Такой механизм транспорта получил назва­ние облегченной диффузии.

Существуют два основных клас­са мембранных транспортных белков: белки-переносчики и белки-каналы. Молекулы переносимого вещества, связы­ваясь с белком-переносчиком, вызыва­ют его конформационные изменения, результатом чего служит перенос ука­занных молекул через мембрану. Об­легченная диффузия отличается высо­кой избирательностью по отношению к транспортируемым веществам.

Белки-каналы формируют запол­ненные водой поры, пронизывающие липидный бислой. Когда эти поры от­крыты, неорганические ионы или мо­лекулы транспортируемых веществ проходят сквозь них и таким образом переносятся через мембрану. Ионные каналы обеспечивают перенос при­мерно 10 6 ионов в секунду, что более чем в 100 раз превышает скорость транспорта, осуществляемого белками-переносчиками.

Большинство белков-каналов име­ет «ворота», которые открываются на короткое время, а затем закрываются. В зависимости от природы канала «во­рота» могут открываться в ответ на свя­зывание сигнальных молекул (лиганд-зависимые воротные каналы), измене­ние мембранного потенциала (потенциал-зависимые воротные каналы) или механическую стимуляцию.

Активным транспортом называ­ется перенос веществ через мембрану против их градиентов концентрации. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии, основным источником которой служит АТФ.

Примером активного транспорта, использующего энергию гидролиза АТФ для перекачки ионов Na + и К + че­рез мембрану клетки, служит работа натриево-калиевого насоса , обеспечи­вающего создание мембранного по­тенциала на плазматической мембране клеток.

Насос образован встроенными в биологические мембраны специфи­ческими белками-ферментами аденозинтрифосфатазами, катализирующи­ми отщепление остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ. В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные элемен­ты, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы насоса. На работу натриево-калиевого насоса рас­ходуется более 1/3 АТФ, потребляемой клеткой.

В зависимости от способности транспортных белков переносить один или несколько видов молекул и ионов пассивный и активный транспорт под­разделяются на унипорт и копорт, или сопряженный транспорт.

Унипорт - это транспорт, при кото­ром белок-переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида. При копорте, или сопря­женном транспорте, белок-переносчик способен транспортировать одновре­менно два или более видов молекул или ионов. Такие белки-переносчики получили название копортеров , или сопряженных переносчиков. Различают два вида копорта: симпорт и антипорт. В случае симпорта молекулы или ионы транспортируются в одном направле­нии, а при антипорте - в противопо­ложных направлениях. По принципу ан­типорта работает, например, натриево­калиевый насос, активно перекачивая ионы Na + из клеток, а ионы К + внутрь клеток против их электрохимических градиентов. Примером симпорта слу­жит реабсорбция клетками почечных канальцев глюкозы и аминокислот из первичной мочи. В первичной моче концентрация Na + всегда значитель­но выше, чем в цитоплазме клеток по­чечных канальцев, что обеспечивается работой натриево-калиевого насоса. Связывание глюкозы первичной мочи с сопряженным белком-переносчиком открывает Nа + -канал, что сопровожда­ется переносом ионов Na + из первичной мочи внутрь клетки по градиенту их концентрации, то есть путем пассивного транспорта. Поток ионов Na + , в свою очередь, вызывает изменения конфор­мации белка-переносчика, результатом чего служит транспорт глюкозы в том же направлении, что и ионов Na + : из первичной мочи внутрь клетки. В данном случае для транспорта глюкозы, как можно убедиться, сопряженный переносчик использует энергию гра­диента ионов Na + , создаваемую рабо­той натриево-калиевого насоса. Таким образом, работа натриево-калиевого насоса и сопряженного переносчика, использующего для транспорта глюкозы градиент ионов Na + , позволяет реабсорбировать практически всю глюкозу из первичной мочи и включить ее в об­щий метаболизм организма.

Благодаря избирательному транс­порту заряженных ионов плазмалемма почти всех клеток несет на своей наруж­ной стороне положительный, а на вну­тренней цитоплазматической стороне - отрицательный заряды. В результате этого между обеими сторонами мембра­ны создается разность потенциалов.

Формирование трансмембранного потенциала достигается в основном за счет работы встроенных в плазмалемму транспортных систем: натриево­калиевого насоса и белков-каналов для ионов К + .

Как отмечалось выше, в процес­се работы натриево-калиевого насо­са на каждые два поглощенных клет­кой иона калия из нее выводится три иона натрия. В результате снаружи клеток создается избыток ионов Na + , а внутри - избыток ионов К + . Однако еще более значимый вклад в создание трансмембранного потенциала вносят калиевые каналы, которые в клетках, находящихся в состоянии покоя, всег­да открыты. Благодаря этому ионы К + выходят по градиенту концентрации из клетки во внеклеточную среду. В ре­зультате этого между двумя сторонами мембраны возникает разность потен­циалов от 20 до 100 мВ. Плазмалемма возбудимых клеток (нервных, мы­шечных, секреторных) наряду с К + - каналами содержит многочисленные Nа + -каналы, которые открываются на короткое время при действии на клетку химических, электрических или других сигналов. Открытие Nа + -каналов вы­зывает изменение трансмембранного потенциала (деполяризацию мембра­ны) и специфический ответ клетки на действие сигнала.

Транспортные белки, которые ге­нерируют разность потенциалов на мембране, называются электрогенными насосами. Натриево-калиевый насос служит главной электрогенной помпой клеток.

Транспорт в мембранной упаковке характеризуется тем, что транспорти­руемые вещества на определенных ста­диях транспорта располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть ока­зываются окруженными мембраной. В зависимости от того, в каком направ­лении переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитозом называется процесс поглощения клеткой макромолекул и более крупных частиц (вирусов, бак­терий, фрагментов клеток). Эндоцитоз осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоз - процесс активного за­хвата и поглощения клеткой твердых микрочастиц, размер которых состав­ляет более 1 мкм (бактерий, фрагмен­тов клеток и др.). В ходе фагоцитоза клетка с помощью специальных ре­цепторов распознает специфические молекулярные группировки фагоци­тируемой частицы.

Затем в месте кон­такта частицы с мембраной клетки образуются выросты плазмалеммы - псевдоподии, которые обволакивают микрочастицу со всех сторон. В резуль­тате слияния псевдоподий такая части­ца оказывается заключенной внутри пузырька, окруженного мембраной, который называется фагосомой. Обра­зование фагосом - энергозависимый процесс и протекает с участием актомиозиновой системы. Фагосома, погру­жаясь в цитоплазму, может сливаться с поздней эндосомой или лизосомой, в результате чего поглощенная клеткой органическая микрочастица, например бактериальная клетка, переваривает­ся. У человека к фагоци­тозу способны только немногие клетки: например, макрофаги соединительной ткани и лейкоциты крови. Эти клетки поглощают бактерии, а также разнооб­разные твердые частицы, попавшие в организм, и тем самым защищают его от болезнетворных микроорганизмов и посторонних частиц.

Пиноцитоз - поглощение клеткой жидкости в виде истинных и коллоид­ных растворов и суспензий. Этот про­цесс в общих чертах сходен с фагоцито­зом: капля жидкости погружается в об­разовавшееся углубление клеточной мембраны, окружается ею и оказывает­ся заключенной в пузырек диаметром 0,07-0,02 мкм, погруженный в гиало­плазму клетки.

Механизм пиноцитоза весьма сло­жен. Этот процесс осуществляется в специализированных областях по­верхностного аппарата клетки, назы­ваемых окаймленными ямками, ко­торые занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймленные ямки пред­ставляют собой небольшие впячивания плазмалеммы, рядом с которыми в пе­риферической гиалоплазме находится большое количество белка клатрина. В области окаймленных ямок на по­верхности клеток располагаются также многочисленные рецепторы, способные специфически распознавать и связы­вать транспортируемые молекулы. При связывании рецепторами указанных молекул происходит полимеризация клатрина, и плазмалемма впячивается. В результате образуется окаймленный пузырек, несущий в себе транспортируе­мые молекулы. Свое название такие пу­зырьки получили благодаря тому, что клатрин на их поверхности под элек­тронным микроскопом выглядит как неровная каемка. После отделения от плазмалеммы окаймленные пузырьки теряют клатрин и приобретают способ­ность сливаться с другими пузырьками. Процессы полимеризации и деполи­меризации клатрина требуют затрат энергии и блокируются при недостатке АТФ.

Пиноцитоз, благодаря высокой кон­центрации рецепторов в окаймленных ямках, обеспечивает избирательность и эффективность транспорта специфи­ческих молекул. Например, концен­трация молекул транспортируемых ве­ществ в окаймленных ямках в 1000 раз превышает концентрацию их в окру­жающей среде. Пиноцитоз - основной способ транспорта в клетку белков, ли­пидов и гликопротеинов. Посредством пиноцитоза клетка поглощает за сутки количество жидкости, равное своему объему.

Экзоцитоз - процесс выведения веществ из клетки. Вещества, подлежа­щие выведению из клетки, сначала за­ключаются в транспортные пузырьки, наружная поверхность которых, как правило, покрыта белком клатрином, затем такие пузырьки направляются к клеточной мембране. Здесь мембрана пузырьков сливается с плазмалеммой, а содержимое их изливается за пределы клетки либо, сохраняя связь с плазма­леммой, включается в гликокаликс.

Существуют два типа экзоцитоза: кон­ститутивный (основной) и регулируемый.

Конститутивный экзоцитоз непре­рывно протекает во всех клетках орга­низма. Он служит основным механиз­мом выведения из клетки продуктов метаболизма и постоянного восстанов­ления клеточной мембраны.

Регулируемый экзоцитоз осущест­вляется лишь в специальных клетках, выполняющих секреторную функцию. Выделяемый секрет накапливается в секреторных пузырьках, а экзоцитоз происходит только после получения клеткой соответствующего химическо­го или электрического сигнала. Напри­мер, β-клетки островков Лангерганса пожелудочной железы выделяют свой секрет в кровь лишь при повышении в крови концентрации глюкозы.

В ходе экзоцитоза сформировавши­еся в цитоплазме секреторные пузырьки обычно направляются к специализиро­ванным участкам поверхностного аппарата, содержащим большое количество фузионных белков или белков слияния. При взаимодействии белков слияния плазмалеммы и секреторного пузырька образуется фузионная пора, соединяю­щая полость пузырька с внеклеточной средой. При этом активируется актомиозиновая система, в результате чего со­держимое пузырька изливается из него за пределы клетки. Таким образом, при индуцируемом экзоцитозе энергия тре­буется не только для транспорта секре­торных пузырьков к плазмалемме, но и для процесса секреции.

Трансцитоз , или рекреция , - это транспорт, при котором происходит пе­ренос отдельных молекул через клетку. Указанный вид транспорта достигается за счет сочетания эндо- и экзоцитоза. Примером трансцитоза служит транс­порт веществ через клетки сосудистых стенок капилляров человека, который может осуществляться как в одном, так и в другом направлениях.

Транспорт веществ внутрь и наружу клетки, а также между цитоплазмой и различными субклеточными органеллами (митохондриями, ядром и т.д.) обеспечивается мембранами. Если бы мембраны были глухим барьером, то внутриклеточное пространство оказалось бы недоступным для питательных веществ, а продукты жизнедеятельности не могли бы быть удалены из клетки. В то же время при полной проницаемости было бы невозможно накопление определенных веществ в клетке. Транспортные свойства мембраны характеризуются полупроницаемостью : некоторые соединения могут проникать через нее, а другие - нет:

Проницаемость мембран для различных веществ

Одна из главных функций мембран - регуляция переноса веществ. Существуют два способа переноса веществ через мембрану: пассивный и активный транспорт:

Транспорт веществ через мембраны

Пассивный транспорт . Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т.е. по градиенту концентрации этого вещества) без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией . Различают два типа диффузии: простую и облегченную .

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (H 2 O, CO 2 , O 2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия . Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков - переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа ) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Активный транспорт имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТР. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na + и K + через клеточную мембрану. Эта система называется Na + - K + - насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К + выше, чем Na + :

Механизм действия Na + , K + -АТР-азы

Градиент концентрации калия и натрия поддерживается путем переноса К + внутрь клетки, а Na + наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na + ,K + -насос представляет собой белок - транспортную АТР-азу . Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится три иона Na + , а в обратном направлении - два иона К + . При этом используется энергия молекулы АТР. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са 2+ - АТР-азы), протонные насосы (Н + - АТР-азы) и др. Симпорт это активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества. Транспортная АТР-аза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи. При этом используется энергия градиента концентрации ионов Na + , создаваемого Na + , K + -АТР-азой.

К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Около 25 % всех белков являются мембранными.

БИОФИЗИКА ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ.

Вопросы для самопроверки

1. Какие объекты включает в себя инфраструктура автотранспортного комплекса?

2. Назовите основные компоненты загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.

3. Назовите основные причины формирования загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.

4. Назовите источники, опишите механизмы образования и дайте характеристику составу загрязнений атмосферы производственными зонами и участками предприятий автомобильного транспорта.

5. Приведите классификацию сточных вод предприятий автомобильного транспорта.

6. Назовите и дайте характеристику основным загрязнениям сточных вод предприятий автомобильного транспорта.

7. Охарактеризуйте проблему отходов производственной деятельности предприятий автомобильного транспорта.

8. Дайте характеристику распределению массы вредных выбросов и отходов АТК по их видам.

9. Проанализируйте вклад объектов инфраструктуры АТК в загрязнение окружающей среды.

10. Какие виды нормативов составляют систему природоохранных нормативов. Дайте характеристику каждому из этих видов нормативов.

Клетка - открытая система, которая непрерывно обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Транспорт веществ через биологические мембраны - необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует два вида мембранного транспорта: пассивный и активный транспорт.

Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени.Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии. Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране:

1 ) Свободная диффузия.

Состоит в её способности пропускать в клетку и из неё различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости , то есть способности пропускать одни вещества и не пропускать другие.

Транспорт сквозь липидный бислой (простая диффузия) и транспорт при участии мембранных белков

Легче всего проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозь липидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина. С заметной скоростью проходят через липидный бислой этанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутрення часть гидрофобна. Так, для воды коэффициент проницаемости (см/с) составляет около 10 −2 , для глицерина - 10 −5 , для глюкозы - 10 −7 , а для одновалентных ионов - меньше 10 −10 .

Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам . Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток - водные каналы аквапорины , а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов.

Активный и пассивный транспорт

Симпорт, антипорт и унипорт

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

• 1) Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
• 2) Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
• 3) Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередь, создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия.

Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона N a + {\displaystyle Na^{+}} и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы N a + {\displaystyle Na^{+}} отщепляются, а P O 4 3 − {\displaystyle PO_{4}^{3-}} замещается на два иона . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + {\displaystyle K^{+}} оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + {\displaystyle K^{+}} отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов N a + {\displaystyle Na^{+}} , а внутри клетки - высокая концентрация K + {\displaystyle K^{+}} . Работа N a + {\displaystyle Na^{+}} , K + {\displaystyle K^{+}} - АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны.

Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-пере­носчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-пере­носчиком Nа + -К + -АТФазой), благодаря которому ионы Na + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в нее. Концентрация К + внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа + .

Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмем­бранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избиратель­ный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ :

• Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
• Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
• Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия. Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а замещается на два иона K + . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + отщепляются, и переносчик вновь готов к работ